LAS BACTERIAS

Tamao y forma de las bacterias.

La primera descripcin que se puede dar de una bacteria es su morfologa
externa, es decir, su tamao y forma, incluyndose a veces la forma de las
colonias originadas cuando crecen sobre soportes slidos.
Las bacterias o clulas procariotas son los menores de los organismos
unicelulares, la mayora comprendidos entre las 0,5-1,5 x 2-6 micras.
Observamos tres morfologas bsicas:

COCOS: redondeados de 0,4-2 micras de dimetro. Cuando se

dividen por fisin dan lugar a diplococos, cuando se dividen en dos
planos se forman sarcinas, cuando al dividirse no siguen un orden
lgico se le denomina estafilococos y cuando se dividen en un solo
plano, estreptococos.

BACILOS: de forma cilndrica, cortos o largos y con extremos

cuadrados o redondeados de 0,5-1 micra x 10 micras. Tambin
pueden formar estreptobacilos y diplobacilos.

BACTERIAS ESPIRALES: En realidad son bacilos girados en hlice.

Pueden ser curvados (Vibrio), estar constituidos por numerosas
espiras rgidas (espirilos) o por pocas espiras y flexibles
(espiroquetas.)

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Las rickettsias cocobacilos son bacterias de 0,3x 0,3-2 mm Gram(-). Crecen

en cmulos en el interior de las clulas eucariotas, son parsitos obligados.
Las chlamydias tienen pared externa pero no PG. Tienen distinta forma
segn donde estn: si estn fuera de la clula (inactivas) son esfricas, de
0,25 micras, y se les denomina cuerpo elemental; si estn dentro de la clula
(activas, en divisin) tienen forma reticular y se le denomina cuerpo
reticulado.
Los Mycoplasmas son los nicos procariotas carentes de pared, por lo que no
tienen forma fija, son pleomrficas. Miden 0,12-0,25 micras. Son los
microorganismos ms pequeos conocidos capaces de hacer vida libre.
Las estructuras de la clula bacteriana.
Distinguimos estructuras obligadas o invariables, presentes en todas las
clulas bacterianas y necesarias para su supervivencia, y facultativas o
variables,
OBLIGADAS: Membrana, pared o envoltura, ribosomas y nucleoide.
Evidentemente tambin el citoplasma
FACULTATIVAS: Glucocliz, apndices (flagelos, fimbrias, pili y curli),
inclusiones citoplasmticas, material gentico extracromosmico (plsmidos)
y endosporas.

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La membrana plasmtica.

Bicapa lipdica de unos 8 nm compuesta bsicamente de lpidos (20-35%) y

protenas (50-70%), que establece la barrera osmtica y limita a la clula
regulando el transporte de molculas. Contiene lpidos antipticos
(fundamentalmente fosfolpidos) con protenas. Estas protenas son
fundamentalmente: molculas de transporte (permeasas), enzimas
implicadas en la obtencin de energa (fosforilacin oxidativa), enzimas
implicadas en la sntesis de la pared, de la propia membrana y de la
replicacin del ADN, sistemas de secrecin de sustancias al exterior celular
y receptores quimiotcticos.
Carece de esteroles pero posee isoprenoides. Los fosfolpidos son aninicos
saturados o monoinsaturados (eucaritas: neutros poliinsaturados).
Las protenas son las encargadas de la asimetra de la membrana, ya que
algunas estn slo en una de las caras (externa o interna) o en ambas,
atravesando la membrana.
Los mesosomas: son invaginaciones de la membrana. Hay dos tipos:
Septales: implicados en fisin celular: e ellos se le une el ADN e intervienen
en la separacin del mismo. Adems, favorecen la formacin del tabique.
Laterales: contienen gran cantidad de protenas transmembrana. Tiene
funciones secretoras de exoenzimas.

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La pared bacteriana.

Es rgida y externa a la membrana, dndole forma y protegindola de la lisis

osmtica. Presenta poros de 1-2 nm que permiten el intercambio de
sustancias con el exterior. Se compone de protenas, lpidos y
oligosacridos. Algunos compuestos son exclusivos: el cido Diamino
pimlico, el cido N-acetil murmico, los cidos teicoicos y lipoteicoicos o el
lipopolisacrido.
Su estructura bsica es la murena, disacrido de N-acetilglucosamina y
cido N-acetil murmico unidos por enlaces 1-4. Al NAM se unen
ramificaciones laterales de tetrapptidos: L-Ala, D-Glu, un grupo de 3aa y
D-Ala. Estos polmeros lineales se disponen en capas rgidas sucesivas que
ganan resistencia mediante la formacin de puentes cruzados. Estos enlaces
se producen entre la D-Ala terminal de uno y el 3aa del otro, que puede ser
variable pero siempre tiene que tener un grupo NH2 extra.
Distinguimos dos categoras bacterianas segn pared:
Gram (+): murena gruesa (25-50nm) y muy pocos lpidos. cidos teicoicos,
lipoteicoicos y teicurnicos.
La pared gram (+) tiene 20-40 capas de PG superpuestas que forman enlaces
entre s. Al ser tantas capas el enlace 3aa-D-Ala es demasiado corto y
sera mucho ms rgido, para ello se forma un puente de un n variable de aa
que alarga el enlace. Esta cadena peptdico nunca incluye aa ramificados ni
aromticos porque son muy voluminosos.
Tambin existen otras cadenas ms o menos verticales y horizontales que
se entrecruzan con las molculas de PG. Son polisacridos de poliglicerol
fosfato (c. Teicoico) y poliinositol fosfato (c. Lipoteicoico), que atraviesan
la membrana y dan rigidez. Tambin regulan el crecimiento de la pared
bacteriana y son los principales responsables de su carga negativa. Son las
estructuras ms externas de la bacteria salvo que tengan cpsula, por lo que
son los principales Ag de superficie de las gram (+). Los c. Lipoteicoicos se
insertan en la m.p. y atraviesan la pared, produciendo un anclaje entre pared
y membrana. Los c. Teicoicos intervienen a veces como agentes de
adherencia bacteriana mediante fuerzan hidrofbicas.
Gram(-): ms compleja. Murena fina (5 nm con 3-5 capas de murena), sin
teicoicos y con membrana externa que contiene LPS.

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Es una pared mucho ms compleja, por lo que se le denomina envoltura

celular. El n de puentes cruzados es menor (aprox. ), por lo que es menos
rgida y ms delgada y son ms dbiles a la rotura mecnica que las gram (+).
Tienen pocas capas superpuestas de PG (4-5), por lo que no es necesaria una
cadena intermedia y el enlace entre los tetrapptidos es directo. El 3aa en
las gram (+) es variable aunque frecuentemente es Lis, mientras que en las
gram (-) es un aa no proteinognico: diamn pimrico.
La membrana externa en la capa externa tiene una molcula especfica de
las gram (-): lipopolisacridos.
Los LPS estn compuestos por:

Lpido A: un esfingolpido de 6-7 cidos grasos que se inserta en la

membrana.

Sacrido R: 2 molculas de NAcG + 2 molculas de CDO (c.

cetodesoxioctmico) que acta de puente + n heptosas. Las heptosas
son hidroflica y dificultan la entrada de molculas lipfilas, por lo
que la pared de las gram (-) es mucho ms impermeable
qumicamente aunque fsicamente sea ms dbil.

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Oligosacrido O: unidades repetidas de manosa. Tiene la misma

funcin de los c. Teicoiocos en las gram (+): dan carga negativa a la
bacteria y es el principal Ag de superficie de las gram(-).

Entre la m.p. y la membrana externa est el gel periplsmico, que incluye

molculas de murena con muy pocos puentes cruzados, polmeros de manosa
derivados de la m.p. y de bajo P.M. y una elevada concentracin de protenas
de transporte y enzimas hidrolticas y detoxificantes (ej.: -lactamasas). El
PG ms cercano a la membrana externa est ms cruzado que el que est
ms cerca de la m.p.
La membrana externa se une a la murena por lipoprotenas (*) y contiene
porinas, que forman poros de 1-2nm que permiten el paso de sustancias de
bajo PM, tambin hay permeasas que permiten el paso de otras sustancias.
La permeabilidad viene determinada por:

El lmite de exclusin de la porina (500000 Da).

N de porinas.

(*)Lipoprotenas de Brown: tienen un extremo sustituido por c. Grasos que

se insertan en la cara interna de la capa externa. Por el otro extremo
forman enlaces covalentes con los aa de los PG. A veces estas lipoprotenas
son sustituidas por OMP (protena de la membrana externa).
En algunos puntos hay continuidad entre la cara interna de la membrana
externa y la cara externa de la membrana plasmtica, lo que facilita el paso
de sustancias desde el citoplasma hacia la superficie celular, es lo que se
conoce como uniones de Bayer.
Gram
(-)

s
membrana
externa.

Gram
(+)

no
membrana
externa

murena
fina

peptdico
directo y
escaso

murena
gruesa

puente
peptdico
indirecto

3 a.a
DAP

con LPS
pero no
teicoicos

origina
esferoplasto
con lisozima

3 a.a.
variable

con
teicoicos
pero no
LPS

origina
protoplasto con
lisozima

Bacterias cido alcohol resitentes.

Una modificacin de la pared Gram(+) es la de las bacterias cido-alcohol
resistentes, de una gran impermeabilidad.

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Es una pared muy gruesa que contiene DAP, N- glicoacetilmurmico, por

encima tiene polmeros de arabinogalactamato, seguidos de c. Miclicos y
micolpidos comlejos que forman una bicapa lipdica como si fuese la
membrana externa. Tambin contienen lipoarabinomanosa, que es parecido a
los LPS de la gram (-). Esta pared es tpica de las micobacterias.
Es resistente a gran cantidad de antibiticos porque estos son incapaces de
penetrar.
Es de crecimiento muy lento (8-14 h para dividirse) debido a su gran
complejidad. En un cultivo diagnstico, para considerarlo negativo tenemos
que esperar una semana.

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Los ribosomas.

Son las estructuras celulares encargadas de la sntesis de protenas.

Partculas submicroscpicas de 20 nm de dimetro, 60% de ARN y el 40%
de protenas Su coeficiente de sedimentacin es de 70s. Posee dos
subunidades: una de 50S y otra de 30S (60s+40s=80s en las eucariotas).
Subunidad 50s: 14 x 16 nm, ARN 23s + ARN 5s+ 32 protenas
Subunidad 30s: 7 x 16 nm, ARN 16s (*) + 21 protenas
Los ribosomas se pueden encontrar de dos maneras:

Libres en el citoplama o junto al RE.

Asociados a una molcula de ARNm. Un ARNm puede estar unido a

un solo ribosoma o a varios, formando agregados denominados
polirribosomas. Pueden llegar a representar casi la cuarta parte de
su peso seco.

Su n es variable, depende de la actividad metablica. Aprox. hay unos

20000.
Estructuralmente son distintos a los ribosomas eucariotas. []

(*) Todas la tcnicas de diagnstico por PCR utilizan el ARN 16s como
control positivo.

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Uno de los aspectos fundamentales de la taxonoma es la relacin entre los

ARN 16s de las distintas bacterias.

El nucleoide o cuerpo nuclear.

Estructura ms o menos definida que contiene un 60% de ADN, por lo que

una bacteria tpica tiene 5106 p.b. del orden de 1-15 mm (4000-5000
genes). El ADN bacteriano no tiene intrones ni secuencias repetidas y
permanece unido a la m.p. durante todo el ciclo celular.
Al ADN en el nucleoide se une a protenas y forma lazos que se enrollan
sobre si mismos y se unen a otras protenas (superenrollamiento del ADN).
Existen protenas que unen ADN especficamente pero no existe ninguna
estructura similar al nucleosoma eucaritico, por lo que siempre se
encuentra como cromatina, no como cromosomas.
El genforo bacteriano es haploide. Contiene ADN y ARN (30%), que es
fundamentalmente ARN naciente, transferente y ribosmico recin
producido.
El 10% restante son protenas que unen el c. Nucleico y tambin ARN
polimerasa, que transcribe el ADN en ARN. Tambin existen protenas que
unen especficamente ADN y regulan la expresin gnica.
El nucleoide bacteriano contiene protenas estructurales y ADN de doble
cadena circular en el interior, y en el exterior (parte ms en continuidad con
el citoplasma) tiene ADN desenrollado transcribindose con la ARNp.

El Glicoclix.

Polmeros extracelulares de naturaleza generalmente sacardica que pueden

presentarse como:
Cpsula, estructurada y fija a la pared (unida a la pared de PG). No es
imprescindible para la bacteria pero s es importante para su proteccin:

Protege de la desecacin ambiental, sobre todo a las gram (-). La

presencia o ausencia de cpsula puede afectar a la transmisin de
enfermedades infecciosas. Ej: neisseria meningitis tiene cpsula, lo
que le permite propagarse por va area; mientras que la neissria
gonorrea no la tiene y es de transmisin sexual (mucosa-mucosa).

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Protege de la fagocitosis
intracelularmente).

Es importante en la adherencia.

(pero

no

de

ser

destruidas

Aunque normalmente es de naturaleza sacardica, el gnero bacillus produce

una cpsila peptdico (c. Glutmico).
Limo o capa mucilaginosa, amorfo y no fija. Tiene especial importancia en la
adherencia a las superficies lisas no celulares ( porque las superficies
celulares se estn renovando constantemente) y en el desplazamiento
celular. Va secretando una pelcula de polisacridos y se mueve por ellos Su
expresin fenotpica es variable
Una tercera que en algunos casos cumple el papel de la pared es la Lmina
S. Las bacterias que tienen lmina S no tienen cpsula ni limo. Son
alineamientos cristalinos de protenas o glicoprotenas en el exterior del
pptidoglicano en las G(+) o de la membrana externa en las G(-). Puede
intervenir en adherencia y resistencia a enzimas proteolticas o a la
capacidad bactericida del suero (resistencia a agentes inmunolgicos). Tiene
un dimetro de poro muy pequeo, por lo que sirve de filtro molecular.

Los apndices bacterianos: flagelos, fimbrias, pelos y curli.

Son de naturaleza proteica. Hay dos grandes tipos:

Flagelos: relacionados con movilidad. 12-15 nm de dimetro y 15-25 micras
de longitud (su longitud es mayor que la del cuerpo bacteriano!). El n de
flagelos es relativamente bajo, de uno a varias decenas. Observamos 3
regiones diferenciadas: el cuerpo basal, el gancho y el filamento.

El filamento es una estructura proteica formada por el

enrollamiento helicoidal de 3 filamentos de flagelina. Al contrario de
los filamentos eucariotas, no estn rodeados de ninguna otra
estructura. Generalmente tienen estructura 8+0.

El gancho es una estructura rgida y curva que hace que el flagelo

salga en un determinado ngulo. Se inserta en una estructura ms o
menos dura denominado cuerpo basal.

El cuerpo basal es distinto en gram (+) y (-). El cuerpo basal contiene

toda la maquinaria necesaria para la rotacin del flagelo. En las gram
(-) la capa de PG es muy fina y para fijar bien el flagelo y que no se
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rompa la pared en su salida hacia el exterior el cuerpo basal consta

de 4 anillos de naturaleza proteica unidos por filamentos y capaces
de girar el uno sobre el otro. Estos 4 anillos son:
-

Anillo M (en la membrana).

Anillo S,

Anillo P (en el periplasma)

Anillo L ( entre las dos bicapas de la membrana externa)

En las gram (+) la capa de PG es muy compacta y gruesa, por lo que es capaz
de proteger las estructuras del flagelo cuando atraviesa la pared y llega con
dos anillos para formar el cuerpo basal (los anillos M y S).
El flagelo bacteriano aprovecha la salida en ngulo y lo que hace es girar.
Los anillos S y L estn asociados a protenas capaces de producir ATP para
producir el giro. Hay otras protenas que deciden el sentido del giro. Esto
lo deciden en funcin de su relacin con el entorno, receptores
quimiotcticos. Las sustancias que atraen a la bacteria se unen y la hacen
girar en un sentido y cuando est libre gira en el sentido contrario.
Cuando el flagelo gira en un sentido, como en el sentido de las agujas del
reloj, el enrollamiento de las tres fibras se abre y la bacteria se mueve ms
o menos aleatoriamente. En el sentido contrario de las agujas del reloj se
refuerzan las fibras y se mueve hacia una determinada direccin, sigue
siendo un movimiento aleatorio pero con mayor frecuencia de giro hacia la
sustancia atrayente.

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Seg
n la posicin y nmero de los flagelos bacterianos puede ser: polar,
lofotrica, anfitrica y peritrica.

Hay una variante del flagelo denominado filamento axial o endoflagelo que
se encuentra slo en las espiroquetas. Diferencias con el flagelo

Permanece por debajo de la membrana externa, se mantiene en el

espacio peplasmtico. Por eso las espiroquetas son gram (-).

Estn recubiertos de una 2 capa de protenas.

Tiene dos puntos de anclaje (dos cuerpos basales) a la superficie

celular. Generalmente estos dos puntos estn situados ms alla de la

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mitad de la clula, por lo que cuando gira el flagelo el conjunto de la

bacteria gira tambin. Esto hace que las espiroquetas tengan una
capacidad de penetracin muy grande y que puedan moverse en
medios muy densos.
Fimbrias: 4-8 nm de dimetro por 0,5-2 mm de longitud (son ms finos y
cortos que los flagelos). Son numerosas (100-200 por clula). Estn
restringidas a Gram (-) y algunas Gram (+). Pueden ser:

No sexuales: implicados en la adherencia a substratos. Las fimbrias

acumulan adherinas que suelen ser lectinas: protenas que unen
especficamente azcares de una manera parecida a los
anticuerpos.

Sexuales (pilli): implicados en la unin clula a clula en los procesos

de transferencia gentica por conjugacin. Son de dimetro similar
al de las fimbrias pero ms largos. Son relativamente poco
abundantes. Son existen en gram (-) y son de codificacin
extracromosmica (de codificacin plasmdica).

Curli: Agrupaciones de varias micras de longitud y hasta 100 nm de groso de

fibras similares a fimbrias, aunque ms delgadas (2-4 nm). Son altamente
adhesivas. Slo se han descrito en algunas bacterias G(-) en la fase
estacionaria

Plsmidos.

Filamento extracromosmico de ADN de doble cadena circular. Tienen una

caracterstica importante: constituye replicones independientes, es decir,
que es capaz de obtener copias de s mismo independientemente del
cromosoma y as una bacteria puede tener dos o ms copias del mismo
plsmido y puede transmitir el plsmido a otra bacteria quedndose ella con
una copia. Los plsmidos no son imprescindibles pero son responsables
tambin de la resistencia a antibiticos y de la produccin de toxinas.

El ADN plasmdico se puede incorporar al genforo formado un episoma.

Inclusiones citoplasmticas.

Son grnulos de reserva de unos 30-100 nm carentes de membrana. Pueden

ser:

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De reserva de C. Se sintetizan cuando hay muchos nutrientes

carbonados y pocos de otros nutrientes, como por ej. N, o hay
bajo pH.
-

PHB (polihidroxibutrico): de reserva de carbono y

energa, poseen metacromasia.

polmeros de glucosa (glucgeno y almidn (similares a

los de eucariotas).

De reserva energtica: Volutita: polifosfatos de reserva de

energa, tpicos de Corinebacterias.

Las formas de resistencia: endosporas.

Es una forma morfolgica alternativa de la clula en estado de divisin.

Durante un cierto tiempo se encuentra dentro de la clula vegetativa pero
su funcin principal es actuar como resistencia a factores ambientales como
el calor y la desecacin.
En condiciones desfavorables se produce la esporulacin: la clula
vegetativa muere y se libera la espora, que germinar cuando las condiciones
vuelvan a ser favorables. La esporulacin no es una forma de replicacin,
sino de resistencia. Una clula vegetativa da una espora, que dar lugar a
otra clula, no a varias.
Tiene un ncleo interno con ADN deshidratado debido a su contenido en una
sal, dipicolinato clcico, que forma complejos con las molculas del c.
Nucleico y las estabiliza, se hace muy resistente a la desnaturalizacin por
calor (aguanta temperaturas superiores a 120).
Este ncleo est rodeado por una doble membrana lipdica similar a la de la
clula. Por encima tiene una pared de murena pero modificada, como menos
enlaces peptdicos que la pared de la clula vegetativa. Rodeando hay una
doble capa proteica: la capa interna es de intina y la externa es de exina.
Esta cutcula proteica est formada por aa hidrofbicos que consiguen
hacerla muy impermeable a al desecacin y de la entrada y salida de agentes
qumicos.
Por encima hay una estructura ms o menos amorfa de naturaleza proteica:
exosporium, formada por los restos de la clula vegetativa en la cual se
form.

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INICIACIN. Alguna seal externa (calor, nutrientes, humedad) genera

un receptor D-Ala con actividad proteasa.
ACTIVACIN. El aa se une al receptor y se activa la actividad proteasa.
EXCRECIN. Se desorganiza la cutcula, entra agua, sale dicolinato y la
corteza de murena se abre y aparece una nueva clula.

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