Gluclisis

La gluclisis o glicolisis (del griego glycos, azcar y lysis, ruptura), es la va metablica encargada de
oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energa para la clula. Consiste en 10 reacciones enzimticas
consecutivas que convierten a la glucosa en dos molculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras
vas metablicas y as continuar entregando energa al organismo.[1]
El tipo de gluclisis ms comn y ms conocida es la va de Embden-Meyerhoff, explicada inicialmente
por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El trmino puede incluir vas alternativas, como la va de EntnerDoudoroff. No obstante, gluclisis se usa con frecuencia como sinnimo de la va de Embden-Meyerhoff.
Es la va inicial del catabolismo (degradacin) de carbohidratos.

Generalidades
Durante la gluclisis se obtiene un rendimiento neto de dos molculas de ATP y dos molculas de NADH;
el ATP puede ser usado como fuente de energa para realizar trabajo metablico, mientras que el NADH
puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anablicas; si
hay oxgeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obtenindose tres ATPs; si no hay oxgeno, se usa
para reducir el piruvato a lactato (fermentacin lctica), o a CO2 y etanol (fermentacin alcohlica), sin
obtencin adicional de energa.
Las funciones de la gluclisis son:
1. La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH) como fuente de energa celular en
procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y fermentacin (ausencia de oxgeno).
2. La generacin de piruvato que pasar al ciclo de Krebs, como parte de la respiracin aerbica.
3. La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos
celulares.
En eucariotas y procariotas, la gluclisis ocurre en el citosol de la clula. En clulas vegetales, algunas de
las reacciones glucolticas se encuentran tambin en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los
cloroplastos. La amplia conservacin de esta va incluye los organismos filogenticamente ms antiguos, y
por esto se considera una de las vas metablicas ms antiguas.[2]

Enzimas de la gluclisis.

Descubrimiento
Los primeros estudios informales de los procesos glucolticos fueron iniciados en 1860, cuando Louis
Pasteur descubri que los microorganismos son los responsables de la fermentacin,[3] y en 1897 cuando
Eduard Buchner encontr que cierto extracto celular pueden causar fermentacin. La siguiente gran
contribucin fue de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la
fermentacin tenga lugar son ncesarias una fraccin celular de masa molecular elevada y termosensible

(enzimas) y una fraccin citoplasmtica de baja masa molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y
otros cofactores). Los detalles de la va en s se determinaron en 1940, con un gran avance de Otto
Meyerhoff y algunos aos despus por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado
de la va fueron la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rpidas reacciones
glicolticas.

Visin general
La gluclisis es la forma ms rpida de conseguir energa para una clula y, en el metabolismo de
carbohidratos, generalmente es la primera va a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10
reacciones enzimticas que permiten la transformacin de una molcula de glucosa a dos molculas de
piruvato mediante un proceso catablico.
La gluclisis es una de las vas ms estudiadas, y en los libros de texto generalmente se la encuentra
dividida en dos fases: la primera, de gasto de energa y la segunda fase, que obtiene energa.
La primera fase consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo -una
molcula de baja energa- mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda
fase de obtencin energtica. En la segunda fase, el gliceraldehdo se transforma en un compuesto de alta
energa, cuya hidrlisis genera una molcula de ATP, y como se generaron 2 molculas de gliceraldehdo,
se obtienen en realidad dos molculas de ATP. Esta obtencin de energa se logra mediante el
acoplamiento de una reaccin fuertemente exergnica despus de una levemente endergnica. Este
acoplamiento ocurre una vez ms en esta fase, generando dos molculas de piruvato. De esta manera, en la
segunda fase se obtienen 4 molculas de ATP.
Reaccin global de la gluclisis

El ATP (adenosn trifosfato) es la fuente de energa universal de la clula.

NADH y H+, otorgan la capacidad de reducir otros compuestos pertenecientes a otras vas
metablicas, o bien para sintetizar ATP.
El piruvato es la molcula que seguir oxidndose en el ciclo de Krebs, como parte de la
respiracin aerbica, donde dar origen a ms molculas de NADH, que podrn pasar a sintetizar
ATP en la mitocondria.

El enlace ster-fosfato
Destino del piruvato

Luego de que una molcula de glucosa se transforme en 2 molculas de piruvato, las condiciones del
medio en que se encuentre determinarn la va metablica a seguir.
En organismos aerbicos, el piruvato seguir oxidndose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo
de Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH2. Estos intermediarios no pueden cruzar la
membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados
lanzaderas (en ingls, shuttles). Los ms conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera
glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes[4] al interior de la membrana
mitocondrial, y que luego pasarn por la cadena de transporte de electrones, que los usar para sintetizar
ATP.
De esta manera, se puede obtener hasta 38 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa.
Sin embargo, cuando las clulas no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes
cantidades de ATP (ej.: el msculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentacin que permite obtener 2
moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta va es poco eficiente respecto a la fase aerbica de
la gluclisis.
El tipo de fermentacin vara respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce fermentacin
alcohlica, produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que en msculo, eritrocitos y
algunos microorganismos se produce fermentacin lctica, que da como resultado cido lctico o lactato.

Etapas de la gluclisis
La gluclisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimticas, que se describen a
continuacin.

Fase de gasto de energa (ATP)

Esta primera fase de la gluclisis consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de
gliceraldehdo. Hasta el momento solo se ha consumido energa (ATP), sin embargo, en la segunda etapa,
el gliceraldehdo es convertido a una molcula de mucha energa, donde finalmente se obtendr el
beneficio final de 4 molculas de ATP.
1er paso: Hexoquinasa
Vase tambin: Hexoquinasa

La primera reaccin de la gluclisis es la

fosforilacin de la glucosa, para activarla
(aumentar su energa) y as poder utilizarla en
otros procesos cuando sea necesario. Esta
activacin ocurre por la transferencia de un grupo
fosfato del ATP, una reaccin catalizada por la
enzima hexoquinasa,[6] la cual puede fosforilar
(aadir un grupo fosfato) a molculas similares a
la glucosa, como la fructosa y manosa.

Glucosa + ATP

Glucosa-6-fosfato + ADP
[5]

Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito ms reactivo,
mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana
celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la clula no existe un transportador de G6P. De esta forma se
evita la prdida de sustrato energtico para la clula.
Tcnicamente hablando, la hexoquinasa slo fosforila las D-hexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya
que este catin permite que el ltimo fosfato del ATP (fosfato gamma, -P o P) sea un blanco ms fcil
para el ataque nucleoflico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es
posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos.[1] [7]
Esta reaccin posee un G negativo, y por tanto se trata de una reaccin en la que se pierde energa en
forma de calor. En numerosas bacterias esta reaccin esta acoplada a la ltima reaccin de la gluclisis (de
fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energa sobrante de la reaccin: el fosfato del
fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra protena de un sistema de transporte fosfotransferasa, y en
ltima instancia, el fosfato pasar a una molcula de glucosa que es tomada del exterior de la clula y
liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la primera y la ltima
reaccin de esta va y usar el excedente de energa para realizar un tipo de transporte a travs de
membrana denominado translocacin de grupo.
2o paso: Glucosa-6-P isomerasa
Vase tambin: Fosfohexosa isomerasa

ste es un paso importante, puesto que aqu se

define la geometra molecular que afectar los dos
pasos crticos en la gluclisis: El prximo paso,
que agregar un grupo fosfato al producto de esta
reaccin, y el paso 4, cuando se creen dos
molculas de gliceraldehido que finalmente sern
las precursoras del piruvato.[1]

Glucosa-6-fosfato

Fructosa-6-fosfato
[5]

En esta reaccin, la glucosa-6-fosfato se isomeriza

a fructosa-6-fosfato, mediante la enzima glucosa6-fosfato isomerasa. La isomerizacin ocurre en
una reaccin de 4 pasos, que implica la apertura
del anillo y un traspaso de protones a travs de un
intermediario cis-enediol[8]

Puesto que la energa libre de esta reaccin es igual a +1,7 kJ/mol la reaccin es no espontnea y se debe
acoplar.
3er paso: Fosfofructoquinasa
Vase tambin: Fosfofructoquinasa-1

Fosforilacin de la fructosa 6-fosfato en

el carbono 1, con gasto de un ATP, a
travs de la enzima fosfofructoquinasa-1
Fructosa-6-fosfato + ATP

Fructosa-1,6-bifosfato + ADP
[5]

(PFK1). Tambin este fosfato tendr una baja energa de hidrlisis. Por el mismo motivo que en la primera
reaccin, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominar fructosa-1,6-bifosfato.
La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de la gluclisis. Como hay otros
sustratos aparte de la glucosa que entran en la gluclisis, el punto de control no est colocado en la
primera reaccin, sino en sta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostricos, sensibles a las
concentraciones de intermediarios como citrato y cidos grasos. Liberando una enzima llamada
fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reaccin.
4o paso: Aldolasa
Vase tambin: Aldolasa

La enzima aldolasa
(fructosa-1,6-bifosfato
aldolasa), mediante
una condensacin
aldlica reversible,
rompe la fructosa-1,6bifosfato en dos
molculas de tres
carbonos (triosas):
dihidroxiacetona
fosfato y
Fructosa-1,6-bifosfato
Dihidroxiacetona-fosfato + Gliceraldehdo-3-fosfato gliceraldehdo-3fosfato. Existen dos
tipos de aldolasa, que
[5]
difieren tanto en el
tipo de organismos donde se expresan, como en los intermediarios de reaccin.
Esta reaccin tiene una energa libre (G) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en condiciones estndar no
ocurre de manera espontnea. Sin embargo, en condiciones intracelulares la energa libre es pequea
debido a la baja concentracin de los sustratos, lo que permite que esta reaccin sea reversible.[1]
5o paso: Triosa fosfato isomerasa
Artculo principal: Triosa fosfato isomerasa

Puesto que slo el gliceraldehdo-3-fosfato

puede seguir los pasos restantes de la
gluclisis, la otra molcula generada por la
reaccin anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es
isomerizada (convertida) en gliceraldehdo-3fosfato. Esta reaccin posee una energa libre Dihidroxiacetona-fosfato
en condiciones estndar positiva, lo cual
implicara un proceso no favorecido, sin
embargo al igual que para la reaccin 4,

Gliceraldehdo-3-fosfato
[5]

considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra que la
energa libre total es negativa, por lo que la direccin favorecida es hacia la formacin de G3P.

ste es el ltimo paso de la "fase de gasto de energa". Slo se ha consumido ATP en el primer paso
(hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una
molcula de gliceraldehdo-3-fosfato, mientras que el 5to paso genera una segunda molcula de ste. De
aqu en adelante, las reacciones a seguir ocurrirn dos veces, debido a las 2 molculas de gliceraldehdo
generadas de esta fase. Hasta esta reaccin hay intervencin de energa (ATP).

Fase de beneficio
Energtico

NAD+ NADH
+ Pi
+ H+

6o paso: Gliceraldehdo-3fosfato deshidrogenasa

Gliceraldehdo-3-fosfato
deshidrogenasa

Artculo principal: Gliceraldehdo-

3-fosfato deshidrogenasa

1,3-Bisfosfoglicerato
Esta reaccin consiste en oxidar Gliceraldehdo-3-fosfato
+
+
P
+ NADH + H+
i + NAD
el gliceraldehdo-3-fosfato
utilizando NAD+ para aadir un
ion fosfato a la molcula, la cual
[5]
es realizada por la enzima
gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa en 5 pasos, y de sta manera
aumentar la energa del compuesto.
Tcnicamente, el grupo aldehdo se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de un carboxilo
fosfatado. Este compuesto posee una energa de hidrlisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo
que se da inicio al proceso de reacciones que permitirn recuperar el ATP ms adelante.
Mientras el grupo aldehdo se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reaccin una reaccin redox.
El NAD+ se reduce por la incorporacin de algn [H+] dando como resultado una molcula de NADH de
carga neutra.
7o paso: Fosfoglicerato quinasa

En este paso, la enzima fosfoglicerato

quinasa transfiere el grupo fosfato de
1,3-bisfosfoglicerato a una molcula de
ADP, generando as la primera molcula
de ATP de la va. Como la glucosa se
transformo en 2 molculas de

ADP ATP
Fosfoglicerato
quinasa
1,3-Bisfosfoglicerato
+ ADP

3-Fosfoglicerato
+ ATP
[5]

gliceraldehdo, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Ntese que la enzima fue nombrada por la
reaccin inversa a la mostrada, y que sta opera en ambas direcciones.
Los pasos 6 y 7 de la gluclisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones, donde una reaccin
energticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reaccin muy favorable energticamente (paso
7) que induce la primera reaccin. En otras palabras, como la clula se mantiene en equilibrio, el descenso
en las reservas de 1,3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas.
La cuantificacion de la energa libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol.
sta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilacin a nivel de sustrato.
8o paso: Fosfoglicerato mutasa
Vase tambin: Fosfoglicerato mutasa

350px

8. Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reaccin

anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta
3-Fosfoglicerato
reaccin es la fosfoglicerato mutasa. Lo nico que ocurre aqu
es el cambio de posicin del fosfato del C3 al C2. Son energas
similares y por tanto reversibles, con una variacin de energa
libre cercana a cero.

2-Fosfoglicerato
[5]

9o paso: Enolasa
Vase tambin: Enolasa

350px
2-Fosfoglicerato

9. La enzima enolasa propicia la formacin de un

doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una
Fosfoenolpiruvato + H2O molcula de agua formada por el hidrgeno del C2 y el
OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato.
[5]

10o paso: Piruvato quinasa

350px

Vase tambin: Piruvato quinasa

10. Desfosforilacin del fosfoenolpiruvato, obtenindose piruvato y

ATP. Reaccin irreversible mediada por la piruvato quinasa.

Fosfoenolpiruvato

El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La

energa libre es de -31,4 kJ/mol, por lo tanto la reaccin es favorable e irreversible.

Piruvato
[5]

El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada
gliceraldehdo-3-fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarn los
electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrn). Con la
molcula de piruvato, mediante un paso de oxidacin intermedio llamado descarboxilacin oxidativa,
mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrn que oxida el
NAD+, que pasa a ser NADH ms H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A), formndose en acetil-CoA
gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de
transporte de electrones, se denomina respiracin).

Regulacin
El efecto Pasteur
El efecto Pasteur es la visualizacin del poder que posee el O2 en la fermentacin mediada por levadura,
que fue descubierto por Luis Pasteur al observar la relacin entre la tasa de fermentacin y la existencia de
aire. El determin que stas tenan una relacin inversa, y adems observ que en condiciones aerbicas,
las clulas de levadura aumentaban y la fermentacin disminua.
De esta manera, el efecto Pasteur fue una de las primeras observaciones que alguien realiz al proceso de
la gluclisis de manera indirecta, pero observando que el metabolismo primario de glucosa se poda
realizar con presencia o ausencia de oxigeno, y que en este ltimo ocurre la fermentacin alcohlica.

Regulacin enzimtica

Grfico que muestra la Energa libre de cada reaccin en la Gluclisis

La gluclisis se regula enzimticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta, esto es, en la primera
reaccin (G -- >G-6P), por medio de la hexoquinasa; en la tercera reaccin (F-6P --> F-1,6-BP) por
medio de la PFK1 y en el ltimo paso (PEP --> Piruvato) por la piruvato quinasa.

La hexoquinasa es un punto de regulacin poco importante, ya que se inhibe cuando hay mucho G6P en msculo. Es un punto poco importante ya que el G-6P se utiliza para otras vas.

HQ: Inhibe G-6P

La PFK1 es la enzima principal de la regulacin de la gluclisis, acta como una llave de agua, si
est activa cataliza muchas reacciones y se obtiene ms Fructosa 1,6 bifosfato, lo que permitir a
las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. Si est inhibida, se obtienen bajas
concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato.

Esta enzima es controlada por regulacin alostrica mediante: Por un lado se activa gracias a niveles
energticos elevados de ADP y AMP, inhibiendose en abundancia de ATP y citrato, y por otro se activa
en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la Fructosa-2,6-Bisfosfato (F-2,6-BP), que no
es un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeognesis, sino un regulador de ambas vas que refleja
el nivel de glucagn en sangre.
La lgica de la inhibicin y activacin son las siguientes:

ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentracin de ATP entonces la clula no
necesita generar ms.

Citrato: Si la concentracin de citrato es alta el Ciclo de Krebs va ms despacio de lo que el

sustrato (acetil-CoA) llega para degradarse, y la concentracin de glucosa ser ms alta. En
el Ciclo de Krebs se produce mucho NADH y FADH2, para que funcionen se han de
reoxidar en la cadena de transporte electrnico creando gradiente de protones, si el
gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se para.

AMP, ADP: la alta concentracin de estas molculas implica que hay una carencia de ATP,
por lo que es necesario realizar gluclisis, para generar piruvato y energa.

PFK1: Inhibe: ATP - Activa: ADP, AMP y F-2,6-BP.

La piruvatoquinasa se regula distintamente segn el tejido en el que trabaje, pero en hgado se

inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A (Acetil-CoA), y se activa gracias de nuevo ante
la F-2,6-BP y la concentracin de fosfoenolpiruvato.

PQ: Inhibe: ATP, A-CoA - Activa: PEP y F-2,6-BP

Regulacin por insulina

Al aumentar la glucosa en la sangre, despus de una comida, las clulas beta del pncreas estimulan la
produccin de insulina, y sta a su vez aumenta la actividad de la glucocinasa en los hepatocitos.
Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la concentracin intracelular de
fructosa 2,6 bisfosfato. Esto trae por consecuencia la disminucin de la gliclisis y el aumento de la
gluconeogensis.

Gluclisis en otros organismos

Gluclisis en plantas
En las plantas, una parte de la fotosntesis es la ruta glucoltica. sta aparece mediante el ciclo de Calvin,
que a travs de pentosas, produce glucosa, fructosa y almidn.

Gluconeognesis

La gluconeognesis es la ruta anablica por la que tiene lugar la sntesis de nueva glucosa a partir de
precursores no glucosdicos (lactato, piruvato, glicerol y algunos aminocidos). Se lleva a cabo
principalmente en el hgado, y en menor medida en la corteza renal.
La glucognesis es estmulada por la hormona glucagn, secretada por las clulas (alfa) de los islotes de
Langerhans del pncreas y es inhibida por su contrarreguladora, la hormona insulina, secretada por las
clulas (beta) de los islotes de Langerhans del pncreas, que estmula la ruta catablica llamada
glucogenlisis para degradar el glucgeno almacenado y transformarlo en glucosa y as aumentar la
glucemia (azcar en sangre).
Desde el punto de vista enzimtico, producir glucosiliosas desde lacticosinidas cuesta ms de lo que
produjo su degradacin fosfrica. La ecuacin extrafundamental es: 2 ac. piruviconio + 4 ATP + 2 GTP +
9 NADH + 7 H + 3 H2O --> Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 P + 2 NAD+
El proceso de Glucognesis, tambin conocido como sntesis de nueva glucosa.
La mitocondria es el orgnulo encargado de la respiracin celular y la produccin de ATP.

Gluconeognesis

Nombres en azul indican los sustratos de la via, flechas en rojo las reacciones nicas de esta va, flechas
cortadas indican reacciones de la glucolisis, que van en contra de esta va, flechas en negrita indican la
direccion de la via.
La gluconeognesis es una ruta metablica anablica que permite la sntesis de glucosa a partir de
precursores no glucdicos. Incluye la utilizacin de varios aminocidos, lactato, piruvato, glicerol y
cualquiera de los intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de
carbono para la va metablica. Todos los aminocidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrar
carbono para la sntesis de glucosa.
Algunos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el rin, la crnea del ojo y el msculo, cuando el
individuo realiza actividad extenuante, requieren de un aporte continuo de glucosa, obtenindola a partir
del glucgeno proveniente del hgado, el cual solo puede satisfacer estas necesidades durante 10 a 18
horas como mximo, lo que tarda en agotarse el glucgeno almacenado en el hgado. Posteriormente
comienza la formacin de glucosa a partir de sustratos diferentes al glucgeno.
La gluconeognesis tiene lugar casi exclusivamente en el hgado (10% en los riones). Es un proceso
clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metablicos como el ayuno.

Reacciones de la gluconeognesis

Las enzimas que participan en la va glucoltica participan tambin en la gluconeognesis; ambas rutas se
diferencian por tres reacciones irreversibles que utilizan enzimas especficas de este proceso y que
condicionan los dos rodeos metablicos de esta va.
Estas reacciones son:
1. De glucosa a glucosa-6P.
2. De fructosa-6P a fructosa-1,6-bisfosfato.
3. De fosfoenolpiruvato a piruvato.

Conversin del piruvato en fosfoenolpiruvato

El oxaloacetato es intermediario en la produccin del fosfoenolpiruvato en la gluconeognesis. La
conversin de piruvato a fosfoenolpiruvato en la gluconeognesis se lleva a cabo en dos pasos. El primero
de ellos es la reaccin de piruvato y dixido de carbono para dar oxaloacetato. Este paso requiere energa,
la cual queda disponible por hidrlisis de ATP.
La enzima que cataliza esta reaccin es la piruvato carboxilasa, una enzima alostrica que se encuentra en
la mitocondria. El acetil-CoA es un efector alostrico que activa la piruvato carboxilasa. Cuando hay ms
acetil-CoA del necesario para mantener el ciclo del cido ctrico, el piruvato se dirige a la
gluconeognesis. El ion magnesio y la biotina son necesarios para una catlisis eficaz.
La biotina, enlazada covalentemente con la enzima, reacciona con el CO2, que se une de manera
covalente. Despus el CO2 se incorpora al piruvato, formando as oxaloacetato.
La conversin de oxaloacetato a fosfoenolpiruvato la cataliza la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa,
que se encuentra en la mitocondria y en el citosol. Esta reaccin tambin incluye la hidrlisis de un
nuclesido-trifosfato, en este caso el GTP en vez del ATP.

Conversin de la fructosa-1,6-bisfosfato en fructosa-6-fosfato

La reaccin de la fosfofructoquinasa 1 de la gluclisis es esencialmente irreversible pero slo debido a que
est impulsada por la transferencia de fosfato del ATP. La reaccin que tiene lugar en la gluconeognesis
para evitar este paso consiste en una simple reaccin hidroltica, catalizada por la fructosa-1,6bisfosfatasa.
La enzima con mltiples subunidades requiere la presencia de Mg2+ para su actividad y constituye uno de
los principales lugares de control que regulan la ruta global de la gluconeognesis. La fructosa-6-fosfato
formada en esta reaccin experimenta posteriormente la isomerizacin a glucosa-6-fosfato por la accin
de la fosfoglucoisomerasa.

Conversin de la glucosa-6-fosfato en glucosa

La glucosa-6-fosfato no puede convertirse en glucosa por la accin inversa de la hexoquinasa o la
glucoquinasa; la trasferencia de fosfato desde el ATP hace a la reaccin virtualmente irreversible. Otra
enzima especfica de la gluconeognesis, la glucosa-6-fosfatasa, que tambin requiere Mg2+, es la que
entra en accin en su lugar. Esta reaccin de derivacin se produce tambin mediante una simple
hidrlisis.

La glucosa-6-fosfatasa se encuentra fundamentalmente en el retculo endoplsmico del hgado con su

lugar activo sobre el lado citoslico. La importancia de su localizacin en el hgado es que una funcin
caracterstica del hgado es sintetizar glucosa para exportarla a los tejidos a travs de la circulacin
sangunea.

Regulacin
La regulacin de la gluconeognesis es crucial para muchas funciones fisiolgicas, pero sobre todo para el
funcionamiento adecuado del tejido nervioso. El flujo a travs de la ruta debe aumentar o disminuir, en
funcin del lactato producido por los msculos, de la glucosa procedente de la alimentacin, o de otros
precursores gluconeognicos.
La gluconeognesis est controlada en gran parte por la alimentacin. Los animales que ingieren
abundantes hidratos de carbono presentan tasas bajas de gluconeognesis, mientras que los animales en
ayunas o los que ingieren pocos hidratos de carbono presentan un flujo elevado a travs de esta ruta.
Dado que la gluconeognesis sintetiza glucosa y la gluclisis la cataboliza, es evidente que la
gluconeognesis y la gluclisis deben controlarse de manera recproca. En otras palabras, las condiciones
intracelulares que activan una ruta tienden a inhibir la otra.

Regulacin por los niveles de energa

La fructuosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por concentraciones altas de AMP, asociadas con un estado
energticamente pobre. Es decir, la elevada concentracin de ATP y reducida de AMP estimulan la
gluconeognesis.

Regulacin por fructosa 2,6-bisfosfato

La fructosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por la fructosa 2,6-bisfosfato, un modulador alostrico cuya
concentracin viene determinada por la concentracin circulante en sangre de glucagn; la fructuosa 1,6bisfosfatasa est presente tanto en el hgado como en los riones.

Regulacin de la fosforilacin
Este proceso es dependiente de la concentracin de ATP; al disminuir la concentracin de ATP, la
fosforilacin tambin se observa disminuida y viceversa. En el hgado, este proceso aumenta al aumentar
la sntesis de glucocinasa, proceso que es promovido por la insulina. La membrana de los hepatocitos es
muy permeable a la glucosa, en el msculo y el tejido adiposo la insulina acta sobre la membrana para
hacerla permeable a ella.

Regulacin alostrica
La inanicin aumenta el acetil-CoA y ste estimula la piruvato carboxilasa y por lo tanto la
gluconeognesis, al mismo tiempo que inhibe la PDH; la elevacin de alanina y glutamina estimulan la
gluconeognesis. El cortisol aumenta la disponibilidad de sustrato y la fructosa 2,6-bisfosfato inhibe a la
fructosa 1,6-bisfosfatasa.

Balance energtico

Hemos resaltado que las rutas catablicas generan energa, mientras que las anablicas comportan un
coste energtico. En el caso de la gluconeognesis podemos calcular este coste; la sntesis de glucosa es
costosa para la clula en un sentido energtico. Si partimos desde piruvato se consumen seis grupos
fosfato de energa elevada 4 ATP (debido a las reacciones de la piruvato carboxilasa y a la de
fosfoglicerato quinasa) y 2 GTP (consecuencia de la descarboxilacin del oxalacetato), as como 2 de
NADH, que es el equivalente energtico de otros 5 ATP (ya que la oxidacin mitocondrial de 1 NADH
genera 2,5 ATP).
En cambio, si la gluclisis pudiera actuar en sentido inverso, el gasto de energa sera mucho menor: 2
NADH y 2 ATP
Reaccin Global
2 cido pirvico + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 6 H2O -----------> Glucosa + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD +
2H+

Importancia biomdica
La gluconeognesis cubre las necesidades corporales de glucosa cuando no est disponible en cantidades
suficientes en la alimentacin. Se requiere un suministro constante de glucosa como fuente de energa para
el sistema nervioso y los eritrocitos. Adems, la glucosa es el nico combustible que suministra energa al
msculo esqueltico en condiciones de anaerobiosis. La glucosa es precursora del azcar de la leche
(lactosa) en la glndula mamaria y se capta activamente por el feto. Por otro lado, los mecanismos
gluconeognicos se utilizan para depurar los productos del metabolismo de otros tejidos desde la sangre;
por ejemplo, lactato, producido por el msculo y los eritrocitos, y glicerol, que se forma continuamente
por el tejido adiposo.

Ciclo de Krebs

Esquema didctico del ciclo del cido ctrico.

El ciclo de Krebs (tambin llamado ciclo del cido ctrico o ciclo de los cidos tricarboxlicos) es una
ruta metablica, es decir, una sucesin de reacciones qumicas, que forma parte de la respiracin celular
en todas las clulas aerbicas. En organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es parte de la va catablica que
realiza la oxidacin de glcidos, cidos grasos y aminocidos hasta producir CO2, liberando energa en
forma utilizable (poder reductor y GTP).
El metabolismo oxidativo de glcidos, grasas y protenas frecuentemente se divide en tres etapas, de las
cuales, el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromolculas
dan lugar a molculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vas catablicas de aminocidos (p. ej.
desaminacin oxidativa), la beta oxidacin de cidos grasos y la gluclisis. La tercera etapa es la
fosforilacin oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la sntesis
de ATP segn la teora del acomplamiento quimiosmtico.
El ciclo de Krebs tambin proporciona precursores para muchas biomolculas, como ciertos aminocidos.
Por ello se considera una va anfiblica, es decir, catablica y anablica al mismo tiempo.

Reacciones del ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota

El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El cido ctrico (6 carbonos) o
citrato se regenera en cada ciclo por condensacin de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molcula de
oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molcula de oxaloacetato y dos CO2, por
lo que el balance neto del ciclo es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2
CO2

Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energa que estaba acumulada es liberada en
forma de energa qumica: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH
y FADH2 son coenzimas (molculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energa en forma de
poder reductor para su conversin en energa qumica en la fosforilacin oxidativa.
El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse
nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrgenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a
ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.
Las reacciones son:
Molcula

Enzima

Tipo de reaccin

I. Citrato

1. Aconitasa

Deshidratacin

II. cis-Aconitato

2. Aconitasa

Hidratacin

III. Isocitrato

3. Isocitrato deshidrogenasa Oxidacin

Reactivos/ Productos/
Coenzimas Coenzima
H2O
H2O
NAD+

NADH + H+

IV. Oxalosuccinato 4. Isocitrato deshidrogenasa Descarboxilacin

V. -cetoglutarato

5. -cetoglutarato
deshidrogenasa

Descarboxilacin oxidativa

NAD+ +
CoA-SH

NADH + H+
+ CO2

VI. Succinil-CoA

6. Succinil-CoA sintetasa

Hidrlisis

GDP
+ Pi

GTP +
CoA-SH

VII. Succinato

7. Succinato deshidrogenasa Oxidacin

FAD

FADH2

VIII. Fumarato

8. Fumarato Hidratasa

Adicin (H2O)

H2O

IX. L-Malato

9. Malato deshidrogenasa

Oxidacin

NAD+

X. Oxaloacetato

10. Citrato sintasa

Condensacin

NADH + H+

NOTA: El cis-aconitato es un intermedio de reaccin muy inestable que rpidamente se transforma en

citrato, antes de comenzar la tercera reaccin.

Visin simplificada y rendimiento del proceso

El paso final es la oxidacin del ciclo de Krebs, produciendo un acetil-CoA y un CO2.

El acetil-CoA reacciona con una molcula de oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6
carbonos), mediante una reaccin de condensacin.
A travs de una serie de reacciones, el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato.
Durante estas reacciones, se substraen 2 tomos de carbono del citrato (6C) para dar oxalacetato
(4C); dichos tomos de carbono se liberan en forma de CO2
El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2. Tambin consume 3 NAD+ y 1 FAD,
produciendo 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2.
El rendimiento de un ciclo es (por cada molcula de piruvato): 1 GTP, 4 NADH +4H+, 1 FADH2,
3CO2. (1 NADH + H+ y 1 CO2 proceden de la descarboxilacin oxidativa del piruvato a acetilCoA)

Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originar 2,5 molculas de ATP (3 x 2,5 =
7,5), mientras que el FADH2 dar lugar a 1,5 ATP. Por tanto, 7,5 + 1,5 + 1 GTP = 10 ATP por
cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.
Cada molcula de glucosa produce (va gluclisis) dos molculas de piruvato, que a su vez
producen dos acetil-CoA, por lo que por cada molcula de glucosa en el ciclo de Krebs se produce:
4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H + , 2 FADH2; total 32 ATP.

Regulacin
Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas por retroalimentacin negativa, por unin
alostrica del ATP, que es un producto de la va y un indicador del nivel energtico de la clula. Entre
estas enzimas, se incluye el complejo de la piruvato deshidrogenasa que sintetiza el acetil-CoA necesario
para la primera reaccin del ciclo a partir de piruvato, procedente de la gluclisis o del catabolismo de
aminocidos. Tambin las enzimas citrato sintasa, isocitrato deshidrogenasa y -cetoglutarato
deshidrogenasa, que catalizan las tres primeras reacciones del ciclo de Krebs, son inhibidas por altas
concentraciones de ATP. Esta regulacin frena este ciclo degradativo cuando el nivel energtico de la
clula es bueno.
Algunas enzimas son tambin reguladas negativamente cuando el nivel de poder reductor de la clula es
elevado. El mecanismo que se realiza es una inhibicin competitiva por producto (por NADH) de las
enzimas que emplean NAD+ como sustrato. As se regulan, entre otros, los complejos piruvato
deshidrogenasa y citrato sintasa.

Principales vas que convergen en el ciclo de Krebs

La mayora de las vas catablicas convergen en el ciclo de Krebs, como muestra el diagrama. Las
reacciones que forman intermediarios del ciclo se conocen como reacciones anaplerticas.
El ciclo de Krebs constituye la segunda etapa del catabolismo de carbohidratos. La gluclisis rompe la
glucosa (6 carbonos) generando dos molculas de piruvato (3 carbonos). En eucariotas, el piruvato se
desplaza al interior de la mitocondria (gracias a un transportador especfico de membrana interna). En la
matriz mitocondrial, produce acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs.
En el catabolismo de protenas, los enlaces peptdicos de las protenas son degradados por accin de
enzimas proteasas en el tubo digestivo liberando sus constituyentes aminoacdicos. Estos aminocidos
penetran en las clulas, donde pueden ser empleados para la sntesis de protenas o ser degradados para
producir energa en el ciclo de Krebs. Para su entrada al ciclo deben eliminarse sus grupos amino
(terminales y laterales) por accin de enzimas aminotransferasas y desaminasas, principalmente.
En el catabolismo de lpidos, los triglicridos son hidrolizados liberando cidos grasos y glicerol. En el
hgado, el glicerol puede ser convertido en glucosa va dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato,
por la gluconeognesis (ruta anablica). En muy diversos tejidos, especialmente en msculo cardaco, los
cidos grasos son degradados en la matriz mitocondrial mediante sucesivos ciclos de beta oxidacin que
liberan unidades de acetil-CoA, que pueden incorporarse al ciclo de Krebs. En ocasiones, el ciclo de Krebs
puede rendir propionil-CoA (3 carbonos), que puede emplearse para la sntesis de glucosa en la
gluconeognesis heptica.
El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilacin oxidativa. Este proceso extrae la energa en
forma de electrones de alto potencial de las molculas (Cofactores reducidos) que son el NADH y FADH2,

regenerando NAD+ y FAD, gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede continuar. Los electrones son
transferidos a molculas de O2, rindiendo H2O. Pero esta transferencia se realiza a travs de una cadena
transportadora de electrones capaz de aprovechar la energa potencial de los electrones para bombear
protones al espacio intermembrana de la mitocondria. Esto genera un gradiente electroqumico de H+, que
es utilizado para la sntesis de ATP mediante la enzima ATP sintetasa. De este modo, el ciclo de Krebs no
utiliza directamente O2, pero lo requiere al estar acoplado a la fosforilacin oxidativa.
Por cada molcula de glucosa, la energa obtenida mediante el metabolismo oxidativo, es decir, gluclisis
seguida del ciclo de Krebs, equivale a 30/32 molculas de ATP dependiendo del tipo de lanzadera para
introducir el poder reductor dentro de la mitocondria, si es la lanzadera de malato-aspartato son 32 y si es
la de glicerol 3 fosfato, son 30.

Fotosntesis

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis (del griego antiguo [foto], "luz", y [sntesis], "unin") es la conversin de
energa luminosa en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en
la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas
orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se
mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las
plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para
la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas
de carbono.[1] [2]
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas
estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila)
propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un
medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas
encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos
medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.[1]
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra
nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin
tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la
fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno.
Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las
bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y
consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en
el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.[3]
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el que cientficos
norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de hematita (en Cratn de Pilbara, en
el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la poca del en Arcaico, demostrando la
existencia de agua rica en oxgeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de
producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusin de la existencia de fotosntesis
oxignica y de la oxigenacin de la atmsfera y de los ocanos hace ms de 3.460 millones de aos, as
como tambin se deduce la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo
la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional.[4] [5

El cloroplasto
De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos, unos orgnulos que
usan la energa solar para impulsar la formacin de ATP y NADH, compuestos utilizados con
posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias,
cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas intracelulares.

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni
ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el
desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas
del estroma.[14]
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgnulos
que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en
ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupacin tubular
semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un
pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada
protoclorofila.[14]
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian
transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en
clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de
modo que si en algn momento stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los
cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.[14]
Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoo o
a lo largo del proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que
explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.[14]

Estructura y abundancia

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloracin que presentan
consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Adems, presentan una
envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastidial
externa y una membrana plastidial interna.
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco
lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con respecto a su nmero, se
puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una
hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo
entre las algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma.
Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en
el alga Chlamydomonas, slo hay uno de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cmara que alberga un medio
interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hlice,
plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se
conoce por el nombre de estroma. Inmerso en el se encuentran una gran cantidad de sculos denominados
tilacoides, que contienen pigmentos fotosintticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma
(tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener forma discoidal y encontrarse apilados
originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de los grana
donde se ubican los sistemas enzimticos encargados de captar la energa luminosa, llevar a cabo el
transporte de electrones y sintetizar ATP.

Funcin
La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la que la materia
inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica (ATP)
obtenida por medio de la energa solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora
de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan
en el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.

Fase luminosa o fotoqumica

Artculo principal: Fase luminosa

La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los
cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al
incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de
ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la
siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la
produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a
travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la
produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el
fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la
feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones
procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e+ 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la
sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones
son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los
protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se
consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis
del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la
energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina
fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la
energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs
de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce
un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de
oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fase luminosa cclica

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un
flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II,
no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno.
nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica
para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) slo se
produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los
electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ),
que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo
bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una
diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al
estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente se producir ATP en
esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la
fase oscura.
La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

Fase oscura o biosinttica

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa en forma de
ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por
medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que
como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano Melvin

Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce
mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de
carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina
un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico.
Se trata de molculas constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va
metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas,
modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de
carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo alternativo denominado va
de la C4, al igual que este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP
y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato
(la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que
se queda en el estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El

que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar
caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio
de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo
de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono
que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la

fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el
suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa,
requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias,
nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco
que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico
originndose el cido glutmico (reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual
los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos
aminocidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y
determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno
atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso
llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de
nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados.

.

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase
luminosa, el in sulfato es reducido a in sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de
hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminocido
cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular.

Fotorrespiracin

La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo propia de las
CAM.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible
prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es entonces cuando el oxgeno
generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como
carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la
concentracin de dixido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparacin a la de
oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno
(mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la
primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de carbono y agua en
presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica notable al no generarse ni NADH ni
ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiracin mitocondrial).
Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una molcula de cido
fosfogliceraldehido y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido gliclico. Este
ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgnulos que
albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido
glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de la enzima catalasa catalizar la descomposicin de este
compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma en glicina,
aminocido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de serina a partir de dos de
cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una molcula de dixido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiracin podra revestir un
problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dixido de carbono. En
estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la clulas
internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que estn en las clulas del parnquima
cloroflico perifrico, lo que se llama mesfilo. Es en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce
la fijacin del dixido de carbono. La molcula aceptora de este compuesto qumico es el cido
fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve
afectada por una alta concentracin de oxgeno.
Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido oxalactico, constituido
por cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho cido se
transforma en mlico, y este a travs de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las clulas
internas. En estos se libera el dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A
consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la
respiracin.

Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin inglesa Crassulacean Acidic
Metabolism, que puede ser traducida al espaol como metabolismo cido de las Crasulceas. Esta
denominacin se acu dado que en un principio este mecanismo nicamente fue atribuido a las plantas
pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasulceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas

(Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan slo algunos ejemplos). Por norma general,
las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climticas desrticas o
subdesrticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit
hdrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido
fotosinttico es homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina diferenciada y de
clornquima en empalizada.[5]
Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de
aridez extremas, por lo que resulta lgico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la
medida de lo posible la prdida de agua por transpiracin, fijando dixido de carbono en oscuridad por
una reaccin de carboxilacin de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se
produce la formacin de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobrevinindose una
acidificacin nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el da mientras
los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgnulo mentado, el
malato es descarboxilado por la enzima mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se
desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El cido pirvico se convierte nuevamente en azcares, para
finalmente convertirse en almidn. La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento
fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la
adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre
transpiracin y fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua,
asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de una menor productividad.[5]
Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su
metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carcter
adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando estn sometidas
a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la
Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrs, pero
cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrs.[5]

Fotosistemas y pigmentos fotosintticos

Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintticos se hayan alojados en unas protenas transmembranales que forman unos
conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro
de reaccin.
En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls Light Harvesting
Complex), predominan las pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De hecho, existen entre doscientas
y cuatrocientas molculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan slo dos protenas
intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del ingls Core Complex),
las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde est el pigmento diana, el
primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que
existe una molcula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de
electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las
plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de
clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila I
que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se
denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los
tilacoides del estroma.

El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en algunas membranas
plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto
se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer
color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las
algas rojas tambin existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintticas est la
bacterioclorofila.
La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro, asociado a un
metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma
una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo
lipfilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer
carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene
un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos,
que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de
color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que
se hayan asociados a protenas originando las ficobiliprotenas.
Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces
covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un tomo
concreto.
Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el electrn capta la
energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el supuesto caso de que el
pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o
de radiacin de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de
pigmentos muy prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado
de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de
emisin del primero coincida, al menos en parte, con el de absorcin del segundo. Los excitones se
transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso
hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana.

Factores externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la temperatura,
la concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad
luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el
rendimiento fotosinttico de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas.

Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como
consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una
temperatura en la que se sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del
rendimiento fotosinttico.[15] [16]

La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento

fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta
alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.[15] [16]

La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor es

el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin.[15]

La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un

intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar
ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de los pigmentos
fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y
clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin
lumnica.[15] [16]

El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin fotosinttica
cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar
horas de iluminacin con horas de oscuridad.[17] [16]

La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando
los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de dixido de
carbono. Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena la
fotorrespiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4
sean ms eficaces que las C3.[15] [16]

El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin azul y

roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las
ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz
monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas
es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja
estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de ficoeritrina. En el
caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el fotosistema II con la consecuente
reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica.[17]

Fotosntesis anoxignica o bacteriana

Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no
estn capacitadas para usar al agua como dador de electrones, y en consecuencia, no producen oxgeno al
realizar la fotosntesis. En funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y el lugar en el
que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas: las sulfobacterias
purpreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como dador de electrones y por
acumular el azufre en su interior; las sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a
diferencia de las purpreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes
de azufre usan materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana plasmtica, mientras que en
las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos
fotosintticos estn constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as como tambin por los
carotenos; por otra parte, lo ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase luminosa como una oscura,
distinguindose en la primera un transporte de electrones acclico y otro cclico. Mientras en el cclico
nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado
para la reduccin del CO2 ,NO3-, entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz,
gracias al ATP procedente del proceso cclico.

Fotosntesis artificial
Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin artificial de la
fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A
pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula artificial capaz de perdurar polarizada
durante el tiempo necesario para reaccionar de forma til con otra molculas, las perspectivas son
prometedoras y los cientficos son optimistas.[18]

Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas

Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientfico se ha extendido el inters por la creacin de sistemas
artificiales que imiten a la fotosntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una
amalgama de compuestos qumicos, ya sean orgnicos o inorgnicos, que tienen la capacidad de captar la
luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso
fotosinttico.[19]
En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carcter artificial,[20] que se encontraba constituido
por una mezcla de compuestos orgnicos sintticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tena
la capacidad de llevar a cabo la reaccin de fotlisis del agua, generando hidrgeno y oxgeno en estado
gas. El tamao fsico del cloroplasto artificial era mucho mayor en comparacin con el de los cloroplastos
naturales, y adems, su eficacia de conversin de energa lumnica en qumica era notablemente inferior.
Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construccin de un dispositivo
fotosinttico obtenido artificialmente que funcionara.[19]
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qumica del Centro de Bioenerga y Fotosntesis de la
Universidad Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto artificial desarrollado aos antes, una
vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se
hallaban las clorofilas tratadas sintticamente, junto con otros compuestos que se aadieron con la
intencin de generar una acumulacin de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho ms

destacable del experimento fue la incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del
aprovechamiento del desequilibrio en la concentracin de H+ para producir ATP. Con estas
modificaciones, Moore consigui un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando
ATP a partir de energa solar, pero con un nmero ms reducido de componentes que la cadena
fotosinttica natural. Tal fue la repercusin del experimento, que en la actualidad se continan explorando
sus aplicaciones prcticas.[19]
En 1999, cientficos norteamericanos unieron qumicamente cuatro molculas de clorofila, dando lugar a
una cadena por la que podan circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno
C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de
buckminsterfullereno que se quedaba cargada elctricamente y mantena estable su carga. Pero el principal
defecto de este imaginativo proyecto es que los cientficos que lo lideraban desconocan la posible
aplicacin del fullereno cargado que se haba obtenido por medio del proceso mencionado.[19]

Clula de Grtzel
Las clulas de Grtzel son dispositivos fotovoltaicos de dixido de titanio nanoestructurado sensitivizado
con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrnica se caracterizan por ser parecidos a los
que se producen en la planta durante el proceso fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede ser de
naturaleza sinttica o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch haba creado clulas solares fotoelectroqumicas
sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos
convencionales. Los desarrollos con electrodos de xidos sensitivizados generaron eficiencias prximas al
2,5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sita en torno al 11% en un laboratorio, pero si
se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo
el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grtzel en Lausanne o los
cientficos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, as como para
descubrir configuraciones alternativas y ms prcticas.
A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy limitada, ya existen empresas como la
australiana Sustainable Technologies International que en el ao 2001, y tras un programa de desarrollo
que alcanz el coste de doce millones de dlares, implant de forma pionera una planta de produccin a
gran escala de clulas solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogneas
El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, un artculo en el que se recoga el resultado de un
experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnolgico de Massachussets, consistente en
obtener hidrgeno por medio de disoluciones de cido clorhdrico, usando como catalizador un compuesto
orgnico de naturaleza sinttica contenedor de tomos de rodio como centro activo.[19]
El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo
cada cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la actualidad se sigue investigando para
obtener el catalizador que mejor se adecue.[19