CADENA CADENA RESPIRATORIA RESPIRATORIA (el (el final final del del catabolismo) catabolismo)

IB. Habsi Margarita Chan Ramrez

DEFINICIONES
*GLUCLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molcula de glucosa, con sus 6 tomos de carbono, se oxida parcialmente dando lugar a dos molculas de piruvato (de 3 tomos de carbono). Se invierten dos ATP pero se generan cuatro. *RESPIRACIN CELULAR: cuando el ambiente es aerobio (contiene O2) el piruvato se oxida totalmente a dixido de Carbono (CO2), liberando la energa almacenada en los enlaces piruvato y atrapndola en el ATP. Se subdivide en etapas: Ciclo de los c. tricarboxlicos (o del c. Ctrico ciclo de Krebs): ocurre en la matriz de la mitocondria. Cadena respiratoria: se lleva a cabo en las membranas mitocondriales. *FERMENTACIN: cuando el O2 est ausente (ambiente anaerobio), el piruvato no produce CO2, sino que se forman otras molculas como el c. lctico o el etanol. Siendo el balance neto de ATP mucho menor!.

DONDE SE PROCESA LA ENERGA?

Sin las mitocondrias las clulas dependeran de la gluclisis anaerbica para formar ATP. Pero este proceso solo es capaz de liberar una pequea cantidad de la energa disponible en la glucosa. En las mitocondrias el metabolismo de los azcares est integrado: el piruvato (glucilisis) es importado dentro de la mitocondria y oxidado por el O2 a CO2 y H2O. La energa liberada es almacenada de una manera tan eficiente que por cada glucosa oxidada se producen aprox. 30 ATP.

La membrana externa contiene una alta cantidad de una protena llamada porina, que forma grandes canales acuosos a travs de la bicapa. Tamiz permeable!. Mientras que la membrana interna es impermeable. Forma numerosas crestas, que aumentan su superficie total. Contiene tres tipos de protenas: Realizan reacciones de oxidacin en la cadena respiratoria. Complejo ATP sintasa. Protenas de transporte.

INTRODUCCIN
Al final del Ciclo de Krebs la clula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la gluclisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria.

Cadena Tansportadora de Electrones (CTE)

Es un sistema multienzimtico ligado a membrana que transfiere electrones desde molculas orgnicas al oxgeno. La CTE comprende dos procesos: 1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de protenas transportador ("carrier") a otro.

Los protones son translocados a travs de la membrana, estos significa que son pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto construye un gradiente de protones. El oxgeno es el aceptor terminal del electrn, combinndose con electrones e iones H+para producir agua.

Componentes de la CTE
Los tres componentes de la cadena respiratoria son: - 3 grandes complejos proteicos con molculas transportadoras y sus enzimas correspondientes. - Un componente no proteico: UBIQUINONA (Q) que estn embebidos en la membrana - Una pequea protena llamada citocromo c que es perifrica y se ubica en el espacio intermembrana, pero aldosado laxamente a la memb. interna.

En el animacin se muestra como el NADH transfiere iones H+ y electrones dentro de la cadena transportadora de electrones.

Secuencia de Eventos
1. Pasa los electrones a travs de el 1 complejo (NADH-Q reductasa) hasta la ubiquinona, los iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio intermembrana. 2. el 2 complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q a el citocromo c, generando un nuevo bombeo de protones al exterior. 3. el 3 complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al oxgeno, el oxgeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O.

Fosforilacin oxidativa
Ocurre en la membrana interna de la mitocondria.

Cuando los electrones de alta energa de los hidrgenos del NADH y del FADH2 son transferidos a lo largo de la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial interna, la energa que se libera cada vez que pasan de una molcula transportadora a otra, es utilizada para bombear protones (H+) a travs de la membrana interna desde la matriz al espacio intermembrana. Esto genera un gradiente electroqumico de protones a travs de la membrana mitocondrial interna, y el flujo de H+ a favor de gradiente es utilizado, mediante una enzima ligada a la membrana: ATP sintasa.

Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxgeno-reductasa) y se "pegan" al oxgeno.

Teora Quimiosmtica
Tambin llamada Gradiente de protones Fosforilacin Oxidativa. (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al exterior de la membrana.

Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas + son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte como iones OH- ), el pH en la cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 ---> la diferencia es de 3 unidades de pH ,

H+ OH-

Esto representa energa potencial acumulada como: Gradiente de protones= fuerza mvil de protones ("protonmotive force"), y dado que la membrana es bsicamente impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de los mismos,

teniendo en cuenta que la ATP sintetasa complejo proteico (conocido tambin como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial) contiene el nico canal para la entrada del protn, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la siguiente reaccin: ADP + Pi ---> ATP.

Este proceso puede llamarse: fosforilacin quimiosmtica (asumiendo que la hiptesis quimiosmtica sea la correcta), o fosforilacin oxidativa (sin asumir respecto al mecanismo).

 De donde vienen entonces los ATPs ?

Esta enzima impulsa la conversin del ADP+Pi en ATP

los iones H+ se acumulan en el compartimiento mitocondrial externo (espacio intermembrana). Los electrones son transferidos a lo largo de las proteinas de la cadena, generando as un gradiente. Los protones re-entran pasando por el complejo ATPsintetasa, generando ATP.

Inhibidores de la CTE
Numerosos productos qumicos pueden bloquear la transferencia de electrones en la cadena respiratoria, o la transferencia de electrones al oxgeno. Todos ellos son potentes venenos, entre ellos Monxido de Carbono -- se combina directamente con la citocromo oxidasa terminal, y bloquea la entrada de oxgeno a la misma. Cianuro (CN-) se pega al hierro del citocromo e impide la transferencia de electrones.

Abreviaturas Importantes
Dinucletido de nicotinamida adenina (abreviada NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) Flavn adenn dinucletido o dinucletido de flavina-adenina (abreviado FAD en su forma oxidada y FADH2 en su forma reducida)