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Los primeros
homnidos
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Australopthecus afarenss
MORFOLOGA
LOCOMOCiN BPEDA
OTRAS CARACTERSTICAS DE A. AFARENSIS
CUNDO UN HOMINOIDE ES TAMBIN UN HOMNIDO?
A.
AFRICANUS
AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS
Filogenias de homnidos
ANTES DEL DESCUBRIMIENTO DE
WT 17000
WT 17000
290
AustraJopithecus afarensis
El homnido fsil ms viejo bien con~
se asigna a la especie Australopithecus at.
rcnsis.
Figura 11.1
En la cuenca di' Awash, en Etiopa, se han
realizado importantes descubrimientos
paleontolgicos, incluidos diuersos espcimenes
de A. afarensis.
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Figura 11.2
En Hadar se recuper una parte importante de
los huesos de un nico individuo. Como los
esqueletos presentan simetra bilateral, se puede
reconstruir la mayor parte del esqueleto de esta
hembra de A. afarensis, conocida popularmente
como Lucy.
Figura 11.3
Esqueleto de Lucy comparado con el esqueleto de
una hembra de humano moderno. Las partes del
esqueleto descubiertas estn sombreadas. Lucy
era ms baja que las mujeres actuales, tena los
brazas relativamente ms largos y un cerebro
comparaiiuamente menor.
292
Lnea
nucal
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Chimpanc,
Pan trogodytes
........,-.
Prognatismo
subsanal
Diastema
Australopthecus
afarensis
Figura 11.4
El crneo de A. afarenss posee caracteres primitivos, incluido un cerebro pequeo, una articulacin
mandibular baja, una base craneal neumatizada y la cara con prognatismo subnasal. (Figura cortesa de
Richard Klen.)
MORFOLOGA
293
Diastema
Humano moderno
Australopthecus afarenss
Chimpanc
Macho
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Macho
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Hembra
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Chimpanc
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Humano moderno
Austraiopiiecus ajarensis
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Macho
Chimpanc
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Australapithecus afarensis
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Humano moderno
Figura 11.5
Los dientes y los maxilares de A. afarenss muestran diversas rasgos intermedios entre los de los grandes
simios y los humanos modernos. (a) La arcana dental no tiene una forma de U tan marcada como la del
chimpanc, pero es menos parablica que la de los humanos modernos. (b) Los chimpancs tienen unos
caninos mayores y con un dimorfismo sexual ms acentuado que A. afarenss, que, a su vez, tiene unos
caninos ms grandes y con un dimorfismo sexual mayor que los humanos. (e) El primer premolar inferior
de los chimpancs slo tiene una cspide, mientras que el de los humanos modernos tiene dos cspides. En
_\. afarensis, la segunda cspide es pequea pero est claramenre presente.
Figura cortesa de Richard Klein.)
294
Vista frontal
Vista superior
(('.1) Chimpanc
(b)A, afarenss
LOCOMOCiN BPEDA
(e) H. sapens
Figura 11.6
La peLvisde A. afarenss se parece ms a la de los
humanos modernos que a la del chimpanc.
Ntese que est apLanada y abierta como In de
los humanos modernos. Estos caracteres
incrementan In eficiencia de la locomocin
bpeda. La pelvis de A. afarensls es tambin ms
estrecha y abierta que La de los humanos
modernos. Algunos paleantropLogos creen que
estas diferencias indican que A. afarenss no
caminaba del mismo modo que Los humanos
actuales.
295
Pierna libre
de peso
Pierna libre
de peso
(IJ)
Pierna que
sostiene
el peso
Pierna que
sostiene
el peso
Sin abductores
_ _ _ _ _ _ _ _J
Figura 11.7
Esquema. de la parte inferior del cuerpo en el momento de la zancada en que todo el peso lo sostiene una
sola pierna. El peso cae sobre el eje central de la pelvis. Esto crea una torsin o fuerza de oscilacin
alrededor de la articulacin de la cadera correspondiente a dicha pierna. (a) Si esta torsin no fuera
compensada, el torso se inclinara hacia abajo y a la izquierda. (b) En cada zancada, los msculos
abductores se contraen para crear una segunda torsin que mantiene el cuerpo derecho.
"
296
Humano
A. afovensis
Simio
Figura 11.8
Las rodillas de A. afarensis se parecen ms a las
de los humanos modernos que a las de los
chimpancs. Considrese el extremo inferior del
fmur, donde se forma la articulacin de la
rodilla. En los chimpancs esta articulacin
forma un ngulo recto con el eje longitudinal del
fmur. EH los humanos y los australopitecinos la
articulacin de la rodilla forma un ngulo
oblicuo, lo que obliga al jmur inclinarse hacia
adentro, hacia el eje central del cuerpo. Esta
nclinacion hace que la rodilla se site ms cerca
del eje del cuerpo, con lo que la eficiencia de la
locomocin bpeda es mayor.
Figura 11.9
Hace 3,5 millones de aos, unas criaturas
bpedas caminaron sobre un grueso lecho de
cenizas volcnicas hmedas. Sus pisadas se
preservaron al secarse y solidificar las cenizas.
"
"
297
298
Ms radiacin
solar
Temperaturas ms bajas
Menos
radiacin solar
n
~;
Ms viento
---..
Menos viento
Figura 11.10
La locomocin bpeda ayuda a un animal de climas clidos a mantenerse fresco, ya que reduce la cantidad
de luz solar que cae sobre su cuerpo, incrementa su exposicin a los movimientos del aire y le permite
sumergirse en una masa de aire de temperatura ms baja.
299
Figura 11.11
A veces los chimpancs se ponen en pie para
recoger los frutos de los rboles bajos. Utilizan
una mano para equilibrarse mientras se
alimentan con la otra, trasladndose arrastrando
los pies debajo de una rama llena defrutas a
otra.
300
OTRAS CARACTERSTICAS DE
, 1t,
A. AFARENS!S
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302
UN HOMINIDO?
l.
Figurall.13
A. anamensis vu hace aproximadamente
dientes.
303
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A. aforensis
Figura 11.14
La barbilla de Australopithecus anamenss
desciende ms bruscamente que la de los
australoptecnos posteriores, como puede
apreciarse en vista lateral superponiendo una
mandbula de A. anamensis (fragmento) con otra
de A. afarensis (ms completa).
304
Australopitecinos posteriores
a A. afarenss
Entre los 3 y los 2.5 millones de aus vivie
ron en frica varias especies de homnidos.
A.
AFRICANUS
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Horro arcaico
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Turkana
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A. anomenss
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Oldu va
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Lago
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H. erectus
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Figura 11.15
Se han descubierto hominldosfsies en distintas localidades de Afrtca oriental y meridional. Los restos
asignados al genero Australopithecus estan en rojo, los asignados al gnero Horno, en azul, y los asignados
a Ardipithecus, en marrn. Los fsiles descubiertosen Bahr el Ghazal,en Cnad. descritos por primera vez a
finales de 1995, se hall asignado nrouisionalmense a la especie Australopithecus afarensis. en espera de
-lTldlisis ms detallados.
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Caninos
caducos
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eros molares
permanentes (aparecen)
Figura 11.16
El primer espcimen de australopitecno fue
identificado en 1924 por Raymond Dart en
Sudfrica. Dart lo bautiz como
Australopithecus africanus, que stgnifca el
simio austral de Afrca, pero a menudo se le
llama el nio de Taung. Dart lleg a la
conclusin de que el nio de Taung era bpedo.
Aunque presentaba un cerebro muy pequeo,
Dart crea que se encontraba entre los humanos y
los grandes simios. Sus conclusiones no fueron
aceptadas por todo el mundo hasta pasados casi
30 aos. (Figura cortesa de Richard Ken.)
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307
Chimpanc
Stw 573
Humauo moderno
__________________--.J
Figura 11.17
En Sterkfontein se encontr parte de un pie de entre 3 y 3,5 millones de aos (Stw 573). La parte posterior de
dicho pie (sombreada) presenta caractersticas asociadas a la locomocin bpeda, mientras que la
morfologa del dedo gordo indica que todava era capaz de agarrar objetos, como las ramas de los rboles.
Si los restos pertenecen a un australopitecino, entonces estos primates eran parcialmente arborcolas.
308
AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS
309
, Cuadro 11.2
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Figura 11.18
En 1999 se publicaron las primeras descripciones
de una nueva especie de homnido de 2,5
millones de aos procedente de Etiopa. Esta
especie. bautizada como A. garh, tenia un crneo
pequeo y un rostro prognato. Tambin posea
una cresta sagital, una espina de hueso que
recorre la parte superior del crneo. Comparado
ron A. afarensls y A. africanus, A. garhi
presentaba caninos ms anchos y molares
mayores.
Figura 11.19
Esquema de una posible filogenia para A. garhi.
A. garhi desciende de A. afarensis, que tambin
origina A. africanus, en frica meridional,
yA. aethiopicus, en el esteafricano. Eneste
esquema, A. garhi es el antepasado de [os
primeros Horno, A. africanus origina A. robustus
)' A. aethiopicus origina A. boisei. Aunque ste es
un escenario plausible, otras filogenias estaran
tambin de acuerdo con los datos disponibles.
311
Australapuhecus
robustus
Australapithecus
africanus
Sin cresta
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Q
Arcos zigomticos
(a)
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(h)
(e)
5cm
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Figura 1120
Las principales diferencias entre los crneos de
A robustus y A. artcanus son: (a) los machos
de A. robusrus presentan una cresta sagital, de la
que carecen los machos de A. africanus;
(b)A. robustus tiene lafrente y la cara ms
plana.'>. y (e) A. robustus tiene el morro ms corto
que A. africanus.
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(a) A. robustus
Figura 11.21
En estos dos crneos se han coloreado las superficies
de insercin de los msculos temporales.
Corresponden a (a) un austmlapitecno robusto y
(b) un humano moderno.
312
4
~
Arborcola
~ Terrestre
10
20
> 20
Figura 11.22
En general, entre los primates actuales, las
especies arborcolas son menores'y ms ligeras
que las terrestres.
Leopardo
Kudu
Hiena
A. rabnstus
Liebre
Babuino
Damn, especie 1
Damn, especie 2
0,0
0,5
1,0
Figura. 11.23
Calculando la proporcin estroncio-calcio presente en los huesos de especies vivientes y fsiles los
paleontlogos pueden deducir la dieta de los animales extintos. En general, en las especies vivientes la
proporcin de estroncio (Srltcalca (Ca) disminuye al ir subiendo en la cadena trfica desde los animales
exclusivamente herbiuoros hasta los carnvoros. Los herbvoros ramoneadores (como el kudu) constituyen
una excepcin, ya que tiene proporciones de Sr/Ca bajas. El grfico muestra las proporciones de Sr/Ca para
los herbvoros tpicos (en verde), Jos carnvoros (en rojo) y A. robustus (en marrn). Los babuinos, que
combinan una dieta herbvora y carnvora, se representan en amarillo. La baja proporcin de Sr/C.a de
A. robustus coincide can una dieta carnivora o ramoneadora, pero no con una dieta herbvora tpica.
313
Cuadro II.3
Indicios qumicos sobre la dieta de los australopitecos robustos
'.
314
Cuadro 11.4
Cmo estimar el peso de un primate extinguido
Figura 11.24
La garganta de Odnuai, en
Tanzania, Iza proporcionado
importantes hallazgos
paleontolgicos y
arqueolgicos. Louis y Mar)"
Leakey trabajaron aqu
durante ms de 30 aos.
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v..~est
315
Figura 11,25
El Crneo Negro (Black Skull; WT 17000)
fue descubierto en la orilla oeste del lago
Turkana, en Kenia. (Fotografa cortesa
de Alan Walker.)
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~
HUMM~O
Figura 11.27
El descubrimiento de ER 1470 en una localidad
del lago Turkana confirm que hace 2,5 millones
de aos haba en el este africano como mnimo
un homnido de cerebro grande. (Fotografa
cortesa de Alan Walker.)
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FJgUra 11.28
5. :~'0 tena un cerebro
e-ande. un crneo menos
-zousto y una denticin
j;[ aspecto ms humano que
oc: eomtnidos anteriores.
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318
HaMO
CUNTAS ESPECIES?
Figura 11.29
ER-1813 tenta dientes ms modernos que
ER-147Q, pero su cerebro era ms pequeo. Esta
variabilidad es la que ha llevado a algunos
inoesugadores a sugerir que quizs entre los
primeros Horno hubiera ms de una especie.
(Fotografa cortesa de Michael Day.)
319
5cm
Figura 11.30
Losfsilesasignadosa Horno habilis
muestran una mezcla de caracteres
{e:
(a)
KNM-ER 1470
(h)
KNM-ER 1813
320
Chopper bifacial
Percutor
Raspador
Discoide
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..
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Lasca
Poliedro
Figura 11.31
Los primeros homnidos, probablemente los primeros Homo,fabri.caban herramientas de piedra como stas.
Los investigadores no estn seguros de cul era su uso, Algunos creen que eran los grandes ncleos que aqu se
muestran los que se empleaban en distintas toreos, pero otros piensan que las verdaderas herramientas eran
las lascas, y que los cantos rodados simplemente se desechaban despus de arrancarles las lascas.
321
324
1. .'
Figura 11.32
Diagrama que muestra cmo extraen las lascas los talladores de slex diestros. Cuando una persona diestra
fabrica un til ltico sostiene el percutor con la mano derecha y el ncleo que quiere astillar cou la mano
izquierda. Cuando el percutor golpea el ncleo, salta una lasca, dejando unas caractersticas rayas y ondas
centradas en el punto de impacto (aqu eu rojo). Entonces el tallador hace girar el ncea y lo golpea de
nueuo. Si lo hace girar en sentido horario, tal como se muestra aqu, la segunda lasca presenta lps ondas de
choque de la primera en la parte superior izquierda-y un trozo de la superfcte rosca original o correr (aqu
en marrn) en la porte derecha. Si hace girar el ncleo en sentido antihoraro, el crtex estar a la izquierdo.
y las ondas de choque en la parte superior derecha. La mayora de talladores de slex diestros actuales
fabrican un 56 % de 1I7Sca..s diestras y un 11 % de zurdas, mientras que los zurdos hacenjustamente lo contrario.
Una muestra de lascasde Kaohi Foro datados entre 1,5 y 1,9 millones de anos contiene un57 %
de lascas diestras y un 43 % de lascas zurdas, lo que indica que los primeros homnidos talladores de tiles eran
diestros.
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Figura 11.34
Si asumimos que las semejanzas en los rasgos
relacionados con una denticin robusta son
hamologias, entonces podemos dibujar una
filogenia en donde los primeros Horno derivan
de A. afarensis y existen dos linajes separados de
australopitecinos robustos.
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Figura 11.35
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Figura 11.36
Aunque se nos escapan muchos de los detalles de la historia de los primeros homnidos, sabemos que hace
unos 5 millones de aos un simio bpedo de cerebro pequeo abandon el bosque hacia hdhitais ms
abiertos. Uno de los descendientes de estos simios desarroll un cerebro mayor y la habilidad para fabricar
herramientas de piedra.
(figu
Lecturas complementarias
Conroy, G. (1997): Reconstructing Human Origns:
A Modern Synthesis, W. W. Norton. Nueva
York.
~-
4.
5.
6.
Cuestiones
1. Explica por qu A. eterensis se considera
un homnido.
2. Explica cmo los antroplogos han llegado
a la conclusin de que los australopiteci
nos eran bpedos.
3. Subraya tres razones por las cuales la se
leccin natural pudo haber favorecido la lo
comocin bpeda entre el linaje homnido.
Explica en cada caso por qu los homni
dos adoptaron el bipedismo, mientras que
7.
8.
9.
329