REPUBLICA BOLIVARIANA DE VENZUELA

MINISTERIO DEL PODER POPULAR PARA LA EDUCACION

UNIVERSIDAD NACIONAL EXPERIMENTAL
“FRANCISCO DE MIRANDA” EXTENSION BARINAS
PROGRAMA MEDICINA
DEPARTAMENTO MORFOFISIOLOGIA

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

Docente:
Dra. Vanessa Peña
V- 22.118.064
Integrantes:
Br.Franyelis Navarro, 27.834.315
Br. Jesús Rey, 28.164.302
Br. Natali Toro,30.120.862
Br. Wilmari Roa, 30.298.565
Br. Esthefany Davila, 31.289.853
Br. Ainoha Méndez, 30.838.405
Br. Omaira Fria, 30.584295
 CITOSOL
El citosol de la célula es un medio acuoso que no posee una estructura y
propiedades aparentes, también es denominado matriz citoplasmática o
hialoplasma, se ubica dentro de las células y constituye la mayoría del fluido
intracelular del citoplasma, el cual está formado por citosol y pequeños orgánulos.
Este se encuentra separado por membranas que forman distintos compartimentos.
Constituye una compleja mezcla de sustancias que están disueltas en agua,
siendo ésta su principal componente (aproximadamente un 85%).

Se podría utilizar la expresión citosol fármaco ya que este elemento posee

la finalidad de realizar el traspaso de la información dentro de las células.

Tampoco debe confundirse los términos citosol y citoesqueleto, ya que este

último es utilizado para hacer referencia a un entramado tridimensional
proteínico que tiene como objetivo proveer un acuerdo al tipo de célula.

No hay una sola función del citosol en la célula, más bien es un elemento
celular de procesos múltiples. Éste actúa principalmente en la degradación de la
glucosa (glucólisis) y se encarga de transmitir la información a través de la
membrana de la célula, hasta el núcleo celular. A su vez, su funcionamiento varía
de acuerdo al tipo de célula.

En las células eucariotas: se encuentra ubicado dentro de la membrana

celular. Asimismo, está incluido en el citoplasma, este último abarca los plastidios,
la mitocondria y otros orgánulos. En estas células, el citosol no abarca las
estructuras de los orgánulos, ni abarca los fluidos internos, sólo representa un
líquido de matriz que se encuentra alrededor de los orgánulos y si bien muchas
rutas metabólicas ocurren en él, otras se contienen dentro de los orgánulos.
En las células procariotas: la mayoría de las reacciones químicas del
metabolismo tienen lugar en el seno del citosol, otras ocurren en el
espacio periplásmico o en las membranas. Por tal razón, se encuentran
representantes de todos los grupos de biomoléculas. Además, en él tienen lugar
movimientos o corrientes citoplasmáticas (ciclosis) que llegan a
producir desplazamientos de algunos orgánulos.
 CARACTERÍSTICAS DEL CITOSOL

Una de las principales características del hialoplasma es su

carácter acuoso, ya que éste es un elemento complejo que se encuentra
compuesto de diferentes sustancias diluidas en aguas.

COMPOSICIÓN DEL CITOSOL

El citosol celular constituye una compleja mezcla de sustancias que están
disueltas en agua, siendo ésta su principal componente (aproximadamente un
85%). Los demás elementos de la composición química del citosol son
principalmente iones, proteínas, lípidos, gases e hidratos de carbono.
En el citosol se hallan dispersos dos tipos principales de estructuras
granulosas: los ribosomas y los gránulos de glucógeno, glóbulos lipídicos, entre
otros.
Los ribosomas tienen un diámetro de 20 nm, algunos de ellos se
encuentran libres en el citosol e intervienen en la síntesis de las proteínas que son
propias de la célula. Otros son asociados con la cara citoplasmática del retículo
endoplásmico, para sintetizar proteínas destinadas a ser excretadas o bien
proteínas de membrana.
Por su parte, los gránulos de glucógeno y los glóbulos lipídicos poseen un
tamaño y una presencia en número muy variable, aunque generalmente mayor al
de los ribosomas. Éstos constituyen reservas de combustible.
MONOSACÁRIDOS
Los monosacáridos o azúcares simples son los glúcidos más sencillos; no
se hidrolizan, es decir, no se descomponen en otros compuestos más simples.
Poseen de tres a ocho átomos de carbono y su fórmula empírica es (CH2O)n,
donde se nombran haciendo referencia al número de carbonos (3-7), y terminan
con el sufijo -osa. El principal monosacárido es la glucosa, la principal fuente de
energía de las células.
Los combustibles principales para el proceso de glucólisis son los
monosacáridos, principalmente la glucosa, y en menor medida otras hexosas
como la fructosa y la galactosa. La vía glucolítica es irreversible. Sin embargo,
muchas de las reacciones pueden revertirse y participan en la gluconeogénesis.
La glucosa: la glucosa es uno de los tres monosacáridos dietéticos, junto
con fructosa y galactosa, que se absorben directamente al torrente sanguíneo
durante la digestión. Las células lo utilizan como fuente primaria de energía y es
un intermediario metabólico. La glucosa es uno de los principales productos de la
fotosíntesis y combustible para la respiración celular.
 La fructosa: la fructosa, o levulosa, es un tipo de glúcido encontrado en
los vegetales, las frutas y la miel. Es un monosacárido con la misma fórmula
molecular que la glucosa, pero con diferente estructura, es decir, es un isómero de
ésta.
La galactosa: La galactosa es un azúcar simple, que se convierte
en glucosa en el hígado como aporte energético. Además, forma parte de
los glucolípidos y las glucoproteínas de las membranas celulares, sobre todo de
las neuronas.

TRANSFERASAS, SINTASAS, FOSFORILASAS Y LIASAS

Transferasas: Una transferasa es una enzima que cataliza la transferencia
de un grupo funcional, por ejemplo un metilo o un grupo fosfato, de una molécula
donadora a otra aceptora. Por ejemplo, una reacción de transferencia es la
siguiente:
A–X + B A + B–X
En el ejemplo, A es el donador y B es el aceptor; el donador es, a menudo,
una coenzima.

Sintasas: Una sintasa es una enzima que cataliza un proceso

de biosíntesis. Originalmente, la nomenclatura bioquímica distinguía
entre sintetasas y sintasas. Según esta definición original, las sintetasas utilizan
energía proveniente de nucleótidos trifosfato tales como el ATP, GTP, CTP, TTP;
mientras que las sintasas catalizan reacciones impulsadas por otros mecanismos.

Sin embargo la Joint Commission on Biochemical Nomenclature (JCBN)

dictaminó que una sintasa es una liasa que cataliza reacciones de síntesis, sin
distinguir si hace uso de nucleótidos o no; mientras que una sintetasa puede ser
utilizada como sinónimo de ligasa, aunque se recomienda no utilizar el término
sintetasa refiriéndose a las ligasas para no crear una confusión con la sintasas.

Fosforilasas: Las fosforilasas son enzimas que catalizan la adición de un

grupo fosfato proveniente de un fosfato inorgánico a un aceptor.
A-B + P  A + P-B
Dentro de esta clasificación se incluyen las enzimas alostéricas que
catalizan la producción de glucosa 1-fosfato a partir de un glucano tal como
el glucógeno, almidón o maltodextrina.

Las fosforilasas no deben ser confundidas con las fosfatasas, las cuales
retiran grupos fosfato. En términos generales, las fosforilasas son enzimas que
catalizan la adición de un fosfato proveniente de un fosfato inorgánico a un
aceptor, las fosfatasas son hidrolasas que remueven grupos fosfonato de un
sustrato utilizando agua, y las quinasas son transferasas que transfieren grupos
fosfato desde un dador, que usualmente es ATP, a un aceptor.

Liasas: En bioquímica, las liasas son enzimas reductasas que catalizan la

ruptura de enlaces C-C, C-S, C-N y otros enlaces no peptídicos por otros medios
distintos a la hidrólisis o la oxidación, reacciones que son realizadas por enzimas
específicas llamadas hidrolasas y deshidrogenasas respectivamente. Se
diferencian de otras enzimas en que los dos sustratos están involucrados en una
dirección de reacción, pero solo una en la dirección contraria. Al actuar sobre el
sustrato, una molécula es eliminada y esto genera, ya sea un nuevo doble enlace
o un anillo nuevo.

REGULACIÓN ENZIMÁTICA ALOSTÉRICA Y COVALENTE

Las enzimas pueden ser reguladas por otras moléculas que aumentan o
bien disminuyen su actividad. Las moléculas que aumentan la actividad de una
enzima se conocen como activadores, mientras que aquellas que disminuyen la
actividad de una enzima se llaman inhibidores.
Hay muchas clases de moléculas que bloquean o promueven la función
enzimática y que la afectan por distintas rutas.

En muchos casos bien estudiados, la unión de un activador o un inhibidor

es reversible, es decir que la molécula no se une permanentemente a la enzima.
Algunos tipos importantes de fármacos actúan como inhibidores reversibles. Como
ejemplo, el fármaco tipranivir, que se usa para tratar el VIH, es un inhibidor
reversible. Bloquea la actividad de la enzima viral que ayuda al virus a fabricar
más copias de sí mismo.
Los inhibidores reversibles se dividen en grupos de acuerdo con su
comportamiento de unión. No analizaremos todos los tipos, pero examináramos
dos grupos importantes: los inhibidores competitivos y los no competitivos.
• Un inhibidor puede unirse a una enzima y bloquear la unión del sustrato, por
ejemplo, al pegarse al sitio activo. Esto se conoce como inhibición competitiva.
porque el inhibidor "compite" con el sustrato por la enzima. Es decir, solo el
inhibidor o bien el sustrato puede estar unido a la enzima en un momento dado.

• En la inhibición no competitiva, el inhibidor no bloquea la unión del sustrato

con el sitio activo, sino que se pega a otro sitio y evita que la enzima haga su
función. Se dice que esta inhibición es "no competitiva" porque el inhibidor y el
sustrato pueden estar unidos a la enzima al mismo tiempo.

• Si un inhibidor es no competitivo, la reacción catalizada por la enzima jamás

llegará a su velocidad de reacción máxima normal, incluso en presencia de mucho
sustrato.
• Si un inhibidor es competitivo, disminuirá la velocidad de reacción cuando
no hay mucho sustrato, pero si hay mucho sustrato, este "ganará".
Es decir, la enzima de cualquier forma puede alcanzar la velocidad máxima de
reacción siempre que haya suficiente sustrato.
 REGULACIÓN ALOSTÉRICA
En general, la regulación alostérica, es solo cualquier forma de regulación
donde la molécula reguladora (un activador o un inhibidor) se une a una enzima en
algún lugar diferente al sitio activo. El lugar de unión del regulador se conoce
como sitio alostérico.

Casi todos los casos de inhibición no competitiva (junto con algunos casos
únicos de inhibición competitiva) son formas de regulación alostérica.

Sin embargo, algunas enzimas reguladas alostéricamente tienen un

conjunto de propiedades únicas que las distinguen. Esta enzimas, que incluyen
algunos de nuestros reguladores metabólicos clave, con frecuencia se conocen
como enzimas alostéricas. Las enzimas alostéricas usualmente tienen varios sitios
activos localizados en diferentes subunidades proteicas. Cuando un inhibidor
alostérico se une a una enzima, cambian ligeramente todos los sitios activos en
las subunidades proteícas, de manera que funcionan menos eficientemente.
 También hay activadores alostéricos. Algunos de ellos se unen a una
enzima en lugares que no son el sitio activo, y causan un aumento en la función
de este. Además, en un proceso conocido como cooperatividad, el sustrato mismo
puede servir como un activador alostérico: al unirse a un sitio activo, aumenta la
actividad de otro sitio activo. Esto se considera regulación alostérica porque el
sustrato afecta los sitios activos que están lejos de su sitio de unión.

REGULACIÓN COVALENTE
Básicamente, consiste en modificar la conformación de una enzima, como
consecuencia de la unión reversible, de tipo covalente, que se establece entre
grupos químicos de la proteína y una molécula de baja masa molecular.
Los enzimas modulados covalentemente también presentan dos formas,
una activa y otra inactiva, que son interconvertibles por modificación covalente de
sus estructuras catalizada por otros enzimas, denominados enzimas moduladores.
Tal modificación suele consistir en la adición o eliminación de un grupo
químico esencial para la catálisis (generalmente un grupo fosfato, metilo, adenilato
u otros) de manera que el enzima modulado se activa cuando está unido a dicho
grupo y se inactiva cuando éste se elimina.En la mayor parte de los casos son
necesarios dos enzimas moduladores diferentes, uno que activa el enzima
modulado y otro que lo inactiva.
Un ejemplo clásico de modulación covalente lo constituye el
enzima glucógeno-fosforilasa, que actúa en el metabolismo de los glúcidos
liberando unidades de glucosa-1-fosfato a partir de las cadenas polisacarídicas
del glucógeno. La glucógeno-fosforilasa es activada por un enzima modulador,
la fosforilasa-quinasa, que une covalentemente un grupo fosfato a un resto
específico de serina en cada una de las dos subunidades del enzima modulado.
Otro enzima modulador, la fosforilasa-fosfatasa, escinde hidrolíticamente dichos
grupos fosfato desactivando así el enzima.
 En muchos casos, los enzimas moduladores a su vez pueden activarse o
desactivarse como respuesta a una señal hormonal.
Por ejemplo, la hormona denominada adrenalina actúa sobre receptores
específicos de la membrana de las células musculares desencadenando un
proceso en el que están implicados varios enzimas moduladores que a su vez
resultan modulados covalentemente por otros enzimas moduladores de un nivel
superior. El resultado final de dicho proceso es una degradación masiva de
glucógeno a glucosa-1-fosfato destinada a la producción de energía para las
células musculares.
De este modo, una débil señal química, consistente en unas pocas
moléculas de hormona, es amplificada en varios escalones para producir un efecto
metabólico de grandes proporciones.  
Coenzima
Las coenzimas son moléculas orgánicos no proteicas que facilita la acción
de las enzimas y pueden unirse temporalmente o permanentemente en una
enzima. Las coenzimas pueden catalizar reacciones, pero no con la misma
eficacia que cuando están unidas a una enzima.
A diferencia de las enzimas, las coenzimas se modifican y consumen
durante las reacciones químicas.
 CARACTERÍSTICAS GENERALES

 Son moléculas no proteicas que participa en la relación enzimática y son

transformados durante ella (co-sustratos).
 Reconstituyen su estado original mediante una reacción secundaria (se
resiclan en una raccion adicional).
 Aportan grupos químicos que no se encuentran en los aminoácidos que
constituyen las proteínas.
 Actúan como transportadoras transitorios de grupos químicos específicos.
 Se unen por fuerzas débiles a las enzimas y se pueden separar de estas
por diálisis.
 Clasificación de las coenzimas
1) Criterio nutricional
 Origuen vitamínico
 Origuen no vitamínico
2) Criterio funciona
 Coenzimas de transporte de grupos
 Coenzimas de transporte de electrones
3) Criterio enzimológico
 Según el tipo de reacciones en que participe
Mecanismo de acción de una coenzima
 1) La coenzima se une a una enzima.
 2) La enzima capta su substrato especifico.
 3) La enzima capta dicho substrato, arrancándole algunos de sus
átomos.
 4) La enzima cede al coenzima dichos atomos provenientes del
substrato.
 5) La coenzima acepta dichos atomos y se desprende del enzima.
 6) La coenzima no es el aceptor final de esos atomos, sino que debe
liberarlos tarde o temprano
  7) La coenzima transporta dichos atomo y acaba cediéndolos,
recuperando asi su capacidad para aceptar nuevos atomos.

Coenzimas relacionadas con vitaminas

VITAMINAS Y DERIVADOS
Coenzima Vitamina Componentes Grupo quimico Distribucion
adicional transferido
NAD+ y NADP+ Niacina (B3) ADP Electrones Bacterias, arqueas y
eucariotas
Coenzima A Acido ADP Grupo acetilo y Bacterias, arqueas y
pantotenico otros grupos eucariotas
(B5) acilo
Acido Acido fólico Residuos de Grupo metilo, Bacterias, arqueas y
tetrahidrofolico (B9) glutamato formillo,metileno eucariotas
y formimino
Filoquinona (K1)
Menaquinona Vitamina k Ninguno Grupo carbonilo Bacterias, arqueas y
(K2) y electrones eucariotas *Sintetica
Menadiona (K3)
Acido ascorbico Vitamina C Ninguno Electrones Bacterias, arqueas y
eucariotas
Coenzima f420 Riboflavina Aminoacido Electrones Metanogenos y
(B2) algunas bacterias

Coenzimas no relacionadas con vitaminas

Coenzimas Grupo quimico transferido Distribución
Adenosina trisfosfato Grupo fosfato Bacterias, arqueas y
(ATP) eucariotas
5- Adenosil metionina Grupo metilo Bacterias, arqueas y
eucariotas
3- Fosfoadenosina- 5- Grupo sulfato Bacterias, arqueas y
fosfosulfato eucariotas
Coenzima Q Electrones Bacterias, arqueas y
 eucariotas
Tetrahidrobiopterina Atomo de oxigeno y Bacterias, arqueas y
electrones eucariotas
Citidina trisfosfato Diacilgliceroles y grupos Bacterias, arqueas y
lipídicos eucariotas
Azucares nucleidos Monosacaridos Bacterias, arqueas y
eucariotas
Glutation Electrones Algunas bacterias y la
mayoría de eucariotas
Coenzima M Grupo metilo Metanogenos
Coenzima B Electrones Metanogenos
Metanofurano Grupo formilo Metanogenos

Tetrahidrometanopterina Grupo metilo Metanogenos

 Hormonas
Son sustancias orgánicas que son vertidas en la sangre y después, a través
de la circulación sanguínea, llevan un órgano específico, dónde se encarga de
regular alguna función. Las glándulas que segregan las hormonas son de tipo
endocrino, es decir de secreción interna.
Las hormonas regulan las funciones internas del metabolismo y el
crecimiento para lograr el desarrollo sexual e inducir el nacimiento. Circulan por el
torrente sanguíneo, se unen a células objetivo y regulan la función de todos los
tejidos y órganos. Todo comienza en el hipotálamo y la glándula pituitaria, los
maestros del sistema endocrino. Las hormonas que liberan controlan las
secreciones de las otras glándulas endocrinas y la mayor parte de las funciones
endocrinas. En todo el cuerpo, las hormonas permiten que se produzcan
reacciones ante el estrés y otros cambios del exterior, y mantienen el
funcionamiento fluido de los procesos regulares.
Función generales
La función de las hormonas son variadas y entre ella destaca la acción que
efectúan en el organismo, la activación que realiza sobre las enzimas la acción
morfogenetica sobre el crecimiento, la acción de una mica sobre diversos órganos,
la acción coordinada para mantener el equilibrio homeostáctico del organismo.
Tipos de hormonas
Hormona esteroideas: derivados del colesterol- regulan metabolismo,
balance de sal/agua, inflamación, función sexual
Hormonas derivadas de aminoácido: espenifrenina etc.- regulan músculos
lisos, presión sanguínea, tasa cardíaca, lipolisis, glicogenolosis.
Hormonas peptidicas: regulan muchos procesos en todos los tejidos,
incluyendo la liberación de otras hormonas.
Hormona segregadas por la hipófisis
Oxitócica: activa las contracciones del útero en el parto y estimula la
producción de leche en las mamas.
Antidiurética: reduce la cantidad de agua que se elimina con la orina.
Prolactina: favorece la secreción de leche en las mamas tras el parto.
Hormona de crecimiento: estimula el crecimiento de los huesos.
Gonadotropas: actúa sobre las glándulas sexuales
Hormonas relacionadas con el páncreas
Insulina: disminuye los niveles de glucosa en la sangre.
 Glucagón: incrementa los niveles de glucosa en sangre.
Hormona relacionada con la tiroides
Tiroxina: regula el metabolismo del organismo y favorecen el desarrollo del
sistema nervioso.
Calcitonina: disminuye los niveles de calcio en sangre, favoreciendo su
depósito en los huesos.
Parathormona: regula la cantidad de fósforo y calcio en la sangre.
Hormona segregada por los testículos y los ovarios
Testosterona: interviene en el desarrollo de los órganos sexuales y de los
caracteres sexuales secundarios, así como en la producción de espermatozoides.
Estrógeno: interviene en el desarrollo de los órganos sexuales y de los
caracteres sexuales secundarios ( desarrollo del pecho, vello púbico acumulación
de grasa en las caderas, etc).
Progesterona: regula el ciclo ovárico, prepara para el embarazo.

Hormona segregada por las cápsulas suprarrenales

Cortisona: estimula la producción de glucosa y la destrucción de grasa,
también tienen efectos antiinflamatorios y antialérgicos
Adrenalina: favorece la actividad muscular intensa y prepara el organismo
ante una situación de peligro.
 METABOLISMO CELULAR: CATABOLISMO Y ANABOLISMO
La célula, como ser vivo, se considera un sistema energético abierto, en el
que su propia estructura está condicionada a la existencia de un flujo de energía y
materia con el medio. Existen dos tipos de reacciones químicas que tiene lugar
dentro de las células. Por un lado, las que requieren un aporte de energía para
producirse, son las reacciones endergónicas y, por otro, las que liberan energía o
exergónicas.
El conjunto de reacciones químicas que se producen en la célula
constituyen el metabolismo celular. Dentro del metabolismo, el anabolismo
engloba las reacciones y procesos celulares en los que necesita energía, y el
catabolismo se refiere a aquellos en los que se libera energía.
La energía que se libera en unas reacciones es utilizada posteriormente en
otras en las que se necesita. Por ello es indispensable almacenarla en los enlaces
que forman la molécula de ATP. Esta molécula es un nucleótido unido a tres
grupos fosfato mediante enlaces ricos en energía. Cuando estos enlaces se
rompen, la molécula de ATP se degrada y la energía se libera, pasando a formar
parte de los enlaces de otras moléculas que se están formando.
Existen dos tipos básicos de catabolismo: la respiración y la fermentación.
Ejemplos de reacciones catabólica son la glucólisis, el ciclo de Krebs, la oxidación
de los ácidos grasos, etc. Entre las fermentaciones más conocidas están la
alcohólica y la láctica, por sus utilidades industriales.
En cuanto al anabolismo, es decir, la ruta de síntesis de moléculas
complejas a partir de moléculas sencillas, puede realizarse mediante fotosíntesis o
quimiosíntesis, en función de si la energía utilizada para ello procede del sol o de
otras reacciones acopladas. Esto define diferentes tipos de organismos
atendiendo
NUCLEOTIDOS
Los nucleótidos son moléculas biológicamente activas, no proteicas y que
constan de una base nitrogenada, una pentosa, y un grupo fosfato. Las bases
nitrogenadas que forman los nucleótidos se pueden clasificar en purinas (adenina
y guanina) y pirimidinas (citosina, timina y uracilo). En la constitución del ADN los
nucleótidos se emparejan, la base adenina se une con la timina y la guanina con la
citosina.
Los nucleótidos están involucrados en diversos procesos bioquímicos que
son esenciales para el funcionamiento del cuerpo. Actúan como precursores de
ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN), fuente de energía
(trifosfato de adenosina y guanosina trifosfato), coenzimas (dinucleótido de flavina
adenina, dinucleótido de nicotinamida y adenina y coenzima A) y reguladores
fisiológicos (AMP cíclico, GMP cíclico).
 En situaciones de producción intensiva, cuando hay un crecimiento rápido,
riesgo de enfermedades, consumo limitado de nutrientes o trastorno endógeno, los
nucleótidos de la dieta tienen gran importancia para el cuerpo, pues aportan las
bases y los nucleótidos para su uso inmediato en la síntesis de nucleótidos a
través de la vía de recuperación. En esta vía el aporte exógeno es muy importante
para los tejidos y órganos cuya síntesis de nucleótidos es deficiente, siendo por lo
tanto necesario suplementar las dietas con nucleótidos. Siendo siempre
metabolicamente esenciales, en estas circunstancias los nucleòtidos pasan a ser
dieteticamente esenciales.
Además, los nucleótidos estan relacionados a la división y crecimiento
celular, la modulación del sistema inmune y ayudan en el mantenimiento de la
salud intestinal mediante la reducción de la incidencia de enfermedades entéricas.
LOS NUCLEÓTIDOS TIENEN DIFERENTES FUNCIONES EN EL CUERPO Y
ENTRE ELLOS SE ENCUENTRAN:
1) fuente de energía química en forma de ATP (trifosfato de adenosina);
2) actúan en la formación de enzimas, tales como la coenzima A;
3) actúan como una molécula de señalización celular, por ejemplo, AMP
(adenosina monofosfato) cíclico;
4) participan en la construcción de ácido desoxirribonucleico (ADN) y
ribonucleico (ARN).

En general, los nucleótidos comprenden un grupo fosfato, un azúcar y una

base nitrogenada. Sin embargo, esta composición puede variar, como sucede, por
ejemplo, con moléculas de ADN y ARN. El azúcar presente en las moléculas de
ADN es desoxirribosa y en el ARN es ribosa. Las bases nitrogenadas de ADN
pueden ser: adenina, guanina, citosina o timina. En el ARN, la timina se sustituye
por otra base nitrogenada llamada uracilo.
EL AYUNO EN EL METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
El ayuno puede dividirse en tres fases distintas según sea la fuente principal
de energía (principios inmediatos). Primera Fase El combustible principal es la
glucosa y todos los glúcidos. Primero se consume la glucosa circulante y después
lo hacen las reservas de glucógeno del hígado y del músculo. En el proceso
bioquímico: 1º Se almacena la glucosa en hígado y músculo. 2º Sale de allí. Con
toda esta glucosa, la circulante y la almacenada, podemos pasar de 24 a 48 horas;
después de este tiempo se producirán las carencias y entraremos en
hipoglucemia. Los síntomas de hipoglucemia son:
Astenia, mareos, sudoración fría, etc. El sujeto en esta fase no suele perder
peso La glucemia decrece en el ayuno, alcanzando una meseta alrededor del
tercer día. La caída se debe a la depleción de glucógeno hepático y al retardo de
la gluconeogénesis. Debido a esto, se mantiene baja durante una semana
aproximadamente. Se registran disminuciones de hasta 0,40 mg/dl. Verdugo
recoge datos inferiores a 0,60 mg/dl sin que se produzca en ningún caso síntomas
de hipoglucemia. Con la continuación del ayuno se producen varios mecanismos
por los cuales se normaliza la glucemia: 1) Los tejidos metabolizan más fácilmente
ácidos grasos y cuerpos cetónicos.
2) Se intensifica la gluconeogénesis, produciendo de 30 a 35 g diarios de
glúcidos que provienen de aminoácidos y glicerol. En los primeros días del ayuno
la glucosa se dirige principalmente al sistema nervioso central. Cuando el aporte
comienza a declinar, se desencadenan una serie de mecanismos de
compensación. El más importante es el aumento de la actividad del sistema
nervioso simpático, cuyo resultado es un incremento de la liberación de
catecolaminas, lo que permite abastecer de glucosa al sistema nervioso central
mediante la quema de los lípidos y proteínas.
Segunda Fase La entrada del organismo en hipoglucemia marca la
segunda fase del ayuno, caracterizada por el consumo de los lípidos. Será la
misma hipoglucemia la encargada de poner en marcha los mecanismos que
dirigirán el consumo de los lípidos en esta 2ª fase y actuará sobre hipotálamo,
terminaciones nerviosas, suprarrenales y páncreas.
Tercera Fase Ya no se le puede considerar como ayuno, pues al llegar a
esta etapa el apetito vuelve y se debe comer. Si no, entraremos en el proceso que
se llama “inedia aguda” o inanición y éste es un camino irreversible hacia la
muerte. En esta etapa el organismo, que ha quemado prácticamente todas sus
reservas, va a comenzar a consumir las proteínas que son esenciales para la vida.
GLUCOLISIS
La glucolisis es el primer paso en la degradación de la glucosa para extraer
energía para el metabolismo celular, la glucolisis se compone de una fase que
requiere energía, seguida de una fase que la libera.
La glucolisis es la vía principal del metabolismo de la glucosa ( y de otros
carbohidratos). Ocurre en el citosol de todas las células, y puede funcionar tanto
de forma aerobia como anaerobia, según la disponibilidad del oxigeno y de la
cadena de transporte de electrones y por tanto, de presencia de mitocondrias.
La glucólisis o glicólisis es una ruta metabólica que sirve de paso inicial
para el catabolismo de carbohidratos en los seres vivos. Consiste
fundamentalmente en la ruptura de las moléculas de glucosa mediante la
oxidación de la molécula de glucosa, obteniendo así cantidades de energía
química aprovechable por las células.
 Consta de una serie de diez reacciones, cada una catalizada por una
enzima determinada, que permite transformar una molécula de glucosa en dos
moléculas de un compuesto de tres carbonos
DESCUBRIMIENTO DE LA GLUCOLISIS
En 1860, fueron iniciados los primeros estudios informales de los procesos
glucoliticos, cuando Louis Pasteur descubrió que los microorganismos son los
responsables de la fermentación.
En 1897, Eduard Buchner encontró que cierto extracto celular puede causar
fermentación.
En 1905, Arthur Harden y William Young determinaron que el fosfato
estimula la fermetancion de glucosa.
De 1930-1940, Se descubrieron las reacciones individuales de la glucolisis
por Enbden, Meyerhof y Otto Warbur.
Se llama también: ruta de Embden-Meyerhof.
IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA GLUCOLISIS
Tiene una gran importancia evolutiva, ya que es la reacción base para la
vida, cada vez más compleja y para el sostén de la vida celular, su estudio revela
detalles sobre las diversas rutas metabólicas existentes y sobre otros aspectos de
la vida de nuestras células.
Sirve como fuente “rápida” de energía, especialmente en las situaciones en
que un animal tiene que salir de un estado de reposo rápidamente, para lo que los
procesos de oxidación aeróbica no serían lo suficientemente rápidos.
Las fibras musculares esqueléticas “blancas” en el cuerpo humano, por
ejemplo, son fibras de contracción rápida y dependen de la glucólisis anaeróbica
para funcionar.
Cuando, por algún motivo, una célula necesita prescindir de algunas de sus
mitocondrias (que son los orgánulos que llevan a cabo la fosforilación oxidativa de
parte de los productos glucolíticos, entre otras cosas) la célula se hace más
dependiente de la energía obtenida por vía glucolítica.
Muchas células dependen de la glucosa como fuente de energía por vía
glucolítica, entre ellas destacan los glóbulos rojos, carentes de orgánulos internos,
y las células del ojo (particularmente las de la córnea) que no tienen gran densidad
de mitocondrias.
BALANCE ENERGÉTICO DE LA GLUCÓLISIS
Casi todos organismos realizan la glucólisis, desde los procariotas a los
seres pluricelulares. Se necesita utilizar dos moléculas de ATP para empezar,
pero después se obtendrán dos moléculas de NADH y cuatro moléculas de ATP.
Por lo que el balance energético final es de dos moléculas de NADH (que
originarán más ATP en el caso de que se siga posteriormente un proceso de
respiración) y dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.
Por cada molécula de glucosa se ha obtenido:
• 2 moléculas de ácido pirúvico.
• 2 moléculas de ATP (4-2).
• 2 moléculas de NADH.
La NADH (nicotinamida adenina dinucleótida): se utiliza en las reacciones redox
en la célula, y actúa como un agente reductor. La NADH contribuye a la oxidación
en los procesos celulares como la glucólisis, para ayudar con la oxidación de la
glucosa.

TEJIDOS DEPENDIENTES DE LA GLUCOLISIS COMO FUENTE DE ENERGÍA

La glucosa es la principal fuente de energía en tejidos como el del cerebro y
el músculo esquelético.
El cerebro es dependiente del suministro de glucosa, y cuando se
interrumpe por la presencia de un coágulo, o si disminuye la concentración
sanguínea de glucosa por la administración de insulina, ocurre muerte neuronal
selectiva. El cerebro de un hombre adulto consume diariamente unos 120 gramos
de glucosa. Esta cantidad es ligeramente superior a la necesaria para satisfacer
las necesidades de energía calculadas a partir del consumo de oxígeno cerebral,
lo que indica que una pequeña parte de la glucosa consumida por el cerebro es
utilizada para otros fines. Las funciones cerebrales requieren el continuo
suministro de oxígeno y glucosa por la sangre. Cuando esta desciende por debajo
de un cierto límite, las funciones cerebrales se alteran, produciéndose pérdida de
la consciencia y coma.
Mientras que, la actividad muscular, como es bien sabido, ocasiona una
notable elevación de las demandas energéticas del organismo humano. La
intensidad del ejercicio y la naturaleza de la dieta previamente consumida influyen
sobre la proporción de hidratos de carbono y grasa que el músculo utiliza como
combustibles durante su actividad.
Por lo tanto, si el cerebro utiliza casi exclusivamente glucosa como fuente
de energía, el músculo utiliza hidratos de carbono y grasas como fuente de
energía también, sin embargo la glucosa sigue siendo su principal combustible.
De igual forma, existen tejidos como las retinas, el epitelio germinativo gonadal y
los eritrocitos, que a diferencia de los primeros, su única fuente de energía es la
glucosa.
REACCIONES DE LA GLUCOLISIS

SE DIVIDE EN DOS FASES:

FASE PREPARATORIA O EN LA QUE SE REQUIERE ENERGÍA.

Se trata de transformar por cada dos moléculas de gliceraldehído una molécula

de glucosa. Esta molécula de baja energía por medio el uso de 2 ATP (Nucleótido
fundamental en la obtención de energía). Esto ayuda a que los resultados se
dupliquen de la segunda fase de obtención energética.

1. En la primera reacción se lleva a cabo una fosforilación de la glucosa en el

grupo hidroxilo del carbono 6, consumiéndose una molécula de ATP y
dando como resultado una molécula de Glucosa 6-fosfato. La reacción se
lleva a cabo con ayuda de la enzima hexoquinasa en condiciones
intracelulares utilizando como cofactor al Mg+2.

2. Como segundo paso se lleva a cabo la conversión de la glucosa 6-fostato

en fructosa 6-fosfato catalizado por la fosfoglucosa isomerasa también con
ayuda del Mg+2.

3. Enseguida se lleva a cabo la fosforilación de la fructosa 6-fosfato

convirtiéndola en fructosa 1,6-bisfosfato con ayuda de otra molécula de
ATP, de la enzima fosfofructoquinasa-1 y nuevamente de Mg+2. Esta
reacción es irreversible.

4. Posteriormente se realiza la ruptura de la fructosa 1,6-bisfosfato para

formar dos triosas fosfato diferentes, el gliceraldehído 3-fosfato y la
dihidroxiacetona fosfato, con ayuda de la enzima fructosa 1,6- bisfosfato
aldolasa.
 5. Enseguida se da una interconversión de las triosas fosfato donde la
dihidroxiacetona fosfato se convierte rápidamente y de forma reversible en
gliceraldehído 3-fosfato por la triosa fosfato isomerasa, como se describe
también en la reacción anterior.

Al finalizar esta etapa se obtienen dos moléculas de gliceraldehído 3- fosfato y se

han consumido 2 moléculas de ATP.

Fase en la que se libera energía:

En la segunda mitad de la glucólisis, los azúcares de tres carbonos formados

en la primera mitad del proceso se someten a una serie de transformaciones
adicionales para convertirse al final en piruvato.

1) Las moléculas de gliceraldehído 3-fosfato se oxidan para formar 1,3-

bisfosfoglicerato con ayuda de la enzima gliceraldehído 3-
fosfatodeshidrogenasa. El aceptor de hidrógeno en la reacción es el NAD+
dando la coenzima reducida NADH.
 2) Posteriormente, se realiza una transferencia de fosforilo desde el 1,3-
bisfosfoglicerato al ADP formando ATP y 3-fosfoglicerato mediante la
enzima fosfoglicerato quinasa.
3) A continuación se convierte el 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato con ayuda
de la enzima fosfoglicerato mutasa que cataliza un desplazamiento del
grupo fosforilo entre el C-2 y C-3 del glicerato, ayudado por el Mg+2
4) Enseguida se deshidrata el 2-fosfoglicerato por la enzima enolasa para
formar fosfoenolpiruvato, liberándose H2O.
5) El último paso es la transferencia del grupo fosforilo desde el
fosfoenolpiruvato al ADP formando piruvato y ATP, en esta reacción se
requiere K+ y Mg+2 o Mn+2 y la enzima piruvato quinasa.

En esta etapa se generaron 2 moléculas de ATP, una de NADH y una de agua,

por cada molécula de gliceraldehído 3-fosfato.

REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA

La glucólisis se regula enzimáticamente en los tres puntos irreversibles de
esta ruta, esto es, en la primera reacción (G → G-6P), por medio de la
hexoquinasa; en la tercera reacción (F-6P → F-1,6-BP) por medio de la PFK1 y en
el último paso (PEP → Piruvato) por la piruvato quinasa.

La hexoquinasa es un punto de regulación poco importante, ya que se

inhibe cuando hay mucho G-6P en músculo. Es un punto poco importante ya que
el G-6P se utiliza para otras vías.
La fosfofructoquinasa-1 es la enzima principal de la regulación de la
glucólisis, actúa como una llave de agua, si está activa cataliza muchas
reacciones y se obtiene más Fructosa 1,6 bisfosfato, lo que permitirá a las
enzimas siguientes transformar mucho piruvato. Si está inhibida, se obtienen bajas
concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato. Esta enzima
es controlada por regulación alostérica mediante: Por un lado se activa gracias a
niveles energéticos elevados de ADP y AMP, inhibiendose en abundancia de ATP
y citrato, y por otro se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2
que es la Fructosa-2,6-Bisfosfato (F-2,6-BP), que no es un metabolito ni de la
glucolisis ni de la gluconeogénesis, sino un regulador de ambas vías que refleja el
nivel de glucagón en sangre.
La lógica de la inhibición y activación son las siguientes:
ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentración de ATP
entonces la célula no necesita generar más.
Citrato: Si la concentración de citrato es alta el Ciclo de Krebs va más
despacio de lo que el sustrato (acetil-CoA) llega para degradarse, y la
concentración de glucosa será más alta. En el Ciclo de Krebs se produce mucho
NADH y FADH2, para que funcionen se han de reoxidar en la cadena de
transporte electrónico creando gradiente de protones, si el gradiente no se gasta
los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se para.
AMP, ADP: la alta concentración de estas moléculas implica que hay una
carencia de ATP, por lo que es necesario realizar glucólisis, para generar piruvato
y energía.
La piruvatoquinasa se regula distintamente según el tejido en el que
trabaje, pero en hígado se inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A
(Acetil-CoA), y se activa gracias de nuevo ante la F-1,6-BP y la concentración de
fosfoenolpiruvato.
 PORQUE LA GLUCOLISIS SE CONSIDERA UNA RUTA ANFIBOLICA.

La glucólisis es una ruta metabólica en la que, partiendo de la glucosa

(es decir, azúcar), esta empieza a degradarse en moléculas cada vez más
sencillas hasta dar lugar a dos moléculas de piruvato (por cada molécula de
glucosa, se obtienen dos), obteniéndose una ganancia de dos moléculas de
ATP. Es la vía más rápida de obtención de energía y la más eficiente.

Las rutas anfibólicas, como se puede deducir por su nombre, son

reacciones químicas metabólicamente mixtas, es decir, rutas en las que algunas
fases son propias del catabolismo y otras, del anabolismo. Esto permite que den
precursores (metabolitos) a otras rutas y también que recojan los metabolitos de
otras, convirtiéndose así en piezas centrales del metabolismo.

La ruta anfibólica por excelencia es el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es

una de las rutas metabólicas más importantes en los seres vivos, pues unifica el
metabolismo de las moléculas orgánicas más importantes: hidratos de carbono,
ácidos grasos y proteínas.

También es una de las más complejas, pero puede resumirse en que

consiste en las reacciones químicas de “respiración” de las células. Sucediendo
en el interior de las mitocondrias y partiendo de una molécula conocida como
acetil coenzima A, empieza un proceso bioquímico con distintos pasos que
culminan con la liberación de energía en forma de ATP (parte catabólica) pero
también se sintetizan precursores para otras rutas metabólicas que van
destinadas a la síntesis de moléculas orgánicas (parte anabólica), especialmente
aminoácidos.

IMPORTANCIA DE LA GLUCÓLISIS EN EL ERITROCITOS

El metabolismo de los eritrocitos es limitado, debido a la ausencia de

núcleo, mitocondria y otros organelos subcelulares. Aunque la unión, transporte y
liberación de oxigeno y dióxido de carbono es un proceso pasivo que no requiere
energía, existe una variedad de procesos metabólicos dependientes de energía
que son esenciales para la viabilidad de la célula.

Las vías metabólicas más importantes para el eritrocito maduro

necesitan glucosa como sustrato. Estas vías se refieren a:
Vía Emboden – Meyerhof mejor conocida como
"glucólisis" Ciclo de la Hexosa – Monofosfato
Vía de la Hemoglobina
Reductasa Ciclo de Rapoport –
Luebering

Proporciona ATP para la regulación de la concentración intracelular de

cationes (Na, K, Ca, Mg) a través de bombas de cationes. El eritrocito obtiene
energía en forma de ATP del desdoblamiento de la glucosa por esta vía.
Aproximadamente 90 a 95% del consumo celular de oxigeno utiliza esta vía.
Los eritrocitos normales no tienen depósitos de glucógeno. Dependen por
completo de la glucosa ambiental para la glucólisis. La glucosa penetra a la
célula mediante difusión facilitada, un proceso que no consume energía. Es
metabolizada a lactato, donde produce una ganancia neta de dos moles de ATP
por un mol de glucosa.
MÚSCULO ESQUELÉTICO

Los músculos contienen enzimas necesarias para la síntesis de

glucógeno, la glucólisis y la oxidación de la glucosa. La regulación de enzimas
metabólicas en el músculo esquelético ocurre como respuesta a cambios en la
demanda de ATP, la disponibilidad de sustratos, y en repuesta a la estimulación
hormonal y neural.

Los principales reguladores hormonales de la actividad enzimática en el

músculo esquelético, son la insulina, la cual permite la captación de glucosa y
su posterior conversión a glucógeno, y la epinefrina, que estimula la producción
de AMP cíclico (cAMP) y por esto activa una cascada enzimática que conduce
al catabolismo del glucógeno.

Pocos tejidos generan cantidades significativas de ATP por medio de la

glucólisis anaeróbica, ya que el aporte de oxígeno y los requerimientos de ATP
en estado estable en la mayoría de los tejidos de los mamíferos, son
constantes. El músculo esquelético constituye la excepción destacada, ya que
los requerimientos de ATP para contracciones repetidas exceden
frecuentemente a aquellos posibles por el aporte de oxígeno disponible. El
aporte de ATP a corto plazo es proporcionado por el catabolismo del glucógeno
a glucosa-6-fosfato, y las reacciones subsecuentes que producen ácido láctico
 EN EL CEREBRO
El cerebro humano, debido a su alta actividad metabólica, depende de un
continuo suministro energético, y es mediante la alimentación que nuestro
cuerpo cubre este requerimiento, a partir de la glucosa: la fuente energética
primordial.

El metabolismo de la glucosa proporciona el combustible necesario para

cubrir las funciones fisiológicas del cerebro mediante la generación del trifosfato
de adenosina (ATP), molécula considerada “la moneda energética universal”. Al
romper los enlaces que contiene
El ATP, se libera energía almacenada, y la mayor parte de ésta la utiliza el cerebro
para el procesamiento de información. Por ejemplo, una de las funciones que se
lleva a cabo en la corteza cerebral humana, en la que se utiliza la glucosa, es la
síntesis y liberación de neurotransmisores que median la comunicación química
de unos 10,000 millones de neuronas, con cerca de 50 trillones de sinapsis y,
para cumplir tal misión requiere, aproximadamente, 3.8 x 1,012 moléculas de ATP
para su funcionamiento. Toda una hazaña metabólica.
 VÍAS METABÓLICAS QUE SIGUEN EL PIRUVATO
El piruvato se produce durante la glucólisis en el citoplasma, pero la
oxidación del piruvato ocurre en la matriz mitocondrial (en eucariontes). Por lo
tanto, antes de que comiencen las reacciones químicas, el piruvato debe entrar a
la mitocondria atravesando su membrana para llegar a la matriz.
En la matriz, el piruvato se modifica en una serie de pasos:

Paso 1. Se corta el grupo carboxilo del piruvato y se libera como molécula de
dióxido de carbono: el resultado es una molécula de dos carbonos.
Paso 2. La molécula de dos carbonos del paso 1 se oxida, los electrones que se
pierden en la oxidación son captados por \text{NAD}^+NAD+start text, N, A, D, end
text, start superscript, plus, end superscript y se forma \text{NADH}NADHstart text,
N, A, D, H, end text.

Paso 3. La molécula de dos carbonos oxidada —un grupo acetilo, resaltado en
verde— se une a la coenzima A (\text{CoA}CoAstart text, C, o, A, end text), una
molécula orgánica derivada de la vitamina B5, y se forma acetil-\text{CoA}CoAstart
text, C, o, A, end text. El acetil-\text{CoA}CoAstart text, C, o, A, end text a veces se
clasifica como una molécula acarreadora, cuya función aquí es transportar el
grupo acetilo hacia el ciclo del ácido cítrico.

Los pasos anteriores los realiza un enorme complejo enzimático llamado

el complejo piruvato deshidrogenasa, el cual consiste en tres enzimas
interconectadas e incluye más de 60 subunidades. En varias etapas, los
intermediarios de la reacción forman verdaderos enlaces covalentes con el
complejo enzimático, o más específicamente, con los cofactores.. El complejo
piruvato deshidrogenasa es un blanco importante de regulación, puesto que
controla la cantidad de acetil-\text{CoA}CoAstart text, C, o, A, end text que entra al
ciclo del ácido cítrico

Oxidación del piruvato

Al final de la glucólisis nos quedan dos moléculas de piruvato a las que todavía se
les puede extraer mucha energía. La oxidación del piruvato es el siguiente paso en
la recolección de energía restante en forma de \text{ATP}ATPstart text, A, T, P,
end text, aunque no se genera \text{ATP}ATPstart text, A, T, P, end
text directamente durante este proceso.
Diagrama simplificado de la oxidación del piruvato. El piruvato —tres carbonos—
se convierte en acetil-CoA, una molécula de dos carbonos unida a la coenzima A.
La molécula de coenzima A es un reactivo obligatorio en esta reacción, que libera
una molécula de dióxido de carbono y reduce NAD+ a NADH.

En eucariontes, este paso sucede en la matriz, el compartimento más interno de la

mitocondria. En procariontes, sucede en el citoplasma. En general, la oxidación
del piruvato convierte al piruvato, una molécula de tres carbonos, en acetil-\
text{CoA}CoAstart text, C, o, A, end text, una molécula de dos carbonos unida a la
coenzima A, y produce una molécula de \text{NADH}NADHstart text, N, A, D, H,
end text y una de dióxido de carbono. El acetil-\text{CoA}CoAstart text, C, o, A,
end text funciona como combustible del ciclo del ácido cítrico en la siguiente fase
de la respiración celular.