11 Los orimeros

II homínidos
o
f
o-
(ú
()
Australop ithec us ata rens i s
MoRFoLoGiA
LocoMoctóN BÍpEDA
OrRAs cARAcrERfsIcAS DE A. AF,qFE ,/s/s
¿CuÁNDo uN Ho[4tNotDE ES TAMBTÉN uN HoMiNtDo?

Homínidos anteriotes a A. afarensis

Australopitecinos posteriores a A. atarersis

A. AFRtcANUs
AusranLoprecl¡los RoBUSTos

Los pr¡meros Homo

CABAcTERíslcAs euE DEFTNEN A Los pRtN4EFos HoMo
¿CuÁruns eseecres?
lNsrBU[,rENTos DE ptEDRA TALLADoS

Filogenias de homínidos
ANTES DEL DEscuBRtN4tENTo DE WT 17000
DESpUÉs DEL DEscuBBtMtENTo DE WT 17000
290 Cot¡o EVOLUc oNARori
El registro fósil proporciona muy poca in
formación sobre la evolución del linaje huma-
no durante el Mioceno tardío, entre l0 y 5 ni
llones de años atrás. Alrededor de los l0 millo
nes de años vivieron en África y Asia diversas
especies de hominoides de cuerpo grande pare-
cidos a los orangutanes modernos. Por aqueila
época, el mundo empezaba a enfriarse. Jas prl-
deras y las sabanas se extcnd¡lu ¡ los bosques
empezaban a reducirsc ún ld llril\ or prrte de lo'
trópicos. La v¿l icd"u I iroundancia de espec ie'
quc'. , rban los bosques tropicales disminr.r-
yó, mientras que aquellas que vir'ían en Ias pra
deras abiertas prospellron. Los glandes simios
se encontraban entrc las especies forestales que
experimentaron un importante decli\,e. espe-
cialmen(e en Asiu. Sabenros que c,'rno nlininro
una especie de sirrio soh¡evivió a los cambios
ambientales oL.',-.i.1^' ,lrtrilntc f, \l;(,.. 'to tar-
dío, ya que l¡ senétic¿r molecular nos indica
que los humanos, los gotilas, los bonobos y los
chimpancés descienden de un antepasado co-
mún que vivió en aigúu nlo¡rrrr,,. !úmprendido
entre los 5 y los 7 millones de años atrás. Des-
cl re!¡\tro lJ'il Jct Mioceno
graciadar ncr r te.
tardío poco nos dice sobtc lr criatura que co-
necta los grandes simios de la selva con los hu-
manos modernos.
Los ho¡rínidos empiezan a aparecer en el
legistro fósil hace aproxrmadamente 5 millo-
nes de años. Estos primeros homínidos se di-
ferenciaban tle cualquier otro simio miocéni-
co en uD inrportante aspecto: andaban de pie
como ro\olros. De otr¡ p¿lrtc. por lo que res-
pecta a conrport¡mienlo r lspecto. probable-
mente no diieríln nucho de lo' grandes si-
mios actuales.
Entre los 2 y los -l nrillone\ dL'rno. el linaie
humano se diversificó dando lugar a direr:a:
e-species de homínidos que se e\tendieron p(rr
Africa oriental y meridional. En el seno de e:te
grupo aparecieron dos modelos de adaptacicin
distintos. Un grupo de especies. los australo-
pitecinos, desarrollaron grandes molates que
mejoraban su habilidad para procesar alimen-
tos vegefales duros. Un segundo grupo de espe
cies, miembros de nuestro mismo género.
l1¿¡nro, desanollaron grandes ce¡ebros. fabli
caron y usaron herramientas de piedla y depen
ios tsul/ANos
,rj ' - ¡c la carne que los australopile-
ci¡ os.
En este capítulo describiremos todas est¡-
especies de homínidos y discutilemos el pape
que jusó cacla una en la historia posterior del lr-
naje humano.
A u st ra Io p i thecus aÍarens¡ s
'ii.,. Ll lt"tuuitl,' li''il ntit t it i¡' I'i(tt it'1t¡\'t .
I \
', ,,'¡.-a,r,r i r,.'¡,rr it Austrrlopithecu.:tt-
fensis.
Att.ttnrlo¡ithetut ¿/[//(rJl.,i cs bien cu¡r' -
cido por los especímenes hallados en Hada:
una localidad de la depresión de Afar, en a
nordeste de Etiopía (figura 1I.I). En 191 :.
un equipo fi anco-americano dirigido pt,:
Maurice Taieb y Don Johanson descubrió lo.
huesos de una articulación de la rodilla de :
millones de años de antigüedad. Estos hues(..
mostraban impresionantes similitudes con 1.,
rodilla de los humanos modernos. Al año si'
guiente el equipo volvió al lugar y realiz,
grandes hallazgos paleontológicos. Los in'
vestigadores encontraron buena parte de ur
esqueleto de un mismo individuo, descubrr'
miento maravilloso para una disciplina e.
que algunas veces se nombray c\asi{ict a ur-
especie entera sobre la base de un solo die:'
te. BJulizaron al esqueleto como Lrrrv. p"r
canción de los Bcatles Luc.t írt tlte Skr n:
' F¡qura I 1.1
Etr la cuetrca de Awash, en Etiopía, se lwn
real i.aalo i¡tlpottan tes descu br im ¡en tos
I'r1 tot t t o lóBicos. ¡ n c I u i ¿ os d ¡ t'e
1 ?sl tcc I t t t c I t
^os
a1e.\. afarcnsis.
 LA HtsroRrA DEL LTNAJE HUrvrANo 291

dar hasta pasados más de diez años. Entonces.

un equipo dirigido por Don Johanson volvió a
Hadar, mientras que otro equipo bajo la direc-

f,'t ción de Tim White, de la Universidad de Cali-

fomia, Berkeley, emprendió la búsqueda de fó-
siles en la cuenca cercana de Middle Awash.
Los dos grupos tuvieron éxito y descubrieron
fósiles de distintos individuos de A. afarensis,
1 incluido un cráneo casi completo (etiquetado

Fji
AL 444-2).
¡ También se han encont¡ado fósiles de A.
afarensís en otras localidades africanas. Du-
rante la década de los años 1970. los miembros
de un equipo dirigido por Mary Leakey descu-
brieron fósiles de A. afarensís en Laetoli, Tan-
¡
It

Y
I'
¡8
. Figura 11.2
En Hadar se recuperó una parte ímportante de
los huesos de un único indíuíduo. Como los
esqueletos presentan símetría bilateral, se puede
reconstruír la mayor parte del esqueleto de esta
hembra de A. afarensis, conocída popularmente
cono Lvcy.

Diamonds (fíguras 11.2 y 11.3). Lucy, qte

:rcne una edad de 3,2 millones de años, no
:ue el único descubrimiento destacable de
Hadar. Durante la siguiente temporada el
.quipo encontró los restos de 13 individuos
:¡ás. Esta colección de fósiles se identifica
:ormalmente como el material de la Locali-
lad de Afar 333 (AL 333), pero a menudo se . Figura 11.3
--' llama simplemente la <Primera Familia>. Esqueleto de Lvcy comparad.o con el esqueleto de
Justo después de que se descubrieran estos una hembra de huñano moderno. Las partes del
-.osiles, las excavaciones fueron intemrmpidas esqueleto descub¡ettas están sombreadas. L]o.cy
era m^ baja que las mujeres actuales, tenía los
ror una guerra civil en Etiopía y los paleontó- brazos relafíuamente mtis largos y un cerebro
.ogos no pudieron continuarlos trabajos en Ha- c o mp arat i u a me n t e rne no r.
292 cóN/o EVoLUCtoNARoN ros HUMANoS

Chimpancé,

Base craneal ¡ncha (y rnuy neumalizada)

. Fígura 11.4
íncluido un cerebro pequeño, unaartículación
EI cráneo de A. afarensis posee caracteres prímitiuos,
tuaúdíbular baja. unabase craneal neumatízada y la caracon prcgnat¡smo subnasaL (FigL¡a cortesíade
R¡chard nein.)

zania. Los especímenes de Laetoli tienen 3,5 ¡,4oRFoLociA

millones de años de antigüedad, es decir, son
unos cuantos milei de año\ más viejo' que *i. t ot dictrle\ v lo¡
totilatcs dc A. afxe¡'.
Lucy. En 1995,los investigadores anunciaban V\ ,nnpor,", ttlquttus tttnclcrcr derirrt,!
interesantes descubrimientos en Chad y Sud- co¡t los humotos moclentos, a Ia te:. q. '
ífrica. Un equipo francés publicó la descrip- tltu!rlt\111 raftü l(rc\ ollfftln es,

ción de una mandíbula procedente de Bahr el

Ghazal. en Chad. Este tósil. provisionalmente
identit'iciido como .i. ¡¡li¡¡¿,¡¡sis. tiene entre 3.1
y i.-l millones de años. ¡ jL¡zg¡r por la edrd de
otros fósiles con él asoci¡clos. En Sudiliic¡.
Ronald Clarke ¡ Phillip Tobias. de Ia L nir er':i-
dad de Witswatersrand. encontnL!on ¡lcuno\
huesos del pie que también podrían pertenecer
aA. afarensis.Como veremos dentro de poco.
gstos huesos son cruciales para entender c(irl't()
gstas criaturas se desplazaban.
Las reconstrucciones del ambiente de estirs
localidades indican queA. afareirsis vivía en há-
bitats que iban desde los bosques a las sabanas
secas. Entre hace 3 y 4 millones de años el an-
biente en Hadar consistía en una mezcla de bos-
ques, matorrales y praderas, mientras que Lae-
toli era una sabana seca con árboles dispersos.
El cráneo (excluida la mandíbula) de l
4/.r,"¡rsi.r es bastante parecido al de los grande'
simios. Su volumen endocraneal (el volume-
de la cavidad donde se aloja el encéfalo) es c,
-10-l cc {cenlímetros cubicosr. algo superior -
dc una lutl de lefre'co. Este valor er aproxint.
danrente igual al de los chimpancés moderno-
El cráneo de A. cliire[.r¡J tiene otros rasgos pr:-
nitiros. Por ejemplo, su base es acampanada
el hueso de la parte inferior está lleno de car:-
dades con aire, es decit está neumatizado: .-
parte de la cara por debajo de la nariz sobresa..
hacia fuela, rasgo conocido como prognati!-
mo subnasal, y la articulación de la mandíbu -
es poco profunda (/¿gura 11.4). Cabe record.'
que un rasgo calificado de primitivo no implii
que el organismo que 1o posee sea atrasado
 LA H SToRIA DEL LINAJE HUMANo 293

:.ré mal diseñado; simplemente significa que
: lrrganismo en cuestión se parece a las formas
::edecesolas.
Los dientes y los maxilares de A. afirrensls
. . ncuenlran entre lo. de Ios grandes simios y
' de los humanos. En la figura I L5 pueden
:rse tres caracteres que lo ilustran:
Las filas de dientes del maxilar supe-
rior y la mandíbula se llanran arcadas denta-
les. Los chimpancés tienen una arcada dental
en forma de U, mientras que los humanos mo-
dernos tienen una arcada dent¡l parabólica mis
ancha. La rrcada dental de A. .¡,4rlr',¡..1s ricne
una forma en V intermedia.
Los chimpancés tienen grandes dientes
-
caninos. En los maxilares del chimpancé existe

(si n di¿stema

Chimpancé Au:;truIopithKus afarc sis

(¿¡) Arcada dental

Macho

Hembra Henbra
Macho Hembra

*;L \.A
ñ
Chimpancé
e W
A!\rt dItIlith¿L \,tJitt, D\i\
tu) u/
(1r) Dilbrmismo sexual en los caninos

Ch impani e
@@@ro
A¡ lr ú¡ h) p i t h?c u s l¿t re n s i s
Humano moderno

(¿) Morlblogia delP,

Figlrq 11.5
Ds dientes y los ¡naxilares de A.. afarcnsis nurcstratl diuersos l as4os íntermedios entre los de los grandes
::r1ios y los humanos modernos (a) La atcada den tal tro tiene unafotma de U t4¡1 narcada conlo la del
:;tintpancé, pero es menos parabólíca que Ia tle los hu¡nanos modernos. (b) Los chinlpattcés tienetl Ltnos
iüi¡1os mayores y con un dimorlis¡no seÍual mds acentuado que A. afa¡ensis,4¿te, 4 s¡t ¿,e¿, tíene unos
:¡niüos más g¡andes y con un dintorfísmo sexual mayor que los humanos. (c) EI ptín1et prcmolar ínferior
:¿ los chímpancés sólo t¡ene una cúspide, m¡entras que eI de los humanos tlloderúos tíet1e dos cúspides. En
... afarensis,la segundacúspíde es pequeña pero estácLaramente presetlte.
a¡gum cortesía de Richard Kleín.)
254 Cór,1o EVoLUctoNARoN Los HUMANoS

un espacio vacío entre el canino y el incisivo

contiguo, llamado diastema, en donde encaja
el canino opuesto cuando el animal tiene la
boca cenada. Los humanos modernos lienen
caninos pequeños y carecen de diastema. Una
vez más, A. afarensís se encuentra entre los
chimpancés y los humanos modernos, ya que
tiene caninos de tamaño mediano y un modesto
diastema.
El primer premolar infedor de los
chimpancés tiene una sola cúspide. mientras
que el de los humanos modemos tiene dos cús-
pides aproximadamente del mismo tamaño. El
primer premolar inferior de A. qfarensis tiene
una pequeña cúspide intema y otra externa
mayor

LocoN.aocróN BíPEDA

$.-
Y
Lus rutg,ts utnrómitos inditnn que A. afa-
$ rensis era bipedo.

La transición desde un simio arborícola a

un bípedo terrestre implica numerosas adapta-
ciones nuevas. Muchos de estos cambios se re-
flejan en la morfología del esqueleto, de mane-
ra que estudiando la forma de los fósiles pode-
mos inferir el modo de locomoción del animal.
Los cambios en la pelvis nos proporcionan un
buen ejemplo. La forma y la orientación de la
pelvis humana es muy diferente de la de los si-
mios que viven en el bosque, como el chimpan-
cé Uigura //.ó). La pelvis de A. aforensis \e
parece mucho más a la de los humanos que a la
de los chimpancés.
Otros cambios, aunque más sutiles, son
también diagnósticos. Cuando los humanos
modernos caminamos, una gran parte del tiem-
po nos estamos sosteniendo sobre una sola
pierna. Cada vez que damos un paso, nuestro
cuerpo oscila sobre el pie que está en el suelo,
que equilibra todo el peso. En este momento el
peso del cuerpo cae en el centro de la pelvis y
nt¡ sobre la articulación de la cadera (figura
I 1.7 ). Esfe peso origina una fuerza de oscila-
;irin. o fuerza de torsión, que hace girar el tor-
s., ..,bre l¡ pierna que sostiene el peso. Pero el
tLrrllr nLr :e inclina. Va que la fuerza de torsión
. Figura I l.6
La peluís de A. afarensi,s se parece más a la de la:
humonos modernos que a Ia del chitnpanú.
Nótese que está aplanada y ab¡erta como Ia d?
los humanos modernos, Estos cafactefes
incrementan la ?f¡(¡enaia de Ia Iocomoción
bípeda. La peluis de A. afarcnsi,s es también n1d:
estrecha y abíertaqúe Iade los humanos
modernos. ALgunos paleantropólogos creen alue
?stas dilcrpncias ind¡can que A. a[arensis no
catuinaba del mísmo modo que los humanos
actuales.
es compensada por unos abductores, l(.-
músculos que unen la parte exterior de la pel\ :'
al fémur. Cada vez que damos un pa\o. en l
momento oportuno, estos músculos se cor'
traen y mant¡enen nuestro cuerpo verlicu.
(Puedes comprobarlo caminando con la palm.
de la mano puesta sobre el lado de la cader"
Notards cómo los abductores se contraen mier.
tras caminas, y si relajas estos músculos el tor
so se inclina. Quizás prefieras probarlo en pc'
vado.) Los abductores se unen al ilion (una ar
 LA HISTOR A DEL LINAJE HUIVANo 295

'b
\ ,. )
JE
\\-

r-
(r) Con ¿bducro.es

, Figura 11.7
asquemade la parte inferior rlel cuerpo en el momento de la zanc¿tda en que todo eL peso lo sostíene una
,DLa pietna. EI peso cae sobre el eje central d.e Ia peluis. Esto crea una torsíón o fuerza de oscilación
¡lrededor de Ia art¡culacíón de la cadera corresponrlíente a dicha pietn¿t. (a) Si esta torsión no fuera
:antpensa.la, el torso se tncl¡naría hacia abajo y a La izquierda. (b) En cada zancada, los múscuLos
.ibductofes se conttuen pafa cfeaf una segund.a torsión que mant¡ene eI cuerpo defecho.

- .¿ lámina de hueso en el extremo superior de fedor no está inclinado a nivel de la articula-

, pelvis). El ensanchamiento y engrcsamiento
r:l ilion y el alargamiento del cuello del fémur
.. hueso del muslot. junto con la fuerza que
: Jrcen los abductores, hacen la locomoción
:¡eda más eflcaz. La existencia de estos ca-
-,:teres morfológicos en A. a/arsrJ¿J indica
- -e era bípedo.
E I di seño de I a rod illa y el pie de A. afaren-
,apoya la ideade que este homínido era bípe-
: . La articulación de la rodilla de los humanos
-:lrdernos es bastante diferente de la de los
-:.impancés (figura 17.8). Una locomoción bí-
.:da eficiente requiere que las rodillas se si-
.:n cerca del eje del cuerpo. En consecuencia.
. fémur humano se inclina hacia abajo y hacia
:3ntro y su extremo inferior hace ángulo con la
jjculación de 1a rodilla pa¡a unirse correcta-
::nte a los huesos de la extremidad inferior
:r cambio, el fémur del chimpancé desciende
ifticalmente desde la pelvis, y su ext¡emo in-
ción de la rodilla. El fémw de A. afarensishace
el mismo ángulo que el de los humanos mode¡-
nos. Los pies de A. ¿fai.¿rsis también muestran
algunos caracteres derivados asociados a la lo-
comoción bípeda, incluido un arco longitudi-
nal y un tobillo parecidos a los humanos.
No está elnrn quc A. rfarensi', pudiera andar
S
Y ",.
$ con la nisnu ejiciencta y lu misma zancada
que los humanos modernos.
Aunque no hay duda de qre A. afarensis era
bípedo. no está del todo claro que la zancada de
este homínido fuera igual a la de los humanos
modemos. Diversos rasgos de la pelvis y las
piemas lo hacen diferente a los humanos moder-
nos, y por esta razón algunos investigadores
creen que lac_r'y sus colegas caminaban algo in-
clinados, con un paso no del todo eficaz. Por
elemplo, el ilion está orientado más hacia at¡ás
296 CÓvo evoIucIoNARoN LoS HUMANOS

y .,.
ü Httell¿s fósiles demuesÍriltt que utt ltotníttid,
$ bí¡,uto íi,ió e, el este a, Á1írrn ett la nti.str,,
(:!t(,(t que A. al'arensis.

La conclusión de que A. afarensis era bípe-

o Figura 11.8
Las rodíllas de A. afarensis se parecen más a las
de los humanos modernos que a las de los
chimpancés. Consídérese el extremo ínferior del
fémur, donde se forma Ia articulación de La
rodilla. En Ios chimpancés esta artículación
forma un ángulo recto con el eje longítudinal del
fémur. En los humanos y los australopitecínos la
articulacíón de la rodílla forma un ángulo
oblícuo, lo que obliga al fémur a ínclinarse hacia
adentro, hacia el eje central del cuerpo. Esta
inclinación hace que la rodílla se sitúe más cerca
del eje del cuerpo, con Io que Ia eficiencia de Ia
Iocomoción bipeda es mayor.
do fue fuertemente reforzada por un importan-
te descubrimiento de Mary Leakey y sus cola-
boradores en Laetoli, Tanzanta, quienes desen-
terraron un rastro de pisadas de casi 23 m de
longitud dejado por tres individuos bípedo.
que cruzaron un grueso lecho de cenizas volcá-
nicas húmedas hace aproximadamente 3,5 mi-
llones de afos (figura 11.9). Los paleontólt-
gos estiman que el más alto de los tres indir i-
duos medía 1,45 m, y el más ba1o, |,24 m. E
rastro de estos individuos se preservó cuand'
las cenizas húmedas solidificaron a medid*
que se secaban, permitiéndonos una interesan-
te visión del pasado. El antropólogo de la Un:-
versidad de Chicago, Russeli Tuttle, ha compr-
rado las pisadas de Laetoli con el rastro dejad,
por los miembros del grupo machiguenga. d.
las selvas tropicales del Perú. Tuttle escogió -
los machiguenga porque su altura media es p;-

que en los humanos modernos y los cálculos

biomecánicos sugieren que en esta posición los
abductores no serían tan eficaces. Las piernas de
A. afarensis también son más cortas compara-
das con el resto del cuerpo que las de los huma-
nos modernos, cosa que reduciría la eficiencia y
la velocidad de su paso. Sin embargo, otros in-
vestigadores argumentan que los individuos de
A. afarensis eran bípedos eficientes a pesar
de no caminar exactamente de la misma forma
que los humanos modernos. Estos investigado-
res indican, por ejemplo, que la pelvis de A. aJ'a-
¡'e¡lsis es más ancha con relación al tamaño del
cuerpo que la de los humanos modernos (véase
o Figura 11.9
ñgura I 1.6). Esta anchura extra quizás minimi-
Hace 3,5 millones de años, unas criaturas
zaba el n.rovimiento vertical del cuerpo al cami-
bípedas camínaron sobre un grueso lecho de
ner. Las piernas más largas de los humanos mo- cenízas uolcánicas húmedas. Sus písadas se
demrrs producen el mismo efecto. preseruaron al secarse y solídíficar las cenízas.
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
recida a la de los individuos que dejaron las pi-
sadas en Laetoli y porque no llevan zapatos.
Tuttle encontró que las pisadas de Laetoli son
iuncionalmente indistinguibles de las de los
machiguenga, llegando a la conclusión de que
Ia especie que las dejó caminaba con una zan-
cada completamente moderna.
¿Quién dejó estas pisadas? A. afarensis es
el más probable, ya que es el único homínido
del que se han encontrado restos en Laetoli, y
el único que se sabe que vivió en el este de
.\frica en la época en que fueron dejadas las pi-
sadas. Si A. afare ns is dejó las pisadas, entonces
los investigadores que dudan de que fuera un
bípedo eficaz se equivocan. Sin embargo, algu-
nos investigadores siguen convencidos, por las
evidencias anatómicas, que A. afarensis no era
un bípedo moderno. Si están en lo cierto, en-
tonces, otra especie de homínido todavía no
descubierta vivió en el este de África hace 3,5
millones de años.
pasaba bastante
ü g i.i;:":;;:'"r!;:,temente
Todos los primates no humanos, excepto al-
gunos gorilas, pasan la noche en los árboles o
acumrcados en un risco para protegerse de los
depredadores, como los leopardos. Incluso los
chimpancés, que son aproximadamente del ta-
maño de luc¡ construyen un nido de hojas en
los iírboles para dormir. Por lo tanto, parece pro-
bable que A. afarensis durmiera también en los
árboles y no es extraño que su esqueleto presen-
te caracteísticas relacionadas con costumbres
arborícolas. Randall Susman, de la State Uni-
versity de Nueva York en Stony Brook, y otros
anatomistas defienden que algunos rasgos de
los pies, las manos, las muñecas y la articula-
ción del hombro sugieren que Lucy y sus congé-
neres podrían haber sido parcialmente arboríco-
las. Por ejemplo, los huesos de los dedos son
delgados y curvos como los de los grandes si-
mios actuales, y a diferencia de los de los huma-
nos modernos. Unas manos así serían muy ade-
cuadas para asirse y colgarse de las ramas. De-
terminados caracteres distintivos del omóplato
de A. afarensis también son muy adecuados
para sostener el cuerpo colgando.
297
t'¡'¡i ¡ p t i'l a r t ¿t
ü "'c''l
t !::,'::A'';:;';:r')K',',',,'i"
Desde Darwin, los evolucionistas han espe-
culado sobre por qué la selección natural thvo-
reció el bipedismo. Aquí examinaremos las hi-
pótesis más reconocidas.
Caminar sobre dos piernas es unafonrn de
locomoción eficiente en el suelo. A primera
vista, esto parece muy poco probable. Al fin y
al cabo, existen muchas más especies cuadrú-
pedas que bípedas, y los estudios sobre la ener-
gética de la locomoción demuestran que los
cuadrúpedos terrestres, como los caballos, se
mueven de manera más eficiente que los huma-
nos. Si el bipedismo es una forma de locomo-
ción mejor, esperaríamos que fuera mucho más
común. Sin embargo, Peter Rodman y Henry
McHenry, de la Universidad de California, Da-
vis, quienes estudiaron la locomoción humana
y la de los primates cuadrúpedos en el suelo,
llegaron a la conclusión de que la locomoción
bípeda y la cuadrúpeda son aproximadamente
igual de eficientes. Esto todavía deja abierta la
cuestión: si la locomoción bípeda y la cuadrú-
peda son igualmente eficientes para desplazar-
se por el suelo. ¿por qué los humanos se convir-
tieron en bípedos cuando abandonaron los ár-
boles? Rodman y McHenry creen que la res-
puesta tiene que ver con el tipo de cuadrupedis-
mo de los antepasados de los homínidos. Estos
dos autores apuntan que los antepasados de los
simios terrestres eran cuadrúpedos arborícolas
que se alimentaban en lo alto de las ramas,
mientras que los ancestros de los homínidos
eran braquiadores (se colgaban de las ramas
para alimentarse, como hacen los orangutanes
actuales). La selección podría haber favorecido
el cuadrupedismo entre los descendientes de
aquellos animales que se alimentaban por enci-
ma de las ramas y el bipedismo entre los des-
cendientes de los braquiadores y así favoreció
en cada caso la forma de locomoción terresfre
que requería menos cambios anatómicos.
La postura erecta permitía a los homínidos
mantenerse frescos. El calor es un problema
más grave en las sabanas abiertas bañadas por
el sol que bajo la sombra de los bosques. Si
298 CóH¡o rvoructoNAFoN Los HUr,4ANos

bien los simios modernos sólo se encuentran en
las áreas forestales, los homínidos parece que
se trasladaron a áreas más abiertas. Si un ani-
mal está activo en un espacio abierto en mitad
del día. tiene que poseer un sistema para preve-
nir que su temperatura corporal, especialmente
la del cerebro. suba demasiado. Muchos ani-
males de la sabana disponen de adaptaciones
que permiten que su temperatura corporal suba
durante el día y baje por la noche. También dis-
ponen de adaptaciones (como por ejemplo
grandes cavidades nasales) que mantienen la
temperatura de la sangre del cerebro mu\ por
debajo de la temperatura de la sangre del resto
del cuerpo. Sin embargo, esta opción no parece
estar a disposición de los homínidos. En su lu-
gar, los humanos han desarrollado un sistema
que les permite refrescarse por evaporación:
sudamos.
Peter Wheeler, de la Universidad John
Moores de Liverpool, señala que la postura
erecta asociada a una locomoción bípeda ayu-
da a reducir el calor y disminuye la cantidad de
agua necesaria para refrescarse mediante eva-
poración, cosa que sucede por tres causas fi'-
gura 11.10). En primer lugar, el sol incide en
una fracción mucho más pequeña del cuerpo de
un homínido erecto que de un animal cua-
drúpedo del mismo tamaño. El homínido erec-
to sólo absorbe directamente la luz solar por la
parte superior de la cabeza y los hombros.
mientras que un cuadrúpedo absorbe la energía
del sol a lo largo de toda la espalda y lacabeza.
t\ótese que resulta mucho más difícil bron-
cearse estando de pie que echado.) Esta dife-
rencia es importante porque cerca del ecuador
el sol se mantiene en lo alto durante la mayor
parte del día. En se-sundo lugar, el aire está más
caliente cerca del suelo que un poco más arri-
ba. El sol incide sobre el suelo, y éste irradia de
nuer o el calor hacia el aire, de aquí que las tem-
peraturas sean más elevadas cuanto más cerca
del suelo. Finalmente, la velocidad del viento
es superior a 2 metros de altura que a I metro
de altura. Como el aire en movimiento incre-
menta la eficacia de la evaporación, un homíni-
do erecto es capaz de soportar mejor el calor
del día. Usando los métodos de ingeniería es-
tándares, Wheeler calculó que estos tres facto-
res reducirían el calor y el consumo de agua en
los homínidos bípedos respecto a los cuadrúpe-
dos. Curiosamente, los mismos cálculos mues-
tran que la pérdida de vello corporal proporcio-
na una ventaja termorreguladora a un animal
bípedo, pero no a un cuadrúpedo del mismo ta-
maño.

Más radiación Menos

sol ar radiación solar

Temperaturlr nrá: blja'

///lt *-
+-

+-
<_
Más viento

Temperaturas más altas +-

+- Menos viento
+
o Figura 11.10
La locomoción bípeda ayuda a un anímal de climas cáIidos a ntantenerse fresco, ya que reduce Ia cantidad
de luz solar que cae sobre su cuerpo, incrementa su exposícíón a los tttot,ímientos del aire y Ie permite
sumergirse en una masa de aire de temperatura más baja.
 LA HISTORIA DEL L¡NAJE HUMANO 299

La locomoción bípeda deja las manos li- mano mientras se sostenía de pie r se alimenta-
bres para transportar cosas. La habilidad ba con la otra.
para transportar cosas es, en una palabra, prác- Cualquiera de estas hipótesis puede ser co-
tica. Los cuadrúpedos no pueden transportar rrecta. La selección podría haber far.orecido el
cosas con las manos sin que ello interfiera en su bipedismo porque resultaba más eficiente que
habilidad para caminar y trepar. En consecuen- caminar sobre los nudillos, al permitir a los pri-
cia, tienen que transportar las cosas con la meros homínidos mantenerse frescos. trans-
boca. Algunos simios del Viejo Mundo guar- portar comida y herramientas de un sitio a otro
dan grandes cantidades de comida en los aba- y/o alimentarse más fácilmente. Una vez el bi-
zones, que posteriormente masticarán y traga-
rán. Otros primates deben comer el alimento
cuando lo encuentran. Esto puede ser un pro-
blema si la comida se encuentra en un sitio pe-
ligroso o si existe mucha competencia por el
alimento. Los homínidos bípedos pueden
transportar grandes cantidades de comida con
las manos y los brazos.
La postura bípeda permite recolectarfócil-
nrcnte los frutos de los árboles bajos. El an-
tropólogo Kevin Hunt, de la Universidad de
Indiana, argumenta que la anatomía de A. afa-
rznsis es adecuada para mantenerse en pie.
pero no para caminar de pie eficientemente.
Hunt cree que la postura bípeda fue favorecida
porque permite recolectar fácilmente los frutos
de los árboles bajos que predominaban en los
montes africanos. Dos tipos de datos apoyan
dicha hipótesis. Primero, Hunt se fijó en que
los chimpancés casi nunca caminan sobre dos
patas, pero se mantienen en pie más tiempo
mientras recogen frutos de los árboles bajos
(figura 11.11). Utilizando las manos para equi-
librarse, tiran de los frutos de una rama y des-
pacito arrastran los pies hasta la siguiente.
\4anteniéndose en pie pueden usar las dos ma-
nos para recoger la lruta, y su caminar arras-
trando los pies les permite moverse desde una
fuente de frutos a otra sin tener que subir y ba-
jar el peso del cuerpo. En segundo lugar, Hunt
argumenta que diversos caracteres anatómicos
de A. afarensis coinciden con la posibilidad de
mantenerse en pie, pero no de caminar sobre
dos patas. Señala que su pelvis ancha serviría
de plataforma estable para sostenerse sobre los . Fígura 11.11
dos pies. Hunt también afirma que los ras-qos A ueces los chimpancés se ponen en pie para
de los hombros, las manos y los pies que mu-
recoger los frutos de los árboles bajos. UtíIizan
una mano para equílibrarse míentras se
chos antropólogos creen adaptaciones para tre- alimentan con la otra, trasladándose arrastrando
par a los árboles son, en realidad, adaptaciones los pies debajo de una rama llena de frutas a
que permitían a A. afarensls colgarse de una otra.
300 CóH¡o rvorucroNARoN Los HUMANoS
pedismo hubo evolucionado, podría haber faci-
litado otras formas de comportamiento. como
el uso de herramientas.
Es verdad que los homínidos no son los úni-
cos primates que fabrican y usan instrumentos.
En la naturaleza los chimpancés usan una varie-
dad de herramientas. Por ejemplo. cortan cuida-
dosamente una ramita para ..pescar,' termitas.
utilizan -urandes piedras para partir la cáscara
dura de algunos frutos y algunas veces agitan
palos y tiran piedras para intimidar a sus rivales
(y a los observadores inquisitivos). No obstante,
nosotros somos los únicos primates que usamos
utensilios extensivamente. William McGrew
defiende que la razón por la cual los chim-
pancés no hacen gran uso de las herramientas es
porque no las pueden transportar con facilidad.
Si un chimpancé no puede transportar un utensi-
lio de un sitio a otro, entonces tendrá que fabri-
car sus herramientas en el mismo sitio en que va
a usarlas. En consecuencia, a los chimpancés no
les sale a cuenta dedicar muchos esfuerzos a la
fabricación de herramientas, y éstas son toscas.
OrnRs crRncrERÍsrcns DE A. AFARENSIS
dimornsmo s exuat
ü t :" :fi::;:;,,;;"r:;a
Los indicios anatómicos sugieren que había
una considerable variación en tamaño entre la
población adulta de A. afarensis de Hadar. Los
individuos más grandes medían 1,5 I m y pesa-
ban unos 45 kg. Los más pequeños medían 1.05
m y pesaban unos 29 kg. Por lo tanto. los mayo-
res eran 1,5 veces más grandes que 1os menores.
Hay dos posibles explicaciones para esta raria-
ción de la población de Hadar. Puede reflejar un
dimorhsmo sexual, siendo los adultos más gran-
des machos y los más pequeños hembras. La di-
ferencia entre los machos y las hembras de Hadar
se aproxima a las magnitudes de dimorfismo se-
xual de los orangutanes y gorilas actuales, y es
considerablemente mayor que en los humanos
modemos, los bonobos y los chimpancés.
Por otra parte, es posible que los individuos
grandes y pequeños pertenezcan a dos especies
distintas. Esta idea fue apoyada inicialmente por
el hecho de que los individuos grandes eran mu-
cho más comunes en Laetoli, que entonces er"
una sabana, mientras que los pequeños se en-
contraron principalmente en lo Que €ntotce:
eran ambientes forestales. Algunos investigado
res también creen que los individuos pequeño.
estaban menos adaptados a la locomoción bípe-
da que los grandes. Esto sugiere la existencia d¡
una especie -9rande, completamente bípeda r
adaptada a la vida en la sabana. La morfologí;
de la especie más pequeña representa un com-
promiso entre trepar y caminar, una adaptaciór.
para la vida en el bosque.
Los fósiles descubiertos recientemente en
Etiopía por Tim White y Donald Johanson sugie-
ren que la teoría de las dos especies está equivo-
cada. Los nuevos fósiles llenan todo el rango de
variación de tamaños en una sola localidad y er.
un margen de dataciones bastante estrecho. Ade-
más, un fémur de gran tamaño muestra caracteres
idénticos a los del fémur, más pequeño, de Luct.
Los nuevos datos también sugieren que las dos
formas, tanto la pequeña como la grande, se en-
contraban en todos los hábitats, desde el bosque a
la sabana. Todos estos hechos hacen pensar que
este conjunto de fósiles representa una sola espe-
cie, con un gran dimorfismo sexual.
ararcn-
ü t Y:, ;:;:,:,:';',K:,:;ii?:,': :::,a
Los grandes premolares de A. afarensis in-
dican que era frugívoro, y el grueso esmalte
dental sugiere que seguramente se alimentaba
de frutos secos duros, cereales y huesos de fru-
tos. Existe alguna razón para creer que A. afa-
¡zns¡s comía también carne, aunque se ignora
hasta qué punto este alimento constituía una
parte importante de su dieta. El papel de la came
v la caza en la vida de los primeros homínidos se
discutirá más extensamente en el capítulo 12.
No hay artefactos (herramientas. armas, im-
plementos) asociados conA. afarensls, y se asu-
me que no fabricaba utensilios de piedra. Por
supuesto, podría haber fabricado útiles simples
que no se hayan conservado. Los chimpancés
fabrican herramientas sencillas a partir de mate-
riales vegetal es (cuadro I 1. I ), de manera que es
posible que A. afarenris también lo hiciera.
 LA HISTOFIA DEL LINAJE HUI\,IANO 301

, Cuadro 11.7
Chimpancés fabricantes de herramientas

En la naturaleza, los chimpancés fabrican y usan herramientas para llevar a cabo distintas tareas. Utilizan
ramitas, tallos y palitos largos y delgados para hurgar en los hormigueros, los termiteros y el nido de las
abejas y extraer insectos y miel. A veces raspan el tuétano y otros tejidos de los huesos y el cráneo de sus
presas con brotes 1eñosos. Abren la cáscara dura de los frutos colocándolos encima de una roca, una piedra
grande y plana o unaraíz y golpeándolos con otra piedra que hace de martillo (figura 11.12). Hacen un
amasijo de hojas, lo introducen en un hueco de un tronco lleno de agua de lluvia y luego sorben el agua de
estas <esponjas>. También utilizan hojas como algodón para secar la sangre, la orina, el semen y las heces
de su cuerpo. A veces golpean con ramas para defenderse de los. depredadores e intimidar a sus contrin-
cantes. Finalmente, usan objetos para comunicarse con otros chimpancés, para reforzar sus lazos sociales
v para realzar sus exhibiciones de agresividad.
En muchos casos los chimpancés modifican objetos naturales con propósitos concretos. Es decir, constru-
yen y usan herramientas. Por ejemplo, los chimpancés del Monte Assirik, en Senegal, estudiados por Ca-
roline Tutin y William McGrew, usaban ramitas para extraer las termitas de sus nidos. Cortaban las rami-
tas de los arbustos, les sacaban las hojas, les pelaban lacorteza y los cortaban a la medida adecuada.

Pe¡o los chimpancés no modifican todos los materiales que usan como herramientas. Seleccionan cuida-
dosamente las piedras que usan como martillos y yunques para partir la cáscara dura de los frutos, las usau
repetidas veces y puede que las trasladen de un sitio a otro del bosque, pero no las modifican deliberada-
mente.

Aproximadamente 1a mitad de las tareas para las cuales los chimpancés fabrican y usan herramientas están

relacionadas con el procesamiento y 1a obtención de comida. En algunos casos estas herramientas les per-
miten explotar una fuente de alimentos que otros animales no pueden usar. Por ejemplo, muchos animales
se acercan a los termiteros cuando los insectos alados emergen en masivos enjambres para formar nuevas
colonias, pero sólo los chimpancés tienen acceso a las termitas de dentro el termitero en otras épocas del
año. Algunas de las cáscaras de los frutos que comen los chimpancés del bosque de Tai (de Costa de Mar-
fil) son tan duras que solamente pueden abrirse golpeándolas repetidamente con una piedra martillo.

Figura 11.12
Los chimpancés del oeste de África usan piedras
parct partír la cáscara de los frutos secos.
302 CÓMo EVOLUCIONAFoN LoS HUMANOS

¿cuANDO UN HOTVTNOIDE ES TA[rlBtEN
UN HON/ÍNIDO?
ügi,i:,,::;ni,",'í:,'1,";::,i!::,,i:,';:',:,:;,::n'"i:;',
hontütoi¿les viviettes son lu locontttt'itin bí-
peda, tut cerebru¡ grunde t disÍitttos rusgos
de la ntorfologíu tlental.
Cuando decimos que A. afarensrs es el pri-
mer homínido queremos decir que es el fósil
más antiguo clasificado junto con los humanos
en I a fami I ia l1o nti ni cl ae. La r azón fu nd¿imen tal
por la que se incluye A. aJhrensis en esta fami-
lia son las similitudes existentes en l(r\ caracte-
res derivados compartidos que distinguen a los
humanos del resto d(' trlinriltes Vivos.
Existen tres categorías de caracteres que
separan a los humanos modernos de los gran-
des simios contemporáneos:
l. Somos bípedos de manera natural.
2. Tenemos cerebros mucho mayores
comparados con el tamaño corporal.
3. Nuestra dentición y nuestra muscula-
tura mandibular difieren de las de los grandes
simios en distintos aspectos, entre los cuales
destaca una arcada dental ancha y parabólica,
un esmalte dental grueso, dientes caninos redu-
cidos y molares grandes comparados con los
otros dientes.
pecies de homínidos, las dos más viejas que A.
ufhreu.sis. Aunque el parentesco entre estas dos
especies y entre ellas y A. aJarensis todavía no
está claro. arnbas amplían considerablemente
nuestros conocimientos sobre el linaje humano
antes de A. u.fhren.sis.
ü,,. .\rr.tralopithecus ananlensis ent bípedt'.
I/ N' J)( t't) .\u'r'rritte,, .te ¡utret'írt tttas al ¿le L,.t
g,nuule.s .sintkt.s que el ¿le los australo¡tifeci-
tto.s ¡to.sIeriores.
En 1994, los miembros de una expedición
dirigida por Meave Leakey, del Museo Nacio-
nal de Kenia, encontraron los fósiles de una
nueva especie de homínido en Kanapoi y Allia
Bay, dos iocalidades cercanas al lago Turkana.
en Kenia. Estos fósiles están datados entre los
3,9 y los 4, I millones de años, lo que les hace
aproximadamente medio miilón de años más
viejos que A. aJarensis (figura 11.13). Entre es-
tos especímenes se encuentran fragmentos de la
mandíbula y el maxilar, un trozo de tibia (el

Para ser clasificado como homínido, un

animal tiene que presentar, como mínimo, al-
r:una de estas características. A. afarensis es
',ípedo y comparte muchos rasgos dentales con
ios humanos modernos. Sin embargo, su cere-
bro no es mayor que el de los chimpancés ac-
tuales. E,n consecuencia, se incluye en la mis-
ma familia que los humanos modernos, aunque
no en el mismo género.

Homínidos anteriores a A. afarensis c Figura 11.13

A. anamensis uiuió hace aproximadamente
4 ntíIlones de años, medio millón de años antes
Hl:ta hace poco tiempo, sabíamos muy
qtte A. afarensis. Se ltan encontrado fragmentos
r ,,1' .Lje rir.r clel tipo de animal que dio origen a cle los huesos de sus extremidades y de Ia
- ., --. ,i ¡: r i r . \cr obstante, en 1994 y 1995 se mandíbulay el maxilar así como unos cuantos
:-:.:-.:-.r 1,,. rlerc[ipciones de dos nuevas es- díentes.
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUI\¡ANo
nás largo de los dos huesos de la pierna) y nu-
:nerosos dientes. Además, los fragmentos de un
húmero (el hueso del antebrazo) hallado en Ka-
rapoi a principios de los años I 970 se han podi-
lo asociar actualmente con los nuevos descubri-
rlientos. Estos fósiles son suficientemente dis-
:intos de A. afarensis, por lo que Leakey los
:signó a una nueva especie, Ausftalopithecus
-¡tamensis. En el idioma del pueblo que vive al-
:ededor del lago Turkana, anam significa lago.
A. anamensis comparte varios caracterés de-
ivados con A. afarensis y los australopitecinos
:osteriores. Posee grandes molares con una
:ruesa capa de esmalte y caninos pequeños, y
es arliculaciones de la rodilla y del tobillo indi-
:an claramente que era bípedo. Por lo tanto, no
ray duda de que esta criatura está estrechamente
:mparentada con los australopitecinos posterio-
res. Sin ernbargo, A. ctnamensis carece de algu-
nos caracteres derivados presentes enA. afaren-
ils. Por ejemplo, los orificios auditivos son pe-
queños y elípticos, como en los grandes simios
¡ctuales, mientras que los orificios auditivos de
ios australopilecinos posteriores son mayores y
más redondeados. La arcada dental se acerca
más a la forma en U de los chimpancés y gorilas
que a la forma en V de A. afarensis, y la barbilla
baja más bruscamente que en A. afarensis ffigu-
ra 11.14). Este conjunto de caracteres primiti-
vos distingue a A. anamensis de A. afarertsis r
coincide con la hipótesis de que el primero es el
ancestro del segundo.
Los fósiles de otros animales hallados en Ka-
napot y AlliaBay indican que A. anamensis vivió
en un mosaico de hábitats, entre los cuales las sa-
banas arboladas secas, los bosques en galeía que
bordean los ríos y las praderas más abiertas.
Ardipithecus ramidus podría ser el atrteprt-
t *\
ü
sado común de los humano.s y de los cltin-
pancés.
Ya en 1992, en Aramis, una localidad de la
cuenca media del Awash, en Etiopía, justo al sur
de Hadar, los miembros de una expedición diri-
gida por Tim White, de la Universidad de Cali-
tbrnia, Berkeley, empezaron a encontrar los res-
tos de un homínido todavía más primitivo. Estos
f'ósiles, datados en 4,4 millones de años, inclu-
303
yen dientes y mandíbulas. la pane inierior de un
cráneo y fragmentos de antebmzr'r. \\-hire r :us
colaboradores Gen Suwa. de la L nir er:iciad de
Tokio y Berhane Asfaw de Addis .\beba. bauti-
zaron a esta especie como ArclipitltetLt.s rtnti-
dus, de ardi, que significa <tierra o suelo,. r r'¿¿-
mis, que significa <<raíz>> en el idioma local de
Afar. En 1994, Yohannes Haile Selasse. del
equipo de White, encontró otros 90 fósiles. en-
tre los cuales el 45 Vo de un esqueleto completo.
del que se recuperaron huesos de la mano, el pie.
la pelvis, el brazo, la pierna y el cráneo. En el
momento de escribirse estas líneas, sin embar-
go, el análisis de estos fósilesjusto estaba empe-
zando y la descripción de los nuevos descubri-
mientos aún no se ha publicado.
Una característica define a Ardipithecus
ramidus como homínido: la posición del aguje-
ro de la parte inferior del cráneo a través del
cual pasa la médula espinal. Esta abertura, lla-
madaforamen magnum, se sitúa muy adelan-
tada, igual que en los humanos y los australopi-
tecinos, y no hacia la parte posterior del cráneo
como en los grandes simios. Aunque esto no
indica cuál era su postura habitual, la posición
adelantada del foramen magnum en A. afa-
rensis y los humanos modernos está asociada a
la locomoción bípeda. Ardipithecus ramidus
comparte otros caracteres derivados con otros
homínidos. Entre ellos. dienres caninos más
rtgr.anamensis
. Fígura 11.14
La barb ílla de Australopithecus anamensis
desciende más bruscamente que la de los
australopitecinos posteriores, como puede
aprecíarse en uísta lateral superponíendo una
ntandíbula de A. anamensis (fragmento) con ota
deA. afarensis (más completa).
304 CoMo EVoLUCIONARON
pequeños y parecidos a los incisivos, que, a di-
ferencia de los de los grandes simios, no están
afilados por el primer premolar, y distintos ca-
racteres de los huesos del brazo.
Otros rasgos de Ardipithecus ramidus son
más parecidos a los de los grandes simios. Los
premolares y molares son más pequeños con re-
lación al tamaño corporal que en otros homíni-
dos; la capa de esmalte también es más delgada
que en otros homínidos y los caninos, aunque
más pequeños que en los chimpancés y los gori-
las, son mayores que en el resto de australopiteci-
nos. Además, los molares no permanentes (de
leche) y la articulación mandibular se parecen
mucho a los de los grandes simios, y la base del
cráneo está más neumatizada que en A. afarensís.
También es interesante el hecho de que Ardi-
pithecus ramidus viviera, seguramente, en hábi-
tats más arbolados que Australopithecus afaren-
sis y A. anamensis. Esta conclusión se basa en los
numerosos restos encontrados de madera y semi-
llas pertenecientes a especies que crecen en am-
bientes forestales. Los fósiles animales de Ara-
mis también pertenecen a especies de bosque: la
mayor parte de los antílopes fósiles son kudus,
unos ramoneadores típicamente forestales. Ade-
más, más del 30 7o de los fósiles de mamíferos
son de monos colobos, que actualmente se en-
cuentran, sobre todo, en áreas arboladas.
Los caracteres anatómicos del tipo de los
grandes simios presentes en Ardipithecus ra-
midus, así como su aparente preferencia por los
ambientes arbolados, proporcionan tentadores
indicios de que esta especie pudiera represen-
tar el primer estadio evolutivo homínido, si-
tuándose, quizás, enlaraíz del árbol que une el
linaje humano con el de los grandes simios.
Dispondremos de más información cuando se
haya descrito todo el material fósil.
Australopitecinos posteriores
a A. afarensis
'],.. Etttra lt¡s 3 v los 2.5 millones de años vivie-
tT n,u etr Á.fr¡;o varias especies de homínidos.
Entre los 3 y los 2 millones de años vivie-
:t¡n en .\irica un mínimo de cuatro v un máxi-
LOS HUIMANOS
mo de seis especies de homínidos. Dos o inclu-
so tres de estas especies ocuparon la misma
área en la misma época. Cuatro de las especies
se suelen asi-gnar al mismo género que Luct
y sus parienfes: Australopithecus africanus.
A. robusfus, A. boisei y A. aethiopicus. Una o
quizás dos especies se clasifican en el mismo
género que los humanos modernos: Homo. En
el mapa de la figura I I . l5 se localizan los yaci-
mientos africanos que han proporcionado res-
tos de los primeros homínidos fósiles.
A. eratceNLLS
A' africanus se parecía a A. afarensis.
ü q
Esta especie fue identificada por vez pri-
mera en 1924 por Raymond Dart, un anatomis-
ta australiano residente en Sudáfrica. Unos mi-
neros le trajeron un fragmento de roca de don-
de Dart extrajo cuidadosamente el cráneo de
una criatura inmadura de pequeño cerebro.
Dart bautizó formalmente al fósil como Aus-
tralopithecus ctfricanus, que significa <el simio
austral de Africu, aunque actualmente se sabe
que miembros de esta misma especie se distri-
buyeron por toda el Africa meridional y orien-
tal. El fósil de Dart se conoce popularmente
como el niño de Taung. Dart creía que el niño
de Taung era bípedo porque la posición del/o-
ramen magnurz se asemejaba más a la de los
humanos modernos que a la de los grandes si-
mios. Al mismo tiempo, observó diversas simi-
litudes entre el niño de Taung y los grandes si-
mios actuales, entre las cuales, un cerebro
comparativamente pequeño. Por todo ello, ar-
gumentó que la especie recientemente descu-
bierta estaba entre los grandes simios y los hu-
manos. Sus conclusiones fueron rotundamente
rechazadas por los miembros de la comunidad
científica, ya que en aquellos tiempos la mayor
parte de los antropólogos físicos creían que los
grandes cerebros evolucionaron en el linaje hu-
mano antes que la locomoción bípeda. La con-
troversia sobre la posición taxonómica de
A. africanus continuó durante los 30 años si-
guientes.
La criatura causante de toda esta controver-
 LA HISToRIA DEL LINAJE HUMANO 305

Millones de años antes del presente

543
Bahr el
Ghazal
A. afa, znsls fl
Awash q A.afare, ?s¿s
medio lt dipithecus ramidus I

C)mo Ilr H. erectus

Homoarcaico I I i
t!-l
A.boisei É i

A.

Lago H.
Turkana Homo arcaico
I

boisei
A,.
A. aethiopicus 1
II
I

A. anamensis

Olduvai
t. I n. Lr""tu, f-
Homo arca\co
jl
I A.boisei lI
Laetoli A. afarensis fi
Sudáfrica IH. erectus
L:----
Homo arcaíco I I

Á. robrrtrrtt ffi
A. africanus #t
Effi¡

. Figura 11,15
Slhan descubierto homínidos fósiles en distíntas localídades de Áfríca oríental y meridional. Los restos
asignados al género Australopithecus estdn en rojo, Ios asignados al géneroHomo, en azul, y los asignados
a Ardipithecus, en marrón. Los fósiles descubiertos en Bahr el Ghazal, en Chad, descritos por prímera uez a
finalei de 1995, se han asignado prouisionalmente a Ia especie Atstralopithecus afarensis, en espera de
anáIí s ís más de tallado s.

sia era un pequeño bípedo con una dentición y
un esqueleto postcraneal relativamente moder-
nos. Como eÍ A. afarensis, su dimorfismo se-
xual es muy pronunciado, tanto en los caninos
como en el tamaño corporal. Los machos me-
dían 1 m de altura y pesaban 41 kg, mientras
,3 8
que las hembras medían 1,15 m y pesaban
como máximo 30 kg. Los dientes son más mo-
dernos que los de A. afarensis en distintos as-
pectos. El cerebro tenía una media de 442 cc,
algo mayor que la media de A. afarensis. Sin
embargo, las diferencias entre A. afarensis y
A. africanus son pequeñas comparadas con las
diferencias entre individuos, seguramente de-
bido a la varianza de muestreo. Los miembros
de esta especie vivieron entre los 3,5 y los 2,3
millones de años.
El esqueleto postcraneal es prácticamente
idéntico al de A. afarensis. La afirmación de
Dart de que el niño de Taung era bípedo fue
discutida porque se basaba principalmente en
la posición delforamen magnum, y no dispo-
nía de huesos postcraneales para cofroborar
sus conclusiones. Esto es debido, en parte, a
que el descubrimiento de Dart procedía de los
escombros de una mina, en donde se utilizaba
la dinamita, y no fue recuperado en su locali-
zación original. Posteriormente se encontra-
ron diversos cráneos y huesos postcraneales
de adulto en dos nuevas localidades sudafrica-
 306 Cóvo rvolucroNARoN Los
nas, Makapansgat y Sterkfontein. El hueso de
la cadera, la pelvis, las costillas y las vértebras
- de A. africanus se parecen mucho a los de
Lucy y su familia. Se demostró, así, que el
niño de Taung era completamente bípedo, jus-
tamente como había defendido Dart (figura
11.16).
#¡*
t\
Elcráneod¿A.africanus posee diversos ca-
racteres derivados, sólo algunos de los cua-
les son compartidos con los humanos mo-
dernos.
A. africanus no es tan primitivo como A.
afarensis, como lo demuestran un determinado
número de importantes detalles. Por ejemplo,
la base del cráneo tiene menos cavidades de
aire, la cara es más corta y la parte de debajo la
nariz no sobresale tanto, los caninos son menos
dimórficos y la base del cráneo está inclinada o
doblada hacia arriba. En todas estas caracterís-
Primeros molares
permanentes (aparecen)
. Figura 11.16
El primer espécimen de australopitecino fue
identificado en 1924 por Raymond Dart en
Sudrifrica. Dart lo bautizó como
-{ustralopithecus africanus, que sígnífica <el
sintío austral de África", pero a menudo se le
llnma el niño de Taung. Dart llegó a la
conclusíón de que eI niño de Taung era bípedo.
}.rnque presentaba un cerebro muy pequeño,
)n-: c,eía ql¿e se encontraba entre los humanos y
- ; -r ¡-; r; /¿,r -r inl i os. Sus cor¿ clusiones no
fueron
:;¿r:¡.lc-. t:o. rodo el mundo hasta pasados casi
3: air,:. l:¿,,a cortesía de Richard Klein.)
HUMANoS
ticas, A. africanus se parece más a los humanos
modernos que a los primates precedentes. Sin
embargo, A. africanus exhibe varios caracteres
derivados que no comparte con los humanos
modernos. La mayoría de estos caracteres pa-
recen relacionados con el gran uso de los mola-
res. Éstos son bastante grandes, y la mandíbula
es mayor y más robusta que en los humanos
modernos.
ruera más arborícota
tq l;"T:?l::íui.zás
Dos fósiles descritos recientemente proce-
dentes del yacimiento sudafricano de Sterk-
fontein su gieren que Aus t ral o p ith e c u s afri c a -
nus poseía un físico más parecido al de los
grandes simios que A. afarensis. El primero
de los dos fósiles, un esqueleto incompleto
bautizado Stw 43 I , indica que los brazos de A.
africanus eran significativamente más largos
comparados con sus piernas que los brazos de
A. afarensis,lo que implicaría que A. africa-
nus era más arborícola que su contemporáneo
del este africano. Esta idea viene confirmada
por un segundo fósil hallado también en
Sterkfontein. Este fósil, apodado Little Foot y
conocido formalmente como Stw 573, incluye
cuatro huesos del pie de un mismo individuo y
está datado entre 3 y 3,5 millones de años (f-
gura 11.17). Los huesos de la parte posterior
del pie presentan diversos caracteres humanos
asociados con la locomoción bípeda, como un
talón bastante pesado. Sin embargo, los hue-
sos de la parte anterior no tienen en absoluto
apariencia humana. Efectivamente, Clarke y
Tobias señalan que la superficie articular del
dedo gordo indica claramente que este prima-
te podía agaffar objetos con el pie, como por
ejemplo las ramas de los árboles.
Parece probable que los antepasados de
los australopitecinos fueran primates arborí-
colas con aspecto de simio. Entonces, nos en-
contramos ante un dilema: ¿cómo puede ser
qlue A. afarensi.r, más antiguo y con un cráneo
primitivo, tenga un cuerpo con aspecto más
humano que A. africanus, qve es más joven y
con un cráneo más moderno? Esta cuestión
tiene dos posibles soluciones. Primero, podría
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANo 307

ser que Ia especie sudafricana, A. africanus,
hubiera conservado el cuerpo de simio de sus
antepasados, mientras que la especie del este
de África desarrollara un cu".po más moder-
no, con piernas más largas y brazos más cor-
tos. En este caso, si se encuentra un homínido
fósil más antiguo en el sur de África, debería
tener un cuerpo tipo simio como A. africanus.
La solución alternativa sería que los cuerpos
más modernos hubieran evolucionado a lo lar-
go de toda el África y que posteriormente la
tendencia se hubiera invertido en el sur del
continente, pero no en el este.
#* Las crías d¿ A. africanus se desarrollaban
t\ rápidamente como las de chimpancé y no
lentamente como las humanas.
Durante mucho tiempo se pensó que el
niño de Taung tendría unos seis años cuando
murió. Este cálculo se basaba en la creencia
de que los australopitecinos se desarrollaban a
la misma velocidad que los humanos. Recien-
temente se ha demostrado que esto no es así,
sino que los australopitecinos crecen más rá-
pidamente. Esta conclusión se basa en los de-
tallados estudios sobre los dientes de los
australopitecinos llevados a cabo por Holly
-Smith de la
Universidad de Michigan. Smith
comparó la velocidad relativa a la que se desa-
rrollaban los diferentes dientes en los austra-
lopitecinos, los grandes simios y los humanos
modernos. Descubrió que los humanos se de-
sarrollaban más lentamente que los chimpan-
cés, y que sus dientes también crecían más
despacio. También existen diferencias in-
traespecíficas en el desarrollo de los distintos
tipos de dientes. Por ejemplo. en los humanos.
la corona de los caninos completa su desarro-
llo sólo algo después que la corona de los inci-

Chimpancé Stw 573 Humano moderno

. Figura 11.17
En Sterkfontein se encontró parte de un píe de entre 3 y 3,5 millones de añ.os (Stw 573). La parte posterior de
dicho pie (sombreada) presenta características asociadas a la locomoción bípeda, mientras que la
morfología del dedo gordo indica que todauía era capaz de agarrar objetos, como las ramas de los árboles.
Si los restos pertenecen a un australopitecíno, entonces estos primates eran parcialmente arborícolas.
308 COMO EVOLUCIONARON LOS HUIV]ANOS
sivos, y mucho antes que los premolares. En
los chimpancés los caninos se desarrollan más
lentamente y el desarrollo de su corona no se
completa hasta más de un año después que los
incisivos. Smith usó esta información para
calcular la velocidad de desarrollo de los aus-
tralopitecinos. Cuando utilizaba como guía el
patrón de desarrollo humano obtenía edades
estimadas para el niño de Taung bastante dife-
rentes dependiendo del tipo de diente en que
se fijara. En cambio, si asumía que los austra-
lopitecinos seguían el mismo patrón de desa-
rrollo que los chimpancés, todos los dientes
proporcionaban la misma edad para el niño de
Taung. Esto sugiere que el patrón de desarro-
llo de los australopitecinos se parecía más al
de los chimpancés que al de los humanos mo-
dernos.
Recientemente, Timothy Bromage, del
City College de Nueva York y M. C. Dean de
la Universidad de Londres, han encontrado
otro sistema para estimar la edad cronológi-
ca de los fósiles. Su método se basa en el he-
cho de que mientras los dientes están cre-
ciendo, el esmalte se va depositando en capas
separadas que se forman a velocidad cons-
tante. Con un microscopio electrónico, estos
dos investigadores obtuvieron una imagen
aumentada del diente de un australopitecino
joven, pacientemente contaron las capas de
esmalte y dedujeron la edad a la que el joven
murió. Como Smith, llegaron a la conclusión
de que los australopitecinos tenían un desa-
rrollo rápido, como el de los chimpancés. Por
lo tanto, el niño de Taung no tenía seis años
cuando murió, sino sólo tres.
Estos resultados son importantes porquc
implican que las crías de los australopitecinos
no dependían durante tanto tiempo de su madrc
como los niños actuales. Algunos antropólo-
gos creen que varias características fundamen-
tales de las sociedades humanas recolectoras.
como por ejemplo el establecimiento de cam-
pamentos base, la división sexual del trabajo y
la redistribución del alimento, necesitaban un
largo período de dependencia de las crías (cua-
dro I I .2) . Si las crías de australopitecino se de-
sarrollaban al mismo ritmo que los chimpan-
cés. entonces es probable que estas caracterís-
licas todavía no formaran parte de la adapta-
ción homínida.
AT,ISTRALOPITECINOS ROEUSTOS
,ü
y ... Australopithecus robustus es una e.spe< ie
t ,r,,,ier,rr, que los tres australopifecinos
,,,ri.,
desc'ritos huslu ucluí. Poseía estructttras de
lu tlentición v el cráneo especictligdas para
tttus t i t a r a I i ntett Ío s du ros.
En Kromdraai, otra localidad de África me-
ridional, Robert Broom, un médico y paleontó-
logo escocés ya retirado, descubrió unos fósi-
les que no se parecían a los especímenes de
A. africanus descubiertos anteriormente en
Sterkfontein. Estos primates eran mucho más
robustos (fuertes y con huesos más pesados)
que sus vecinos, por lo que Broom les bautizó
como Paranthropus robustus. Algunos de sus
colegas cuestionaron esta decisión, pues pen-
saban que Broom había descubierto otra espe-
cie de Australopithecus y hoy la mayoría de pa-
leontólogos clasifican los fósiles de Broom
como Australopithecus robustus. Sin embargo,
aún hay quien argumenta que los australopite-
cinos robustos son tan diferentes aA. afarensis
y A. africanus que deben clasificarse en un gé-
nero aparte. En este caso, hay que recuperar la
nomenclatura de Broom.
Se dispone de una muestra muy amplia de
fósiles de A. robustas procedentes de Krom-
draai y de una segunda localidad cercana, lla-
mada Swartkrans. Esta especie apareció hace
aproximadamente 1,8 millones de años y desa-
pareció hace un millón de años. Su capacidad
craneal era de unos 530 cc; los machos medían
1.32 m de altura y pesaban unos 40 kg, mien-
tras que las hembras medían I,l0 m y pesaban
32 kg. Su anatomía postcraneal demuestra que.
sin duda, era bípedo, y, como A. africanus.
comparte diversos caracteres derivados con los
humanos. Además, comparte con A. africanus
algunos caracteres especializados asociados a
la masticación de alimentos duros, aunque es-
tos caracteres están consíderablemente más
acentuados en A. robustus. Las diferencias cra-
neales entre estos dos australopitecinos apare-
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 309

, Cuadro 11.2
[Jna sorpresa en Etiopía: Australopithecus garhi

En 1999,justo cuando se estaba imprimiendo la edición inglesa de este libro. debutaba en los círculos
científicos un nuevo miembro de la familia homínida. Un equipo de investigación dirigido por Berhane
Asfaw (del Servicio de Investigación de1 Rift Valley) y Tim White anunciaba el descubrimiento de una
nueva especie de australopitecino en el valle etíope de Awash: A. garhí. Garirl significa ..sorpresa, en la
lengua afar, y es un nombre muy adecuado para esta nueva especie, ya que se trata de una criatura inespe-
rada en muchos sentidos.

Asfaw, White y sus colaboradores encontraron restos de homínidos en una localidad llamada Bouri, anti-
guamente un lago de agua dulce poco profundo no muy alejado del lugar donde se encontró el primer A.
afarensis. En 1996 el equipo desenterró varios huesos postcraneales, entre los cuales se halla un esqueleto
incompleto. Estos especímenes estaban bien conservados y pudieron datarse con seguridad en torno a los
2,5 millones de años, pero no mostraban caracteres diagnósticos que permitieran asignarlos a una especie
concreta. Sin embargo, al año siguiente el equipo descubrió restos craneales a unos 300 metros del lugar
donde se habían desenterrado los primeros huesos. Estos fragmentos de cráneos, maxilares y dientes pro-
venían del mismo nivel estratigráfico que los restos postcraneales y revelaron algunos importantes indi-
cios acerca de la identidad taxonómica de los homínidos de Bouri.
Como A. aforensis y A. africanus, estas criaturas poseían cerebros pequeños (de aproximadamente 450 cc)
situados sobre rostros prognatos. Sus caninos, premolares y molares eran, en general, mayores que los de
A. afarensis y A. africanus (figura 11.18),y determinados caracteres de la dentición también diferían de
A. afarensis. A. garhi también poseía una cresta sagital, un saliente óseo que recoffe la parte superior del
cráneo. Asfaw y White asignaron los especímenes de Bouri a una nueva especie del género Australopithe-
crs porque diferían de cualquier australopitecino conocido pero carecían de los caracteres derivados aso-
ciados a los primeros Homo, como por ejemplo un cráneo mayor.
Hasta el momento, los restos postcraneales encontrados cerca del espécimen tipo de A. garizi no se han po-
dido asignar a una especie concreta, pero revelan algunos indicios interesantes sobre el linaje homínido.
En los chimpancés, el hueso del brazo (el húmero), los huesos del antebrazo (el radio y el cúbito) y el hue-
so del muslo (e1 fémur) tienen aproximadamente la misma longitud, mientras que en los humanos moder-
nos los huesos de las extremidades anteriores se han acortado y el fémur se ha hecho más largo que el hú-
mero. A. afarensis se parece a los chimpancés por 1o que respecta a las proporciones entre estos huesos.
Sin embargo, las reconstrucciones del húmero, el radio, el cúbito y el fémur de los homínidos de Bouri su-
gieren que sus fémures se han alargado un poco, mientras que las proporciones relativas del húmero y los
otros huesos de las extremidades anteriores no han cambiado. Los restos postcraneales también indican
que entre los homínidos de Bouri existía una considerable variación en tamaño y robustez. Esta variación
puede que refleje el hecho que los machos eran mayores que las hembras, pero todavía no se dispone de
pruebas suficientes que lo confirmen.

Quizás lo más inesperado de los homínidos de Bouri es que aparentemente fabricaban y usaban herra-
mientas de piedra. Aunque sabemos que los homínidos fabricaban y usaban herramientas hace ya 2,5 mi-
llones años, se creía que éstas eran fabricadas por miembros del género Homo, no por australopitecinos.
Los descubrimientos de Bouri nos obligan a poner en duda esta idea. Las herramientas de piedra dejan
marcas características en los huesos de los animales (véase el capítulo l2),y en Bouri se han encontrado
huesos de animales con este tipo de marcas. Parece que los homínidos de Bouri usaban herramientas de
piedra para descuartizar los cadáveres de los animales, separar la carne del hueso y partir los huesos para
extraer el tuétano. (No se sabe si los homínidos de Bouri eran cazadores o bien carroñeros.)
Si los homínidos de Bouri usaban her¡amientas, tendrían que haber sido criaturas con muchos recursos.
Cerca de los lugares de descuartizamiento no se han encontrados restos de talla como los que normalmen-
te aparecen asociados a la fabricación de útiles. y en las inmediaciones no existen materias primas adecua-
das para la fabricación de herramientas. Por lo tanto, los homínidos de Bouri tenían que viajar a cierta dis-
l illt)
 310 COMO EVOLUCIONARoN LoS HUMANoS

ilil+ tancia para obtener el material para sus útiles, que fabricaban allí mismo y luego transportaban a los luga-
res donde iban a ser usados.

El descubrimiento de A. garhi plantea nuevas preguntas sobre la filogenia de los primeros homínidos.
Como Asfaw y sus colaboradores señalan, A. garhi apueció en el momgnto oportuno y en el lugar adecua-
do para convertirse en el antepasado de los primeros Homo (figura 11.19). Aunque esta posibilidad se
basa en la morfología de A. garhi y es apoyada por las evidencias circunstanciales que este primate fabri-
caba y usaba herramientas de piedra, es demasiado pronto para sacar conclusiones firmes acerca del papel
quejugó en la evolución de los homínidos. Quizá otros candidatos esperen entre bastidores. El descubri-
miento de las sorprendentes cúaturas de Bouri nos recuerda, una vez más, que la reconstrucción filogené-
tica de organismos extinguidos hace mucho tiempo a partir del incompleto registro fósil es un ejercicio pe-
ligroso.

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\-t-{
o Figura 11.18
En 1999 se publícaron las prímeras descripciones
de una nueua especíe de homínido de 2,5
millones de años procedente de Etiopía. Esta
especie, bautizada como A. garhi, tenía un cráneo
pequeño y un rostro prognato. También poseía
una cresta sagital, una espína de hueso que
recorre Ia parte superior del cráneo. Comparado
con A. afa¡ensis yA. africanus, A. garhi
presentaba caninos más anchos y molares
mayores.
-A
c Figura 11.19
Esquema de una posible fiIogenia paraA. garhi.
A. garhi descíende de A. afarensis, que también
orígina A. africanus, en África meridional,
.y A. aethiopicus, en eI este africano. En este
esquema, A. garhi es el antepasado de los
pritneros Homo, A. africanus origina A. robustus
A. aethiopicus origina A.boisei. Aunque éste es
-y
un escenario plausible, otras frlogenias estarían
tambíén de acuerdo con los datos disponíbles.
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 311

notarás cómo los temporales se abultan. Con

Aust ralo p it he c us Austrulopit hecLrs los dientes todavía apretados. desplaza lenta-
robustus africunus
mente los dedos hacia arriba hasta que no notes
Cresf a sagital (machos) Sin cresta los músculos. Éste es el punto donde se unen
tus temporales, aproximadamente l.-i cm por
encima de la sien. Los australopitecinos po-
seían dientes mucho mayores que los nuestros.
de manera que necesitaban músculos tempora-
les mayores, que requerían más espacio para
unirse al cráneo. EnA. african&s, los músculos
se expanden tanto que casi se tocan por encima
del cráneo. Cuando en A. robustus los dientes
se hicieron aún mayores hizo falta una superfi-
cie de inserción todavía mayor y la cresta sagi-
tal cumplía esta función (ftgura 11.21). Otros
caracteres distintivos de A. robust s servían
también para acomodar unos dientes y una
musculatura mandibular grandes. Por ejemplo,
los huesos de la mejilla (los arcos zigomáticos)
están muy abiertos para dejar espacio a los
músculos temporales, lo cual confiere a la cara
un aspecto aplanado.
No está claro para qué necesitaban los aus-
tralopitecinos robustos un aparato masticador
tan masivo. Hasta hace poco tiempo, la mayoría
de antropólogos creían que la dieta de estos pri-
mates se basaba en materiales vegetales difíciles
. Figura 11.20 de masticar. En otros animales, los dientes tritu-
Las principales diferencias entre los cráneos de radores de gran tamaño van asociados a menudo
A. robustus yA. africanus son: (a) los machos
d¿ A. robustus presentan una cresta sagital, de la
con una dieta a base de vegetales duros, mien-
que carecen los machos de A. africanus,' tras que los animales típicamente omnívoros
(b) A. robustus tíene Ia frente y la cara más

fl
planas, y (c) A. robustus tíene el morro más corto
qaeA. africanus.

cen en la figura I 1.20. Los molares son enor-

mes, la mandíbula es muy grande y todo el crá-
neo se ha reorganizado para sostener al masivo
aparato masticador. Por ejemplo, presenta una
pronunciada cresta sagital, una cresta ósea
que recorre la línea media anteroposterior del
cráneo, confiriéndole aspecto de roquero punk
':'
con el pelo cortado al estilo Mohawk. La cresta (a) A. robusttts (b) Homo sapierts
sagital incrementa la superficie ósea disponi-
ble para la inserción de los músculos tempo-
rales, unos de los músculos que mueven la ' Figura 11.21
En estos dos cráneos se han coloreado las wperficies
mandíbula. Puedes comprobar tú mismo la de inserción de los músculos temporales.
función de la cresta sagital. Colócate la punta Corresponden a (a) un australopítecino robusto t'
de los dedos en las sienes y aprieta los dientes y h) unhumano moderno.
312 COMO EVOLUC ONABON LOS HUMANOS

presentan incisivos y caninos relat;vamente n-

]ores. Adenr¿ís, los patrones de desgaste denr-
de A. rcbustus indican que comía alimenr,:'
muy duros. como semillas y f.utos secos. S:
embargo. un efudio reciente sobre lacompot
ción química de los di€ntes de A. robüi!)
sugjere qüe probablemente también consu¡r:
'a2 can¡idades imporlan€s de caÍ'e (c atuo 11.3

ü,.. L.' h,r J,\ \n rt s str dL\ 4 r tu "

Y
\ r',r¿ J. t,\ t.!¿nn' N ntP.. rt?h¿
üEütc ca"n adarteL¡óñ a h ri.ld ter|n..

Por lo común se pensaba que los austra

pitecinos roburos eran más ¡hos y conside:
5 r0 l0 >r0 bl€mcnte más pesados quc A. úh,2ns¡5 .\
dt ¡¿dnrr. No obstante. estir¡¿ciones recien::
dte su r^tt^ küadn 1 1.1) indicdn que A. dl; tr
. Figum 11.22 ¡rr y A. /ob¡lr¡¡rr eran aproximadamcnle .:
En general,entre los pritna¡esdc nl¿\,las
espec ies a tborícola s son nlenops i nl.is |ígerus Los austr¡lopitecinos emn más bajos qL'.

Proporción S¡/Cr en his l{isilcs

. Figura 11.23
CalcuLando ]a prcporción esttoncio .alcio presen¡e en las l¡resos de uiuienres ! ¡ós¡les los
^peciesen lasespeci¿s ú¡ú¡e resla
paleañtólogos pu¿¿eh.l.¿ucn tudietade los an¡tnales etti ros.En Ee\etal,
p.opor.iónde est¡oncio (Sr)/cal.io (Ca) disnnlule al isLbiendo en ]a ú.I¿ka tjli.a.lesde las anúndi:
et lu\iúmente herbíuotos hasta tos c¿ñnb.os. Los lletbtuoros rattoneadares (cano eL kudu) canst¡l|. .
u a eiepción,ya que tiene prcporciones ¿e snca hajas. EL sí4í.o htú¿sta Los prcporclones.le Sr/Ca r1'
kÁ hrbhtaros típxos (¿n uerde), tos camíoo.os (¿n tujo) ! A. tóbtstús (en narú ). Los babuinos, qúe
.onn noD r na d ¡ctu herbíuora y &.ntuotu, se rcprcsentah ¿n ath¿tilló. La baja prcparción .]e S Ca d.
,\ ¡oburus.or,.id..ó, ibrao ñtnonea.lotL perc ho con una.liera herbí@ra tipica
"ra.li¿kLca
 LA H STOBIA DEL L]NAJE HUI\¡ANO 313

' C adrc ll.3

:,t.licios químicos sobre ]a dieta.]e los a süabptecos raburos

Dos lipos de dálisis quínicos de los dienles fósiles de los australopilecinos ¡obustos sDgieren que proba-
blemenle esle lrimale comiera cantidades sustanciales de alimento animal. El primer ripo de evidencias
prcliene del oscurc perc útil hecho de que la prcporción enlre el estroncio (St y el calcio (Ca) presente!
.n los huesos de los animales vivos disninuye a medida que estos elementos sDben en la cadena tróñca:
las plantas tienen una proporción Sr/Ca mayor qDe los herbívorcs que pastan, y éstos, a su vez, tienen una
prcporció¡ mayor de StCa que los caJnlvoros que los cazan. Los herbfvo¡os ramoneadores constituyen la
eEn excepción ¿esta regla. Los herbívoros que ranonean, como el cieno y el kudu, comen, prin.ipal-
nente,las hoj¿s y los brotes de las plütas leñosas, pero tienen proporciones de Sr/Capüecidas a las de

Pm descubrirquécomía,4. rcbrr¡8r, Ardrew Sillen, de I¡ Unive6idad de Ciudad de El Cabo, calculó lar

prcporciones de Sr/Ca de sus huesos y de los huesos fósiles de gran número de animales h¡llados er
Swartkans- Tuvo que examinargra¡ número de nuesras púa ¿segurúse de que los especíme¡es fósiles
p.esentaban lasmismasproporcio¡es de Sr/Caque sus peiemes vivos de laúisnaespecie(istru 11.23).
Encontró que asíe!a. demoeraque podenos conñdren qDe l¡s proporcionesde Sr/C¿ no canbian con los
procesos geoquímicos qüe experime¡ta el animal después de muerro- Los valores de Sr/Ca hall¿dos por
Sillen para A. úóüi¡er sugieren que estos primales e¡an mmoneadores o cenÍvoros. pero no he¡bívoros

Paa delemi¡ar si,{. rcblit¡r era un ramoneadoro Dn cúnívorc nos fijeemos e¡ otrc tipo de indicios.
Érros se basan en la existe¡cia de dos vías fotosintéticas difeenles. Los úboles, arbustos y oL¿s pla¡tas
l€dosas utilizan la vía folosintéric¿ llnnad¿ Ca, nie¡tras que las hierb¿s utilizan la vía C4. La planta¡ Ciy
I,os animales que se las come¡ tienen concentracio¡es mayores dei isótopo pesado del cdbono, cdbo
Fl3, que las pia¡tas Cj y los animalesque se las come¡. Juli¿Lee-Thorp. de l¿U¡ivesidad de Ciudad
de EI C¿bo. y sus colaboradores calcularon l¿ cántidad de carbono-l2 y cárbono- 13 e¡ los dientes fósi-
Ies de div€¡sas especies hnlladas en S{¿nkrans. iúcluidaA. ¿¿¡r¡d. Los nivelesde c¿rbono- I3 enconlr¿-
dos en los dientes de A. úrüs¡"r son supe¡iores a los de las especies ramoneadoras como el kudu- Esto,
:uro puede indic¿r queA. ¿D¡r,¡r se alime¡tda de hierbas y sus semillas coDo que comiera dimales
qu. pastan. Como laproporción de Sr/Ca sugiere que no comía hierbas, entonces tenía que seri alñenos,
Pa¡cialmente camívoro.
Todos eros datos juntos indicd qu€ .4. rcrrr¡lr i¡gería proleín¡s aninales y. sin embego, sus grudes
lienres había¡ evolucionado para t.itura. nare.ial veger¿l duro. U¡a posibilid¿d es que duranle iá est¡ción
<a se especiatizara en co¡ner pl¡¡tas duras, nientrás que su dieta sela nás variada durante el resto

-:,oría de humanos nodernos adultos. pero vo del

-:i altos que la mayoría de primates conlem-
r:i:neos sulos. su talla puede que se debs ai
'::io de ser lerresires y a que en general. los
:a-ares teÍestres son mayores que los arbori
:. sAsuru 11.22). qúzás porque los anima-
:- r¿lrefres no están sometidos a las restric-
i :rej que limiLan el tamaño d€ sus equiva-
:.::s arborícolas. Los animales peqüeños sc
:-:\en entre los árboles mucho meior que los
;¡des. L¡ vida arbórea favorece el físico li'
:::r r delgado del gibón. no el volumen nasi-
-sorila.
Como señalamos en la Segnnda
pafe, un tamaño corporal grande t¿mbién prc
porcio¡a protección contn los depred¿dores.
üi.- A boiri¿,, r, robusru\, ¡r ,,r!r,.
v!
En 1959. Mary Leakey descübrió en la
sarsanta de olduvai, er Ta¡z¡nia (jisuru
,¿1.21), otro ausralopilecino con grandes lno-
iares. Est€ espócn¡en, bautizado formalmente
coma otduraí Homini¡{5 (OH 5). fue clasifi-
cado en un principio cor¡ o Zütjanthropur bo¡.
314 OÓMo FVoLL]c oNAF]oN LoS HUMANOS

. Cuadro 11.4
Cóma estimarel peso.le ün p.in rt¿ertiDgui.lo

Los a¡troúlogos erim¡¡ el peso corporal de los homÍnidos fósiles como A. D¿ls¡üs esudiúdo la rela-
ción enlre la matorúa delesqueleto y el peso corporal enlas especies vivientes Pnm ver cómo lo bacer,
co¡sidérese el ejemplo siguienle. Los ¡natomistas saben que lasúperficie de una anicDlación está r€lacio-
nada con la c¿rga qüe debe sopord, y henos vislo que los aüsraloPiteci¡os emn blpedos como los huma'
nos.Esto significaque sus rodiilasytobillos sopoñaban todo el peso del cuerPo A pafirde aquí. un antrc
pólogo puede intentar esliñar el tan¡ño corpoEl de A. úrls¡rr utiliza¡do los datos sobre la superficie a¡-
ticulede la rodilla de humanos actuales. Pe hacerlo, debecalcülar la superficie ¿rticula¡de lasrodillasy
el ianE¡o cor?oral de un ¡úmero mlnimo de pe6onas y tuego, usa¡do técnicas estadlsdcas, deducir una
Iómula m¿temática que rel¡cioúe el peso d€l cu€r?o co¡ lá süperficie aficulü de lá rodilla- A coDtinua'
ción debe calcula¡ la superficie ariculd de l¿ rodilla del fósil y usd la fómula m¡lemática Pda elimar el
pero de lor hon,nidos que \ivieron hac€ lillone\ de años.
Para obte¡er estimaciones válidas mediante este tipo de técnicas es clave escoger el cüácter anatómico !'
l¿ especie de priñate viviente adecuados. Algunos caracteres anatómicos sirven para prcd@ir el peso cor-
poml mucho ñeio¡ qüe otros- Por eiemplo, Herry McHenry, de la Urivesidad de California, Dav¡, seña_
la que el primer auslralopitecino robusto enconhdo posela dientes y mandíbulas compdables a los d€ un
go.ila heñbm que pesda 90 kg, pero su pie e.a el de un humano moderno d€ 34 kg. Támbién es impofan¡e
escoger la especie adecuada. Si nuest¡o antopólogo usm datos referentes a los chimpa¡cés €n vez de da'
tos r€feEntes ¿ humanos. sus estimaciones sobe el peso de A. ¡or6r¡t serlan muy dif€r€ntes, ya que lñ
propo¡ciones corpor¿les de los chimpancés y los humanos so¡ muy dislintd. y también difiere la en que e
ieparie el peso corporal entre las extremidades.
McHe¡¡y solventó este problema de la siguiente ñdeü. Dedujo la relación entre el peso co¡Poral y dis'
tin os cüactercs an¿tómicos (como la süperncie ¿nic¡lü de la rcdilla, l¿ del codo y e¡espesorde los hue_
sos de las extremidadeo en los humanos y los chimpancés. LueSo usó estas relaciones pda estimar el peso
de ,4. qfau rr¡r. Los resultados basados en los cañctercs de los chimpocés eún altme¡te dive¡genles
Po¡ ej€mplo. el valor del peso corporal de A. ¿/¿r¿rrr estimado a panir de la rodilla de los chimpancés eñ
el doble que el vator del peso cdrporal estimado a partü del codo. En c¿mbio, las estimaciones del pe$
corporal de A. d/arenrtr basadsr en distirtos caracteres hum¿nos eraú bastante similarcs Esto sügiere qÉ
las prcporciones corporales de los ausaalopirecinos era¡ más púecidas a las humanas que ¿ lás del chir
pa¡cé, y, por consiguienle, elpeso corpo¡¿l deA. arAE¿sN debe calcülüse basándose en modelos huna
¡os. Medianie el ñisño procediñiento. McHe¡ry descubnó qtle A. alican$ y A. rcbufus pes¡ba¡ más a

Fígura 11.24
La garga ta de ol.lrm¡ .
T aazania, l1a pr.I)arc¡or i

4ú eolóxicos, !,o b\,\t.1'

Leokef ü abajarcn aqri
.l nn¡e más.le i0 at)nr
 LA HIsfoF
r:. Zt¡J proviene de un término árabe que de-
:na el este africano, y Chárles Boise finan-
,.:ba la investigación de Leakey en aquella
:r¡ca. El descubrimiento deLeakey f¡e recla-
::icado más adelanle como Austnlopithecus
' rrei, debido a su afinidad con las formas de
. robustus de Áfrjca meridional. Aquellos
:,: defendían la reclasillcación de A. r"¿r"r-
.\ cor'\o Patunthropus ra¡ür¡¿r asignaron el
'rllazgo de Leakey al mismo género. y lo 11a-
r.rron P. ,¿;r¿;. El descubrimiento de OH 5
'r3 rnuy impoftante. en parte porque poníafin
. jasi 30 frurrantes años de trabajo en la gaF
t:nra de Olduvai, duranle los cuales no se ha-
::r encontrado ningún resto homínido signiñ-
:,ri!o. OH 5 era sólo el primero de un desta-
-:ble conjunto de hallazgos fósiles rcalizados
.- Olduvai.
Básicanenle.A. óolr€¡ es ün A. tubustusro-
::!ía más robusto: es decir. uD australopitecino
l.perrcbusto. Süs molares son mayores que los
r..{. /ob&r¡¡rs, incluso si se lienen en cuenia
,s diferencias en tamaño corporal. y sü cráneo
:rá aún más especializado para trituw ali
-.ntos duros. A. áots¿i también es algo mis
::rnde y alto que A. roltrrr¡¡r.
A. ¡rtr¿¡ aparcce en el registro fósil hace
-.os 2.2 millones de años en el este de Afdc¡.
l3 erringuióhace aprorinadamenle 1.3 millo
-rs de años. aunque el nomento exacto de su
::saparición es difícil de establecer.
És Austdlopirhe!u\ cerhiapicrs es otra tnma
I \¡ ,,'b,vd q,. e\hih¿ ¿ts¡nls ¡le to\ rovn\
p/imn¡ros .l¿ A. af¡re¡sis.
Alan Walker, de la Pennsylvania State
'- niversity, descubrió recientemente el crá-
:¿o de otro aufralopitecino robuslo en una
¡calidad situadr en la orilla oesle dei lago
Turkana. en el norte de Kenia. walker le lla-
:nó el <Cráneo Negro, porsu difintivocolor
rlcuro. pero su nombre oficial es KNM-WT
'1000 (figuú 1L25). (Este sistema de ide¡-
:ificación no es tan misterioso como parece.
KfiM slgnjfica Kenya National Museüm y
\\'l west Turka¡a,la localidad donde se en-
-ontró el fósil.) Esle primate vivió hace unos
1.5 nillones de años y en algunos aspectos
A DEL LINAJE HUMANo 315
' Figura 11.25
El Cráneo Ne9tu Bla.k skúU; wT 17000)
fE Ltesc biet tú d1 la or¡lla a*te del lago
T tkana, en Kenia. (FataguÍa coresín
está a nredio camino entre A. .rl¿¡¿"slr y los
aufralopitecinos robüstos. Por ejemplo, la
articulación mandibuld de A. ¿rt¡¡¿"rir se
parecc bastante a la de chimpancés y gorilas.
Los australopitecinos posteriores y Ios pri-
mefos representantes del género H.,ro tie-
nen Ia articulación nandibular modificada.
WT 17000 presenta la misma estructura pri-
mitiva que A. ¿/.rr¿,1r¡s. Por otm parte. WT
17000 también exhibe algunos de los ctr¡c
teres hipeüobufos de A. ,oir¿i. Además.l¿s
dos especies presentaban un dimorlismo se
xü¡l bastante ncusado. una anatom ía postcr¡i-
neal parecida y cerebros pequeños con rela
ción al tanaño corporal.
Leakey y walker inic ial mente c lasificaron
a WT 17000 corno una folma de A. boitei.
pero la nayodd de ¡nlropólogos preferíancla-
sificarlo en una especie apatre, A. aerhirryicus
o Pdranthropus a¿tlliopicus (figúm 11.26).
Como veremos. eldescübrimicnro del Cráneo
Negro confundió ¿ los p¡leonktl{rgos. )a que
contradecía diveNas hipótcsis sobre las afini-
dades filogenétioas entre lo! ¡usLralopiteci-
nos. Sin embargo, antes de describircl enigma
crcado por el Cráneo Negro.Ienemo! que pre-
senlarotro miembro de la co¡runidad honíni-
da que vivió entre los 3 y los 2 nillones de
años.
316 coMo EVOLLIC OIAFOr.r t OS HLrl,¡ANOS

\n r '1r
1|)!\¡h¿tr\ .tthi.nr6

OH 5 ALnruloP¡th¿trt h.¡\ci

P---+n
. Fígum 11.26
A. ;erhiopicus ¡t1¡¡ i 7OO0) ¿Jhibe ¿18 os .le los rcsAas h¡peftobustas de A boisc\' como unos ñ1olarc|
et¡raord¡narianente gnndes ! Ln.ráneo rcbBta, petó ¿sconsdetablenleúte tnds 4 til o
(F¡gua car¡esío de Richaftl Klein )

Los primeros Horo indicaban que tcúía un cerebro mucho ¡r:

g\e los A stralopi¡hecus y sus dientes ¡:
á,.. Los loeles h l'6 tin"tr,,r\ Ho¡r¡ /l,dr r_ más pequeños y de apariencia n1ás hum:-
Y
| con m cerct'," e,1uJ. i ¿tútt\ 'k ,tt\t Louis Leakey bauiizó a esta especie c..
'tos
t¡. .n) hnhúnn h¿n sdo ¿¿rnbi.¡Ias Ho,¡r, /¡¿¡lr;/is. o (hombre habilidoso'. )a :
"tui.
¿k d^,eBas to.oti.ta.tes .lel csl? aIttun¿. crcía habcr encontrado el homínido respor.
ble de las lrenamientas de piedra descubj€:
En 1960, mientras lrabajaba en la gargan¡a allí cerc¿. Posteriormente. los Leakey en.
de Olduvaicon sus padres. Louis y Mary Lea- traron otros fósiles que lambién asignaroD "
key. Jonaúan Leakey encontró fragmentos de l]drtl¡s. enlre ellos fragmentos de un seg!:,
la mandíbula, el cráneo y Ia m¡üo de un homí- cráneo, paúe de un pie y más dientes- Ero!
nido. Los Lcakey asign¿ron esle espécimen, siles tenían entrc 1.6 y 1.9 nillo¡es de ai
Itaña¿o Otdwai Honinirl T (OH 7). ¡l gónex) Müchos paleoantropólogos pusiero¡
rY¿,D¿. porque creían que los huesos crane¡les duda que los Leakey hubieran encontmdo i :
 LA tsISTOI] A DF.L ,]NAJE I]U¡¡ANC 3t7

co. Sin enbarso. en 1971. BemlrJ \Srneo.

niembro dcl equipo de Rich¡rd le¡ke\. en
contró n cráneo c.rsi co¡nplcto cn u¡r locali'
dad ll¿nrrda Koobi For¡. cn h orillx.n. del
lago Turkana (fi8¿¡¿ /1.27.). Esre cñneo de
ostró que. efecliv{r¡cnte. hace 1.9 ¡ril!o¡e\
de años vilió un homilido con un cerebro
günde. Ere descubrimiento
m{lmente con su núnrero de colccción ot'ici.rl.
KNM-ER 1470. IER signifi.¡ Erst RLrdolIy el
lago Turkana se conocí¡ cor¡o lago Rodollo
cürndo l{)s Leakey e¡rpez&on süs lIab4o\
.ldesclbti ie tade ER 1470.n L alo.dln¡ul allí.) Lo mís sorprcndentc acerca de ER 1470
;llnso'túkaüa ú"1J¡ü1ó llk' hxce 2 5 li|k ¡¿r
es que poscí¡ un ceretrro mucho mayor qrc
; año\habiae ¿cne afr'¡cana.on¡aDtí¡1it a
cualquier rustrrlopitecino conocido (flg¡r'?
\h. 1ít¡¡t|o dc .s cbto 8mn¿c ([ó¡as]nJíu
,rJr\h n¡ AhnW lk¿t:) //.28). Su volünrcn cndocranealende 775 cc.
un 75'l. mayor quc los cerebros de los especí
-r\.nun¡e nris rieio de ¡ucst¡¡ génerc' Des nrenes de A. ¿/rk",,rr de talla sinlilar. Sin enl
_ :..Ic lodo. l¡s csli ¿ci(mcs del \olumen ce trargo. conr|arrdo con OH 7. ER I :170 te nía un
"!rl de lJ. /¡¿¡l,¡1¡s hechrs por los Lcdkey se rosrÍo rcl¡lirnn]enle mayor y de aparie¡ci¡
' .¡bxnsóloenunapaúedclcráneo.yco¡ello Dris.rustrabpilecin¡. Desde cl descubrinriento
: ¡ban que el críneo cornple¡o ern nD 50 '/¿ de ER 1,170 sc han encontrado hucsos de los
:.:\or rtüc los cerebms de los :turmlopiLcci- primcros lor,.r eD di!elsas localid¡¡lcs. inclui
. Habí¡ r¡zores de sobns parr sct escépti drs la gargrnta de Oldurai. la cüenca de O o.

figt\.r i l.2A
::i1 ¡17A k ia ü cetlL,]o
!.üdc, n.ún¿o nL¿ as
)bünD! na ¿¿nLic¡ór
i., aspec¡a Dús hr
ú1ra 4uc
)t hoD1úlitk\ d ter¡.tes
,¡gua út1¿s id,le Rici t ¿ 1.1
318 CON¡o EVoLUc oNARoN Los FL]MANos

Sterkfontein y una local;dad cercana al lago

Mai¿wi. Nos referiremos a todos estos fósiles
como los primeros ¡ior¡¿.

CaRAcrEBisTlcas euE oEFtNEN

A LOS PRIMEROS HÓMO

li- Los tirlet Darcci(las a OH 7 \ ER t170

Y\ -.;.n- ¿*.,*, rt.nvdos.o Hana
OH 7 y ER 1470 son claramente diferentes
de cualqüier australopitecino y. en cambio. se
parece¡ a nosotros en los siguientes aspectos:
El tamaño de sus cerebros es susran
-
cialmente mayo¡ que el de cualquier ausrralo
Los dientes son más pequeños y con
-
una capa de esnalte más delgada, y la arcad¿
dental es más parabólicaque en los australopi
- Los crá¡eos son más redondeados. cor
menos cav;dades de aire en Ia parte basal¡ la
c¿ra es más pequeña y no tan prog¡ata y los
músculos mandibulares son de tanaño peque-
ño comparados con los de los australopite-
La mayoría de expertos consideran que es
tos primales era suficientemente parecidos a
nosotros para incluirlos en el género Hono
juntocon loshumanos modemos. Durante mu-
chos ¿ños, los antropólogos consideraron 10-
dos €stos especímenes miernbros de una mis-
ma espe.ie. Homo hdbilis.
¿CuÁNTAs ESPEcTES?
ü,. L"\ {.siles ¿ tnados u¿¡tutunatne rc |
r! u. t'iuiri' -a pút e!., ot.
',,
sunos ahtrarólogos
"oriabr.s.
c reea que eñ1r¿
nercs h nanas había ¡los especi¿s.
Desde el descubrimiento de ER 1470 mu-
chos orros fósiles se han asignado a 1a especie
H. ,¡¡¡i1is. Los cráneos y los dientes de esios fó
siles son bastante variables. Algunos, como
. Figtrra 11,29
ER 1413 Enía dientes más modernos que
ER 1470, petu su.ercbro era m6 pequeño. Esr;
údridbiLidod es La que ha lleua.la a algunos
in"estisadores a sugenr que quituis entrc Los
pñmeros Homo húbiera mós .le una esp¿.ie.
(Fotografra cottesía de Michael Da!. )
KNM-ER l8i3 (fisuru 11.29),lie¡en dien::
de apariencia más humana y cráneos me¡os::
bustos, con una cara y unos di€ntes más peqL:
ños, queER 1470- Pero también tienencerebi
más pequeños que ER 1470. a menudo alrec:
dor de los 500 cc (,1sra 17.Jr). Otros fósile ! .,
parecen a ER 1470, con cerebros mayo¡es pc.
también co¡ dientes y c¿ras más Srandes.
Los refos postcraneales asignados a i
primeros ddno son igualmente variabli.
Como ya benos visto, Ios austmlopitecin
presentan numerosos caracteres que indj..
una vida parcialmente arbo¡ícola: tienen cu.:
pos pequeños. brazos largos y dedos cur\..
Los primeros rcstos postcraneales fragmeni.
nos encontrados en la garganta de Olduvai r:
dicaban que. desde el cuello para abajo, ,9o¡l
¡¿¡il¡r se parecía mucho a los australoplte.
nos. Un descübrimiento reciente, también en
garganta de Olduvai. apoya dicha idea. Dur!:.
te una expedición dirigida por Don Johanr..
Tim White descubrió un cráneo incompler!.
bs pti- ¡umerosos huesos postcraneales de un m¡r
individuo. Este espécinen, Ilamado OH 62..:
muy bajito y tenía unos brazos sorprendenr:.
mente la.gos, lo que sugería que el esquelei
postcraneal. al menos de algunos de los prin:
ros fl¿r¿o, se parecía al de ¿".]: 1,4 mjllon:.
de años más vieja. Sin embargo, otros huei:.
 LA H SÍOBIA DEL L NAJE HUN¡ANO 319

r¡rcraneales asignados a los primeros Hrrno
rdican que estos primates tcní¡n piemas .ela
:t\amente la¡gas! más parecidas a las del hom-
rre mode.¡o que a las de los australopitecinos.
\luchos antropólogos creen que los restos
:orcraneales de OH 62. bajito y de apariencia
:usr¡alopitecina, debeían asociarse co¡ los
:rineos pequeñosy modemos, como ER 1813.
iientras quelos huesos pofcraneales más lar-
;os y modemos deberían asociarse a los crá-
:1eos mayores y más robustos, como ER 1470.
\o obstante. otros investigadores adviefen
.tue los restos posicraneales nás nodernos po-
jían perlenecera un homínidoque aparece un
.oco nrís larde e¡ el regisrro tósll. Hano eret
rtrr. (Describiremos con más detalle
.,".¡!s en el c¡pítulo 13.)
Los paleoanlropólogos están debatlendo
cómo interpretar efa \anación modológica.
Algunos creen que l¡s pronunciadar diferen
c;as de tamaño entre ios especímen.\ ¡r.ibui
dos a ¡L idbilir pueden reflejar el dinodiimo
sexüal dentro de una nisma especie. Orros
creen que hace 2 nillones de años. en el ere
africano había dos especies de homínidos de
cerebrogrande. Los individuos de cerebro nás
pequeño y menos robustos se asignarían a ¡1.
,dr¡lis. mientras que los de cerebro mayor y
más robustos. con un esqueleto postcraneal
más moderno, ¡epresentaí¡n üna segunda es-
pecie. que podría llamarse H. r dobnsis.Hoy
por hoy. todavía no se conocen suficientemen-
te estos primates para resolver el debate. de
ton¿ manera que evitaremos diplo¡náticamente el
problema refiriéndonos a todos ellos como los

' Figura 11.30

Loslósikr $igna¿as a Haúo habilis
tnuestan und m4cl4 de caractles
denuados ! ancesñal¿s. (a) Alguno'
.oña ER tu7A, ieneñ .ercbrcs
grun lesi a la w2 que uñ ü.íneo y
rnas díentes rcbustos tb Oio' catno
LR t 313. tidü dientes mA\ humnos
y un cránea poco rob6ta, pero su
cereb¡a es tan pequdo camo el de los
46 tra lo p i ¡¿c i n o s. Lo s an 1r ó Fj lo go s

aüetuIo sobre si 6tos fósiles

pefiúecú o no a 14 mísma ewecie. (rr) KNM ER l8ll
(FiRr¡a cartdía .le Richar¿ neú1.)
320 COlvlO EVOLuariaf.l¡Par.l r os HLTMANoS

NSTFI]MENTOS DE PIEDFA fALLADOS Ien en canlos rod¡dos. colno los guijrrrcs i

en orros ticmpos se us¿rcn para pavimentar

F
r i;:,!:::,:::::'::;,::,'',l;Í;t,uiÍ;,:'ii'i:,',',1:
Como ya hemos comcnr.rdo.
debe su Dombfe ("hornbr¿ hrbilidoso-) r1 he
cho de que sus iósiles se h¡n cnco¡truLIo rsG
cirdos a artelacros de pi.dln¡ntrguos. Es¡os ¡F
tefactos. a 1os quc se h.rce fel¡rencia conro nl
duslda oldr\¿ieDte. son rrr¡y sinples. Consis
crllcs de lns ciudades. que han sido tall]r!
Irstill¡dos) unas cuantas veces hasta conse!-
ún lik (rts ru I L3I). Atnque son muy ru:
H ,d¡lli' mcntddos. estí cla() que han estado modiil:
dos deliberadamcDle. Las heramient¡s ol;
vrienscs son muy va.i¡bles. perc esta \ar
ción no parcce rciacionada con disiintos us..
funciones ¡icon disrintas récnicas y erilo. ,,
talla aparecidos r lo l:rgo del tienrpo. Al ..

. Figura 11.31
Las -i=
prúrero! homít1idas, ptobablenen¡e las pritrercs Ltóñó, Jhb i.abdn hemni¿ tas de piettru como ¿rti
Lasn 'es¡iga¿orcs no es¡dn ygutus rte atdl eta Lüso.AlB nos @en lue eran tos grand^ núd¿os qúe aqr:
nu¿irrt los.tr¿y enpkaba ¿n rlistú1tar tarcas, perc o,ospjensnn.¡üe tas úetdo¿anst1eúanien¡as útl
las laif6, t .túe lo\ c¿ntos rodados s¡t plenente v tlerechabú ¿e: ús de ananca c\ k^ t ¡scns.
 LA HISTOF A DEL LINAJE I]LJITIAI.].J 321

:.rrio.esta v¿dación parece debe¡se a la utili-
:.,ción de distintas mateias primas para l¡bri
:rrlos. No hay ninguna prueba de que las las-
cas (pequeñ¡s ¡stillas cor¡antes) extEídas de
rs guú¿rcs fucsen por 1{r menos tan útiles
,¡mo los mismos núcleos (cuadro 11.5).
Hasta el descubimiemo de A. grr*l en
1 999, la mayoría de invesligado.cs ¡sumían que
:rdas las benamientas de piedm encontndas
:n estas localidxdes eran obla de los p neros
Jrrrr. No pensaban que los australopitecinos
-xera¡ suñcienlemenle inreligentes p{r¿ fibri
:Jr herramientas de piedra. Al fin y ¡1 cabo, su
:rebrc era del misno tamaño que el dc los
gr¡ndcs sinios. Arnqtrc clchimprrcé l¡bdcr )
usa gran diversidrd dc herlmie¡t¡s \ pnede
üs¿r' piedras para pariir 1¡r c¿isc¿tu dr¡ d. los
fmtos, en la naturaleza no nodilicr
las picdr¡s
para convefirlas en útiles. Por esto. la n]aJoÍa
de investigador€s asumían que los austr¡lopire-
cnros iampoco fabricaban henamienras de pie-
dm. Sin enrb¡rgo, dos dcscubinrienios rccicn
tes han abieúo la polibilidad de que los ¿usÍa
lopitecinos fuesen hibiles t¿lladorcs de úriles.
En pdmer lug¡r. en Boüri se han encontrado
huesos de ¡nnnales con maras dejadas por he
rmmientas de piedra. Grandes mamíferos h.t
bían sido desDrembr.rdos y descrafizados.y su!

, Cuadro 11.5
Faú icacióD ! usos de herrainien¡as e la antiSúedarl

Recienteñenre. Kathy Schicky Nicholas Toth. de laUnivesidad de Indiana, han redizadodhtinros expe
.inentos con útiles lficos sinples. Ambos dorninan lastécnicasnecesarias pa.a iabricarel tipo de ¿rlefac
tos hallados en las iocalidades olduvaie¡ses y han alrendido cómo usarlos conectamente. Los resDltados
de sus experimentos son muy inreresa¡tes. Schick y Toth crce¡ que los artefactos olduvaienses que los ¿r
queólogos ha¡ recogido y descdto l¿boriosmenle no son €¡ absoluto verdaderos útiles. sino núcleos de-
sechados después de extrae¡les pequeñas y co¡ta¡tes lascas. Los verd¡deros útiles soD las iascas Schict y
Toth han descubierio que las lascas pueden usase para un núnero jmpresionante de lareas distintas, in'
ciuido nardanimalesde gran r¡ñañocomo elefuntes. Encmbio,los núcleos son,en general. muchome
nos útiles, aünque pueden se aptra talar un á.bol, fabricar u¡ palo pata cavai o una lanza pafir los l
huesos pa¡a obte¡er el ruét¡¡o. El anális; microscópico del filo de un peqtreño núne.o de l¡scas oidu
v¿iersescorobor¿las conclüsiones de Schick y Totb: indica que ést¿s fueron us¡das Énto par¿ rab¡j ar la
maoea \ omo prra co,r¡, \ele.
Schicky Toth lanbtlr ".r r,o{ii.lo erplicü la función de unos
enigmáIicos objetos que los a¡queólogor
llaman esfercides, unas piezas de cu¡rzo. más o menos esféric¿s y lisas, del tamaño de una pelotade béis_
bol. A los esfercides se les habia¡ aslg¡ado dilenas funciones. enlre ellas elprocesanienio de matetjal
veget¿l y la exreción deltuétano de los huesos- Algunos i¡vestigadores Pens¿ban qDe los esferoides foF
n¿ban paÍo de u¡abola, una heramiema de caza utilizada en hs páñpas ¡rgentinas. L¡s bolas consislct
e¡ tres piedra! unidas poru¡a corca de pielque se lanzan de lalnanera qrc en.edan las palas de la prcsa.
Schicky Toü han demostrado que exisle unaexplicación mucho ñar plausible pa¡a el usode estas Pie_
dras. Cua¡do un fragúento decuaüo se usacoúo percuto! para oblener l¿scas, inadvertid¡mente salta¡
pequeñas astillas. LenBñente. en las Dunos deltallador,la suPerticie del perculor se v¿ nodifica¡do; v¡
adqui.ie¡do u¡a for¡a cada vez más rcdoDde¡d¡. hára convedirse en un esferoide.
Quizás l¡ conclusión úás desracable que se puede sac¡r de losexperimentos de Schick y Toth es que los
prineros homínidos tail¿dores de útiles eran diertros. Estos dos investigddores descubrieron que los dies
rrcs nonnalmente sujeran el percutorcon 1¡ nano derecha, y con 1a izq¡ierdasostienen lapied.aque quie-
rer astillar Después de extraer la prinera l¡sc¡, hacen lotd Ia piedra en el se¡tido de las a&ujas del reloi y
exlraen la segurda 1asca. Estasecue¡ciap.odDcel¡scas co¡ el cóúe¡ (la superficie tosc¡ no golpeada de la
piedra) a la pal1e derecha (re¿¡¿ ll.J2). En las l¡scaselaboradas porzurdos,el córex quedae¡ el ladoiz
qDierdo- Te¡iendo ero en cuenla, Schick y Torh erudiaro¡ lascasdelas localidadesde Koobi Fora, Ke-
nia, datadas enÍe 1.9 y 1,5 millones de años. Sus ¡esultados s¡gie.en qoe la mayoría de individuosque fa_
bricaron estas Iascas eran diestros.
. Tabla 11.1
Resunten de los homínidos plíapleístacénicos

Dat¡ción (mill. d€ 42-3,9 3,5-2,3

Middle Awahs, Omo.

Etiopfá Etiopía; Ba¡¡ el KeDia
Gh¿al, Cbad; Sudáftica

?2 22 Machosrl,5l Machos: 1,38 2',l

H€mb¡¡s:1,05 H€mbras:1,15
Peso (ke) ?? 50 Machos:45 '!?
H€mbras: 29 Hembrar: 30
?2 ?? 380485 430-520 4to
Meato auditivo extemo
Pequeño, bas€ cmeal cra!éal neun¿tiz¿d¿

Mandíbul¡s y Esm¿lte delg¿do,

foma d€ U p€¡o no

Bípedo pm con brazos Bípedo perc con br¿os 't!

la¡gos, dedos cu¡vos,
pier¡as corta y caja
Datación (nill. de 2,2-\,3 1,8-1,0 1,9 1,6 1,9-1,6

Omo, Eüopía; lago Turkñ4 Tauns, K¡ond¡aái, Omo, Etiopía¡ l¡go Olduv¿i, Túza¡ia;
Kenia: Olduvai. Tdzaria Swdtkrans, Sudátrica
Sudáftic¡
Macbos: 1,37 Machos:1.32 1,5 1,0
H€mbras:1,24 He¡nbras: I,l0
,]?
Peso (kg) ?2
H€mb¡as: 34 Henbras:30
500-550 500-550 ó0G.800 500-ó50
Cr€sta sagital, car¡ plana, Crcsta sagital, cara plda,
corsÍicción postorbital consiricclón postorbital

Ma¡dlbulas y Motares y prenolares muy Molares y premolres muy

grander, mandlbulas ga¡des, mddfbulas

Bajo pem de co¡stitución Bajo pero de constitución

tuerte; b¡azos largos, tuerte¡ brazos l¡rgos,
324 COMO EVOLUC ONAFON LOS HUMANOS

. Figun 11.32
Díagranlaqrc nrcs¡ra.ónio.\!n¿ lusle\.a:lask¡llrnlatus¿¿síle\¿i¿sttós.Cua do tüto pesana diesrra
fabricaú útil lítico sost¡eñe el p¿tr tot.o ¡a nxna¿¿.¿rhd !et ntic!¿¿4ueq ietuast¡llarca la nano
izquierda.CuawlaeLpercu¡orEalp¿a¿1,tuleo.lt¡taun¿tascn.¿¿ja.tounds.ara.rerttlcasnlas!andas
eht rd.tas en et punto de únpacto (dqui en E roü.¿s ¿ltaUa.lor hoce g¡,at elnlicleo )t la golpea de
nLeuo. Si lo hace grar en sentido horcr¡a tu'aja).
! .onra se n ues¡n aq tí, la yE ¡1a ldra prey n¡a las ond6 .le
choque de La prineru en la paúe supeñot i.q ie t dd t u D ¡ro.o .le la supeúic¡e tosca at ¡gilnl o có et (aq ut
e tnaÍón) en la pate derecha- Si hace E¡at el nt¡cleo en sentnb antilútaria,el cór¡e\ erarn a b izquier.la
y Las on.las .le cho4 e en lo parte superiotdercclla. La hn¡!út¡a de tulladores de sí¡¿\ dieltns actLLales
fabtica un56%.l¿lasc6diesn$!un44%de.ütu1a.nti¿n¡d.t e Las zurdas hacer jf¡anente b contrario.
UnLmuestra.le INA de Koobi Fon.la¡adas e t'" 1,5i 1,9nt¡llonesdeañoscontiene 57%
k6ca\ diestms y M 13 % ¿e lasc6 zur.16,lo que úñna qLt la! / imercs hanín¡1los ta¡ladores de
.l¿ titib erat
 LA I'lSTOR1A DEL L []AJE HUÑ¡ANO

.rrsos largos se habían panido para acceder al
L¿r¡no. á. s4,/¡; es elúnico hominido conocido
:) es¡a írea durante este perfu¡lo de ticr¡po. E¡
.:guDdo lügar. nue!os descubdlnientos en Tur
..dr¡ occidenral prcporcionan claras e!idencias
i. que los homínidos eran ya hrbiles L¡ll{dorcs
:- úrilcs hrce uros 1.3 millones de años. Allí los
r\es¡igrdorcs hln encontt¡do un extenso con-
.inlo de heramienl.N de picdrr, cnlre las cüales
.: encueDtran lascus. nú.leos, pcrculorcs de pie
rr¡ y restos de talla. En esLc hrgar las condicio-
.¡\ dc preservación elan tan buenrs quc los tra
r.,jrdo.es 1¡eron cnp¡ces dc cncai¡r algun¡s
.rcxs en los núcleos de doDdc lr¡bí¡n sido
im.rdas. Algnnos núcleos er¡D c¡ntos roda
.\,\ de gr¡no gtueso a p¡(irde los curlcs sólo se
:rbían armcrdo unas pocas lascxs. Perc tanr
.Á h¡bía ün buen número de guiirmsde l¿va.
:¡ gnno lino. a partir de los cü¿lcs se hrbían
.nrncado sistemíticamen¡e hrsl¡ 30 l¡sc¡s. Lo
i:1\ deracrble de esta locali¡l¡d son los grandes
,fnocimie¡t{x lécnicos de los ialladorcs dc úti
:i. Ésto! teníaD cn ctrenrr l¡ c¡lidad de lai ¡na
:,li.rs ptrmas disponibles y 1¡ lbrm¡ n¡tu¡al de
rs btoques que h¡b¡irban, manleniendo cuida'
jlr\alnente el irngulo dc pefcusión preciso du'
:.!ue todo el pr).cso de t¡lla. No ettá claro
. Lrién t¿Lbricó estrs henrmienlas. Los dos rns
mano!. Para conseguirlo. tencnn^ qüc com
prender 1as relaciones lllogeD¡ric¡s cnrr. nues
rosanlcp¡s¿dos. En losúltinrosaños esro se h¡
convcÍi¡lo cD un problema bastan¡e drlicil
Hára iimles dc los 1980 h¿bía un con\enso
gcner¡l rcerca dc ¡lguDos !!pec!os ir¡pomn
lcs dc h lilogcnir de los homínidos. Es¡os as
pectos se ilustran en la figura I1.33. Es¡a lilo
genia exp¡esaba dos importantes ideas:
l. Tanto ,4. aricdl¡4r cofr,o A. (i¿ren'|t
eslaban en el origen de los australopitecinos y
2. Lo! australopitecinos robustos se in
cluían rodos en un mismo hraje, descendien
do A. ,oir¿i de A. ¡¿r,r¡¡rr. y este último de
A. ¿¡rr.a,"r. (En alsunas versiones. A. /d,rr-
r¿¡r descendía de.1. aJ¿r?rrir.)
;j
€:

!!
:i¡lopitecinos robusros y A. t¿r¡l estaban pre
.Jnles en Atiica hace 2.1nrillones de años. pero
:inguno de los especímencs rtribLrklos con se-
:uridad al g.upo de bs trir¡crcs Ho,ú es lan
iejo. Porlo¡¡nlo.csl¡sbera rie¡tastienenque
.ir obm de los rusrrak)pitecinos robuslos. de
I sd,fl o de ün Dricnrbro ¡¡rás !iejo del género -)-'
l,,r) lod¿ví¿ no dcscubiet,¡o.

-- logenias de hominidos

:.ri:s aF oFs.LrEF,r Ellro DE \r'/T 17000

). H¿i¿lit lr\¿L l'^ l9:tl)h¿bL1|tl,,,^. \n ' Fígura I L3:J

i \ ¡.,.,.,i "'t", tú t¡t,,lai t h,ttr' l ,1. t \ h "
An¡er ¿elder.&r,i,,¡er¡o d.A. ¡elhioDicus
(wt t7000)habtu | carse sa gcretpl sahre
k¡filoq¿ntu ho tntir¡t¡: ttono ¿.scendía¿e
¡iar.nsis l ¡lri..rusl¿rba úht¡¿r.oa rn
Reco.demos qLre nucsr¡) objerivo es re litnjeachu asc¿.]a
^. ^. rcz"úsnburasq e
-r,nfruif la hisiori{ cvolulivr de los seres hu c ltninutuc
^.boisci.
 cóMo EVoLUctoNAFoN Los
Esta filogenia relleja el hechodesueA.4a.
/?rrlr exhibe caracteres más primitivos (más
sirniescos) que 1os restantes australopirecinos.
y se basa en lr plausible asunción que l¡ ro
bustez es un csrícter derivado. Po. ejemplo.
,4. dtl.rrr¡r tiene dientes mayores y es mís ro-
bus¡o que A. .¡lare sis. A. afti.au ts ta-J'bién
osienta otros caüctercs deriv¡dos .oño l¡
norfología de la articulación nr¡ndibul¿r \
la parte b¡s¿l del cráneo abombada. Los aurra
lopitecinos robustos conrparten es¡os ca¡acre-
res derivados y son ¡ún más robus¡o\. Por lo
tanlo, la filogenia más simple que ¡iene en
cueni¡ estas observaciones es la que considem
A. ¿¡f¿¡¡¿"rir elancestro deA. ¿¡r-¡.¿,dis. qu.. a
\
su vez, origi¡a A. ,?¿{r¡¡¡i poneriornrerte
Se discutia si í,,L, deri\aba di¡ec¡¡mente
rleA. .tfarenri5 o de A..tft-1.¡r,irr. Ei hecho de
que A. ar'¡.¿r¡rr Irvier¡ dientes mavores ! un
cráneo más robusro qtre A. drrl""ra y que los
púneros Ho,r¿ sugería que estos últimos di
vergicron de la línea ¿üsrralopitec ina antes que
enpezaran a evoluciomr los die¡les de gran ta-
maño y los crineos rcbustos. Esto significaría
que los primeros ¡¡1or¡, evolücionaron dirccta
mente ap¿rtirdeA. ¿¡l,""rir. Sin embargo. los
primeros don¿ también compafen algunos
caracteres derivados con A. ít,¿dr"r y con los
ausr¡lopitecinos robustos, caracteres que, en
cambio. no están presenres en A. afarer\k.
Esto irnplica que los primeros íor¡¿ diveryie-
ron de los austmlopitecinos después de que se
desaffollaran eslos caracleres, y, por ]o tanto.
evolucionaron a pafir dcA. .d¡i.r"!r. En resu-
men. ninguna filogcnid encajaba con todos los
daios y todas debían asumi.que algunas seme,
janz¡s eran debidas a la convergencia evoluti
vx. Si los primeros Ho,,¿ deñan de,1. ¿útc¡r-
¡¡,rs, entonces tenemos que aceprar un parrón
de cambio morfológico en que. primero. crc
ciercn los dienles y los cráneos ganaron robus
tez y, después. los dientes se hicieron más pe-
queños y los cráneos perdieron robuslez dc
nuevo. Muchos antropólogos creen muy poco
probables est¿s reversiones evolutivas v, por
consigüiente. apoyab¡n la hipóresls de que
los prifneros H¿,?o evolucionaron a pariirdcA.
HUMANos
DEspuEs DEL DEscuBR MrENro oE WT 17000
É- El Jr\r btu tt L) d¿ A eLhiuni.u\ ¿/ .
9\ na,'ru,t.,,., ¡,,,',, Ju,fu qft;,
"'irte,..
Hotro .ral (¡dltrlnt t partú tl¿ A.
^h-
Conlo es fácil darsecuenta, todos estos esce-
¡a¡ios filogenéticos olvidan rn acrot, A. aethi.p¡
¿rr. Recu¿rdesc que esta especie. rcpresentada
po. cl C.Íneo Negro o WT 17000. muestn mu-
chos de los c¿r¡cteres primitivos que caracteriza¡
¡ A. ¿¡f,"rsir, pero, a la vez, exhibe dientes de
gr¡n tam¡ño y un cráneo hipenobusto como ,.1
¿'¿e¡. Recnérdese t¿nbién que WT 17000 estj
dalado en 2.5 millones de años.
Efos hechos confünden ¡1 mundo antropo
kigi.o, ya que contmdicen los modelos filoge'
nóticos que ¿cabamos de descdbiren dos aspec'
t(Á fundame¡tales. Primero- recuérdese del .a'
pítuk|I que el rcgistro fósil puede sef"jr par,
dctermiDar qué r¿sgos rcn ancestmles y cuálet
son derivdos annniendo qüe k)s que aparece.
antes son ancestr¡les. Perc rccuérdese tambié.
que esta suposrcrón puede inducir a error, !:
que, como vimos en el capítulo 10, el regisrr.,
fósil es incomplero. El descubriniento de \"I
l7000expone ün enor de esÉ tipo. Antes de \L
descubrimiento, los antropólogos lenían bastan-
te asumido que la robustez era un carácter deri-
vado entre los australopitecinos, ya que el regi\-
tro 1ósii parecía mostrar que los dientes se ha
cían mayorcs y los cráneos ganaban robur¿z
con el p¡No del tie¡tpo- El becho de que el cní
neo de WT 17000 sea a la vez muy robusro l
müy antiguo irv¿lida dicha suposición.
En segurdo hrgar el hecho de qüe \\l
17000 combine n crÍneo hiperobusto con c¡
ractereÍ primitivos típicos de A. ¿/¿/"rs¡r signi-
fica que ha habido una exlensa convergenciae.
la elolución de los aust¡alopitecinos robustot
así como de los primcros ¡t,rlo. Recuérder
queA. ¿y'¡i."¿¿¡' comprÍc caractercs derivado:
con A. ¡úb Íüs y A. boíse¡, pero no conÁ. ¿y'¿
ret$¡s ni cot A. aethíopicur- Sicreemos que 1{).
rassos robrstos qüe rclacionan WT 17000 cor
los australopitccinos robustos son honólogo..
entonces renenos que asumir que las semejan
zasentreA. a¡-¡c.r r y los australopitecinos rG
 LA H STOF A DEI LINA.]E HL]MANO

poral. Po. ejemplo. un grupo lunci¡.¡l incluír

c¡racteres que secree¡ rdlpt¡cione\ p¡fu m¡s
ticarmateri¡lcs duros. como unos LIicnr.\ gr¿n
des y una crest¿ s¡gital. mientras quc lo' carec
teres de la base dcl cráneo se incluían en orro
grupo. Acontinuación, Skelton y McHent de-
! rerminaron los árboles que encajaban mejo¡
con diferentes combinaciones de caracteres.
Encontraron que el patrón de ramillcaclón del
árbolnás adecuado dependíade qué grupos de
caracleres co¡sidcra.¡n. Por ejenplo. el áúol
b¡sadoen elcomplej{, de caracteres de ladenti
ción agrupaba a todos los australopitecinos ro
bustos. y h.icí¡ descendera los primeros H¿,ro
dc A. d/¿rle,r¡r (frsuru 11.34). En ca]flbio.
cuando se el¡ninaban los caracteres del com-
i plejo denlal se obtenía el árbol. radicalmen-
te distinto, de l¡ figün 11.35. En esle caso,
A- aethiopíc s oo estÁ emparentado con el res-
to de ausiralopitecinos robustos. y los pr¡nercs
ío,¿o descienden dc A. í¡¡¡c¿¡nr r.

s
' Fígura 11.31
si asümimos .t e las semeiaüas en las tatsos
al¿c¡a adas can una dentición nbusta son
,anlalagías, entonces podemos .libu|ar una
: ¡
n logalia en donde los pimercs llomo det inn
.¿ A. afa¡e¡sis y a¡s¡¿¿ ¿os ¡inajes :.para.las ¿e I
¿ | s¡ralopitecínos robustos.

rJnos se deben a laconvergeDcia evolutiva. Por

rapane, si asumimos que las lenrejxn,¿sen h
rúe inl¡rjor delcúneo de A..tf,¡ca us, A. to I

_.rr¡¡r yA. óo¡rr¡ son homologías, cntonces los i2

:ren¡esgrandes y bs cráncos robufos evolucio-
-iron independientementc cn A. aethiopic s y
:r elresto de los australopiLecinos robulos.
La introducción de WT 17000 en el cuadro :r
j:neral nos ofiece diversas fi logenias alternati- z
.,i. igualmente posibles. dependiendo de lo
-ue consideremos honrologí.¡s y lo que consi :
i.remos convergencjas evoluiivas. Reciente
-i:nre. Randall Skelton, dc lr Unilcrsid¡d dc
'\ \ oming y Henry McHenry. de IaU¡iversid¡d . Figuru 11.35
r. Crlifornia, Davis. han realizado un análisis si asuninos qle las sen¿janzus en krs rasía! nó
relaciona.los con una d¿htición tub61a sú,1
:li.genórico de 77 caracteres del cúneo de los
hamolagías enronces pa.lenús dibljat na
r.imeros,l,no y de las cinco especies de aus
lilDgenia en ¿on le A. alñensis ar¡gína
::rlopi¡ecinos. Clasiñcaro¡ los car¡cteres e¡ A. africanus, 4¿¿, , r! ücz, o.iginaLos pritnetos
.rupos segúrr su función y su localización cor- llom. ! los austtalopitecinas robustos.
328 CoMo FVor ric oNAHoN os HUMANoS

. I:igrra | 1.36
Aun.tüesenosescapi lnucl¡os .le las düaUes de ld hxroria .le los pú etas honlít1itlos, nbenlos qúe hdce
I as 5 ,1¡llones .le añas L s¡ln¡a bípedo.le cercbro pequeño abandanó elbas.t¡Le hacia h.ibit ts nlds
dJ¡¿t ¡os. U o .te tos descenrlientes ¿e eeas sinl¡os .tesar.ottó Ln .¿rcbro tolar la habíli.lod parc fabñcat
!
hetart¡enx^ ¿e uiedn.

Elprc¡lundo y desbrr¡tador efecto c¿usrdo günrs cosas imporanres acerca de ellos (fi8¿.
por el descrbrimicnro dc WT 17000 sügiere r¿ II.Jó). En todas Ias posibles filogenias. el
que laevolución dc los honrínidos es máscom- 1in¿,je humanodesciende siempre de uno de k,.
pleja de que habíamos im.rginado. Los dia-
10 australopitecinos menos robusbs. A. ¿r'¡.t,¡trl
gramas en árbol qüe hemos visro h¿rsta ¿hora
rienensó1orn¡spocas.amrs.L¡teorí¿cvoluti- Los primeros australopitec¡ros emD bípe
!.i no nos da nnr-gtrn! tur(in par crcer quc las dos peqtreños que se movírn coD habilid¡d e¡
lllogenias ricncn qu. ser simples. ni tanrpoco bs Írbolcs. Sus dienres y mandíbulas se ade
que lo orís prcbnblc cs quc sc¡n sinrplcs. Segu- c!¿b¡n r nna dieta generalista. Los D¿cho.
frnen¡e tengm nnrch¡\ rrDra\ ) se par.zc.rf cmn considenblemente m:ryo¡es que las he¡r
más a un arbusto que a un ¡ftol hr¡\ \' nr\ cerehros eran del tam¿ño del de 1o\
gr.rntús sirnios actuales. Éstees eltipo decri¡
ü.. Lú l¿lLt ¿. tur quc cnlrza los gandes simios miocénjcos
v\ ,,,
"¿fil')!,
¡,,,., n,, ¡,-,,", tnütn nt,t\t,tr,\,it\ .on los primeros micmbros dc nuestro propio
tu t"t xht l¿ ?!.l .it t h nn

L¡s incertidumbres del registro lósil ho¡rí-

nido nos desaniman tácilnenley nos hnccn du
Lecturas complementarias
dar de que conozcamos hechos sesuros sobre
nugstros antep¡s¡dos. A Pesar de los numero-
Conft,!. C. (1997):R¿.¿nrt u.t¡ns Ht"tu 1Otis¡ \:
sos lacíos delrcgistrof¡sil y de lagran con¡o-
ltlo¿¿D¡ Sr th.!i:. W W. Norton. Nue\!
lelsia exislcnte sobrc el parentesco cnrrc l¡s ^
pinrerLrs espccics de homínidos, s¡bcmos 11 Folet- R. (1987): A,,r/L" U,¡4"¿ S¿e.¿s. Lons
 LA H]STOBIA DEL LINAJE HUI¡,iANo
man Scientific and Technical. Harlow. Reino
ñlein, R. (1999): The Huhtul Catut.2.' enición.
UniveBily ofChicago Pres, Chicago.
Schick, K. y N. Toú- (1993): Mtkiñe Silent Ston¿
.tp¿d¡, Simo¡y Schusrer, Nueva York.
Cuestion€s
1. Explica por qué A. afare,?sls se considera
un homínido.
2. Explica cómo los anfopólogos han llegado
a la conclusión de que os australopileci-
nos eran bíPedos.
3. Subraya ires razones por las cuales la se-
lección naturalpudo haberlavorecido la lo'
comoción bípeda enlre el linaje homínido.
Explica en cada caso por qué los homfni-
dos adoptaron el bipedismo, mienfas que
325
otros primates ierrestres, como los babui,
¿Oué evidencias demuestran que los aus-
tralopiiecinos pasaban más liempo en los
árboles que los humanos modernos?
5. ¿Los australopilecinos fab caban hera,
6. Describe dos tipos de evidencias que su-
gieran que los australopilecinos se desa-
rrollaban rápidamente como os grandes
simios acluales, y no despacio como os
humanos modernos.
7. ¿Cómo esliman los antropólogos el peso
de los homínidos exlinguidos?
L ¿O(]é pruebas demuesfan qué los p me-
ros homínldos que fabricaron instf umenlos
eran diesfos?
Explica por qué e descubrimienlo de WT
17000 hizo cambiar nueslras ideas sobre
la filoqenia homínida.