11

o
Los primeros
homínidos

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o,
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Australopíthecus afarensís
MORFOLOGíA
LOCOMOCiÓN BíPEDA
OTRAS CARACTERíSTICAS DE A. AFARENSIS
¿CUÁNDO UN HOMINOIDE ES TAMBIÉN UN HOMíNIDO?

Homínidos anteriores a A. afarensis

Australopitecinos posteriores a A. afarensís

A. AFRICANUS

AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS

Los primeros Homo

CARACTERíSTICAS QUE DEFINEN A LOS PRIMEROS HOMO
¿CUÁNTAS ESPECIES?
INSTRUMENTOS DE PIEDRA TALLADOS

Filogenias de homínidos
ANTES DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000
DESPUÉS DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000
290 ~ ~C:::Ó:::M~O EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
El registro fósil proporciona mny poca in­
formación sobre la evolución del linaje huma­
no durante el Mioceno tardío, entre 10 y 5 mi­
llones de años atrás. Alrededor de los 10 millo­
nes de alías vivieron en África y Asia diversas
especies de hominoides de cuerpo grande pare­
cidos a los orangutanes modernos. Por aquella
época, el mundo empezaba a enfriarse, las pra­
deras y las sabanas se extendían y los bosques
empezaban a reducirse en la mayor parte de los
trópicos. La variedad y abundancia de especies
que ocupaban los bosques tropicales disminu­
yó, mientras que aquellas que vivían en las pra­
deras abiertas prosperaron. Los grandes simios
se encontraban entre las especies forestales que
experimentaron un importante declive, espe­
cialmente en Asia. Sabemos que como mínimo
una especie de simio sobrevivió a los cambios
ambientales ocurridos durante el Mioceno tar­
dío, ya que la genética molecular nos indica
que los humanos, los gorilas, los banabas y los
chimpancés descienden de un antepasado co­
mún que vivió en algún momento comprendido
entre los 5 y los 7 millones de años atrás. Des­
graciadamente, el registro fósil del Mioceno
tardío poco nos dice sobre la criatura que co-­
necta los grandes simios de la selva con los hu­
manos modernos.
Los homínidos empiezan a aparecer eu el
registro fósil hace aproximadamente 5 millo­
nes de años. Estos primeros homínidos se di­
ferenciaban de cualquier otro simio miocéni­
ca en un importante aspecto: andaban de pie
como nosotros. De otra parte, por lo que res­
pecta a comportamiento y aspecto, probable­
mente no diferían mucho de los grandes si­
mios actuales.
Entre los 2 y los 4 millones de años el linaje
humano se diversificó dando lugar a diversas
~species de homínidos que se extendieron por
Africa oriental y meridional. En el seno de este
grupo aparecieron dos modelos de adaptación
distintos. Un grupo de especies, los australo­
pitecínos, desarrollaron grandes molares que
mejoraban su habilidad para procesar alimen­
tos vegetales duros. Un segundo grupo de espe­
cies. miembros de nuestro mismo género,
Horno, desarrollaron grandes cerebros, fabri­
caron y usaron herramientas de piedra y depen­
dieron más de la carne que los ausrraloose
cinos,
En este capítulo describiremos todas esq
especies de homínidos y discutiremos el paJId
que jugó cada una en la historia posterior dei ii
naje humano.
AustraJopithecus afarensis
El homínido fósil más viejo bien con~
se asigna a la especie Australopithecus at.
rcnsis.
Australopithecus afarensís es bien cono
cido por los especímenes hallados en Hadar
una localidad de la depresión de Afar, en el
nordeste de Etiopía (figura l.LL). En 1973.
un equipo franco-americano dirigido poi
Maurice Taieb y Don Johanson descubrió lO!
huesos de una articulación de la rodilla de ~
millones de años de antigüedad. Estos huesos
mostraban impresionantes similitudes con h
rodilla de los humanos modernos. Al año si
guiente el equipo volvió al lugar y realizé
grandes hallazgos paleontológicos. Los in
vesrigadores encontraron buena parte de UI
esqueleto de un mismo individuo, descubri
miento maravilloso para una disciplina el
que algunas veces se nombra y clasifica a Uní
especie entera sobre la base de un solo dien
te. Bautizaron al esqueleto como Lucy. por 1:
canción de los Beatles Lucy ;71 the Sky witl
• Figura 11.1
En la cuenca di' Awash, en Etiopía, se han
realizado importantes descubrimientos
paleontológicos, incluidos diuersos espécimenes
de A. afarensis.
 LA HISTORIA OEL LINAJE HUMANO 291

~w ',:'\'~,>,\,~'s'};\r' ;->o»\'t
'i;">:"1i';":~>~"'i1+:)I~",:.>;Jit><,<\:"H-1~'\"\''iic''''i;,<~\."; dar hasta pasados más de diez años. Entonces,
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""'?4w,,'if;,~->j/0W:j}Vl"
~~,,~~\;;\;
ilf:i., ''\ ":,"c''i'','
'<K'\>\\:\ \,' ,"~,",'<
l un equipo dirigido por Don Johanson volvió a
Hadar, mientras que otro equipo bajo la direc­
ción de Tim White, de la Uníversidad de Cali­
fornia, Berkeley, emprendió la búsqueda de fó­
siles en la cuenca cercana de Middle Awash.
Los dos grupos tuvieron éxito y descubrieron

...
'=13"1
;f.­
fósiles de distintos individuos de A. ofarensís.
incluido un cráneo casi completo (etiquetado
AL 444-2),

J~.t:t

También se han encontrado fósiles de A.

afarensis en otras localidades africanas. Dn­
rante la década de los años 1970, los miembros
de un equipo dirigido por Mary Leakey descu­
brieron fósiles de A. afarensis en Laetoli, Tan­
•
" 1-­
t
&1
• Figura 11.2
En Hadar se recuperó una parte importante de
los huesos de un único individuo. Como los
esqueletos presentan simetría bilateral, se puede
reconstruir la mayor parte del esqueleto de esta
hembra de A. afarensis, conocida popularmente
como Lucy.

Diamonds (figuras 11.2 y 11.3), Lucy, que

tiene una edad de 3,2 millones de años, no
fue el único descubrimiento destacable de
Hadar. Durante la siguiente temporada el
equipo encontró los restos de 13 individuos
más. Esta colección de fósiles se identifica
formalmente como el material de la Locali­
dad de Afar 333 (AL 333), pero a menudo se • Figura 11.3
le llama simplemente la «Primera Familia». Esqueleto de Lucy comparado con el esqueleto de
una hembra de humano moderno. Las partes del
Justo después de que se descubrieran estos
esqueleto descubiertas están sombreadas. Lucy
fósiles, las excavaciones fueron interrumpidas era más baja que las mujeres actuales, tenía los
por una guerra civil en Etiopía y los paleontó­ brazas relativamente más largos y un cerebro
logos no pudieron continuar los trabajos en Ha- comparaiiuamente menor.
292 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Línea
nucal
Prognatismo
subsanal
Base craneal ancha (y muy neumatizada)
Diastema
• Figura 11.4
El cráneo de A. afarensís posee caracteres primitivos, incluido un cerebro pequeño, una articulación
mandibular baja, una base craneal neumatizada y la cara con prognatismo subnasal. (Figura cortesía de
Richard Kleín.)
zania. Los especímenes de Laetoli tienen 3,5
millones de años de antigüedad, es decir, son
unos cuantos miles de años más viejos que
Lucy. En 1995, los investigadores anunciaban
interesantes descubrimientos en Chad y Sud­
áfrica. Un equipo francés publicó la descrip­
ción de una mandíbula procedente de Bahr el
Ghazal, en Chad. Este fósil, provisionalmente
identificado como A. ojarensis, tiene entre 3,1
y 3,4 millones de años, a juzgar por la edad de
otros fósiles con él asociados. En Sudáfrica,
Ronald Clarke y Phillip Tobias, de la Universi­
dad de Witswatersrand, encontraron algunos
huesos del pie que también podrían pertenecer
a A. afarensis. Como veremos dentro de poco,
estos huesos son cruciales para entender cómo
estas criaturas se desplazaban.
Las reconstrucciones del ambiente de estas
localidades indican queA. afarensis vivía en há­
bitats que iban desde los bosques a las sabanas
secas. Entre hace 3 y 4 millones de años el am­
biente en Hadar consistía en una mezcla de bos­
ques, matorrales y praderas, mientras que Lae­
toli era una sabana seca con árboles dispersos.
Chimpancé,
Pan trogíodytes
---.,tL_-, -""'.....
\
........,-.
I
Australopíthecus
afarensis
MORFOLOGíA
Los dientes y los maxilares de A. afarensis
comparten algunos caracteres derivados
con los humanos modernos, a la vez que
muestran caracteres ancestrales.
El cráneo (excluida la mandíbula) de A.
afarensis es bastante parecido al de los grandes
simios. Su volumen endocraneal (el volumen
de la cavidad donde se aloja el encéfalo) es de
404 ce (centímetros cúbicos), algo superior al
de una lata de refresco. Este valor es aproxima­
damente igual al de los chimpancés modernos.
El cráneo de A. afarensis tiene otros rasgos pri­
mitivos. Por ejemplo, su base es acampanada y
el hueso de la parte inferior está lleno de cavi­
dades con aire, es decir, está neumatizado; la
parte de la cara por debajo de la nariz sobresale
hacia fuera, rasgo conocido como prognatís­
mo subnasal, y la articulación de la mandíbula
es poco profunda (figura 11.4). Cabe recordar
que un rasgo calificado de primitivo no implica
que el organismo que lo posee sea atrasado o
 LA H15TORIA DEL LINAJE HUMANO 293

esté mal diseñado; simplemente significa que
el organismo en cuestión se parece a las formas
aredeccsoras.
Los dientes y los max ilares de A. afarensis
se encuentran entre los de los grandes simios y
los de los humanos. En la figura 11.5 pueden
verse tres caracteres que lo ilustran:
- Las filas de dientes del maxilar supe­
rior y la mandíbula se llaman arcadas denta­
les. Los chimpancés tienen una arcada dental
en forma de U, mientras que los humanos mo­
dernos tienen una arcada dental parabólica más
ancha. La arcada dental de A. afarensís tiene
una forma en V intermedia,
- Los chimpancés tienen grandes dientes
caninos. En los maxilares del chimpancé existe

Diastema

Chimpancé Australopíthecus afarensís Humano moderno

(a) Arcada dental

Macho

J:\. Macho

H~emb"
tj
Hembra Macho Hembra
l ,\\

~~ l\)\t
I rl
'

l
Chimpancé Austraiopiüiecus ajarensis Humano moderno

(h) Diíormismo sexual en los cauinos

~ ~~ @ ~
"1'.. J
~' dffi1
~
i'·'· ~~
Chimpancé Australapithecus afarensis Humano moderno

(e) Morfología del P,

• Figura 11.5
Los dientes y los maxilares de A. afarensís muestran diversas rasgos intermedios entre los de los grandes
simios y los humanos modernos. (a) La arcana dental no tiene una forma de U tan marcada como la del
chimpancé, pero es menos parabólica que la de los humanos modernos. (b) Los chimpancés tienen unos
caninos mayores y con un dimorfismo sexual más acentuado que A. afarensís, que, a su vez, tiene unos
caninos más grandes y con un dimorfismo sexual mayor que los humanos. (e) El primer premolar inferior
de los chimpancés sólo tiene una cúspide, mientras que el de los humanos modernos tiene dos cúspides. En
_\. afarensis, la segunda cúspide es pequeña pero está claramenre presente.
Figura cortesía de Richard Klein.)
294 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

un espacio vacío entre el canino y el incisivo

contiguo, llamado diastema, en donde encaja Vista frontal Vista superior
el canino opuesto cuando el animal tiene la
boca cerrada. Los humanos modernos tienen
caninos pequeños y carecen de diastema. Una
vez más, A. afarensis se encuentra entre Jos
chimpancés y los humanos modernos, ya que
tiene caninos de tamaño mediano y un modesto
diastema.
- El primer premolar inferior de los (('.1) Chimpancé
chimpancés tiene una sola cúspide, mientras
que el de los humanos modernos tiene dos cús­
pides aproximadamente del mismo tamaño. El
primer premolar inferior de A. afarensis tiene
una pequeña cúspide interna y otra externa
mayor.
(b)A, afarensís

LOCOMOCiÓN BíPEDA

Los rasgos anatómicos indican que A. afa­

rensis era bípedo.

La transicíón desde un simio arborícola a

un bípedo terrestre implica numerosas adapta­ (e) H. sapíens

ciones nuevas. Muchos de estos cambios se re­

flejan en la morfología del esqueleto. de mane­
ra que estudiando la forma de los fósiles pode­
mos inferir el modo de locomoción del animal.
Los cambios. en la pelvis nos proporcionan un
buen ejemplo. La forma y la orientación de la
pelvis humana es muy diferente de la de los si­
mios que viven en el bosque. como el chimpan­
cé (figura 11.6). La pelvis de A. afarensis se
parece mucho más a la de los humanos que a la
de los chimpancés.
Otros cambios, aunque más sutiles, son
también diagnósticos. Cuando los humanos
modernos caminamos, una gran parte del tiem­
po nos estamos sosteniendo sobre una sola
pierna. Cada vez que damos un paso, nuestro
cuerpo oscila sobre el pie que está en el suelo,
que equilibra todo el peso. En este momento el
peso del cuerpo cae en el centro de la pelvis y
no sobre la articulación de la cadera (figura
11.7). Este peso origina una fuerza de oscila­
ción, o fuerza de torsión, que hace girar el tor­
so sobre la pierna que sostiene el peso. Pero el
torso no se inclina, ya que la fuerza de torsión
• Figura 11.6
La peLvisde A. afarensís se parece más a la de los
humanos modernos que a la del chimpancé.
Nótese que está apLanada y abierta como In de
los humanos modernos. Estos caracteres
incrementan In eficiencia de la locomoción
bípeda. La pelvis de A. afarensls es también más
estrecha y abierta que La de los humanos
modernos. Algunos paleantropóLogos creen que
estas diferencias indican que A. afarensís no
caminaba del mismo modo que Los humanos
actuales.
es compensada por unos abductores, lo!
músculos que unen la parte exterior de la pelvis
al fémur. Cada vez que damos un paso, en e
momento oportuno, estos músculos se con
traen y mantienen nuestro cuerpo vertical
(Puedes comprobarlo caminando con la palrru
de la mano puesta sobre el lado de la cadera
Notarás cómo los abductores se contraen míen
tras caminas, y si relajas estos músculos el toro
so se inclina. Quizás prefieras probarlo en pr¡
vado.) Los abductores se unen al ilion (una ano
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 295

Pierna libre
Pierna libre de peso
de peso
Pierna que Pierna que
sostiene sostiene
el peso el peso

(IJ) Sin abductores (b) Con abductores

_ _ _ _ _ _ _ _J

• Figura 11.7
Esquema. de la parte inferior del cuerpo en el momento de la zancada en que todo el peso lo sostiene una
sola pierna. El peso cae sobre el eje central de la pelvis. Esto crea una torsión o fuerza de oscilación
alrededor de la articulación de la cadera correspondiente a dicha pierna. (a) Si esta torsión no fuera
compensada, el torso se inclinaría hacia abajo y a la izquierda. (b) En cada zancada, los músculos
abductores se contraen para crear una segunda torsión que mantiene el cuerpo derecho.

rha lámina de hueso en el extremo superior de
a pelvis). El ensanchamiento y engrosamiento
lel ilion y el alargamiento del cuello del fémur
el hueso del muslo). junto con la fuerza que
tiercen los abductores, hacen la locomoción
:ripeda más eficaz. La existencia de estos ca­
racteres morfológicos en A. afarensís indica
¡ue era bípedo.
El diseño de la rodilla y el pie de A. afaren­
lis apoya la idea de que este homínido era bípe­
lo. La articulación de la rodilla de los humanos
oodernos es bastante diferente de la de los
:bimpancés (figura 11.8). Una locomoción bí­
peda eficiente requiere que las rodillas se si­
feriar no está inclinado a nivel de la articula­
ción de la rodilla. El fémur de A. afarensís hace
el mismo ángulo que el de los humanos moder­
nos. Los pies de A. afarensis también muestran
algunos caracteres derivados asociados a la lo­
comoción bípeda, incluido un arco longitudi­
nal y un tobillo parecidos a los humanos.
No está claro que A. afarensis pudiera andar
" con la misma eficiencia y la misma zancada
que los humanos modernos.

Aunque no hay duda de que A. afarensis era

iJÍen cerca del eje del cuerpo. En consecuencia,
~l fémur humano se inclina hacia abajo y hacia
:lentroy su extremo inferior hace ángulo con la
Rtlculación de la rodilla p~a unirse conecta­
nente a los huesos de la extremidad inferior.
En cambio. el fémur del chimpancé desciende
rerticalmente desde la pelvis. y su extremo in-
bípedo, no está del todo claro que la zancada de
este homínido fuera igual a la de los humanos
modernos. Diversos rasgos de la pelvis y las
piernas lo hacen diferente a los humanos moder­
nos, y por esta razón algunos investigadores
creen que Lucy y sus colegas caminaban algo in­
clinados, con un paso no del todo eficaz. Por
ejemplo. el ilion está orientado más hacia atrás
296 CÓMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS

Huellasfósiles demuestran que un homtnio

bípedo vivió en el este de África en la mis",
época que A. afarensis.

La conclusión de que A. afarensts era bípe

Humano A. afovensis Simio
J las cenizas húmedas solidificaron a medid
• Figura 11.8
Las rodillas de A. afarensis se parecen más a las
de los humanos modernos que a las de los
chimpancés. Considérese el extremo inferior del
fémur, donde se forma la articulación de la
rodilla. En los chimpancés esta articulación
forma un ángulo recto con el eje longitudinal del
fémur. EH los humanos y los australopitecinos la
articulación de la rodilla forma un ángulo
a
oblicuo, lo que obliga al jémur inclinarse hacia
adentro, hacia el eje central del cuerpo. Esta
ínclinacion hace que la rodilla se sitúe más cerca
del eje del cuerpo, con lo que la eficiencia de la
locomoción bípeda es mayor.
do fue- fuertemente reforzada por un importar
te descubrimiento de Mary Leakey y sus cole
boradores en Laetoli, Tanzania, quienes deser
terraron un rastro de pisadas de casi 23 m d
longitud dejado por tres individuos bípedo
que cruzaron un grueso lecho de cenizas volea
nicas húmedas hace aproximadamente 3.5 mi
llones de años (figura 11.9). Los paleontólo
gos estiman que el más alto de ]05 tres indivi
duos medía 1,45 ID, Y el más bajo, 1,24 m. E
rastro de estos individuos se preservó cuandi
que se secaban, permitiéndonos una interesan
te visión del pasado. El antropólogo de la Uni
versidad de Chicago, Russell Tuttle, ha campa
rada las pisadas de Laetoli con el rastro dejadt
por los miembros del grupo machiguenga, di
las selvas tropicales del Perú. Tuttle escogió i
los machiguenga porque su altura media es pa

que en los humanos modernos y los cálculos

biornecánicos sugieren que en esta posición los
abductores no serían tan eficaces. Las piernas de
A. afarensis también son más cortas compara­
das con el resto del cuerpo qne las de los huma­
-nos modernos, cosa que reduciría la eficiencia y
la velocidad de su paso. Sin embargo. otros in­
vestigadores argumentan que los individuos de
A. afarensis eran bípedos eficientes a pesar
de no caminar exactamente de la misma forma
que los humanos modernos. Estos investigado­
res indican, por ejemplo, que la pelvis de A. afa­
rensis es más ancha con relación al tamaño del
cuerpo que la de los humanos modernos (véase
figura 11.6). Esta anchura extra quizás minimi­ • Figura 11.9
Hace 3,5 millones de años, unas criaturas
zaba el movimiento vertical del cnerpo al cami­ bípedas caminaron sobre un grueso lecho de
nar. Las piernas más largas de los humanos mo­ cenizas volcánicas húmedas. Sus pisadas se
demos producen el mismo efecto. preservaron al secarse y solidificar las cenizas.
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
rccida a la de los individuos que dejaron las pi­
sadas en Laetoli y porque no llevan zapatos.
Tuttle encontró que las pisadas de Laetoli son
funcionalmente indistinguibles de las de los
machiguenga, llegando a la conclusión de que
la especie que las dejó caminaba con una zan­
cada completamente moderna.
¿Quién dejó estas pisadas? A. afarensis es
el más probable, ya que es el único homínido
del que se han encontrado restos en Laetoli, y
el único que se sabe que vivió en el este de
África en la época en que fueron dejadas las pi­
sadas. SiA. afarensis dejó las pisadas, entonces
los investigadores que dudan de que fuera un
bípedo eficaz se equivocan. Sin embargo, algu­
nos investigadores siguen convencidos, por las
evidencias anatómicas, que A. afarensis no era
un bípedo moderno. Si están en 10 cierto, en­
tonces, otra especie de homínido todavía no
descubierta vivió en el este de África hace 3,5
millones de años.
A. afarensis probablemente pasaba bastante
"
tiempo en los árboles.
Todos los primates no humanos, excepto al­
gunos gorilas, pasan la noche en los árboles o
acurrucados en un risco para protegerse de los
depredadores, como los leopardos. Incluso los
chimpancés, que son aproximadamente del ta­
maño de Lucv. construyen un nido de hojas en
los árboles para dormir. Por lo tanto. parece pro­
bable que A. afarensis durmiera también en los
árboles y no es extraño que su esqueleto presen­
te características relacionadas con costumbres
arborícolas. Randall Susman, de la State Uni­
versity de Nueva York en Stony Brook, Y otros
anatomistas defienden que algunos rasgos de
los pies, las manos, las muñecas y la articula­
ción del hombro sugieren que Lucy y sus congé­
neres podrían haber sido parcialmente arboríco­
las. Por ejemplo. los huesos de los dedos son
delgados y curvos como los de los grandes si­
mios actuales, y a diferencia de los de los huma­
DOS modernos. Unas manos así serían muy ade­
cuadas para asirse y colgarse de las ramas. De­
serminados caracteres distintivos del omóplato
de A. afarensís también son muy adecuados
para sostener el cuerpo colgando.
297
Existen diversas hipótesis para explicar la
"
evolución del bipedismo.
Desde Darwin, los evolucionistas han espe­
culado sobre por qué la selección natural favo­
reció el bipedismo. Aquí examinaremos las hi­
pótesis más reconocidas.
Caminar sobre dos piernas es unafonna de
locomoción eficiente en el suelo. A primera
vista, esto parece muy poco probable. Al fin y
al cabo, existen muchas más especies cuadrú­
pedas que bípedas, y los estudios sobre la ener­
gética de la locomoción demuestran que los
cuadrúpedos terrestres, como los caballos, se
mueven de manera más eficiente que los huma­
nos. Si el bipedismo es una forma de locomo­
ción mejor, esperaríamos que fuera mucho más
común. Sin embargo, Peter Rodman y Henry
McHenry. de la Universidad de California, Da­
vis, quienes estudiaron la locomoción humana
y la de los primates cuadrúpedos en el suelo,
llegaron a la conclusión de que la locomoción
bípeda y la cuadrúpeda son aproximadamente
igual de eficientes. Esto todavía deja abierta la
cuestión; si la locomoción bípeda y la cuadrú­
peda son igualmente eficientes para desplazar­
se por el suelo, ¿por qué los humanos se convir­
tieron en bípedos cuando abandonaron los ár­
boles? Rodman y McHenry creen que la res­
puesta tiene que ver con el tipo de cuadrupedis­
mo de los antepasados de los homínidos. Estos
dos autores apuntan que los antepasados de los
simios terrestres eran cuadrúpedos arborícolas
que se alimentaban en lo alto de las ramas,
mientras que los ancestros de los homínidos
eran braquiadores (se colgaban de las ramas
para alimentarse, como hacen los orangutanes
actuales). La selección podría haber favorecido
el cuadrupedismo entre los descendientes de
aquellos animales que se alimentaban por enci­
ma de las ramas y el bipedismo entre los des­
cendientes de los braquiadores y así favoreció
en cada caso la forma de locomoción terrestre
que requería menos cambios anatómicos.
La postura erecta permitía a los homínidos
mantenerse frescos. El calor es un problema
más grave en las sabanas abiertas bañadas por
el sol que bajo la sombra de los bosques. Si
298 CÓMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS

bien los simios modernos sólo se encuentran en
las áreas forestales, los homínidos parece que
se trasladaron a áreas más abiertas. Si un ani­
mal está activo en un espacio abierto en mitad
del día, tiene que poseer un sistema para preve­
nir que su temperatura corporal, especialmente
la del cerebro, suba demasiado. Muchos ani­
males de la sabana disponen de adaptaciones
que permiten que su temperatura corporal suba
durante el día y baje por la noche. También dis­
ponen de adaptaciones (como por ejemplo
grandes cavidades nasales) que mantienen la
temperatura de la sangre del cerebro muy por
debajo de la temperatura de la sangre del resto
del cuerpo. Sin embargo, esta opción no parece
estar a disposición de los homínidos. En su lu­
gar, los humanos han desarrollado un sistema
que les permite refrescarse por evaporación:
sudamos.
Peter Wheeler, de la Universidad John
Moores de Liverpool, señala que la postura
erecta asociada a una locomoción bípeda ayu­
da a reducir el calor y disminuye la cantidad de
agua necesaria para refrescarse mediante eva­
poración, cosa que sucede por tres causas (fi­
gura 11.10). En primer lugar, el sol incide en
una fracción mucho más pequeña del cuerpo de
un homínido erecto que de un animal cua­
drúpedo del mismo tamaño. El homínido erec­
to sólo absorbe directamente la luz solar por la
parte superior de la cabeza y los hombros.
mientras que un cuadrúpedo absorbe la energía
del sol a lo largo de toda la espalda y la cabeza
(Nótese que resulta mucho más difícil bron­
cearse estando de pie que echado.) Esta dife­
rencia es importante porque cerca del ecuador
el sol se mantiene en lo alto durante la mayor
parte del día. En segundo lugar. el aire está más
caliente cerca del suelo que un poco más arri­
ba. El sol incide sobre el suelo, y éste irradia de
nuevo el calor hacia el aire, de aquí que las tem­
peraturas sean más elevadas cuanto más cerca
del suelo. Finalmente, la velocidad del viento
es superior a 2 metros de altura que a 1 metro
de altura. Como el aire en movimiento incre­
menta la eficacia de la evaporación, un homíni­
do erecto es capaz de soportar mejor el calor
del día. Usando los métodos de ingeniería es­
tándares, Wheeler calculó que estos tres facto­
res reducirían el calor y el consumo de agua en
los homínidos bípedos respecto a los cuadrúpe­
dos. Curiosamente, los mismos cálculos mues­
tran qne la pérdida de vello corporal proporcio­
na una ventaja tennorreguladora a un animal
bípedo, pero no a un cuadrúpedo del mismo ta­
maño.

Más radiación Menos

solar radiación solar

n Más viento
Temperaturas más bajas ~;

Temperaturas mas altas ! ---.. Menos viento

•
• Figura 11.10
La locomoción bípeda ayuda a un animal de climas cálidos a mantenerse fresco, ya que reduce la cantidad
de luz solar que cae sobre su cuerpo, incrementa su exposición a los movimientos del aire y le permite
sumergirse en una masa de aire de temperatura más baja.
 LA HISTORIA DEL UNAJE HUMANO 299

La locomoción bípeda deja las manos fi­ mano mientras se sostenía de pie y se alimenta­
res para transportar cosas. La habilidad ba con la otra.
ara transportar cosas es, en una palabra, prác­ Cualquiera de estas hipótesis puede ser co­
ca. Los cuadrúpedos no pueden transportar rrecta. La selección podría haber favorecido el
osas con las manos sin que ello interfiera en su bipedismo porque resultaba más eficiente que
abilidad para caminar y trepar. En consecuen­ caminar sobre Jos nudillos, al permitir a los pri­
la, tienen que transportar las cosas con la meros homínidos mantenerse frescos, trans­
oca. Algunos simios del Viejo Mundo guar­ portar comida y herramientas de un sitio a otro
an grandes cantidades de comida en los aba­ ylo alimentarse más fácilmente. Una vez el bi­
ones, que posteriormente masticarán y traga­
in. Otros primates deben comer el alimento
rando lo encuentran. Esto puede ser un pro­
lema si la comida se encuentra en un sitio pe­
groso o si existe mucha competencia por el
limento. Los homínidos bípedos pueden
ansportar grandes cantidades de comida con
lS manos y los brazos.
La postura bípeda permite recolectarfácil­
!ente los frutos de los árboles bajos. El an­
opólogo Kevin Hunt, de la Universidad de
idiana, argumenta que la anatomía de A. afa­
tnsis es adecuada para mantenerse en pie,
ero no para caminar de pie eficientemente.
.unt cree que la postura bípeda fue favorecida
Drque permite recolectar fácilmente los frutos
o los árboles bajos que predominaban en los
iontes africanos. Dos tipos de datos apoyan
icha hipótesis. Primero, Hunt se fijó en que
IS chimpancés casi nunca caminan sobre dos
atas, pero se mantienen en pie más tiempo
uentras recogen frutos de los árboles bajos
¡gura 11.11). Utilizando las manos paraequi­
brarse. tiran de los frutos de una rama y des­
acito arrastran los pies hasta la siguiente.
Ianteniéndose en pie pueden usar las dos ma­
:JS para recoger la fruta, y su caminar arras­
ando los pies les permite moverse desde una
Lente de frutos a otra sin tener que subir y ba­
, el peso del cuerpo. En segundo lugar, Hunt
.gumenta que diversos caracteres anatómicos
e A. ofarensís coinciden con la posibilidad de
iantenerse en pie. pero no de caminar sobre
:JS patas. Señala que su pelvis ancha serviría
=plataforma estable para sostenerse sobre los • Figura 11.11
:JS pies. Hunt también afirma que los rasgos A veces los chimpancés se ponen en pie para
=los hombros, las manos y los pies que mu­ recoger los frutos de los árboles bajos. Utilizan
una mano para equilibrarse mientras se
lOS antropólogos creen adaptaciones para tre­
alimentan con la otra, trasladándose arrastrando
ar a los árboles son, en realidad, adaptaciones los pies debajo de una rama llena defrutas a
ue permitían a A. afarensis colgarse de una otra.
300 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
pedtsmo hubo evolucionado, podría haber faci­
litado otras formas de comportamiento. como
el uso de herramientas.
Es verdad que los homínidos no son los úni­
cos primates que fabrican y usan instrumentos.
En la naturaleza los chimpancés usan una varie­
dad de herramientas. Por ejemplo, cortan cuida­
dosamente una ramita para «pescar» termitas,
utilizan grandes piedras para partir la cáscara
dura de algunos frutos y algunas veces agitan
palos y tiran piedras para intimidar a sus rivales
(ya los observadores inquisitivos). No obstante,
nosotros somos los únicos primates que usamos
utensilios extensivamente. William 11cGrew
defiende que la razón por la cual los chim­
pancés no hacen gran uso de las herramientas es
porque no las pueden transportar con facilidad.
Si un chimpancé no puede transportar un utensi­
lio de un sitio a otro, entonces tendrá que fabri­
car sns herramientas en el mismo sitio en que va
a usarlas. En consecuencia, a los chimpancés no
les sale a cnenta dedicar muchos esfuerzos a la
fabricación de herramientas, y éstas son toscas.
OTRAS CARACTERíSTICAS DE A. AFARENS!S
, 1t- A. afarensis presentaba dimorfismo sexual
, en el tamaño del cuerpo.
Los indicios anatómicos sugieren que había
una considerable variación en tamaño entre la
población adulta de A. afarensis de Hadar. Los
individuos más grandes medían 1,51 m y pesa­
ban unos 45 kg. Los más pequeños medían 1,05
m y pesaban unos 29 kg. Por lo tanto, los mayo­
res eran 1,5 veces más grandes que los menores.
Hay dos posibles explicaciones para esta varia­
ción de la población de Hadar. Puede rcñejar nn
dimorfismo sexual, siendo los adultos más gran­
des machos y los más pequeños hembras. La di­
ferencia entre los machos y las hembras de Hadar
se aproxima a las magnitudes de dimorfismo se­
xual de los orangutanes y gorilas actuales, y es
considerablemente mayor que en los humanos
modernos, los banabas y los chimpancés.
Por otra parte. es posible que los individuos
grandes y pequeños pertenezcan a dos especies
distintas. Esta idea fue apoyada inicialmente por
el hecho de que los individuos grandes eran.
cho más comunes en Laetoli, que entonces a.
una sabana, mientras que los pequeños se a
centraron principalmente en lo que enOC8l
eran ambientes forestales. Algunos invesrigall
res también creen que los individuos pequeil
estaban menos adaptados a la locomoción bípI
da que los grandes. Esto sugiere la existencia.
una especie grande, completamente bípeda:
adaptada a la vida en la sabana. La morfq
de la especie más pequeña representa un ~
promiso entre trepar y caminar, una adaptacilí
para la vida en el bosque.
Los fósiles descubiertos recientemente el
Etiopía porTim White y Donald Johanson s~
ren que la teoría de las dos especies está equ;..
cada. Los nuevos fósiles llenan todo el rango.
variación de tamaños en una sola localidad ~- a
un margen de dataciones bastante estrecho. AdI:!
más, un fémur de gran tamaño muestra caractere
idénticos a los del fémur. más pequeño, de ~
Los nuevos datos también sugieren que las do
formas, tanto la pequeña como la grande, se ea
contraban en todos los hábitats. desde el bosque'
la sabana. Todos estos hechos hacen pensar qtJ
este conjunto de fósiles representa una sola espe
cie, con un gran dimorfismo sexuaL
t1lit No existe ninguna prueba de que A. afaren
sis fabricara Instrumentos o cazara.
Los grandes premolares de A. afarensis in
dican que era frugívoro, y el grueso esmalt
dental sugiere que seguramente se alimentab
de frutos secos duros, cereales y huesos de fru
tos. Existe alguna razón para creer que A. afa
rensís comía también carne, aunque se ígnor
hasta qué punto este alimento constituía un;
parte importante de su dieta. El papel de la cam
y la caza en la vida de los primeros homínidos s
discutirá más extensamente en el capítulo 11
No hay artefactos (herramientas, armas, im
plementos) asociados con A. afarensis, y se asu
me que no fabricaba utensilios de piedra. Po
supuesto, podrfa haber fabricado útiles simple
que no se hayan conservado. Los chimpancé
fabrican herramientas sencillas a partir de mate
riaJes vegetales (cuadro 11.1), de manera que e
posible que A. afarensis también lo hiciera.
302 CÓMO EVOLUC10NARON LOS HUMANOS

¿CUÁNDO UN HOMJNOIDE ES TAMBIÉN
UN HOMINIDO?
Los caracteres derivados compartidos que
distinguen a los humanos modernos de ntros
hominoiáes vivientes son la locomoción bí­
peda, un cerebro grande y distintos rasgos
de la morfología dental.
Cuando decimos que A. afurensis es el pri­
mer homínido queremos decir que es el fósil
más antiguo clasificado junto con los humanos
en la familia Hominidae. La razón fundamental
por la que se incluye A. afarensis en esta fami­
lia son las similitudes existentes en los caracte­
res derivados compartidos que distinguen a los
humanos del resto de primates vivos.
Existen tres categorías de caracteres que
separan a los humanos modernos de los gran­
des simios contemporáneos:
l. Somos bípedos de manera natural.
2~ Tenemos cerebros mucho mayores
comparados con el tamaño corporal.
3. Nuestra dentición y nuestra muscula­
tura mandibular difieren de las de los grandes
simios en distintos aspectos, entre los cuales
destaca una arcada dental ancha y parabólica.
un esmalte dental grueso. dientes caninos redu­
cidos y molares grandes comparados con los
otros dientes.
pccles de horrunidos, las dos más viejas que
afarensis. Aunque el parentesco entre estas d
especies y entre ellas y A. afarensis todavía 1
está claro. ambas amplían considerablernen
nuestros conocimientos sobre el linaje huruai
antes deA. aiarensis,
Ausrralopithecus enamensis era bípea
pero su cráneo se parecía más al de L
grandes simios que el de los australopitec
nos posteriores.
En 1994, los miembros de nna expedicic
dirigida por Meave Leakey, del Museo Nade
na) de Kenia, encontraron los fósiles de UI
nueva especie de homfnidu en Kanapoi y Al1
Bay, dos localidades cercanas al lago Turkan
en Kenia. Estos fósiles están datados entre k
3.9 Y los 4,1 millones de años, lo que les hac
aproximadamente medio millón de años m¿
viejos queA. ofarensis (figura 11.13). Entre e;
tos especfmenes se encuentran fragmentos de ]
mandíbula y el maxilar, nn trozo de tibia (,

Para ser clasificado corno homínido. un

animal tiene que presentar, como mínimo, al­
guna de estas características. A. ajarensís es
bípedo y comparte muchos rasgos dentales con
los humanos modernos. Sin embargo, su cere­
bro no es mayor que el de los chimpancés ac­
tuales. En consecuencia, se incluye en la mis­
ma familia que los humanos modernos. aunque
no en el mismo género.

Hominidos anteriores a A. afarensis • Figurall.13

Hasta hace poco tiempo, sabíamos muy
poco acerca del tipo de animal que dio origen a
A. afarensis. No obstante, en 1994 y 1995 se
publicaron las descripciones de dos nuevas es­
A. anamensis víuíó hace aproximadamente
4 millones de años, medio millón de años antes
que A. afarensls. Se han encontrado fragmentos
de los h Ilesos de sus extremidades y de la
mandíbula y el maxilar, asi como U11O$ cuantos
dientes.
 LA HISTORIA DEL liNAJE HUMANO
más largo de los dos huesos de la pierna) y nu­
merosos dientes. Además, los fragmentos de un
búmero (el hueso del antebrazo) hallado en Ka­
napoi a principios de los años 1970 se han podi­
do asociar actualmente con los nuevos descubri­
mientos. Estos fósiles son suficientemente dis­
tintos de A. afarensis, por lo que Leakey los
asignó a una nueva especie, Australopithecus
anamensis. En el idioma del pueblo que vive al­
rededor del lago Turkana, allam significa lago.
A. anamensis comparte varios caracteres de­
rivados con A. afarensis y los australopitecinos
posteriores. Posee grandes molares con una
gruesa capa de esmalte y caninos pequeños, y
las articulaciones de la rodilla y del tobillo indi­
can claramente que era bípedo. Por lo tanto, no
hay duda de que esta criatura está estrechamente
emparentada con los australopitecinos posterio­
res. Sin embargo, A. anomensís carece de algu- ­
nos caracteres derivados presentes en A. aforen­
sis. Por ejemplo, los orificios auditivos son pe­
queños y elípticos. como en los grandes simios
actuales. mientras que los orificios auditivos de
los australopitecinos posteriores son mayores y
más redondeados. La arcada dental se acerca
más a la forma en U de los chimpancés y gorilas
que a la forma en V de A. afarensis, y la barbilla
baja más bruscamente que en A. afarensis (figu­
ra 11.14). Este conjunto de caracteres primiti­
vos distingue a A. anamensis de A. afarensis y
coincide con la hipótesis de que el primero es el
ancestro del segundo.
Los fósiles de otros animales hallados en Ka­
napoi y Allia Bay indican que A. anamensis vivió
en un mosaico de hábitats, entre los cuales las sa­
banas arboladas secas, los bosques en galería que
bordean los ríos y las praderas más abiertas.
Ardipithecus ramidus podría ser el antepa­
" sado común de los humanos y de los chim­
pancés.
Ya en 1992, en Aramis, una localidad de la
cuenca media del Awash, en Etiopía, justo al sur
de Hadar, los miembros de una expedición diri­
gida por Tim White, de la Universidad de Cali­
fornia, Berkeley, empezaron a encontrar los res­
tos de un homínido todavía más primitivo. Estos
fósiles, datados en 4,4 millones de años, inclu­
303
yen dientes y mandíbulas. la parte inferior de un
cráneo y fragmentos de antebrazo. White y sus
colaboradores Gen Suwa, de la Universidad de
Tokio y Berhane Asfaw de Addis Abeba, bauti­
zaron a esta especie como Ardipitbecus rami­
dus, de ardí, que significa «tierra o suelo», y ra­
mis, que significa «raíz» en el idioma local de
Afar. En 1994, Yohannes Haile Selasse, del
equipo de White, encontró otros 90 fósiles, en­
tre los cuales el 45 % de un esqueleto completo,
del que se recuperaron huesos de la mano, el pie,
la pelvis, el brazo, la pierna y el cráneo. En el
momento de escribirse estas líneas, sin embar­
go, el análisis de estos fósiles justo estaba empe­
zando y la descripción de los nuevos descubri­
mientos aún no se ha publicado.
Una característica define a Ardipithecus
ramídus como homínido: la posición del aguje­
ro de la parte inferior del cráneo a través del
cual pasa la médula espinal. Esta abertura. 11a­
madaforamen magnum, se sitúa muy adelan­
tada, igual que en los humanos y los australopi­
tecinos, y no hacia la parte posterior del cráneo
como en los grandes simios. Aunque esto no
indica cuál era su postura habitual, la posición
adelantada del foramen magnum en A. afa­
rensis y los humanos modernos está asociada a
la locomoción bípeda. Ardipithecus ramidus
comparte otros caracteres derivados con otros
homínidos. Entre ellos, dientes caninos más
• Figura 11.14
A. aforensis
La barbilla de Australopithecus anamensís
desciende más bruscamente que la de los
australopítecínos posteriores, como puede
apreciarse en vista lateral superponiendo una
mandíbula de A. anamensis (fragmento) con otra
de A. afarensis (más completa).
304 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
pequeños y parecidos a los incisivos, que, a di­
ferencia de los de los grandes simios, no están
afilados por el primer premolar, y distintos ca­
racteres de los huesos del brazo.
Otros rasgos de Ardipítnecus ramMus son
más parecidos a los de los grandes simios. Los
premolares y molares son más pequeños con re­
lación al tamaño corporal que en otros homíni­
dos; la capa de esmalte también es más delgada
que en otros homínidos y los caninos, aunque
más pequeños que en los chimpancés y los gori­
las, son mayores que en el resto de australopiteci­
nos. Además, los molares no permanentes (de
leche) y la articulación mandibular se parecen
mucho a los de los grandes simios, y la base del
cráneo está más neumatizada que en A. ofarensis.
También es interesante el hecho de que Ardi­
píthecus ramídus viviera, seguramente, en hábi­
tats más arbolados que Austratopíthecus aforen­
sís y A. anamensis. Esta conclusión se basa en los
numerosos restos encontrados de madera y semi­
Has pertenecientes a especies que crecen en am­
bientes forestales. Los fósiles animales de Ara­
mis también pertenecen a especies de bosque: la
mayor parte de los antílopes fósiles son kudus,
unos ramoneadores típicamente forestales. Ade­
más, más del 30 % de los fósiles de mamíferos
son de monos colobos, que actualmente se en­
cuentran. sobre todo, en áreas arboladas.
Los caracteres anatómicos del tipo de los
grandes simios presentes en Ardipithecus ra­
midus, así como su aparente preferencia por los
ambientes arbolados, proporcionan tentadores
indicios de que esta especie pudiera represen­
tar el primer estadio evolutivo homínido, si­
tuándose, quizás, en la raíz del árbol que une el
linaje humano con el de los grandes simios.
Dispondremos de más información cuando se
haya descrito todo el material fósil.
Australopitecinos posteriores
a A. afarensís
Entre los 3 y los 2.5 millones de añus vivie­
ron en África varias especies de homínidos.
Entre los 3 y los 2 millones de años vivie­
ron en África un mínimo de cuatro y un máxi­
mo de seis especies de homínidos. Dos o inclu
so tres de estas especies ocuparon la mism
área en la misma época. Cuatro de las especie
se suelen asignar al mismo género que Luc
y sus parientes: Australopithecus africanu:
A. robustus, A. boísei y A. oethiopícus. Una I
quizás dos especies se clasifican en el misrm
género que los humanos modernos: Homo. El
el mapa de la figura 11.15 se localizan los yaci
mientes africanos que han proporcionado res
tos de los primeros homínidos fósiles.
A. AFRICANUS
A. africanus se parecía a A. afarensis.
" Esta especie fue identificada por vez pri
mera en 1924 por Raymond Dart, un anatomis
ra australiano residente en Sudáfrica. Unos mi
neros le trajeron un fragmento de roca de don
de Dart extrajo cuidadosamente el cráneo de
una criatura inmadura de pequeño cerebro
Dart bautizó formalmente al fósil corno Aus
tralopithecus africanus, que significa «el simic
austral de África», aunque actualmente se salx
que miembros de esta misma especie se distri
buyeron por toda el África meridional y orien
tal. El fósil de Dart se conoce popularmentr
como el niño de Taung. Dart creía que el niñc
de Taung era bípedo porque la posición delfo
ramen mognum se asemejaba más a la de lo:
humanos modernos que a la de los grandes si
mios. Al mismo tiempo, observó diversas simi
litudes entre el niño de Taung y los grandes si
mios actuales, entre las cuales, un cerebn
comparativamente pequeño. Por todo ello, ar
gumentó que la especie recientemente descu
bierta estaba entre los grandes simios y los hu
manos. Sus conclusiones fueron rotundamenu
rechazadas por los miembros de la comunidar
científica, ya que en aquellos tiempos la mayo
parte de los antropólogos físicos creían que 10:
grandes cerebros evolucionaron en el linaje hu
mauo antes que la locomoción bípeda. La con
troversia sobre la posición taxonómica dI
A. ofrícanus continuó durante los 30 años si
guientes.
La criatura causante de toda esta controver
 i-1
LA HISTORIA DEL LlNP,jE HUMANO 305

MIHonc" de años antes de! presente

'i 4 3 2 1
r' _._-.. - --~I ~~ ~ - ~ -;----- ~:- ---- --1
r Bahr ei1
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¡'A~;~h-' _ -.----. i --- --,-_...-- '-A~--af~'r~!~~;~'-~~-'-'-\ I
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,;~;;'~ ··i·¡¡;~c;~;; k~;;·;S1 . I
' H0!J!" arcaico r7é~,_,:t;d i
A.~oisel . . ¡
,
,¡ A. (lfarensis ~ i --l
:'-,~---- ..­ \-----·-----··-·-1 .._--.... - 1 - - - - - - .
~.

¡ Lago
.-¡ Turkana
i H. ert!ctu,~ k1i:i,JAi\r¡;,::-c,
Horro arcaico i"w;<'.-~J ¡
I i i
A'. boÜei; j
; A. aethiop'iClts ni'
, ¡
J ···1:
i

• A. anomensís
......~_ _._+.._ -
Oldu va¡ ! H. erectus 01,
,
il, ootsrr l!IIl\'Il!!lll!!lll

• Figura 11.15
Se han descubierto hominldosfásiíes en distintas localidades de Afrtca oriental y meridional. Los restos
asignados al genero Australopithecus estan en rojo, los asignados al género Horno, en azul, y los asignados
a Ardipithecus, en marrón. Los fósiles descubiertosen Bahr el Ghazal,en Cnad. descritos por primera vez a
finales de 1995, se hall asignado nrouisionalmense a la especie Australopithecus afarensis. en espera de
-ílTldlisis más detallados.

sic era un pequeño bípedo con una dentición y
::TI esqueleto postcraneal relativamente moder­
:...:,,~. Como en A. afatensis, su dimorfismo se­
tcal es muy pronunciado, tanto en los caninos
':::'ffiO en el tamaño corporal. Los machos me­
.:c.ill ¡.38 m de altura y pesaban 41 kg, mientras
..;-..:.~ las hembras medían 1, J5 m y pesaban
_-.-:"IDO máximo 30 kg. Los dientes son más mo­
~mos que los de A. afurensis en distintos as­
rectos. El cerebro tenía una media de 442 ce,
~~0 mayor que la media de .--l. afarensis. Sin
~bJIgo. las diferencias entre A. aforensís y
de esta especie vivieron entre los 3,5 y los 2,3
millones de años.
El esqueleto postcraneal es prácticamente
idéntico al de A. afarensis. La afirmación de
Dan de que el niño de Taung era bípedo fue
discutida porque se basaba principalmente en
Ja posición del/aromen magnum, y no dispo­
nía de huesos postcraneales para corroborar
sus conclusiones. Esto es debido, en parte, (1
que el descubrimiento de Dart procedía de los
escombros de una mina. en donde se utilizaha
la dinamita. .Y no fue recuperado en su local ¡­
306~ -,C"ÓccM",0=--:cEV,-0=-=LUCIONAROccN--=cLOcc8ccH-,U~M-,A-,N"'0,,8=----
nas, Makapansgat y Sterkfontein. El hueso de
la cadera, la pelvis, las costillas y las vértebras
de A. africanus se parecen mucho a los de
Lucy y su familia. Se demostró, así, que el
niño de Taung era completamente bípedo. jus­
tamente como había defendido Dart (figura
11.16).
El cráneo de A. africanus posee diversos ca­
racteres derivados, sólo algunos de los cua­
les son compartidos con los humanos mo­
dernos.
A. africanus no es tan primitivo como A.
afarensis. como lo demuestran un determinado
número de importantes detalles. Por ejemplo,
la base del cráneo tiene menos cavidades de
aire, la cara es más corta y la parte de debajo la
nariz no sobresale tanto, los caninos son menos
dimórficos y la base del cráneo está inclinada o
doblada hacia arriba. En todas estas caracrcrís-
Caninos
caducos
o asociados con la locomoción bípeda, como un
:~
____J
I . ­ eros molares
permanentes (aparecen)
• Figura 11.16
El primer espécimen de australopitecíno fue
identificado en 1924 por Raymond Dart en
Sudáfrica. Dart lo bautizó como
Australopithecus africanus, que stgnifíca «el
simio austral de Afríca», pero a menudo se le
llama el niño de Taung. Dart llegó a la
conclusión de que el niño de Taung era bípedo.
Aunque presentaba un cerebro muy pequeño,
Dart creía que se encontraba entre los humanos y
los grandes simios. Sus conclusiones no fueron
aceptadas por todo el mundo hasta pasados casi
30 años. (Figura cortesía de Richard Kíeín.)
_
ricas, A. africanus se parece más a los humanos
modernos que a los primates precedentes. Sir
embargo, A. africanus exhibe varios caracteres
deri vados que no comparte con los humanos
modernos. La mayoría de estos caracteres pa­
recen relacionados con el gran uso de los mola­
res. Éstos son bastante grandes, y la mandíbula
es mayor y más robusta que en los humanos
modernos.
A. africanus quizás fuera más arborícola
que A. afarensis.
Dos fósiles descritos recientemente proce­
dentes del yacimiento sudafricano de Sterk­
fontein sugieren que Australopíthecus africa­
nus poseía un físico más parecido al de los
grandes simios que A. afarensis. El primero
de los dos fósiles, un esqueleto incompleto
bautizado Stw 431, indica que los brazos de A.
afrícanus eran significativamente más largos
comparados con sus piernas que los brazos de
A. afarensís. lo que implicaría que A. africa­
nus era más arborícola que su contemporáneo
del este africano. Esta idea viene confirmada
por un segundo fósil hallado también en
Sterkfontein. Este fósil, apodado Little Fool y
conocido formalmente como Stw 573, incluye
cuatro huesos del pie de un mismo individuo y
está datado entre 3 y 3,5 millones de años (fi.
gura 11.17). Los huesos de la parte posterior
del pie presentan diversos caracteres humanos
talón bastante pesado. Sin embargo, los hue­
sos de la parte anterior no tienen en absoluto
apariencia humana. Efectivamente, Clarke y
Tobias señalan que la superficie articular del
dedo gordo indica claramente que este prima­
te podía agarrar objetos con el pie, como por
ejemplo las ramas de los árboles.
Parece probable que los antepasados de
los australopitecinos fueran primates arborí­
colas con aspecto de simio. Entonces, nos en­
contramos ante un dilema: ¿cómo puede ser
queA. aforensis, más antiguo y con un cráneo
primitivo, tenga un cuerpo con aspecto más
humano que A. africanus, que es más joven y
con un cráneo más moderno? Esta cuestión
tiene dos posibles soluciones. Primero, podría
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 307

ser que la especie sudafricana, A. africanus.
hubiera conservado el cuerpo de sirnió de sus
antepasados. mientras que la especie del este
de África desarrollara un cuerpo más moder­
no. con piernas más largas y brazos más COf­
tos. En este caso, si se encuentra un homínido
fósil más antiguo en el sur de África, debería
tener un cuerpo tipo simio como A. africanus.
La solución alternativa sería que los cuerpos
más modernos hubieran evolucionado a lo lar­
go de toda el África y que posteriormente la
tendencia se hubiera invertido en el sur del
continente, pero no en el este.
Las crías de A. africanus se desarrollaban
murió. Este cálculo se basaba en la creencia
de que los australopitecinos se desarrollaban a
la misma velocidad que los humanos. Recien­
temente se ha demostrado que esto no es así,
sino que los australopitecinos crecen más rá­
pidamente. Esta conclusión se basa en los de­
tallados estudios sobre los dientes de los
australopitecinos llevados a cabo por Holly
Smith de la Universidad de Michigan. Smith
comparó la velocidad relativa a la que se desa­
rrollaban los diferentes dientes en los austra­
lopitecinos, los grandes simios y los humanos
modernos. Descubrió que los humanos se de­
sarrollaban más lentamente que los chimpan­
cés. y que sus dientes también crecían más

" rápidamente como las de chimpancé y no

lentamente como las humanas.

Durante mucho tiempo se pensó que el

niño de Taung tendría unos seis años cuando
despacio. También existen diferencias in­
traespecíficas en el desarrollo de los distintos
tipos de dientes. Por ejemplo, en los humanos,
la corona de los caninos completa su desarro­
llo sólo algo después que la corona de los inci­

__________________--.J
Chimpancé Stw 573 Humauo moderno

• Figura 11.17
En Sterkfontein se encontró parte de un pie de entre 3 y 3,5 millones de años (Stw 573). La parte posterior de
dicho pie (sombreada) presenta características asociadas a la locomoción bípeda, mientras que la
morfología del dedo gordo indica que todavía era capaz de agarrar objetos, como las ramas de los árboles.
Si los restos pertenecen a un australopitecino, entonces estos primates eran parcialmente arborícolas.
308 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
sivos, y mucho antes que los premolares. En
los chimpancés los caninos se desarrollan más
lentamente y el desarrollo de su corona no se
completa hasta más de un año después que los
incisivos. Smith usó esta información para
calcular la velocidad de desarrollo de los aus­
tralopitecinos. Cuando utilizaba como guía el
patrón de desarrollo humano obtenía edades
estimadas para el niño de Taung bastante dife­
rentes dependiendo del tipo de diente en que
se fijara. En cambio, si asumía que los austra­
lopitecinos seguían el mismo patrón de desa­
rrollo que los chimpancés, todos los dientes
proporcionaban la misma edad para el niño de
Taung. Esto sugiere que el patrón de desarro­
llo de los australopitecinos se parecía más al
de los chimpancés que al de los humanos mo­
dernos.
Recientemente. Timothy Bromage, del
City College de Nueva York y M. C. Dean de
la Universidad de Londres, han encontrado
otro sistema para estimar la edad cronológi­
ca de los fósiles. Su método se basa en el he­
cho de que mientras los dientes están cre­
ciendo, el esmalte se va depositando en capas
separadas que se forman a velocidad cons­
tante. Con un microscopio electrónico, estos
dos investigadores obtuvieron una imagen
aumentada del diente de un australopitecino
joven, pacientemente contaron las capas de
esmalte y dedujeron la edad a la que el joven
murió. Cómo Srnith, llegaron a la conclusión
de que los australopitecinos tenían un desa­
rrollo rápido, como el de los chimpancés. Por
lo tanto, el niño de Taung no tenía seis años
cuando murió, sino sólo tres.
Estos resultados son importantes porque
implican que las crías de los australopitecinos
no dependían durante tanto tiempo de su madre
como los niños actuales. Algunos antropólo­
gos creen que varias características fundamen­
tales de las sociedades humanas recolectoras,
como por ejemplo el estableci miento de cam­
pamentos base, la división sexual del trabajo y
la redistribución del alimento, necesitaban un
largo período de dependencia de las crías (cua­
dro 11.2). Si las crías de australopitecino se de­
sarrollaban al mismo ritmo que los chimpan­
cés, entonces es probable que estas caracterís­
ticas todavía no formaran parte de la adapta­
ción homínida.
AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS
Australopithecus robustus es una especie
más moderna qLU' los tres australopitecinos
descritos hasta aquí. Poseía estructuras de
la dentición y el crám'o especializadas para
masticar alimentos duros.
En Kromdraai, otra localidad de África me­
ridional, Robert Broom, un médico y paleontó­
logo escocés ya retirado, descubrió unos fósi­
les que no se parecían a los especímenes de
A. afrícanus descubiertos anteriormente en
Sterkfomein. Estos primates eran mucho más
robustos (fuertes y con huesos más pesados)
que sus vecinos. por lo que Broom les bautizó
como Paranthropus robustus. Algunos de sus
colegas cuestionaron esta decisión, pues pen­
saban que Broom había descubierto otra espe­
cie deAustralopithecus y hoy la mayoría de pa­
leontólogos clasifican los fósiles de Broom
como Australopíthecus robustus. Sin embargo,
aún hay quien argumenta que los australopite­
cirros robustos son tan diferentes a A. afurensís
y A. ofricanus que deben clasificarse en un gé­
nero aparte. En este caso, hay que recuperar la
nomenclatura de Broom.
Se dispone de una muestra muy amplia de
fósiles de A. robustus procedentes de Krom­
draai y de una segunda localidad cercana, lla­
mada Swartkrans. Esta especie apareció hace
aproximadameute 1.8 millones de años y desa­
pareció hace un millón de años. Su capacidad
craneal era de unos 530 ce; los machos medían
1,32 m de altura y pesaban unos 40 kg, mien­
tras que las hembras medían 1,10 m y pesaban
32 kg. Su anatonúa postcraneal demuestra que.
sin duda, era bípedo, y, como A. afrícanus.
comparte diversos caracteres derivados con los
humanos. Además, comparte con A. africanus
algunos caracteres especializados asociados a
la masticación de alimentos duros, aunque es­
tos caracteres están considerablemente más
acentuados enA. robustus. Las diferencias cra­
neales entre estos dos australopitecinos apare­
 LA H1STORJA DEL LINAJE HUMANO 309

, Cuadro 11.2
Una sorpresa. en Etiopía: Austraiopíthecus garhl

111"

310 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

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• Figura 11.18
En 1999 se publicaron las primeras descripciones
de una nueva especie de homínido de 2,5
millones de años procedente de Etiopía. Esta
especie. bautizada como A. garhí, tenia un cráneo
pequeño y un rostro prognato. También poseía
una cresta sagital, una espina de hueso que
recorre la parte superior del cráneo. Comparado
ron A. afarensls y A. africanus, A. garhi
presentaba caninos más anchos y molares
mayores.
4
• Figura 11.19
Esquema de una posible filogenia para A. garhi.
A. garhi desciende de A. afarensis, que también
origina A. africanus, en África meridional,
yA. aethiopicus, en el esteafricano. Eneste
esquema, A. garhi es el antepasado de [os
primeros Horno, A. africanus origina A. robustus
)' A. aethiopicus origina A. boisei. Aunque éste es
un escenario plausible, otras filogenias estarían
también de acuerdo con los datos disponibles.
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 311

notarás cómo los temporales se abultan. Con

Australapuhecus Australapithecus los dientes todavía apretados, desplaza lenta­
robustus africanus
mente los dedos hacia arriba hasta que no notes
Cresta sagital (machos) Sin cresta los músculos. Éste es el punto donde se unen

~.;<~.'
~ tus temporales, aproximadamente 2,5 cm por
encima de la sien. Los australopitecinos po­
seían dientes mucho mayores que los nuestros,
~ de manera que necesitaban músculos tempora­

"
Arcos zigométicos les mayores, que requerían más espacio para
unirse al cráneo. En A. africanus, los músculos
(a) se expanden tanto que casi se tocan por encima
del cráneo. Cuando en A. robustus los dientes

(h)
Q
"~,7~dl~
"',¡. ,
se hicieron aún mayores hizo falta una superfi­
cie de inserción todavía mayor y la cresta sagi­
tal cumplía esta función (figura 11.21), Otros
caracteres distintivos de A robustus servían
también para acomodar unos dientes y una
musculatura mandibular grandes. Por ejemplo,
los huesos de la mejilla (los arcos zigomáticos)
están muy abiertos para dejar espacio a los
músculos temporales, lo cual confiere a la cara
un aspecto aplanado.
No está claro para qué necesitaban los aus­
rralopitecinos robustos un aparato masticador
(e)
5cm tan masivo. Hasta hace poco tiempo, la mayoría
~ de antropólogos creían que la dieta de estos pri­
mates se basaba en materiales vegetales difíciles
• Figura 1120 de masticar. En otros animales, los dientes tritu­
Las principales diferencias entre los cráneos de
A robustus y A. aírtcanus son: (a) los machos
radores de gran tamaño van asociados a menudo
de A. robusrus presentan una cresta sagital, de la con una dieta a base de vegetales duros, mien­
que carecen los machos de A. africanus; tras que los animales típicamente omnívoros
(b)A. robustus tiene lafrente y la cara más
plana.'>. y (e) A. robustus tiene el morro más corto
que A. africanus. I

r
cen en la figura 11.20. Los molares son enor­
mes, la mandíbula es muy grande y todo el crá­
neo se ha reorganizado para sostener al masivo
aparato masticador. Por ejemplo. presenta una
pronunciada cresta sagital, una cresta ósea
que recorre la línea media anteroposterior del -_ ...::~ \\. ././
"---u...,..--_..~/
cráneo, confiriéndole aspecto de roquero punk
con el pelo cortado al estilo Mohawk. La cresta (a) A. robustus (h) Horno sapíens
sagital incrementa la superficie ósea disponi­
ble para la inserción de los músculos tempo­
rales, unos de los músculos que mueven la • Figura 11.21
En estos dos cráneos se han coloreado las superficies
mandíbula, Puedes comprobar tú mismo la de inserción de los músculos temporales.
función de la cresta sagital. Colócate la punta Corresponden a (a) un austmlapitecíno robusto y
de los dedos en las sienes y aprieta los dientes y (b) un humano moderno.
312 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

presentan incisivos y caninos relativamente TIla

4 yores. Además, los patrones de desgaste denta
de A. robustus indican que comía alimento
~ Arborícola
muy duros, como semillas y frutos secos. Sil
~ Terrestre
embargo, un estudio reciente sobre la cornposi
ción química de los dientes de A. robustu
sugiere que probablemente también consumí
cantidades importantes de carne (cuadro l1.3J

Los homínidos son más grandes que la '""

yoria de los restantes primates, probable
mente como adaptación a la vida terrestre.

Por 10 común se pensaba que los australo

pitecinos robustos eran más altos y considera
5 10 20 > 20 blemenre más pesados que A. afarensis y A
Peso eorparal (kg) afrícanus. No obstante, estimaciones reciente
de su talla (cuadro 11.4) indican queA. africa
• Figura 11.22 nus y A. robustus eran aproximadamente de
En general, entre los primates actuales, las mismo tamaño.
especies arborícolas son menores'y más ligeras Los australopitecinos eran más bajos que 1;
que las terrestres.

Leopardo

Kudu

Hiena

A. rabnstus

Liebre

Babuino

Damán, especie 1

Damén, especie 2

0,0 0,5 1,0

Proporción Sr/Ca en los f6siles

• Figura. 11.23
Calculando la proporción estroncio-calcio presente en los huesos de especies vivientes y fósiles los
paleontólogos pueden deducir la dieta de los animales extintos. En general, en las especies vivientes la
proporción de estroncio (Srltcalcía (Ca) disminuye al ir subiendo en la cadena trófica desde los animales
exclusivamente herbiuoros hasta los carnívoros. Los herbívoros ramoneadores (como el kudu) constituyen
una excepción, ya que tiene proporciones de Sr/Ca bajas. El gráfico muestra las proporciones de Sr/Ca para
los herbívoros típicos (en verde), Jos carnívoros (en rojo) y A. robustus (en marrón). Los babuinos, que
combinan una dieta herbívora y carnívora, se representan en amarillo. La baja proporción de Sr/C.a de
A. robustus coincide can una dieta carnivora o ramoneadora, pero no con una dieta herbívora típica.
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 313

Cuadro II.3
Indicios químicos sobre la dieta de los australopitecos robustos

nayoría de humanos modernos adultos, pero vo del gorila. Como señalamos en la Segunda
nás altos que la mayoría de primates contem­ parte, un tamaño corporal grande también pro­
soráneos suyos. Su talla puede que se deba al porciona protección contra los depredadores.

leCho de ser terrestres y a que en general, los
wimates terrestres SOn mayores que los arborí­
:olas (figura 11.22), quizás porque los anima­
es terrestres no están sometidos a las restric­
:iones que limitan el tamaño de sus equiva­
entes arborícolas. Los animales pequeños se
aueven entre los árboles mucho mejor que los
~des. La vida arbórea favorece el físico li­
!"fO Ydelgado del gibón, no el volumeu masi-
'.
A. boisei era un robustus muy robusto.
En 1959, Mary Leakey descubrió en la
garganta de Olduvai, en Tanzania (figura
11.24), otro australopitecino con grandes mo­
lares. Este espécimeu, bautizado formalmente
como Olduvai Homínid 5 (OH 5), fue clasifi­
cado en un principio como Zinjanthropus boi­
314 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

• Cuadro 11.4
Cómo estimar el peso de un primate extinguido

• Figura 11.24
La garganta de Oídnuai, en
Tanzania, Iza proporcionado
importantes hallazgos
paleontológicos y
arqueológicos. Louis y Mar)"
Leakey trabajaron aquí
durante más de 30 años.
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
-eí, Zinj proviene de un término árabe que de­
ligna el este africano, y Charles Boise finan­
.iaba la investigación de Leakey en aquella
~poca. El descubrimiento de Leakey fue recla­
.ificado más adelante como Australopithecus
soisei, debido a su afinidad con las formas de
L robustus de África meridional. Aquellos
lue defendían la reclasificación de A. robus­
us como Paranthropus robustus asignaron el
iallazgo de Leakey al mismo género, y lo lla­
naron P. boisei. El descubrimiento de OH 5
ue muy importante, en parte porque ponía fin
I casi 30 frustrantes años de trabajo en la gar­
ranta de Olduvai, durante los cuales no se ha­
iía encontrado ningún resto homínido signifi­
-ativo. OH 5 era sólo el primero de un desta­
.able conjunto de hallazgos fósiles realizados
-n Olduvai.
Básicamente, A. boisei es un A. robustus to­
íavía más robusto; es decir, un australopitecino
iiperrobusto. Sus molares son mayores que los
:le A. robustus, incluso si se tienen en cuenta
as diferencias en tamaño corporal, y su cráneo
está aún más especializado para triturar ali­
nentos duros. A. boisei también es algo más
~de y alto que A. robustus.
A. bolsei aparece en el registro fósil hace
mos 2.2 millones de años en el este de África.
~ extinguió hace aproximadamente 1.3 millo­
lt:'S de años. aunque el momento exacto de su
~parición es difícil de establecer.
'. Australopithecus aethiopicus es otra forma
robusta que exhibe algunos de los rasgos
primitivos de A. afarensis.
Alan Walker, de la Pennsylvania State
Iuiversity, descubrió recientemente el crá­
EC de otro australopitecino robusto en una
m..alidad situada en la orilla oeste del lago
hrtana, en el norte de Kenia. Walker le lla­
K' el «Cráneo Negro» por su distintivo color
"-JIU. pero su nombre oficial es KNM-WT
n»)() (figura 11.25). (Este sistema de iden­
é...-.ación no es tan misterioso como parece.
l...'~l significa Kenya National Museum y
n_ v..~est Turkana. la localidad donde se en­
315
• Figura 11,25
El Cráneo Negro (Black Skull; WT 17000)
fue descubierto en la orilla oeste del lago
Turkana, en Kenia. (Fotografía cortesía
de Alan Walker.)
está a medio camino entre A. afarensis y los
australopitecinos robustos. Por ejemplo, la
articulación mandibular de A. afarensis se
parece bastante a la de chimpancés y gorilas.
Los australopitecinos posteriores y los pri­
meros representantes del género Homo tie­
nen la articulación mandibular modificada.
WT 17000 preseuta la misma estructura pri­
mitiva que A. afarensis. Por otra parte, WT
17000 también exhibe algunos de los carac­
teres hiperrobustos de A. boisei. Además, las
dos especies presentaban un dimorfismo se­
xual bastante acusado, una anatomía postcra­
neal parecida y cerebros pequeños con rela­
ción al tamaño corporal.
Leakey y Walker inicialmente clasificaron
a WT 17000 como una fonna de A. boiseí,
pero la mayoría de antropólogos preferían cla­
sificarlo en una especie aparte, A. aethiopicus
o Puranthropus aethiopicus (figura 11.26).
Como veremos, el descubrimiento del Cráneo
Negro confundió a los paleontólogos, ya que
contradecía diversas hipótesis sobre las afini­
dades filogenéticas entre los australopiteci­
nos. Sin embargo, antes de describir el enigma
creado por el Cráneo Negro. tenemos que pre­
se-ntar otro rniernhro de la r-orrumiriad homfni.,
 LA HISTORlA DEL LNAJE HUMM~O ~17
~

ca. Sin embargo, en 1972, Bernard Ngeneo,

• Figura 11.27
El descubrimiento de ER 1470 en una localidad
del lago Turkana confirmó que hace 2,5 millones
de años había en el este africano como mínimo
un homínido de cerebro grande. (Fotografía
cortesía de Alan Walker.)
presentante más viejo de nuestro género. Des­
pués de todo, las estimaciones del volumen ce­
rebral de H. habilis hechas por los Leakey se
basaban sólo en una parte del cráneo, y con ello
afirmaban que el cráneo completo era un jO %
mayor que los cerebros de los australopiteci­
eos. Había razones de sobras para ser escépti­
miembro del equipo de Richard Leakey, en­
contró un cráneo casi completo en una locali­
dad llamada Koobi Fora, en la orilla este del
lago Turkana (figura 11.27). Este cráneo de­
mostró que, efecti vamente, hace 1,9 millones
de años vivió un homínido con un cerebro
grande. Este descubrimiento se conoce nor­
malmente con su número de colección oficial.
KNM-ER 1470. (ER significa East Rudolf y el
lago Turkana se conocía como lago Rodolfo
cuando Los Leakey empezaron sus trabajos
allL) Lo más sorprendente acerca de ER 1470
es que poseía un cerebro mucho mayor que
cualquier australopitecino conocido (figura
11.28). Su volumen endocraneal era de 77j ce,
un 7j % mayor que los cerebros de los especí­
menes de A. africanus de talla similar. Sin ern­
bargo, comparado con OH 7, ER 1470 tenía un
rostro relativamente mayor y de apariencia
más australopirecina, Desde el descubrimiento
de ER 1470 se han encontrado huesos de los
primeros Homo en diversas localidades, inclui­
das la garganta de Olduvai, la cuenca de Omo,

I~~
,f
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a,•..,
:,p.
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• FJgUra 11.28
5. :~í'0 tenía un cerebro
e-ande. un cráneo menos
-zousto y una dentición
j;¡¡[ aspecto más humano que
~
oc: eomtnidos anteriores.
318 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Sterk:fontein y una localidad cercana al lago

Malawi. Nos referiremos a todos estos fósiles
como los primeros Horno.

CARI\CTEAísTrCAS QUE DEfiNEN

A LOS PRIMEROS HaMO

Los fósiles parecidos a OH 7 y ER 1470

comparten caracteres derivados con Horno
sapiens.

OH 7 Y ER 1470 son claramente diferentes

de cualquier australopitecino y, en cambio, se
parecen a nosotros en los siguientes aspectos:
- El tamaño de sus cerebros es sustan­
cialmente mayor que el de cualquier australo­
pitecino.
- Los dientes son más pequeños y con
una capa de esmalte más delgada, y la arcada
dental es más parabólica que en los australopi­
tecinos.
- Los cráneos son más redondeados, con
menos cavidades de aire en la parte basal; la
cara es más pequeña y no tan prognata y los
músculos mandibulares son de tamaño peque­
ño comparados con los de los australopite­
cinos.
La mayoría de expertos consideran que es­
tos primates era suficientemente parecidos a
nosotros para incluirlos en el género Horno
junto con los humanos modernos. Durante mu­
chos años, los antropólogos consideraron to­
dos estos especímenes miembros de una mis­
ma especie, Hamo habilis.
¿CUÁNTAS ESPECIES?
Los fósiles asignados tradicionalmente a
H. habilis son muy variables. Por esto, al­
gunos antropólogos creen que entre los pri­
meros humanos había dos especies.
Desde el descubrimiento de ER 1470, mu­
chos otros fósiles se han asignado a la especie
H. habilis. Los cráneos y los dientes de estos fó­
siles son bastante variables. Algunos, como
• Figura 11.29
ER-1813 tenta dientes más modernos que
ER-147Q, pero su cerebro era más pequeño. Esta
variabilidad es la que ha llevado a algunos
inoesugadores a sugerir que quizás entre los
primeros Horno hubiera más de una especie.
(Fotografía cortesía de Michael Day.)
KNM-ER 1813 (figuro 11.29), tienen diente
de apariencia más humana y cráneos menos ro
bustos, con una cara y unos dientes más peque
ños, que ER 1470. Pero también tienen cerebro
más pequeños que RR 1470, a menudo alrede
dar de los SOO ce (figura 11.30). Otros fósiles '"
parecen a ER 1470, con cerebros mayores pen
también con dientes y caras más grandes.
Los restos postcraneales asignados a lo:
primeros Hamo son igualmente variables
Como ya hemos visto, los australopitecino
presentan numerosos caracteres que indicar
una vida parcialmente arborícola: tienen cuer
pos pequeños, brazos largos y dedos curvos
Los primeros restos postcraneales fragmenta
nos encontrados en la garganta de 01duvai in
dicaban que, desde el cuello para abajo, Honu
habilis se parecía mucho a los australopiteci
nos. Un descubrimiento reciente, también en Ir
garganta de Olduvai, apoya dicha idea. Duran
te una expedición dirigida por Don Johanson
Tiro White descubrió un cráneo incompleto ~
numerosos huesos postcraneales de un mismr
individuo. Este espécimen, llamado OH 62, ero
muy bajito y tenía unos brazos sorprendente
mente largos, lo que sugería que el esqueleu
postcraneal, al menos de algunos de los prime
ros Horno, se parecía al de Lucy, 1,4 millone:
de años más vieja. Sin embargo, otros hueso:
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
postcraneales asignados a los primeros Horno
indican que estos primates tenían piernas rela­
tivamente largas, más parecidas a las del hom­
bre moderno que a las de los australopitecinos.
Muchos antropólogos creen que los restos
postcraneales de OH 62, bajito y de apariencia
IIlStralopitecina, deberían asociarse con los
cráneos pequeños y modernos, como ER 1813,
mientras que los huesos postcraneales más lar­
~s y modernos deberían asociarse a los crá­
neos mayores y más robustos, como ER 1470.
No obstante, otros investigadores advierten
que los restos postcraneales más modernos po­
drían pertenecer a un homínido que aparece un
poco más tarde en el registro fósil, Horno erec­
IKS. (Describiremos con más detalle Horno
erectus en el capítulo 13.)
Los paleoantropólogos están debatiendo
• Figura 11.30
Losfósilesasignadosa Horno habilis
muestran una mezcla de caracteres
derivados y ancestrales. (a) Algunos,
romo ER 1470, tienen cerebros
grandes, a la vez que un cráneo y
unos dientes robustos. (b) Otros, como
ER 1813, tienen dientes más humanos
y un cráneo poco robusto. pero su
cerebro es tan pequeño como el de los
australopítecínos. Los antropólogos
no se ponen de
acuerdo sobre si estos fósiles
pertenecen o no a la misma especie.
(Figura cortesía de Richard KIein.)
319
cómo interpretar esta variación morfológica.
Algunos creen que las pronunciadas diferen­
cias de tamaño entre los especímenes atribui­
dos aH. habilis pueden reflejar el dimorfismo
sexual dentro de una misma especie. Otros
creen que hace 2 millones de años, en el este
africano había dos especies de homínidos de
cerebro grande. Los individuos de cerebro más
pequeño y menos robustos se asignarían a H.
habilis, mientras que los de cerebro mayor y
más robustos, con un esqueleto postcraneal
más moderno, representarían una segunda es­
pecie, que podría llamarse H. rudolfensis. Hoy
por hoy, todavía no se conocen suficientemen­
le estos primates para resolver el debate, de
manera que evitaremos diplomáticamente el
problema refiriéndonos a todos ellos como los
«primeros Horno».
o 5cm
~
{e:
(a) KNM-ER 1470 (h) KNM-ER 1813
320 CÓMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS

INSTRUMENTOS DE PIEDRA TALLADOS
Las herramientas de piedra más antiguas
aparecen asociadas a los primeros Horno.
Como ya hemos comentado, H. habilis
debe su nombre (<<hombre habilidoso») al he­
cho de que sus fósiles se han encontrado aso­
ciados a artefactos de piedra antiguos. Estos ar­
tefactos, a los que se hace referencia como in­
dustria olduvaiense, son muy simples. Consis­
ten en cantos rodados, como los guijarros que
en otros tiempos se usaron para pavimentar las
calles de las ciudades, que han sido tallados
(astillados) unas cuantas veces hasta conseguir
un filo (figura 11.31). Aunque son muy rudi­
mentarios, está claro que han estado modifica­
dos deliberadamente. Las herramientas oldu­
vaienses son muy variables, pero esta varia­
ción no parece relacionada con distintos usos )'
funciones ni con distintas técnicas y estilos de
talla aparecidos a lo largo del tiempo. Al con-

Chopper bifacial
Percutor

Raspador

:tl
'",",
Discoide

"
..
.. ''':

Lasca

Poliedro

o Raspador sobre nüeleo

1 _
• Figura 11.31
Los primeros homínidos, probablemente los primeros Homo,fabri.caban herramientas de piedra como éstas.
Los investigadores no están seguros de cuál era su uso, Algunos creen que eran los grandes núcleos que aquí se
muestran los que se empleaban en distintas toreos, pero otros piensan que las verdaderas herramientas eran
las lascas, y que los cantos rodados simplemente se desechaban después de arrancarles las lascas.
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
ratio. esta variación parece deberse a la utili­
.ación de distintas materias prima'! para fabrí­
.arlos. No hay ninguna prueba de que las las­
as (pequeñas astillas cortantes) extraídas de
os guijarros fuesen por lo menos tan útiles
:omo los mismos núcleos (cuadro 11.5).
Hasta el descubrimiento de A. garhi en
.999, la mayoría de investigadores asumían que
odas las herramientas de piedra encontradas
:n estas localidades eran obra de los primeros
lomo. No pensaban que los australopitecinos
ueran suficientemente inteligentes para fabri­
ar herramientas de piedra. Al fin y al cabo, su
erebro era del mismo tamaño que el de los
Cuadro 11.5
Fabricación y usos de herramientas en la antigüedad
321
grandes simios. Aunque el chimpancé fabrica y
usa gran diversidad de herramientas y puede
usar piedras para partir la cáscara dura de los
frutos, en la naturaleza no modifica las piedras
para convertirlas en útiles. Por esto, la mayoría
de investigadores asumían que los australopite­
cinos tampoco fabricaban herramientas de pie­
dra. Sin embargo, dos descubrimientos recien­
tes han abierto la posibilidad de que los austra­
lopitecinos fuesen hábiles talladores de útiles.
En primer lugar, en Bouri se han encontrado
huesos de animales con marcas dejadas por he­
rramientas de piedra. Grandes mamíferos ha­
bían sido desmembrados y descuartizados, y sus
324 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Vista lateral de las lascas

1. .'

2 3

• Figura 11.32
Diagrama que muestra cómo extraen las lascas los talladores de sílex diestros. Cuando una persona diestra
fabrica un útil lítico sostiene el percutor con la mano derecha y el núcleo que quiere astillar cou la mano
izquierda. Cuando el percutor golpea el núcleo, salta una lasca, dejando unas características rayas y ondas
centradas en el punto de impacto (aquí eu rojo). Entonces el tallador hace girar el núcíea y lo golpea de
nueuo. Si lo hace girar en sentido horario, tal como se muestra aquí, la segunda lasca presenta lps ondas de
choque de la primera en la parte superior izquierda-y un trozo de la superfícte rosca original o correr (aquí
en marrón) en la porte derecha. Si hace girar el núcleo en sentido antihorarío, el córtex estará a la izquierdo.
y las ondas de choque en la parte superior derecha. La mayoría de talladores de sílex diestros actuales
fabrican un 56 % de 1I7Sca..s diestras y un 11 % de zurdas, mientras que los zurdos hacenjustamente lo contrario.
Una muestra de lascasde Kaohi Foro datados entre 1,5 y 1,9 millones de anos contiene un57 %
de lascas diestras y un 43 % de lascas zurdas, lo que indica que los primeros homínidos talladores de útiles eran
diestros.
 LA HJSTORIA DEL LINAJE HUMANO 327 •

~-
o poral. Por ejemplo, un grupo funcional incluía
t
:lj caracteres que se creen adaptaciones para mas­
Or
ticar materiales duros. como unos dientes gran­
des y una cresta sagital, mientras que los carac­
.;;
.:=1 teres de la base del cráneo se incluían en otro
o ~
"'" ,"
.c,
grupo. A continuación, Skelton y McHenry de­
-c 2 terminaron los árboles que encajaban mejor
I~ 11 11 -é con diferentes combinaciones de caracteres.
11 Encontraron que el patrón de ramificación del
~
eo­ árbol más adecuado dependía de qué grupos de
-¡¡
~
caracteres consideraran. Por ejemplo. el árbol
z
,¡ basado en el complejo de caracteres de la denti­
.
~
~ 2
,
.~
ción agrupaba a todos los australopitecinos ro­
bustos. y hacía descender a los primeros Hamo

.""
~

e
\. ~i
T .~

~
f} I '"

~
de A. aJarensis (figura 11.34). En cambio,
cuando se eliminaban los caracteres del com­
plejo dental se obtenía el árbol, radicalmen­
ª
:¡¡ 3
-c
-é

'"
te distinto, de la figura 11.35. En este caso,
A. aethiopícus no está emparentado con el res­
to de australopitecinos robustos. y los primeros
Hamo descienden de A. africanus.

I
4 o
E
:lj
• Figura 11.34 Or -
Si asumimos que las semejanzas en los rasgos

."."
I
relacionados con una dentición robusta son
hamologias, entonces podemos dibujar una "
~
~ o
filogenia en donde los primeros Horno derivan .E .c,
2
de A. afarensis y existen dos linajes separados de
australopitecinos robustos. e"
~
-é
'"
IJustos se deben a la convergencia evolutiva. Por ee,
atta parte, si asumirnos que las semejanzas en la ~
parte inferior del cráneo de A. africanus. A ro­
6tlLnus y A. boisei son homologías, entonces los
·•
,¡
e 2~ ª
.~
.c,

tientes grandes y los cráneos robustos evo lucio­ ·•

,eo
""~--------~-~-----
~
,
.-no independientemente en A. aethiopicus y

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ca el resto de los australopitecinos robustos.
La introducción de WT 17000 en el cuadro
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e

~ral nos ofrece diversas filogenias alternati­

_, igualmente posibles, dependiendo de lo
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3
~ -é
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.pe consideremos homologías y ]0 que consi­ ~
eemos convergencias evolutivas. Reciente­
,.".te, Randall Skelton, de la Universidad de
"'yoming y Henry McHenry, de la Universidad
4

• Figura 11.35
'"

• California, Davis, han realizado un análisis
iIogenético de 77 caracteres del cráneo de los
primeros Hamo y de las cinco especies de aus­
aJopitecinos. Clasificaron los caracteres en
!fUIJOs según su función y su localízaci6n cor­
Si asumimos que las semejanzas en los rasgos no
relacionados con una dentición robusta son
homologias, entonces podemos dibujar una
filogenia en donde A. afarensís origina
A. africanus, que, a su vez, origina los primeros
Horno y los australopítecinos robustos.
 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

• Figura 11.36
Aunque se nos escapan muchos de los detalles de la historia de los primeros homínidos, sabemos que hace
unos 5 millones de años un simio bípedo de cerebro pequeño abandonó el bosque hacia hdhitais más
abiertos. Uno de los descendientes de estos simios desarrolló un cerebro mayor y la habilidad para fabricar
herramientas de piedra.

El profundo y desbaratador efecto causado
por el descubrimiento de WT 17000 sugiere
que la evolución de los homínidos es más com­
pleja de lo que habíamos imaginado. Los dia­
gramas en árbol que hemos visto hasta ahora
tienen sólo unas pocas ramas. La teoría evoluti­
va no nos da ninguna razón para creer que las
fllogenias tienen que ser simples, ni tampoco
que 10 más probable es que sean simples. Segu­
ramente tengan muchas ramas y se parezcan
más a un arbusto que a un árbol.
La falta de una fitogenia más o menos segu­
ra para los primeros homínidos no nos impi­
de entender la evolución humana.
gunas cosas importantes acerca de ellos (figu­
ra 11.36). En todas las posibles filogenias. el
linaje humano desciende siempre de uno de los
australopitecinos menos robustos, A. africanus
oA. afarensis.
Los primeros australopitecinos eran bípe­
dos pequeños que se movían con habilidad en
los árboles. Sus dientes y mandíbulas . . e ade­
cuaban a una dieta generalista. Los machos
eran considerablemente mayores que las hem­
bras, y sus cerebros eran del tamaño del de los
grandes simios actuales. Éste es el tipo de cria­
tura que enlaza los grandes simios miocénicos
con los primeros miembros de nuestro propio
género, Horno.

Las incertidumbres del registro fósil homí­

nido nos desaniman fácilmente y nos hacen du­
dar de que conozcamos hechos seguros sobre
nuestros antepasados. A pesar de los numero­
sos vacíos del registro fósil y de la gran contro­
versia existente sobre el parentesco entre las
primeras especies de homínidos, sabemos al­
Lecturas complementarias
Conroy, G. (1997): Reconstructing Human Origíns:
A Modern Synthesis, W. W. Norton. Nueva
York.
Foley. R. (1987): Anather Unique Species, Long­
~-
LA HISTORIA DEL LiNAJE HUMANO
man Scientific and Technical, Harlow, Reino
unido. . nos, no lo hicieron.
Klein, R. (1999): The Human Career, Z." edición,
University 01' Chicago Press, Chicago.
Schick, K. y N. Toth. (1993): Making Siíent Stone
Speak, Simon y Schuster, Nueva York.
Cuestiones
1. Explica por qué A. eterensis se considera
un homínido.
2. Explica cómo los antropólogos han llegado
a la conclusión de que los australopiteci­
nos eran bípedos.
3. Subraya tres razones por las cuales la se­
lección natural pudo haber favorecido la lo­
comoción bípeda entre el linaje homínido.
Explica en cada caso por qué los homíni­
dos adoptaron el bipedismo, mientras que
329
otros primates terrestres, como los babui­
4. ¿Qué evidencias demuestran que los aus­
tralopitecinos pasaban más tiempo en los
árboles que los humanos modernos?
5. ¿Los australopitecinos fabricaban herra­
mientas?
6. Describe dos tipos de evidencias que su­
gieran que los australopitecinos se desa­
rrollaban rápidamente como los grandes
simios actuales, y no despacio como los
humanos modernos.
7. ¿Cómo estiman los antropólogos el peso
de los homínidos extinguidos?
8. ¿Qué pruebas demuestran que los prime­
ros homínidos que fabricaron instrumentos
eran diestros?
9. Explica por qué el descubrimiento de WT
17000 hizo cambiar nuestras ideas sobre
la filogenia homínida.