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Eoceno
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Era1 Período Época Millones años
Cenozoico Cuaternario Holoceno 0,01 (~10.000 a.C)
Pleistoceno 2,59
Neógeno Plioceno 5,33
Mioceno 23,03
Paleógeno Oligoceno 33,9
Eoceno 56,0
Paleoceno 66,0
El Eoceno es una época y serie de la escala temporal geológica que pertenece al
periodo y sistema Paleógeno; dentro de este, el Eoceno sigue al Paleoceno y precede
al Oligoceno. Comenzó hace unos 56 millones de años y termina hace unos 34 millones
de años.2345
Las aves predominaban sobre los demás seres, y los primeros cetáceos comenzaron su
desarrollo. Además, la especie de serpiente más grande que ha existido data del
Eoceno, y se produjo una gran expansión y diversificación de las hormigas. La
Antártida comenzó la época rodeada de bosques tropicales, y lo finalizó con la
aparición de los primeros casquetes polares. Existen multitud de yacimientos
paleontológicos en diversos lugares del mundo que confirman estos hechos, como el
sitio fosilífero de Messel, en Alemania, o la Formación Green River, en
Norteamérica.
Índice
1 Subdivisiones
2 Paleogeografía
2.1 Orogénesis
3 Clima
4 Fauna
4.1 Aves
4.2 Mamíferos
4.3 Peces
4.4 Reptiles
4.5 Artrópodos
5 Flora
6 Gran Ruptura de Stehlin
6.1 Impactos de meteorito
7 Yacimientos paleontológicos
7.1 Wadi Al-Hitan
7.2 Formación Green River
7.3 Isla Marambio
7.4 Arcilla de Londres
7.5 Sitio fosilífero de Messel
8 Véase también
9 Notas y referencias
10 Bibliografía
10.1 En español
10.2 En inglés
10.3 En alemán
11 Enlaces externos
Subdivisiones
El Eoceno se suele subdividir informalmente en Eoceno inferior (Ypresiense), Eoceno
medio (Lutetiano y Bartoniense), y Eoceno superior (Priaboniense). Es menos
frecuente subdividirlo en inferior y superior únicamente. En este caso, el
Lutetiano pasaría a formar parte del Eoceno inferior, mientras que el Bartoniano
haría lo propio en el Eoceno superior.
Era
Eratema Periodo
Sistema Época
Serie Edad
Piso Inicio, en
millones
de años
Cenozoico6 Cuaternario6 Clavo dorado.svg2,588
Neógeno 23,03
Paleógeno
Oligoceno Chattiense Clavo dorado.svg28,1
Rupeliense Clavo dorado.svg33,9
Eoceno Priaboniense 38,0
Bartoniense 41,3
Luteciense 47,8
Ypresiense Clavo dorado.svg56,0
Paleoceno Thanetiense Clavo dorado.svg59,2
Selandiense Clavo dorado.svg~61,6
Daniense Clavo dorado.svg66,0
Ypresiense: comenzó hace 55,8 ± 0,2 millones de años, coincidiendo con el inicio
del máximo térmico del Paleoceno-Eoceno, un período de calentamiento global rápido
e intenso que provocó la extinción de numerosos foraminíferos bentónicos, y que
está asociado con un episodio de gran evolución de los mamíferos. En las series
estratigráficas, su inicio queda marcado por una variación del isótopo 13C, ya que
aumentaron los niveles de CO2 y la relación del isótopo 13C con respecto a 12C
disminuyó. El final de esta edad está señalado por un gran desarrollo de los
foraminíferos planctónicos y por la aparición del género Hantkenina. Finalizó hace
48,6 ± 0,2 millones de años, y debe su nombre a la localidad de Ypres, en Bélgica.4
Lutetiano: comenzó hace 48,6 ± 0,2 millones de años. Se trata de una edad con
abundantes invertebrados marinos (moluscos, corales, erizos de mar) y que se
caracteriza por su riqueza en mares epicontinentales sometidos a las influencias
continentales. Estratigráficamente, su inicio queda marcado por el desarrollo de
los foraminíferos planctónicos y por la aparición del género Hantkenina. Finaliza
coincidiendo con la casi-extinción del cocolitóforo Reticulofenestra reticulata,
hace unos 40,4 ± 0,2 millones de años, y debe su nombre al antiguo nombre romano de
la ciudad de París: Lutetia Parisiorum.7
Bartoniense: comenzó 40,4 ± 0,2 millones de años atrás. Karl Mayer-Eymar le puso
nombre, y definió los límites en el año 1857 a partir de sedimentos arcillosos del
sur de Inglaterra ricos en fósiles. Estratigráficamente, su inicio queda marcado
por la casi-extinción del cocolitóforo Reticulofenestra reticulata. Finalizó hace
37,2 ± 0,2 millones de años, marcado por la primera aparición del cocolitóforo
Chiasmolithus oamaruensis. Su nombre proviene de la localidad de Barton-on-Sea, en
Inglaterra.8
Priaboniense: Comenzó hace 37,2 ± 0,1 millones de años. Se trata de la última edad
del Eoceno, donde tuvo lugar la Grande Coupure, un episodio de extinciones masivas
y cambios faunísticos acusados. Estratigráficamente, su inicio queda marcado por la
primera aparición del cocolitóforo Chiasmolithus oamaruensis. Finalizó hace 33,9 ±
0,1 millones de años, quedando marcado por los foraminíferos planctónicos y la
extinción del género Hantkenina. Su nombre proviene de la localidad de Priabona, en
Italia.5
Paleogeografía
Véase también: Pangea
La tercera y última gran fase de la fragmentación del supercontinente Pangea tuvo
lugar a principios del Cenozoico, entre el Paleoceno y el Oligoceno. El
paleocontinente Laurentia, formado por los actuales América del Norte y
Groenlandia, continuó separándose de Eurasia y ensanchando el joven océano
Atlántico, a pesar de que se cree que todavía existía alguna conexión entre ambas
masas terrestres.9 Mientras el Atlántico continuaba su expansión, el ancestral
océano Tetis continuó cerrándose debido a la aproximación del continente africano y
euroasiático.
Orogénesis
La cordillera del Himalaya, la más alta del mundo, se originó durante el Eoceno.
El subcontinente indio, que se había separado previamente de Gondwana en el
Cretácico Superior, y que se había desplazado a una velocidad de 16 cm/año desde
entonces, colisionó con Eurasia a principios del Eoceno. La colisión entre estas
dos masas terrestres originó la cordillera más alta del mundo, el Himalaya.10 Este
proceso de orogénesis todavía perdura en la actualidad, haciendo que el Himalaya
sea unos cinco centímetros más alto cada año.11
Por otra parte, la orogenia cimmeriana, un proceso orogénico que había comenzado en
el Jurásico, continuó creando algunas de las cordilleras que actualmente se
encuentran en el centro del continente asiático. El Eoceno fue el escenario de la
fase final de esta orogénesis.
Clima
Artículo principal: Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno
Artículo principal: Evento Azolla
Los helechos del género Azolla podrían haber causado el enfriamiento del planeta
hasta las temperaturas actuales.
El aumento de las temperaturas en todo el planeta no fue la única consecuencia,
pues el clima global también se volvió más húmedo, y gran parte de esta humedad fue
conducida a los polos.16 La gran cantidad de lluvia sobre el océano Ártico, junto
con la configuración de los continentes (que lo aislaba del resto de océanos),
redujo drásticamente la salinidad. El agua dulce acumulada en la zona ártica
preparó el terreno para que sucediera un gran cambio climático de signo totalmente
opuesto y que marcaría el final del Eoceno.
El evento Azolla tuvo lugar hace cuarenta y nueve millones de años, cuando el
helecho Azolla de agua dulce, también llamado "helecho mosquito", comenzó a crecer
en grandes cantidades sobre el océano Ártico. A medida que se hundían sobre suelo
marino, las plantas empezaron a formar parte de los sedimentos del suelo oceánico,
donde no era posible su descomposición debido al escaso nivel de oxígeno de las
capas de agua profundas. La reducción de la cantidad de carbono en la atmósfera
terrestre contribuyó a transformar el planeta de una "Tierra invernadero",
suficientemente cálida como para que las tortugas y las palmeras habitaran en los
polos, en una "Tierra helada".1718
Con la separación del continente australiano hace unos cuarenta y cinco millones de
años, la Antártida quedó privada del flujo de aguas ecuatoriales que hasta entonces
suavizaba el clima. Con la privación de estas aguas cálidas, la Antártida se enfrió
y el océano Antártico inició su glaciación, creando un flujo de agua fría y
banquisas que reforzaron el efecto del enfriamiento.
Fauna
Aves
Por primera vez en la historia de la Tierra, las aves predominaban sobre todos los
demás seres. Las aves predadoras gigantes, como es el caso del Gastornis,
anteriormente conocido como Diatryma, se alimentaban de mamíferos como el
Propalaeotherium, en Europa y América del Norte,19 mientras que los Phorusrhacidae,
conocidos como las "aves del terror", se convertirían en los superpredadores por
excelencia de América del Sur.
Los pingüinos, que habían aparecido durante el Paleoceno, llegaron a América del
Sur sobre el Eoceno medio, y en el Bartoniense ya habían comenzado a extenderse por
aguas atlánticas. Algunos géneros y especies primitivas de pingüinos son los
Perudyptes devriesi (de 76 cm de altura) y el gran Icadyptes salasi (de 150 cm de
altura), ambos hallados en las costas desérticas de Ica, al sur del Perú;20
asimismo los Archaeospheniscus o el gigantesco Anthropornis nordenskjoeldi, que
medía 170 cm de altura y pesaba alrededor de 90 kg. En comparación, el pingüino
emperador, que se trata del pingüino actual más grande, solamente mide 122 cm de
altura y 37 kg de peso.
Icadyptes (Pingüinos)
Gastornis (Gastornithiformes)
Presbyornis (Anseriformes)
En las fosforitas de Quercy se han encontrado evidencias de una difusión más amplia
de los loros durante el Eoceno. Los restos fósiles del género Quercypsitta, datados
entre 34 y 37 millones de años, indican que los loros llegaron en el pasado a
latitudes más septentrionales de las que se encuentran en la actualidad.22 El fósil
de loro más antiguo del que se tiene constancia ha sido hallado en la Formación
Fur, Dinamarca, y tiene una antigüedad de 54 millones de años, coincidiendo con el
inicio del Eoceno.23
Mamíferos
El acontecimiento más importante en la evolución de los mamíferos durante el Eoceno
fue, probablemente, la evolución de los cetáceos. Después de que sus antepasados
abandonaran la vida acuática 300 millones de años atrás, un grupo de mamíferos
relacionado con los artiodáctilos primitivos consiguió efectuar la transición de un
medio terrestre a un medio acuático.
Este proceso comenzó con los Pakicetidae del Eoceno medio e inferior de Pakistán.
Se trataba de animales carnívoros terrestres, pero la configuración de los huesos
de los oídos y su dentición demostró que representan el primer paso en la evolución
de las ballenas. Unos cuantos millones de años más tarde, algunas criaturas, como
el Ambulocetus, ya tenían un estilo de vida anfibio, y sus patas posteriores
estaban más adaptadas para la natación que para caminar sobre tierra firme.24 Los
Protocetidae representan un paso posterior en la evolución de los cetáceos, y es
posible que por aquel entonces ya dispusieran de una aleta caudal como la de los
cetáceos actuales.25
Los primeros cetáceos completamente marinos aparecieron hace unos cuarenta y cinco
millones de años. Los Basilosauridae, que incluyen géneros como el Basilosaurus o
el Dorudon, tenían una anatomía muy similar a la de las ballenas actuales. Aun así,
su cerebro se encontraba menos desarrollado y no tenían el melón típico de los
odontocetos. Las primeras ballenas dentadas no aparecerían hasta casi finalizado el
Eoceno.
Prorastomus (Sirenia)
Ambulocetus (Cetacea)
Basilosaurus (Cetacea)
Dorudon (Cetacea)
Arsinoitherium (Embrithopoda)
Los carnívoros dominantes durante el Eoceno fueron los creodontos. Los carnívoros
suelen tener dos dientes carnasiales, uno molar y otro premolar, pero en cambio,
los dientes carnisales de los creodontos eran ambos molares.27 Los creodontos
incluyen algunos de los mamíferos predadores terrestres de mayor tamaño que han
existido, como el Andrewsarchus, que llegaba a medir tres metros y medio de
longitud, casi dos metros de altura, y pesaba 250 kg.19 Aun así, su gran tamaño no
le bastó para imponerse a largo plazo, pues fueron superados por otros carnívoros y
terminaron por extinguirse en el Mioceno. Su extinción se debió a una serie de
factores, en primer lugar, su articulación lumbosacra no se encontraba
suficientemente evolucionada para correr como el resto de carnívoros, y, además, su
condición de plantígrado les hacía menos eficientes a la hora de correr.28 En
segundo lugar, los creodontes tenían una dentición diferente que les hacía
carnívoros obligados, es decir, estaban restringidos a comer solamente carne,
mientras que los miácidos y la mayoría de carnívoros de la época todavía poseían
dientes adaptados para masticar otro tipo de alimentos.27 El último creodonte que
aparece en el registro fósil, el Dissopsalis, se extinguió hace ocho millones de
años.
Peces
Otro pez destacable fue el Enchodus, un depredador relacionado con los salmones. El
Enchodus tenía una serie de colmillos en la parte anterior de los maxilares
superior e inferior y en los huesos palatinos. A pesar de ser un depredador, la
gran mayoría de sus fósiles se han hallado dentro de los estómagos de otros
depredadores más grandes, como los mosasáuridos, los plesiosaurios, o el ave marina
Baptornis.
Reptiles
Una de las especies de serpientes más grande que se conoce vivió durante el Eoceno.
Gigantophis garstini podría haber superado los diez metros de longitud, mientras
que las serpientes actuales más grandes, las anacondas, rondan los siete metros de
largo. Esta serpiente, que habitó el planeta hace cuarenta millones de años en la
zona del actual Egipto, se alimentaba probablemente de proboscídeos basales, los
antecesores de los actuales elefantes.32 Otra serpiente de grandes dimensiones que
vivió durante esta época fue Palaeophis, una serpiente marina. Al principio, se
calculó que su longitud oscilaba entre los treinta y cuarenta metros, una cifra
tremendamente elevada para una serpiente, pero estimaciones más recientes arrojan
longitudes aproximadas de nueve metros.33
Artrópodos
Hojas de Metasequoia glyptostroboides, más conocida como secuoya del alba, única
especie viva del género Metasequoia, género del cual se han hallado restos muy bien
preservados que datan del Eoceno.
A principios del Eoceno, las altas temperaturas calentaron los océanos y crearon un
ambiente húmedo y caluroso, donde se podían encontrar bosques que se extendían de
polo a polo. Excepto las regiones desérticas más secas y extremas, la Tierra se
encontraba completamente cubierta de bosques.13
Los bosques polares gozaban de una gran extensión. Se han hallado fósiles e incluso
restos preservados de árboles, como las cupresáceas o el género Metasequoia, en la
Isla de Ellesmere, situada en el ártico canadiense. Los restos preservados que se
han encontrado no se tratan de fósiles, sino de fragmentos originales que se
conservaron en aguas pobres en oxígeno en los bosques pantanosos del Eoceno y que
después fueron enterrados antes de que se iniciara su descomposición.35 También se
han encontrado fósiles de árboles subtropicales e incluso tropicales del Eoceno en
lugares como Groenlandia o Alaska. Las junglas llegaban hasta latitudes tan
septentrionales como el noroeste de los Estados Unidos y Europa.13
Este evento, ocurrido hace 33,9 millones de años,38 ha servido como criterio para
definir el límite entre el Eoceno y el Oligoceno, y está caracterizado por las
grandes extinciones y por la especiación alopátrida de especies primitivas
aisladas. En Asia sucedió un evento similar, al que se le denominó "Remodelado
Mongol".
Una de las causas principales de este hecho parece ser el cierre del estrecho de
Turgai, lo que unió Europa y Asia y puso fin al aislamiento paleogeográfico de
Europa, permitiendo así migraciones masivas de especies entre ambos continentes.
Además, la abertura del pasaje de Drake acentuó la corriente circumpolar antártica,
iniciando así un enfriamiento progresivo, lo que dio lugar a la formación de un
casquete de hielo en la Antártida,39 así como a la formación de una capa de agua
fría sobre los fondos oceánicos. La formación de casquetes provocó una importante
disminución del nivel del mar y acentuó el efecto albedo, reflejando la radiación
solar y causando un gran descenso de las temperaturas. La capa de agua fría provocó
que muchas de las especies que habitaban en aguas cálidas (como el Basilosaurus y
algunos tiburones) perecieran, dando lugar a una fauna muy poco diversificada. El
cambio climático que estaba teniendo lugar sería el preámbulo de las primeras
glaciaciones polares.
Los mamíferos sufrieron una gran renovación. Los taxones de los mamíferos endémicos
europeos fueron sustituidos por inmigrantes asiáticos, extinguiéndose así más de la
mitad de los mamíferos europeos, y afectando de este modo al resto de la flora y
fauna. Los moluscos también sufrieron una gran renovación, especialmente en la
costa oeste de los Estados Unidos y en la llanura costera del norte del golfo de
México.40
Impactos de meteorito
Algunas teorías señalan el impacto de bólidos sobre Siberia como el principal
responsable de este evento debido a las anomalías encontradas en las trazas de
iridio, elemento muy útil para detectar los impactos de meteoritos, supuestamente
hace 34 millones de años.4142 Inicialmente se propuso como un único evento, pero
posteriormente se planteó un patrón de extinción en masa escalonada, siendo cada
uno de ellos un impacto distinto de cometa o meteorito.434445 Sin embargo, este
modelo de extinción escalonada fue desechado posteriormente al evidenciarse que los
impactos fueron anteriores a las extinciones,46 confirmándose más tarde gracias al
estudio de multitud de cortes y sondeos oceánicos.47 Estos sondeos han sido datados
con mucha precisión mediante los foraminíferos planctónicos, concluyendo que su
extinción no fue producida por los impactos.4748
Yacimientos paleontológicos
Estos son algunos de los yacimientos paleontológicos más destacados de la época
Eoceno:
Wadi Al-Hitan
Artículo principal: Wadi Al-Hitan
Wadi Al-Hitan (وادي الحيتان, valle de las ballenas en árabe) es una región del desierto
occidental de Egipto, donde se han hallado importantes fósiles de cetáceos
primitivos. Estos restos representan uno de los principales registros de la
historia de la evolución de las especies: la transición de las ballenas de animales
terrestres a animales acuáticos. Los fósiles que se han encontrado en Wadi al-Hitan
permiten saber que, durante el Eoceno, lo que hoy en día es el desierto del Sahara
por aquel entonces era un mar superficial del océano Tetis.
Los fósiles completos o casi completos de Zeuglodon son los hallazgos más
destacados del valle, ganándose de este modo el sobrenombre de "Valle de los
Zeuglodon". El Dorudon es otro cetáceo prehistórico del que se han encontrado
registros fósiles en Wadi al-Hitan. En el 2005 el valle fue declarado Patrimonio de
la Humanidad por la Unesco.
Isla Marambio
Artículo principal: Isla Marambio
La Isla Marambio, también llamada Isla Seymour, es una de las dieciséis grandes
islas que rodean la punta de la península antártica.
El capitán noruego Carl Anton Larsen descubrió varios fósiles en la isla en el año
1882, en su primer viaje a la Isla Marambio, a bordo del barco Jason. Desde
entonces, la isla ha sido objeto de cuantiosas investigaciones paleontológicas.
Arcilla de Londres
Artículo principal: Arcilla de Londres
La Arcilla de Londres es un depósito marino conocido por sus fósiles. Se trata del
yacimiento fosilífero más importante del Ypresiense del sur de Inglaterra, y es el
único lugar de Europa donde se puede encontrar una enorme variedad de fósiles
vegetales del Eoceno inferior.
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