EI Azaroso Origen deI Ser Humano

CaptuIo 6. EI grado erectus. Los primeros homnidos de

cerebro grande (1,9-0,3 Ma).
RESUMEN DE LOS CAPTULOS ANTERIORES
El Oligoceno fue una poca fra. Los primates, adaptados a climas clidos, fueron quedando
constreidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno nferior),
aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones
propicias para la aparicin de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea.
En el Mioceno Medio las condiciones climticas fueron favorables a la expansin de los
Hominoideos por Eurasia, mientras que en frica parece que pasaron por dificultades. Esta
situacin se revierte con la crisis climtica del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior.
Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustituidos por bosques
caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en frica y Sureste de Asia
sobreviven y al final del Mioceno estn ya presentes las lneas evolutivas actuales: homnidos,
chimpancs, gorilas, orangutanes y gibones.
Segn las evidencias moleculares, la separacin de los homnidos y los chimpancs se produjo
hace 6 Ma. El cmo y el porqu estn oscurecidos por la ausencia de fsiles. Lo nico que
sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez ms acusada fue la caracterstica que
distingui a los homnidos junto con una notable reduccin en el tamao de los caninos, que
adems pasaron de ser cnicos a tener forma de pala.
Hace 4 Ma los australopitcos presentan ya claros signos de bipedacin y se inicia la separacin
entre linajes grciles y robustos, que se acenta a medida que se van imponiendo los
ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de
aos, acaban extinguindose. Ser un australopitecino grcil el que d origen, hace 2,5 Ma al
Homo habilis. Se datan en esta poca las primeras herramientas lticas.
Hasta este momento, la principal diferencia entre los homnidos y el resto de los simios
antropomorfos la constituyen las adaptaciones para la locomocin bpeda.
'er captulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-Azaroso-
Origen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno
'er captulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-Azaroso-
Origen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma
'er captulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-Azaroso-
Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebro-
pequeno-5Ma-12ka
'er captulo 4 en: http://es.scribd.com/doc/61951348/El-Azaroso-
Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-4-El-asombroso-caso-de-los-
primates-bipedos
'er captulo 5 en: http://es.scribd.com/doc/62768548/El-Azaroso-
Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-5-Olduvaiense-Las-primeras-
evidencias-de-una-cultura-humana

CAMBIOS CLIMTICOS EN EL PLEISTOCENO
Hace unos 2,5 Ma se iniciaron las glaciaciones, y con ella un fro y aridez hasta entonces
desconocidos. Aparece un nuevo tipo de clima de contrastes estacionales. En el norte de
frica, surge un desierto.
La transicin selva-sabana fue larga, alternndose estepas, praderas, sabanas, matorrales,
bosques y selvas en mosaico.
El enfriamiento, incremento de aridez y prdida de vegetacin que empezaron hace 2,5 mda se
acentuaron hace 1,8 mda. Esta fecha marca el inicio de la era glacial y del Pleistoceno. Se
registra una expansin de varias especies de norte a sur.
En frica ecuatorial se observa una tendencia al aumento de temperaturas hace 1,6 mda, ms
arbolado con expansin de especies hacia el sur hace 1,5 mda y prdidas de arbolado hace
1,4 mda, con intensificacin de la tendencia a ecosistemas ms abiertos, extincin de
numerosas especies y sustitucin por otras nuevas, entre ellas el Homo ergaster/erectus cuyos
primeros restos datan de 1,8 mda. Una nueva estrategia conductual lleva a este homnido fuera
de frica y al desarrollo de la tecnologa Achelense.
En Europa atlntica y mediterrnea, sur de Rusia y Java los bosques se recuperan a partir de
1,4 mda.
Una crisis global, de fro y aridez, que comez en frica oriental, tuvo lugar hace 1,2 mda. Se
registra una expansin de animales de sur a norte. Hace poco ms de 1 mda se produjo un
nuevo evento de extincin y desaparecieron todos los homnidos menos algunas especies de
Homo.
Se registra una crisis menor en el inicio del Pleistoceno Medio, hace 0,9 mda, cuando aparecen
los grandes glaciares de Eurasia, y grandes crisis hace 0,85 y 0,8 mda.
Hace 0,78 mda cayeron notablemente las temperaturas registrndose un fro extremos hace
0,62 mda. Los niveles del mal fueron bajos.
A partir de hace 0,62 mda ascienden rpidamente las temperaturas. Hace 0,6 mda eran ms
altas que las actuales, mantenindose luego algo ms bajas que las actuales.
Desde hace 0,5 mda el aumento de las oscilaciones climticas en las latitudes medias, acentu
el aislamiento geogrfico y gentico peridico de las poblaciones europeas. Cabe la
posibilidad, sin embargo, de intercambios limitados a travs del estrecho de Gibraltar y entre
Sicilia y Tnez. Los neandertales aparecen como una poblacin europea que se individualiz
en condiciones de aislamiento relativo acentuado peridicamente por crisis medioambientales.
Sus caracteres son consecuencia en parte de una adaptacin biolgica bajo los efectos de la
seleccin natural para unas condiciones nuevas en latitudes medias y a la deriva gentica.
O OS 11: Entre 0,42 y 0,37 mda el clima fue inicialmente clido sin pasar luego de
templado y la pluviosidad creci al comienzo y luego fluctu.
O OS 10: Entre 0,37 y 0,34 mda hizo mucho fro, al principio ms seco.
O OS 9: Entre 0,34 y 0,295 mda el tiempo fue ms clido pero con inflexiones de tiempo
fresco e incluso fro, con humedad creciente al principio y luego descendente para
acabar en nueva mejora o lluvias estacionales.
O OS 8: Entre 0,295 y 0,245 mda hubo fro intenso y sequa general, generalizndose las
estepas.
O OS 7: Entre 0,245 y 0,18 mda el tiempo pas de templado a fresco y de
moderadamente hmedo a semirido.
O OS 6: Entre 0,18 y 0,134 mda. Glaciacin.
O OS 5: Mximo de calor. Entre 0,134 y 0,074 mda.
4 5e: 0,134-0,116. Clida.
Subida de calor hasta hace 0,130 mda.
Ligera atenuacin de ste.
Subida hace algo ms de 0,128 mda.
Mximo hace 0,124 mda.
Descenso que se detiene hace 0,121 mda.
Bajn hace 0,118 mda.
4 5d: 0,116-0,110 mda.
Fro global que dura poco hace 0,111 mda.
4 5c. 0,110-0,096 mda.
Suben algo las temperaturas.
Se mantienen entre 0,108-0,103 mda.
Leve inflexin fresca.
Caen las temperaturas hace 96.000 aos.
4 5b. 96.000-85.000 aos.
Fro.
nflexin entre 93.000-90.000 aos.
Mejora poco pronunciada y poco duradera.
4 5a. 85.000-74.000 aos.
Dos mximos poco calientes y breves, con una curva templada entre
ambos.
Cada de las temperaturas que empieza hace 77.000 aos.
O OS 4: Glaciacin. 74.000-59.000 aos.
4 Picos hace 70.000 aos y hace poco menos de 66.000 aos con una ligera
mejora intermedia.
O OS 3: Mejora no muy alta ni constante. 59.000-27.000 aos. Fuertes y cortas subidas
trmicas (eventos de Heinrich) hace 45.300, 38.500 y 29.100 aos.
4 3c. Templada.
4 3b. Fra.
4 3a. Templada.
O OS 2: Glaciacin. Entre 27.000-10.000 aos.
4 Fro extremo hace 26.000 aos.
4 Fro hace 20.000-19.000 aos.
4 Fuertes subidas hace 15.000 aos.
4 Fro hace 13.000-12.000 aos.
O OS1. Clima clido actual.

Durante los periodos glaciales, frica y Eurasia estaban separados por un gran desierto.
Durante los periodos interglaciales, los animales se desplazaban de frica a Eurasia.
LAS ESPECIES DEL GNERO HOMO
os nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles.
Especies
CronoIoga
Ma
Distribucin
AItura de
aduIto (m)
Masa de aduIto
(kg)
VoIumen
craneaI (cm)
H. rudolfensis frica Oriental
H. habilis 2.51.6 frica oriental, Sudfrica 1,15-1,30 3055 550-680
H. gautengensis 2-0,6 Sudfrica. 1 50
H. georgicus 1,8-1,7 Georgia 600-775
H. ergaster 1.91.25 Este y Sur de frica 1,55-1,70 45 800-950
H. erectus 20.3
frica, Eurasia (Java, China,
Vietnam, Caucaso)
1.50-1,65 46-57 9001100
H. antecessor 1.30.35 Espaa, nglaterra 1.75 90 1000
H. heidelbergensis 0.80.3 Europa, frica, Asia occidental 1.55-1,65 65-80 1000-1300
Homo rhodesiensis 0.30.12 Zambia 1300
Homo
neanderthalensis
0.120.032 Europa, Asia Occidental 1,55-1,65
70-90 (complexin
fuerte)
1500-1750
Homo sapiens
arcaico
0,12-0,012 Mundial 1,65-1,70 55-70 1650
Homo sapiens
0.25
presente
Mundial 1.41.9 50-63 1350
H. floresiensis 0.100.012 ndonesia 1.0 25 400

HOMO ERECTUS/ERGASTER (EL GRADO ERECTUS)
Segn el registro fsil, aparecen los homnidos de cabeza grande (ms de 800 cc e
importantes cambios en la bveda craneal) hace 1,8 Ma, coincidiendo con la acentuacin de la
aridez y la prdida de vegetacin que dan inicio al Pleistoceno. La respuesta a las presiones
selectivas sobre Homo, fue en primer lugar un aumento almetrico del tamao corporal y con
ello del cerebro. Este aumento de tamao tiene que ver con un desarrollo lento y por ello con
un mayor periodo de dependencia de los neonatos. Disminuye el dimorfismo sexual. Estamos
en presencia de un considerable salto evolutivo que ha de ser interpretado segn la teora de
Gould de los equilibrios puntuados.
Despus, durante miles de aos, el cerebro sigue creciendo lentamente hasta alcanzar 1.100
cc en los ltimos ejemplares. Junto con el aumento de cerebro, se incrementan tambin las
capacidades cognitivas: en sus comienzos, los erectus mantienen las condiciones culturales
olduvaienses de los habilis. Ms tarde se producen adelantos significativos en la fabricacin de
herramientas que dan lugar a una nueva tradicin cultural: la achelense, ausente en Asia, con
alguna excepcin, y que no aparece en Europa hasta poca tarda (0,5 Ma tras una oleada
moderna).

Gagneux (2011) mantiene que hace 3 Ma, los homnidos portadores de una variante gentica
que inactiv el correspondiente gen empezaron a producir la variante del cido silico Neu5Ac,
que es ms resistente a los parsitos. Estos seres desarrollaron una respuesta inmune a la
vaiante presente en los monos atropomorfos y en los homnidos ancestrales (Neu5Gc) que
afect a la reproduccin ya que los anticuerpos matan el esperma con Neu5Gc.
La resistencia a las enfermedades junto a este aislamiento reproductivo pudo facilitar la
divergencia de este grupo hasta constituir el grado erectus.

Si bien muchos paleoantroplogos diferencian entre ergaster (trabajador) y erectus (erecto),
sus grandes similitudes y la dificultad de asignar algunos restos a uno de los dos taxones
recomiendan considerar estas especies en conjunto formando lo que podemos llamar el grado
erectus siguiendo el concepto grado de Julian Huxley (1958).
Homo ergaster fue propuesto en 1975 por Groves y Marzak y se generalizar gracias a los
trabajos de Wood.
Antes se pensaba que se desarrollaron en Asia y Europa pero se han encontrado antiguos
especimenes en frica lo que indica que comenzaron en frica del Este mediante anagnesis
del Homo habilis, hace 1,9 mda o antes y despus emigraron al continente Euroasitico. Quiz
el Homo ergaster fue anterior (erectus temprano), pero no existen diferencias notables para
considerarlos especies diferentes.
En todo caso, todos los fsiles asignados al grado erectus tuvieron un antecesor comn
prximo.

lncremenLo del frlo y
la arldez y dlsmlnucln
de la vegeLacln
Los homlnldos
aumenLan su Lamano
Crece el Lamano del
cerebro aumenLa el
Llempo de lnmadurez
Ll cerebro slgue
creclendo aumenLan
las capacldades
cognlLlvas dlsmlnuye
el dlmorflsmo sexual

Hallazgos de Homo erectus y dataciones.
http://www.athenapub.com/13helev.GF
DISTINTAS INTERPRETACIONES A LOS RESTOS HALLADOS, CORRESPONDIENTES AL
PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO.
La postura que se adopte depende de la forma de entender lo que fue la evolucin humana:
bien como un proceso un tanto conservador, con ciertas modificaciones locales que no
llegaron a dividir las poblaciones en varios especies.
o como una diversidad de lneas que dieron lugar a ciertas especiaciones geogrficamente
dispersas (Homo erectus en Asia, los neandertales en Europa, Homo ergaster y los
primeros seres humanos de aspecto moderno en frica).
Esta ltima debe resolver un problema prctico. Los homnidos del Pleistoceno
Medio manifiestan sin lugar a dudas una cierta unidad. Son un mismo "tipo de
homnido que pueden relacionarse con unos caracteres anatmicos y unos rasgos
de conducta muy precisos. Si los separamos en dos o ms especies cmo cabe
expresar esa unidad? Cualquier suma de Homo erectus sensu stricto y de Homo
ergaster constituir un grupo parafiltico, porque si se acepta el esquema
diversificador- el segundo forma parte del linaje de Homo sapiens mientras que el
primero constituye un clado lateral, su grupo hermano.
Reduccin a una sola especie estable morfolgicamente (hiptesis de la estasis)
- Hiptesis de la especie nica (erectus), defendida por R. Leakey y Walker (1976),
basndose en que en frica aparecieron restos parecidos a los asiticos y que no poda
haber ms de una especie homnida en el mismo lugar y tiempo.
- Howells (1980) y Rightmire (1981, 1990) entre otros, consideran que los especmenes
atribuidos a erectus permanecieron sensiblemente iguales a lo largo del tiempo sin cambios
morfolgicos notables y dieron lugar a sapiens a travs de una transicin brusca (equilibrio
puntuado).
- Bruer (1994) sostiene que los dimorfismos sexuales y la alta variabilidad regional son
suficientes para explicar la diversidad de los erectus de frica y Asia y que en
consecuencia todos ellos deben ser atribuidos a la misma especie.
- Para Wolpoff (1999) la continuidad ha sido tan acusada que solo cabra hablar de una
nica especie de Homo, a la que pertenecemos nosotros. Defiende cambios pequeos y
continuos.
- Wood y Collard (1999), siguiendo el criterio de Huxley, agrupan erectus y ergaster en el
grado erectus, caracterizado por un aumento notable de la capacidad craneal, aunque
matizado por un aumento notable del tamao del cuerpo. Hubo presiones selectivas, a las
que los homnidos respondieron aumentado de tamao. Las tcnicas de construccin de
tiles de piedra fueron ganando en complejidad, lo que lleva a entender que las
capacidades cognitivas se incrementaron notablemente. Esta es la tesis por la que se
inclinan Camilo Jos Cela Conde y Francisco Ayala.
'arias especies:
- Podemos decantarnos por especies geogrficamente separadas. Groves y Mazk (1975)
propusieron otro taxn Homo ergaster.
4 Esta propuesta no ha ganado un reconocimiento general, pero es un buen medio
para reconocer que los erectus africanos y asiticos no pertenecen a la misma
especie.
Sus culturas no coinciden.
Las dataciones no corresponden.
- Tendramos ergaster en frica y erectus en Asia.
4 El erectus sera entonces una especie asitica lateral a la nuestra, si bien Groves
consider que el ejemplar OH9 de Olduvai (1,2 Ma) constituye una subespecie que
representa la nica presencia del erectus en frica.
Homo sera un grupo parafiltico, pero compartiendo unos caracteres
anatmicos y unos rasgos de conducta muy precisos.
4 La distancia considerable entre los yacimientos asiticos (erectus) y africanos
(ergaster) es un argumento a favor del taxn ergaster. Pero entonces es difcil
explicar el OH9 en Olduvai.
Posicin intermedia
- Tobias (1985) sigue una idea darviniana antigua de cambios reversibles: Las poblaciones
de erectus dieron lugar, muy posiblemente, a subespecies regionales (aloptridas) que
luego, mediante reconvergencia, seran absorbidas por la lnea general. Los procesos de
evolucin y flujo gentico podran haberse concentrado o no en unas pocas determinadas
relaciones filogenticas.
Durante el Plioceno los homnidos se fueron reduciendo en nmero de especies e individuos.
En el Pleistoceno nferior, todava quedaban parntropos. Homo erectus podra ser el nico
homnido en el comienzo del Pleistoceno Medio. Este taxn se mantiene en estasis durante
centenares de miles de aos. Hasta la dcada de los 50, erectus se defina de una forma
temporal, entre el final de los australopitecinos sudafricanos y el comienzo de los sapiens
arcaicos de Europa. A medida que se fueron encontrando autapomorfias, se afirmaba su
imagen como un ser caracterstico pero se debilitaban las posibilidades de relacionarlo con sus
antecesores (Homo habilis) y sucesores.
MORFOLOGIA DEL GRADO ERECTUS.
Rightmire (1990) recuerda que el diagnstico formal de una especie debe basarse en sus
rasgos apomrficos y no en los plesiomrficos.
O Por tanto, la bipedia no nos sirve como caracterstica definitoria, como haba
propuesto Dubois, pues hoy sabemos que este rasgo es primitivo.
El grado erectus conserva otras plesiomorfias:
1. Proyeccin hacia fuera de la cara (prognatismo facial), aunque menor que en el habilis.
2. Estrechamiento marcado detrs de los ojos.
3. Frente huidiza.
4. Molares relativamente grandes, aunque menos que los australopitecinos. M1>M2>M3.
Este ltimo empiza a faltar.
5. Caninos algo proyectados.
6. Ausencia de barbilla.

Los verdaderos rasgos distintivos, se relacionan con el crneo (Stringer, 1984; Wood, 1984)
1. Capacidades craneales 700-1.250 cc, superiores al habilis.
2. Forma del crneo caracterstica, con bvedas aplastadas (platicefalia), torus angular en
la parte posterior e inferior del occipital y paredes craneales gruesas como
consecuencia del comienzo de la inclusin de oquedades minsculas, que permiten
ganar espesor sin aumentar de peso (neumatizacin).
3. La cara cuenta con un arco supraciliar grueso y continuo, un verdadero torus aplanado
por su parte superior.
Adems, son de mayor tamao que los homnidos anteriores y maduraban lentamente. En el
nacimiento eran muy inmaduros (como los nios actuales) debido al compromiso entre el
tamao de la cabeza y el del canal del parto.
El dimorfismo sexual era menor que el de los homnidos anteriores.

La caracterstica morfoIgica ms acusada deI grado erectus es Ia de un aumento
notabIe de Ia capacidad craneaI, que dobla en la prctica los volmenes de alrededor de 500
cc, o poco ms, propios de los Homo habilis y est muy por encima tambin de Kenyanthropus
rudolfensis. El descubrimiento de restos postcraneales tan completos como el nio de
Nariokotome, ha llevado a matizar el sentido evolutivo de ese aumento cerebral, entendiendo
que en parte no sera sino una consecuencia lgica del aumento del tamao de todo el cuerpo.
Una expansin alomtrica as rebaja un tanto el alcance de las hiptesis acerca del crecimiento
relativo del cerebro en el Pleistoceno Medio, pero no hace sino confirmar el proceso evolutivo
del linaje humano en esa poca: hubo presiones selectivas a las que los homnidos
respondieron aumentando de tamao. Por otra parte existen evidencias muy ilustrativas de que
las tcnicas de construccin de tiles de piedra fueron ganando en complejidad, cosa que lleva
a entender que no fueron slo los crneos, sino tambin las propias capacidades cognitivas,
quienes sufrieron un incremento notable. Entre los ejemplares tempranos de frica (850 cc) y
los tardos de Asia (1.150 cc) se da un incremento de un 25%.
Mientras la caja craneal y el encfalo se expanden, el rostro y el sistema masticador se
reducen.
1. Tamao corporal muy grande.
2. Platicefalia.
3. Toro supraorbital.
4. Cresta occipital.
5. Hueso occipital muy angulado.
6. Rostro ancho y aplastado.
7. Prognatismo menor que los Habilis.
8. Las lneas temporales sobre las que se insertan los msculos masticadores
temporales, estn situadas en posicin menos elevada que en los australopitecos.
9. Desarrollo de incisivos y caninos en detrimento de premolares y molares, lo que indica
un rgimen ms omnvoro.
10. La anchura mxima de la caja craneal est siempre situada hacia su base.

Adems presenta algn carcter derivado ausente en el sapiens como una protuberancia
horizontal en la parte posterior del crneo (torus occipital), que le proporciona una apariencia
alargada visto de lado y una protuberancia supraorbitaria bastante grande. Estas adaptaciones
tienen que ver con un mayor papel de los incisivos en la masticacin.

La idea de Dubois de que el erectus sera nuca abajo semejante al sapiens fue pronto
abandonada. Alan Walker (1993) estudi seis erectus africanos calculando una altura media de
1,70 y un peso medio de 58 kg. Vandermeersch y Garralda sostienen una variabilidad sexual,
individual y poblacional que se ha mantenido hasta hoy, si bien menor a la de habilis o
Australopithecus afarensis. De las huellas de Koobi Fora, Behrensmeyer y Laporte (1981) ha
deducido una talla de 1,685-1,80; la longitud del paso es pequea, pero se ha atribuido a un
suelo resbaladizo. Trinkaus y Holliday (1997) creen que la talla y el peso, as como el tamao
cerebral, se redujeron en la ltima etapa del camino hacia el sapiens; solo en latitudes altas se
mantiene la masa corporal grande. Cohen y Armelagos (1984) relacionaron esa merma con un
cambio de dieta debido a la agricultura. Formicota y Giannecchini (1999) apuntan a factores
nutricionales sin descartar variaciones genticas. La prdida de masa corporal ha sido
interpretada por Kappelman (1997) de forma distinta a la comn: La seleccin de cuerpos ms
pequeos, favorecida quiz por sistemas de cooperacin y comunicacin ms eficaces, pudo
haber llevado a que el tamao del cerebro se incrementase por el simple hecho de que la masa
corporal era menor.
Para Wood y Collard (1999) habilis/rudolfensis, presentan un tamao corporal mejor adaptado
que el erectus a un ecosistema cerrado. El incremento del tamao corporal en erectus mejora
la termorregulacin en entornos ms ridos. Sus caracteres indican el abandono de toda
condicin arborcola y una locomocin prcticamente idntica a la de los humanos modernos:
- Grandes superficies articulares en los huesos largos.
- Gran espesor cortical en los huesos de las piernas.
- Pelvis estrecha con pilares ilacos marcados.
- Extremidades superiores ms cortas.
El tiempo de la muda de los dientes se va alargando lo que puede indicar una prolongacin de
la inmadurez y del tiempo de aprendizaje.
MODOS DE 'IDA.
1. Pudieron tener la capacidad de construir balsas por su presencia no solo en Java sino
en la isla de Flores.
2. Bipedismo funcional completo y adaptado a la marcha perfectamente.
3. Cultura ltica Achelense (Modo ) hachas bifaces elaboradas con percusin con objetos
menos duros (madera o hueso). Los ms perfectos utensilios achelenses estn
ausentes en Asia.
4. Omnvoro, cazador y carroero. Para Aiello y Wheeler (1995), el incremento de
volumen del cerebro slo pudo realizarse reduciendo a cambio lo gastos energticos
de otro rgano: el intestino. Esta reduccin no pudo ir en detrimento de la energa
metablica generada, ya que el cerebro es un gran consumidor. La nica posibilidad es
aumentar la calidad de la dieta y por consiguiente la carne tuvo que ser un alimento
habitual.
5. El incremento de volumen del cerebro, junto con su inmadurez en el momento del
parto, exigi la dilatacin del tiempo de lactancia y con ello un reforzamiento de los
lazos sociales, reduciendo la competencia entre machos y con ello el dimorfismo
sexual.
6. Para Antn y Swisher (2004) el territorio ocupado por esta especie es mucho ms
amplio que en cualquier homnido previo.
7. Son los primeros seres que controlaron el fuego. Segn Chris Organ (2011) de la
comparacin entre los tamaos de molares y cerebro cabe inferir que empleaban
menos tiempo en comer que los homnidos anteriores.
LA SALIDA DE FRICA
Los seres del grado erectus no son los primeros humanos en expansionarse fuera de frica
(captulo 3). Homo georgicus, unos seres de cerebro pequeo, les precedieron en la aventura y
quiz tambin otros homnidos de cerebro pequeo dieron origen al grupo de la isla de Flores.

Las industrias lticas de Riwat, Pakistn, se han datado en ms de 2 Ma. Otros hallazgos lticos
tempranos se han localizado en Majuangou (1,6 Ma) y en Xiaochangliang (1,36 Ma), ambos en
la cuenca de Nihewan, al noreste de China, en una regin extraordinariamente fra y difcil,
aunque rica en recursos. El yacimiento de Xihoudou est datado en 1,27 Ma. La simplicidad de
los conjuntos los asocia a los ms primitivos de frica. Kuldara (Khovaling, Sur de Tayikistn)
fue excavado entre 1981-1984 y ha ofrecido 96 instrumentos lticos y unos pocos artefactos de
hueso.
Los yacimientos en el norte y centro de Asia, muestran ocupaciones intermitentes
dependientes del ciclo glaciar. El Modo 1 persiste de forma muy dilatada en el tiempo y
coexiste con el Modo 2 cuando este aparece tardamente.

En el sur de Asia el Modo 2 se desarroll ms temprano. Entre los hallazgos correspondientes
al Modo 1 y Modo 2 se puede trazar la inea de Movius.

Dado que los hallazgos de Georgia indican una salida temprana de frica, la interpretacin de
unos homnidos que abandonan el continente antes de haber logrado tcnicas avanzadas de
manipulacin parece la ms parsimoniosa.
Una segunda oleada correspondera a grupos con tecnologa Modo 2.

http://1.bp.blogspot.com/_x4jglWLFD8/TK1xYPQH5-
/AAAAAAAAAA/DzA2K1YKvDo/s400/linea+movius.JPG

Los erectus pudieron penetrar en Asia por el Corredor de Palestina, siguiendo la misma ruta
que utiliz el grupo que dio lugar al Homo georgicus pero tambin pudieron hacerlo
atravesando el istmo de Bab-el-Mandab, prximo a Hadar (Etiopa).

En cuanto a los motivos para la salida de frica, se han propuesto fundamentalmente dos
hiptesis:

- Una de ellas relaciona la salida de los homnidos de frica con el cambio climtico y los
hbitos carnvoros de las primeras especies de nuestro gnero. Propone una relacin
directa entre las primeras ocupaciones fuera de frica y Meganthereon whitei, el tigre
dientes de sable; segn esta hiptesis los primeros homnidos en salir de frica no tenan
una tecnologa avanzada y seran carroeros experimentados, as que seguan los
movimientos de este depredador para aprovechar la carroa de sus presas. A su vez, los
carnvoros estara siguiendo los desplazamientos de herbvoros que migraran buscando
zonas verdes.
4 Es especialmente interesante la localizacin del tigre dientes de sable all donde
hay evidencias de presencia humana, como Orce (industrias lticas en los
yacimientos de Fuente Nueva-3 y Barranco Len) o Dmanisi (huesos humanos e
industrias lticas).
- El equipo de Atapuerca plante la posibilidad de una salida independiente de los homnidos
producida por el desarrollo tcnico. La emergencia del Modo en frica del Este introdujo
una competencia entre diferentes grupos de homnidos; los que no adoptaron las nuevas
tecnologas y siguieron utilizando el Modo , fueron presionados por aquellos ms
avanzados tecnolgicamente y tuvieron que buscar nuevos espacios, producindose de
esta manera la salida de frica.
EL GRADO ERECTUS EN JAVA
Los erectus asiticos han sido considerados por algunos autores. los nicos erectus en sentido
estricto. El nio de Mojokerto fue datado por Swisher en ms de 1,8 mda y eso significara que
la salida de frica es anterior al achelense. Para l, el erectus evolucion fuera de frica
(hiptesis de la salida temprana). Esta hiptesis ha sido puesta en duda por la dificultad de
datacin.
O El nio de Mojokerto es un crneo infantil (3-5 aos) descubierto en Perning
(Mojokerto) e 1936, de 700 cc (podra haber llegado a 1.000 cc en la edad adulta).
Torus supraorbitario incipiente.
En 2011, Russell L. Ciochon, Yahdi Zaim y E. Arthur Bettis dataron en 1,5 Ma unos restos de
mandbula hallados en Sangiran.
Para la mayora de los cientficos, los hallazgos de Java tienen una datacin mxima de algo
ms de 1 Ma.
Para Emiliano Aguirre (2008) estos fsiles pertenecen a un grupo descendiente de unos seres
que salieron de frica en el momento de la cladognesis del ergaster.

La presencia de estos homnidos en Java plantea el problema de cmo cruzaron las aguas:
1. Hiptesis de la desecacin de ciertos mares en esa poca. Java est unida al
continente por una plataforma continental poco profunda.
2. Se han encontrado elementos lticos y al Homo floresiensis en la isla de Flores
que se encuentra aislada por aguas muy profundas. Si el Homo erectus fue
capaz de construir balsas hay que concederle una capacidad cognitiva muy
elevada. Los restos de Flores se han datado en 75 ka.
OTROS HALLAZGOS:
HOLOTPO: Trinil 2, ava Man, Pithecanthropus I, (Pithecanthropus erectus). Descubierto por
Eugene Dubois en 1891 cerca de Trinil (Java). Su edad es de 500 ka. Calota gruesa con un
perfil muy bajo, frontal muy huidizo y torus supraorbitario relativamente poco marcado.
Capacidad craneana 900 cc. Atribuido al sexo femenino. El siguiente ao se encontr Trinil 1,
un fmur, 12 metros abajo, de morfologa similar a la de los humanos actuales, que pudo
pertenecer a un individuo de 1,70 m.

Sangiran 2, Pithecanthropus II. Descubierto por G.H.R. von Koenigswald en 1937 en Sangiran.
La bveda craneal es muy similar a la del primer crneo del Hombre de Java, pero menos
completa y con una capacidad craneal inferior: slo 815 c.c.

Sangiran 17, Pithecanthropus VIII. Descubierfto por Sastrohamidjojo Sartono en 1969 en
Sangiran. Se trata de un crneo casi completo, con una capacidad craneal de 1.000 cc. Es el
fsil de erectus ms completo de Java. Este crneo es muy robusto. Tienen la cara prominente,
muy ancha y bastante plana y los pmulos pronunciados. Sin asociacin a instrumentos lticos.

Sangiran 17.
http://media-1.web.britannica.com/eb-media//08/79508-050-2C3548FB.jpg

Sangiran 31. Descubierto en 1979. Parte posterior de un crneo. Paredes muy gruesas y torus
occipital muy marcado.

Grenzbank, Sangiran. Mandbula muy robusta.

Ngebung. Diente humano junto con una industria ltica muy rica de Modo 1 y numerosos restos
de fauna.
La presencia ltica es una particularidad de este yacimiento ya que en Java los artefactos son
raros.

Sambungmacan. 0,2 Ma. La morfologa de los crneos es intermedia entre los ms antiguos y
los ms recientes de Ngadong, lo que puede apoyar la hiptesis del aislamiento de las
poblaciones de Java.
O Sm-1 (1973). Calota asociada a dos restos lticos. 1.200 cc.
O Sm-2 (1977). Fragmento distal de difisis de tibia con morfologa moderna.
O Sm-3 (1997). Crneo. 917 cc.
O Sm-4 (2003). Crneo. 1.007 cc.

Ngawi. Calota de individuo adulto.

Ngandong, Solo. 11 calotas y 2 tibias. Los crneos tienen las superestructuras muy marcadas y
sus bvedas son ligeramente ms altas. Capacidades en torno a 1.150 cc. La morfologa
parece corresponder a un estadio evolutivo final del erectus.

EL GRADO ERECTUS EN CHINA

Reconstruccin en base a alguno de los fsiles de Zhoukoudian.
http://www.nature.com/news/2009/090311/full/news.2009.149.html

Se han encontrado en Longgupo (Wushan, Sichuan) un fragmento de mandbula con dos
dientes, un incisivo y dos piezas de industria ltica datados en 1,8 Ma (Wanpo, 1995). Los
restos se han asignado a erectus. Wood y Turner (1995) aceptan esta datacin mientras que
Schwartz y Tattersall (1996) han relacionado los restos con ufengpithecus. La datacin es
dudosa.
En Gongwangling (Lantian, Shaanxi) se han encontrado restos datados en 1,15 Ma semejantes
a los erectus ms antiguos de Java.
O Lantian 2 es un crneo con una capacidad de 780 cc. Superestructuras muy
marcadas: torus frontal y occipital, gran espesor de los gruesos del crneo,
constriccin postorbitaria marcada, boveda craneal alargaa y baja.
En Yunxian (Hubei) se realizaron los siguientes hallazgos, datados en 0,8-0,6 Ma. Ambos
crneos estn muy deformados, son muy robustos y tienen un perfil bajo y alargado.:
O 1989. Yunxian . Crneo.
O 1990. Yunxian . Craneo de 1.100 cc asociado a restos de fauna e industria ltica.
En Chenjiawo (Lantian) se hall Lantian 1, una mandbula carente de las ltimas muelas,
datada en 0,5 Ma.

En la cueva Peking Man Site de Zhoukoudian
(Pequn), excavada por J.G. Andersson, entre
1929-1937 se encontraron 5 bvedas craneales, 14
mandbulas fragmentarias, 147 dientes aislados y
huesos de esqueletos, que fueron inicialmente
atribuidos al Sinanthropus pekinensis. La cueva fue
ocupada por homnidos y hienas de forma
intermitente.
Los restos podran tener entre 0,55 y 0,3 Ma.
Los restos ms completos corresponden a:
O Skull , descubierto en Locus E en 1929 . Es el crneo de un adolescente con
capacidad craneana de 915 cc.
O Skull , descubierto en Locus D en 1929, slo reconocido en 1930, es un adulto o
adolescente con capacidad de 1030 cc.
O Skulls X, X and X (antes llamados L, L y L) fueron descubiertos en Locus L en
1936. Se trata de un adulto hombre, una hembra y un jven, con capacidades de 1225
cc, 1015 cc y 1030 cc respectivamente. (Weidenreich 1937)
O Skull V: dos crneos descubiertos en 1966 y otros fragmentos descubiertos en 1934 y
1936 de bvedas craneanas con una capacidad de 1140 cc. (Jia and Huang 1990)
Los fsiles los empez a estudiar Davidson Black hasta su muerte en 1934. Franz Weidenreich
lo reemplaz, marchndose a vivir a la China en 1941. Los fsiles desaparecieron en 1941,
durante la Guerra Mundial, al ser embarcados, por seguridad, hacia USA, pero nos quedan
unas excelentes descripciones de los autores anteriores.
La industria ltica asociada fue estudiada por Teilhard de Chardin y W. C. Pei. Carece de los
utensilios de gran formato que definen el Modo 2, pero en cambio contine otros tiles prximos
al Modo 3.
Se hallaron restos de hogares y huesos quemados, quiz como combustible, pero no est claro
su origen.
Llama la atencin la ausencia de huesos poscraneales lo que sugiere algn tratamiento
simblico.
Los crneos son alargados, bajos, con la mxima anchura a nivel de los huesos temporales,
occipital muy angulado, paredes seas gruesas; frontal bajo y huidizo. Capacidades craneles
entre 915-1.225 cc. Se ha sugerido la necesidad de agrupar los restos de Zhoukoudian con los
de Java, en virtud de sus semejanzas morfolgicas (Weindenreich 1938, agrupacionistas). Las
diferencias en la denticin y en detalles del crneo se interpreta por ellos como una evolucin
lgica justificada por la mayor antigedad de los restos de Java. Para Emiliano Auirre (2008), el
punto punto de vista agrupacionista impide valorar sus rasgos verdaderamente progresivos: un
crneo ms alto y ancho, frente ms elevada y rostro retrado.
Para Howell estos restos constituyen el paleodemo ZKD, junto a la mandbula de Chenjiwao y
los siguientes hallazgos:
- Longtandong, Hexian: Restos craneales, mandbulas, dientes y restos poscraneales de
cuatro individuos, datados en 0,412 mda.
- Halu, Tangshan (Nanjing). Dos crneos entre 0,4-0,3 mda.
- Yiyuan. Fragmento craneal y dientes. 0,4-0,3 mda.
- Xinghuasan, Longushan, Builongdong, Loggudong y Huludong. Dientes. 0,4-0,3 mda.

http://www2.vobs.at/bio/evolution/pics/e-homo-Dalis.jpg

Otros hallazgos fsiles en China han descubierto fsiles ms modernos que apoyan la
coexistencia en esa zona de Homo erectus y Homo sapiens, o al menos la evolucin asitica
de erectus a sapiens. Para Howell constituyen un paleodemo diferenciado. Restos que se
asimilan por su parecido y capacidad craneal al sapiens se han datado en unos 0,58 mda, lo
que supondra que el sapiens asitico ha evolucionado antes que los sapiens Europeos. Estos
hallazgos apoyaran la teora de la evolucin multirregional del sapiens en contra de la teora
Out of frica). Sin embargo quedan muchas dudas de que estos fsiles asiticos puedan ser
considerados verdaderos sapiens.
- Dali. Crneo datado en 0,2 mda. Parietal ms alzado, con fosas poscanina y maxilar
pronunciadas, concavidad en el pmul y rostro corto y vertical, muy poco prognato. Con
rasgos parecidos a los restos hallados en Zhoukoudian pero tambin con rasgos
modernos. 1.150 cc.
- Dingcun, Changyang, Chaoxian, Localidad 4 de Zhoukoudian, Yanghuidong (Tongzi,
Guizhou). Dientes y fragmentos craneales. 0,2 mda.
- Miahoushan. Restos datados entre 0,22 y 0,14 mda.
- Dingcun. 0,11 mda.
- Walongdong, Jiand. 0,09 mda.
- Guojiujan.
- Hathnora (Narmada, ndia). Crneo datado en 0,2 Ma. Presenta un mosaico de caracteres
de erectus y sapiens. Bveda craneal ms elevada y superestructuras menos marcadas.

Howell distingue un paleodemo adicional para:
- Jinniusham (Liao Ning, Manchuria). Esqueleto femenino incompleto con el que Howell
defini el paleodemo, nico hallado en Asia correspondiente al Pleistoceno Medio. 1984.
0,2 Ma. Gran anchura de la pelvis. Pudo pertenecer a un individuo de 168 cm y 78 kg. El
crneo, de 1.330 cc, conserva rasgos primitivos, como la bveda craneana todava baja y
alargada hacia la parte posterior; nariz chata. Rosenberg piensa que la robustez y anchura
son adaptaciones a climas fros. Sin embargo, estos rasgos tambin estn presentes en
una pelvis de la Sima de los Huesos de Atapuerca de la misma datacin. Por ello Arsuaga
et al (1999) creen que estamos ante la morfologa primitiva y que solo los sapiens
presentan una pelvis estrecha y una forma grcil.
- Xujiayao. Varias bvedas craneanas, fragmentos mandibulares y dientes de un mimo de
diez individuos datados entre 0,125-0,104 mda.

Fuera de estos dos paleodemos:
- Maba, Guangdong. Crneo parcial, Hallado en 1958, datado en 0,126 Ma, con un boquete
de 14 cm producto de un fuerte golpe con un objeto pesado romo. El herido de Maba tuvo
que necesitar ayuda de su grupo social. Asociado a restos de mamferos. Mezcla de rasgos
primitivos, derivados y nuevos. El perfil de la bveda craneana es redondo y las rbitas
circulares, como en los neandertales. Se considera que es un caso de convergencia. Se le
asocia con el crneo de Hathnora, Narbada (ndia), datado hace ms de 0,15 mda.
- Cueva de Tontianyan, Liujiang, Guangxi-Zhung. Esqueleto incompleto de un joven adulto
de 1,57 m, con rasgos craneales muy modernos, fmures parecidos a los de neandertal o
primitivos por lo grueso de la pared sea y sin industria asociada. Datado en 67.000 aos.

Existen diversas interpretaciones para estos fsiles de finales del Pleistoceno Medio:
1. Son el resultado evolutivo del erectus antes de su extincin.
2. Constituyen una posicin intermedia entre erectus y sapiens, de acuerdo con el modelo
Multirregional.
3. Pertenecen a poblaciones procedentes de frica, relacionadas con Broken Hill, Bodo o
Ndutu, que reemplazaron a erectus, tal vez con cruzamientos.

Con menos de 60.000 aos se han encontrado fsiles en Longtanshan, Salamushu, Shiyu,
Zhiyang, Wushang, Shuicheng.
Con 30.000 aos se han encontrado restos en Quiziang (o Yiyuan).
EL GRADO ERECTUS EN FRICA
Los principales hallazgos son los del lago Turkana. Ofrece los esqueletos y crneos mejor
conservados. Adems de esto se complementan con los hallazgos de la garganta de Olduvai.
Por regla general todos los erectus hallados en frica son ms antiguos que los asiticos,
algunos datados en ms de 1,6 mda, esto es pertenecientes al Pleistoceno nferior.
Tobias y von Koegniswald (1964) definieron los grados de hominizacin:
1. Australopitecos.
2. Habilis.
3. Erectus de Sangiran y ejemplares de Olduvai como OH13.
a. OH13 haba sido considerado por L. Leakey (1964) como paratipo del habilis.
Esto indica bien a las claras las dificultades con que tropezamos a la hora de
establecer fronteras precisas en la transicin entre habilis y erectus.
4. Erectus de Olduvai, Ternifini, Kabuh y Zhoukoudian.

Un par de crneos de Turkana presentan rasgos similares al erectus de Pekn, pero con una
capacidad craneal inferior.
O KNM-ER 3733. Descubierto por Bernard Ngeneo, Del equipo de Richar Leakey, en
1975 en Koobi Fora (Kenia). Edad estimada de 1,78 mda . Se trata de un crneo
completo con capacidad craneal de 850 cc, similar a la de Hombre de Pequn. El
ms antiguo hallado hasta el momento.
O KNM-ER 3883 (crneo de 800 cc datado en 1,6 Ma).

Del mismo yacimiento es KNM-ER 1808 (esqueleto parcial)

El equipo de Domnguez-Rodrigo hall en verano de 2009, en el yacimiento de Olduvai un
fmur y un radio de adulto, posiblemente del mismo individuo, datados en 1,3 mda. La cabeza
del radio es un tercio ms grande que la del sapiens y la tuberosidad donde se inserta el bceps
duplica a la del hombre actual.
ERECTUS EN EL CAMINO DEL RHODESIENSIS.
Algunos hallazgos atribuidos a erectus presentan caractersticas que anticipan al Homo
rhodesiensis.
O Buia (Eritrea). Crneo descubierto por el equipo de Lorenzo Rook y Berhane
Tesfamariam, datado en 1 Ma. Caja craneana larga y ovalada, de ms de 20 cm de
longitud, con unos acusados arcos supraorbitales. La mxima anchura se sita en la
parte alta de los parietales, como en el rhodesiensis.
O Daka (o Dakanihylo, Etiopa). Caja craneana descubierta por el equipo de Berhane
Asfaw y Tim White datada en 1 Ma y con una forma similar a la de Buia.
OTROS HALLAZGOS.

OH 9, Chellean Man. Descubierto por Louis Leakey en 1960 en la garganta de Olduvai
(Tanzania). Su edad se estima en 1,5 mda. Consiste en una bveda craneal de unos 1065 c.c.
de capacidad.

OH 12, Pinhead. Descubierto por Margaret Cropper en 1962 en la garganta de Olduvai
(Tanzania) Es parecido, pero menos completo que OH 9, y su capacidad craneana es menor,
slo 750 c.c. Muy similar a KNM-ER 3733, aunque un milln de aos ms joven. Su edad est
comprendida entre 600 y 800 ka.

OH 23, fragmento de mandbula, datado en 0,6 Ma.

KNM-WT 15000, Turkana Boy Descubierto por Kamoya Kimeu en 1984 en Nariokotome cerca
del lago Turkana (Kenia). (Brown et al. 1985; Leakey and Lewin 1992; Walker and Leakey
1993; Walker and Shipman 1996). Se trata de un esqueleto casi completo de un nio entre 11 y
12 aos, al que le faltan las manos y pies. Es el Homo erectus ms completo conocido, con
una edad de 1,6 Ma. Su capacidad craneal es de 880 c.c., llegando a 910 c.c. en los adultos.
Su talla era de 1,60 m, y de adulto 1,80 m. Los msculos deban de estar muy desarrollados.
Excepto por el crneo, el esqueleto es muy similar al de los nios actuales, con pequeas
diferencias.

SK 847. Restos mandibulares, dentales y crneo parcial.
DIFERENCIAS ENTRE EL ERECTUS ASITICO Y EL GRADO ERECTUS EN FRICA
Los asiticos presentan superestructuras craneales mucho ms marcadas (J. L. Arsuaga):
- Torus frontal muy desarrollado y recto.
- Hueso occipital ms angulado. Torus occipital muy marcado.
- Mayor grosor de las paredes del crneo y de los huesos del esqueleto.
- Bveda craneal baja.
- Frente huidiza.
- Base del crneo ancha.
- Quilla sagital (borde longitudinal en V a lo largo de la parte superior del crneo). No se
conoce la funcin de esta quilla, pues no serva para insertar msculos temporales, como
en los parntropos.




http://i56.tinypic.com/2mxklh.jpg