El Azaroso Origen del Ser Humano

Capítulo 2. Los primeros homínidos (7-4 Ma) RESUMEN DEL LIBRO Y ESQUEMA DE DESARROLLO
LOS HITOS DEL PROCESO DE HOMINIZACIÓN El Oligoceno fue una época fría. Los primates, adaptados a climas cálidos, fueron quedando constreñidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparición de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climáticas fueron favorables a la expansión de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en África parece que pasaron por dificultades. Esta situación se revierte con la crisis climática del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustituidos por bosques caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en África y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno están ya presentes las líneas evolutivas actuales: homínidos, chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones. Según las evidencias moleculares, la separación de los homínidos y los chimpancés se produjo hace 6 Ma. El cómo y el porqué están oscurecidos por la ausencia de fósiles. Lo único que sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez más acusada fue la característica que distinguió a los homínidos junto con una notable reducción en el tamaño de los caninos, que además pasaron de ser cónicos a tener forma de pala. Hace 4 Ma los australopitecos presentan ya claros signos de bipedación y se inicia la separación entre linajes gráciles y robustos, que se acentúa a medida que se van imponiendo los ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de años, acaban extinguiéndose. Será un australopitecino grácil el que dé origen, hace 2,5 Ma al Homo habilis. Se datan en esta época las primeras herramientas líticas. Hasta este momento, la principal diferencia entre los homínidos y el resto de los simios antropomorfos la constituyen las adaptaciones para la locomoción bípeda.

El enfriamiento, incremento de aridez y pérdida de vegetación que empezaron hace 2,5 Ma se acentuaron hace 1,8 Ma. Esta fecha marca el inicio de la era glacial y del Pleistoceno. Se registra una expansión de varias especies. En África ecuatorial se observa la extinción de numerosas especies y sustitución por otras nuevas, entre ellas el Homo ergaster/erectus cuyos primeros restos datan de 1,8 Ma. Una nueva estrategia conductual, asociada a un cerebro más grande y más complejo, lleva a este homínido fuera de África y al desarrollo de la tecnología Achelense. El grado erectus está relacionado con un aumento de tamaño y complejidad del cerebro que permiten nuevas formas de cooperación y sociabilidad, aprovechamiento de hábitats y comunicación y transmisión cultural mediante el lenguaje. Los restos de Atapuerca, datados en 1,3-0,73 Ma demuestran una ocupación temprana de Europa. Quienes eran aquellos Homo y por dónde llegaron, son preguntas difíciles de responder. Los homínidos europeos (antecessor, heidelbergenesis y neanderthalensis) consiguieron adaptarse a unas difíciles condiciones climáticas, pero el origen del sapiens hay que buscarlo en África. Antes de 100.000 años, se produce una salida de África de sapiens arcaico, pero la gran migración sale de África hace unos 50.000 años.

Ver capítulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver capítulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma Ver capítulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebropequeno-5Ma-12ka Ver capítulo 4 en: http://es.scribd.com/doc/61951348/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-4-El-asombroso-caso-de-losprimates-bipedos Ver capítulo 5 en: http://es.scribd.com/doc/62768548/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-5-Olduvaiense-Las-primerasevidencias-de-una-cultura-humana Ver capítulo 6 en: http://es.scribd.com/doc/63515634/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-6-El-grado-erectus-Los-primeroshominidos-de-cerebro-grande-1-9-0-3-Ma Ver capítulo 7 en: http://es.scribd.com/doc/70490630/Capitulo-7Achelense-La-industria-del-bifaz Ver capítulo 8 en: http://es.scribd.com/doc/71338962/El-OrigenAzaroso-Del-Ser-Humano-Capitulo-8-La-evolucion-del-cerebro Ver capítulo 9 en: http://es.scribd.com/doc/76728720/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-9-Los-primeros-europeos Ver capítulo 10 en: http://es.scribd.com/doc/76951172/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-10-En-busca-del-primer-sapiens Ver capítulo 11 en: http://es.scribd.com/doc/77688274/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-11-Asia-Menor-Solapamiento-defaunas Ver capítulo 12 en: http://es.scribd.com/doc/78354645/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-12-De-como-el-humano-poblo-laTierra

LA FAMILIA HOMINIDAE
Especímenes TM266-01-060-1 BAR 1000`00 ASK-VP-3 (400405) ARA-VP, Sites 1, 6&7 ARA-VP 6/500 KP-29285 KSD-VP-1/1 KNMeWT 40000 K12 STS 14, STS 5 BOU-VP-12/130 KNM-WT 17000 OH 4,5 TM 1517 UW 88-50 (MH1) Algunos restos KNM-BC 1 AL 666-1 KNM-ER 1813 y 1805 OH 24 KNM-ER 1470 D 2700 KNM-ER 2598, 992 KNM-ER 3733 Sangiran 1b, 2, 9, 22 Ubeidiya TE9-1 TD-6 Gongwangling Zhoukoudian V1519 Tighenif1e3 Gesher Benot Ya’aqov Bodo Mauer AT-SH 888, 950 Boxgrove TG IIaeIIIb Saldanha Ndutu Salé AR II, AR XIII Ceprano Steinheim Swanscombe Zuttiyeh Kabwe 1 Cave of Hearths Petralona Azokh V Florisbad Taxón Sahelanthropus tchadensis Orrorin tugenensis Ardipithecus kadabba Ardipithecus ramidus Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis Kenyanthropus platyops Australopithecus bahrelghazali Australopithecus africanus Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Australopithecus sediba Early Homo Early Homo Early Homo (cf. H. habilis) Homo habilis Homo habilis Homo rudolfensis “Homo georgicus” Homo erectus Homo erectus Homo erectus Erectine Homo antecesor Homo antecesor Erectine Homo erectus Erectine? Homo? Homo erectus or heidelbergensis Homo heidelbergensis? Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis Archaic Neanderthal Homo Homo heidelgergensis Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis “Homo cepranensis” Archaic Neanderthal Archaic Neanderthal Heidelberg “Homo rhodesiensis” Heidelberg Heidelberg Homo heidelbergensis Archaic Homo sapiens

La separación de los fósiles en diferentes especies es más bien un recurso analítico que un reconocimiento de aislamiento reproductivo. Es más probable que entre los diferentes grupos el intercambio genético fuese posible en cualquier momento dado.
Datación 7- 6 Ma 6,1-5,72 Ma 5,77-5,54 Ma 4,51-4,32 Ma 4,2-3,9 Ma 3.6-2,9 Ma 3,5-3,2 Ma 3,5-3,0 Ma 3,5-2,0 Ma 2,7-2,3 Ma 2,7-2,3 Ma 2,3-1,0 Ma 2,0-1,0 Ma 1,95 Ma 2,4-2,3 Ma 2,4 Ma 2,33 Ma 1,9-1,5 Ma 1,87 Ma 1,9-1,8 Ma 1,8-1,7 Ma 1,9-1,5 Ma 1,8-1,4 Ma >1,51-1,02 Ma 1,4 Ma 1,22 Ma 960-780 ka (1,36)-1,15 Ma 780-680 ka 700 ka 800 ka 780 ka 600 ka 600 ka 530-250 ka 512-478 ka 500-250 ka 500 ka >400 ka 455-389 ka 450-400 ka 400 ka 400-200 (c. 350) ka 400 ka 350-250 ka 400-350 ka 350-250 ka 350-200 ka >300 ka 260 ka Yacimiento, región Djurab, N Chad Tugen Hills, W Kenya Middle Awash, Etiopía Middle Awash, Etiopía Kanapoi and Allia Bay, N Kenya Korsi-Dora, Afar, Etiopía Lomekwi, Lake Turkana, Kenya Koro Toro, Chad Sterkfontein & Taung, S Africa Bouri, Middle Awash, Etiopía Lake Turkana (Kenya), Shungurae Omo (Etiopía) Olduvai Gorge, Tanzania Drimolen, S Africa Malapa, S Africa Omo-Shungura, Etiopía Chemeron, Kenya Hadar, Etiopía Koobi Fora, Kenya Olduvai Gorge, Tanzania Koobi Fora, Kenya Dmanisi, Georgia Koobi Fora Kenya Koobi Fora, Kenya Java, Indonesia Ubeidiya, Jordan Valley, Israel Sima del Elefante, Atapuerca, España Gran Dolina, Atapuerca, España Lantian, N China N China Yuanmou, Yunnan, SW China Ternifine, Argelia N Jordan Valley, Israel Middle Awash, Etiopía Graferain Quarry, Mauer, Alemania Sima de los Huesos, Atapuerca, España West Sussex, Inglaterra Galería, Atapuerca, España Elandsfontein, S Africa Olduvai, Tanzania Rabat, Marruecos Arago Cave, Francia C Italia Steinheim, Alemania Swanscombe, Inglaterra Mugharet El-Zuttiyeh, Israel Broken Hill Mine, Kabwe, N Zambia Cave of Hearths, S Africa Clemontsi Cave, Grecia Azokh Cave, NagornoKarabagh, SE, Cáucaso Free State, S Africa Referencias Brunet et al. (2002) Sénut et al. (2001) Haile-Selassie et al. (2004) White et al. (2009) White (2003) Haile-Selassie et al. (2010) Leakey et al. (2001) Brunet et al. (1996) Dart (1925) Asfaw et al. (1999) Leakey and Lewin (1992) Leakey (1959) Keyser (2000) Berger et al. (2010), Dirks et al. (2010) Howell et al. (1987) Hill et al. (1992) Kimbell et al. (1996) Leakey (1974) Blumenscheine et al. (2003) Leakey (1973) Vekua et al. (2002) Leakey and Wood (1973) Feibel et al. (1989) Kaifu et al. (2005) Belmaker et al. (2002) Carbonell et al. (2008), Rodríguez et al. (2011) Berger et al. (2008) An and Ho (1989) Shen et al. (2009) Zhu et al. (2008) Geraads et al. (1986) Verosub et al. (1998), GoreneInbar et al. (2000) Clark et al. (1994) Wagner et al. (2011) Bischoff et al. (2007) Stringer et al. (1998) Rodríguez et al. (2011) Churchill et al. (1996) Clarke (1976) Hublin (1985) de Lumley and de Lumley (1971) Manzi et al. (2011) Cartmill and Smith (2009) Stringer and Hublin (1999) Bar Yosef and Pilbean (1993) Klein (1999) McNabb and Sinclair (2009) Grün (1996), Delson et al. (2000) Fernández-Jalvo et al. (2011) Scott and Rossouw (2005)

Especímenes Biache-SaintVaast Ehringsdorf Pontnewydd (diente) Omo Kibish Jebel Irhoud Herto BOU-VP16/1 Krapina J, H, G Skhul V Qafzeh 9 Ngaloba Hortus Liang Bua Cave

Taxón Homo neanderthalensis Homo neanderthalensis Homo neanderthalensis Homo sapiens Archaic Homo sapiens Homo sapiens Neandertha Homo sapiens Homo sapiens Archaic Homo sapiens Homo neanderthalensis Homo floresiensis

Datación 250-159 ka 205 ka 200 ka 195 ka 160 ka 160-154 ka 140-120 ka 130-100 ka 130-90 ka 129-108 ka 120-110 ka 95-12 ka

Yacimiento, región Vitry-en-Artois, Francia Weimar, Alemania Denbighshire, Gales, UK Kibish Formation, Etiopía Sidi Moktar, Marruecos Middle Awash, Etiopía Krapina, Croacia Haifa, Israel South of Nazareth, Israel Laetoli, Tanzania L’Hortus Cave, Francia Liang Bua, Flores, Indonesia

Referencias Guipert et al. (2007) Grün and Stringer (1991) Delson et al. (2000) Rightmire (2009) Smith et al. (2007) Clark et al. (2003) Rink et al. (1995) Grün et al. (2005) Grün and Stringer (1991) Hay (1987) de Lumley (1973) Morwood et al. (2005)

Siguiendo a J. S. Carrión et al (2011)

J. S. Carrión et al. (2011).

Árbol filogenético. Chris Organ et al. 2011.

PRIMEROS MIEMBROS DE LA FAMILIA Y PRIMERAS DUDAS.

Hay que buscar el origen de los homínidos en los fósiles datados entre 7 Ma y 4 Ma. La primera fecha corresponde a la separación de los gorilas, según evidencias genéticas. La separación de los chimpancés sucedió a los 6 Ma. Los fósiles más antiguos que muestran adaptaciones a la bipedación, datados entre 7 y 4 Ma, fueron asignados a las siguientes especies: • Con adaptaciones claras a la bipedación. ○ Orrorin tugenensis. ○ Ardipithecus ramidus. • Con dudas ○ Sahelanthropus tchadensis. ○ Ardipithecus kaddaba. Por otra parte, podría ser una cronoespecie antecesora de Ardipithecus ramidus. Se clasifican dentro de los homínidos, pero es poco probable que sean ancestros del ser humano. Más bien parecen formar parte de ramas colaterales.

HALLAZGOS FÓSILES.
Sahelanthropus tchadensis. El 19 de julio de 2001, Ahounta Djimdoumalbaye, del equipo dirigido por Alain Beauvilain, halló en la región de Toros-Menalla de la actual república de Chad, cerca del lugar donde en 1995 se habían encontrado restos Australopithecus bahrelghazali, un cráneo casi completo (TM266-01060-1) de 360-370 cc, conocido como Toumai (esperanza de vida en la lengua gorán local, nombre que se da a los niños nacidos al inico de la estación seca); y varios fragmentos de mandíbulas y dientes, correspondientes a otros ocho especímenes. Datados en 7-6 Ma.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fc/Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg/356pxSahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg

Reconstrucción de Toumai. Michel Brunet.

Orrorin tugenensis (Brunet et al 2002) El descubrimiento se dio a conocer en 2001. La paleoantropóloga francesa Brigitte Senut y el inglés Martin Pickford hallaron 22 piezas de al menos 6 individuos (uno de ellos recibió el nombre de Hombre del milenio) en cuatro localidades de Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek, y Aragai (Lukeino, en las proximidades de Tugen Hills, Lago Baringo, en el área montañosa central de la actual Kenia). Orrorin significa “primer hombre” en el idioma de Tugen. El holotipo es un fragmento de fémur (BAR 1002’00). Además, otro fragmento de fémur y un fragmento de húmero. Restos craneales solo tres fragmentos de mandíbula y unos pocos dientes. Datados en 6-5,7 Ma.

Orrorin tugenensis Fragmentos de Chemeron. Fragmentos hallados en Chemeron, lago Baringo, Kenia. Datados en 5,1 Ma. – Extremo proximal de húmero (1980). – Mandíbula de Tamarin (1984). Fragmento de mandíbula de Lothagam. Fragmento de mandíbula de Lothagam, Kenia, en el que se conserva el alveolo del P4, el M1 y la raíz distal de M3. Descubierto en 1967 y publicado por Patterson en 1970.

Ardipithecus kaddaba (Haile-Selassie et al 2004). En 2001 el paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie descubrió once fósiles de cinco individuos en la depresión de los Affar, Middle Awash noreste de la actual Etiopía. Entre los fósiles se incluye una falange de pie completa. Kaddaba significa “antecesor basal de la familia”, en la lengua de Afar. Datados en 5,8-5,2 Ma. En 2002 se descubrieron seis dientes más, datados en 5,77-5,54 Ma.
Si bien en principio estos restos fueron asignados a A. ramidus, el hecho de que entre el canino superior y el P3 inferior se diese una relación oclusal única entre los homínidos justificó la definición de una nueva especie.

Ardipithecus ramidus (White et al 1994-1995). Fósiles hallados en Middle Awash Basin, Aramis (Afar, Etiopía). 1938-1993. En la lengua afar, local, ardi significa “tierra, suelo” y ramis “raíz”. • ARA-VP, Sitios 1, 6 y 7. Excavados por Berhane Asfaw y Gen Suwa, del equipo de Tim White 1992-1994. Restos de 17 individuos, en su mayoría dientes, pero hay también un trozo de mandíbula inferior de un niño, un trozo de la base de un cráneo de un individuo, y un trozo de húmero de otro individuo. 4,4 Ma. • ARA-VP-6/1 Diez molares de un individuo.

• •

ARA-VP-7/2 Tres huesos enteros del brazo izquierdo correspondientes a un individuo, con rasgos en mosaico. ARA-VP-6/500. En 2009 se publicó la descripción de un esqueleto fósil relativamente completo hallado en 1994. Corresponde a una hembra (Ardi). Datado hace unos 4,4 Ma (3,9 según Beagle y Kappelman).

También se ha asignado a esta especie un fragmento mandibular conocido como La mandíbula de Tabarin, datada en 4,48-4,41 Ma (KNM-TH 13150: Hill 1985; Deino et al. 2002) hallada en Tugen Hills (Kenya).

Ardipithecus ramidus. Reconstrucción artística. J. H. Matternes. 2009.

Izquierda: Ardipithecus ramidus hembra (reconstrucción). Derecha: chimpancé hembra. Gen Suwa et al (2009).

La mano izquierda de Ar. ramidus presenta rasgos primitivos especializados ausentes en los monos. • Metacarpianos cortos • Falta de hendiduras típicas del nudilleo en la articulación de metacarpianos y dedos. • Superficie de articulación extendida en el quinto dedo • Pulgar más robusto que en los simios • Inserción en la punta de los dedos para largos tendones flexores (A veces ausente en los monos) • La palma de la mano en forma de gancho permite a la flexión. • Articulación simple de la muñeca. • La cabeza del capitate permite una fuerte flexión de la palma de la mano Recuadro: Vista lateral de capitates de Pan, Ar. ramidus, y humanos (de izquierda a derecha). Las líneas discontinuas reflejan un mayor capacidad palmar de la cabeza del capitate para Ar. ramidus y humanos, lo que permite una muñeca más flexible en los homínidos. De C. Owen Lovejoy et al. 2009.

Ardi

INTERPRETACIONES.
ESPECIE Sahelanthrous tchadensis RASGOS PRIMITIVOS Capacidad craneal 320380 cc. La forma de los caninos, cónica como en chimpancés y gorilas. Morfología de la parte posterior del cráneo similar a la de los simios. Órbitas oculares redondeadas coronadas por un prominente torus supraorbital que recuerda el de los gorilas. Cresta sagital en la parte posterior del cráneo. Caninos, incisivos y premolares similares a los de los simios. Húmero y falange de un trepador, largos delgados y curvados. RASGOS DERIVADOS Posición del foramen magnum, caracteristica de un ser bípedo. Sin embargo, para Wolpoff (2002) esta posición es similar a la que presentan los chimpancés. Neurocráneo alargado. Rostro corto. Prognatismo pequeño. Robusto reborde sobre las órbitas. Incisivos y caninos pequeños, implantados verticalmente. Grosor intermedio del esmalte. Molares de esmalte intermedio con tamaño típico de los homínidos tempranos. Fémur de un bípedo (cuello y tamaño de la articulación). OTRAS CONSIDERACIONES Vivió en las riberas de un lago. Es anterior a la fecha de la separación con los chimpancés según las evidencias genéticas. Podría ser antecesor de los chimpancés, de los humanos, de ambos o de ninguno de los dos.

Orrorin tugenensis

1,20 m de altura. Hábitat arbolado, medianamente cerrado. Es anterior a la fecha de la separación con los chimpancés según las evidencias genéticas. Podría ser antecesor de los humanos, de chimpancés y humanos o de ninguno de los dos. Los descubridores pusieron el énfasis en un aparato locomotor más moderno que el de los australopitecos y en el tamaño corporal mayor pero con dientes más pequeños. Al menos era parcialmente bípedo, lo que lo coloca en la línea evolutiva humana. Su estatura estimada es de 1-1,50 m. 50 kg. Habitaba en la selva. Presenta una locomoción bípeda parcial. En los fósiles encontrados de 10 Ma, el esmalte es grueso y por ello se puede deducir que el esmalte fino es un rasgo derivado, lo que hay que tener en cuenta a la hora de establecer los linajes. Senut y colaboradores ven en el Ardipithecus ramidus un antecesor común de chimpancés y humanos. Esteban E. Sarmiento, de la Fundación Human Evolution de Estados Unidos, cree que no existen pruebas suficientes de que Ardi fuera un homínido, es decir, que perteneciera al linaje humano tras la separación del linaje del chimpancé, y se inclina por que era anterior a esta divergencia. El hecho de que habitase la selva induce a pensar que la aparición de los hominoideos no estuvo ligada a un cambio de condiciones climáticas. Thure Ceirling, por el contrario ha señalado que hay “abundantes evidencias” de que ‘Ardi’ habitaba en la Sabana. La dentadura sugiere que era omnívoro y que la agresión social era mínima.

Ardipithecus kaddaba Ardiithecus ramidus

Canino inferior agudo. Molares pequeños. Morfología del primer molar de leche. Tamaño grande de los caninos en relación a los dientes posteriores. Base del cráneo más neumatizada que en los homínidos posteriores. Cráneo pequeño: 300-350 cc. Brazos largos, falanges largas y curvadas y la presencia de un dedo gordo con capacidad de abducción, se deduce que era cuadrúpedo o cuadrumano cuando se trasladaba por las ramas de los árboles.

Articulación proximal de la falange del pie. Rasgos dentales. Esmalte fino, como en el chimpancé (intermedio según el estudio de 2009) Los caninos son pequeños y tienen forma de incisivo. El desgaste de los caninos es plano. Posición avanzada del foramen magnum. Marcha bípeda. Bajo grado de dimorfismo sexual.

CARACTERES DERIVADOS DE LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS.
Caracteres cráneomandibulares
Eminencia articular de la ATM Cuerpo mandibular Foramen mental Prominencia mandibular lateral Raíz del ramus / surco extramolar Inclinación de la sínfisis Posición del basión Flexión de la base craneal Amplitud del tercio medio facial Raíz del cigomático Diastema entre incisivo y canino inferior Último antecesor común de chimpancés y homínidos (Inferido) plana indeterminado indeterminado Débil Raíz posterior, surco estreco Fuerte Ligeramente posterior flexión moderada sagital, cifosis orbital mínima no extrema Nace a la altura de M1 presente Último antecesor común de chimpancés y homínidos Presente, fuerte en machos Dimorfismo moderado No feminizada en los machos, cotrona más alta, hombro moderadamente bajo. En la mayoría de las hembras, media a baja débil débil fuerte (secundariamente débil en Pan) Alta en macho0s, moderada en hembras En machos, corona alta, moderadamente bajo hombro mesial, tubérculo débil/no distal En hembras, varíable Débil o inexistente Habitualmente débil o inexistente débil delgado Ar. Kadabba / Sa. Tchadensis / O. tugenensis plana amplio Posición alta débil Raíz posterior, surco estreco fuerte anterior avanzada? no extrema Nace a la altura de M1 indeterminado Ar. Kadabba / Sa. Tchadensis / O. tugenensis ¿Presente a veces? ¿expression reducida? reducido moderado Forma feminizada en machos ¿En la mayoría media a baja? débil intermedia? fuerte indeterminada feminizada variable intermedia? débil desarrollado delgado Ar. ramidus plana amplio Posición alta débil Raíz posterior, surco estreco fuerte anterior avanzada no extrema Nace a la altura de M1 presente Ar. ramidus ausente ¿Mayor reducción? moderado Forma feminizada en machos Media a alta diferenciada Como doblada Basalmente amplia Diferencialmente reducida feminizada intermedia? Como doblada débil desarrollado delgado Au. anamensis definida amplio Posición alta intermedia intermedio Fuerte indeterminada indeterminada indeterminada Más anterior ausente Au. anamensis Ausente ¿Mayor reducción? Ligeramente más pequeño Forma feminizada en machos Media a alta diferenciada Como doblada Menos prominente reducida feminizada intermedia? Como doblada intermedia variable intermedio Au. afarensis definida amplio Posición más baja desarrollada Raíz anterior, surco amplio bulbosa (Laet.)a vertical (AL, MAK) anterior avanzada Mayor Más anterior ausente Au. afarensis ausente Mayor reducción Ligeramente más pequeño Forma feminizada en machos A veces, extremadamente alta diferenciada Como doblada Más espatulada reducida feminizada Hombro mesial alto Como doblada Visible Tubérculo distal menos visible, confundido con la cresta distal Más grueso

Caracteres dentales
Cizallamiento sectorial C/P3 Dimorfismo en el tamaño del canino Tamaño relativo del canino femenino Feminización de la forma de los caninos superiores Altura del hombro Erupción del hombro Cresta marginal lingual Cresta mesiolingual principal Altura de la corona Feminización de la forma de los caninos inferiores Altura del hombro mesial Cresta marginal lingual Cresta distal Tubérculo distal Espesor del esmalte de los caninos Tercer premolar inferior Desgaste Tamaño/forma de la corona basal Altura Metacónido Cresta transversal Cresta marginal mesial Terceer premolar superior Fóvea anterior Asimetría Molar inferior deciduo Forma de la corona Dominancia del protocónido Talónido Molares Forma del molar inferior Longitud de la fila molar Desarrollo del M3 inferior Fóvea oclusal Altura de la corona Espesor del esmalte molar Erupción del canino Gradiente de desgaste de premolar a molar

Afilado canino superior Alargada oblicuamente alta, con extension cervical de la cúspide mesiovestibular Ausente o rudimentario Alta, dirigida casi transversal al sentido posterior Débil o inexistente

Afilado raro, fuerte uso distal del canino superior intermedia? intermedia? rudimentario Casi transversal intermedia?

Sin afilado, fuerte uso distal del canino superior Elongación débil. Tamaño relativamente peqeño Extension cervical débil de la cúspide mesiovestibular rudimentario Casi transversal diferenciada

Uso horizontal más dominante? Expandida y larga basalmente Extensión baja, acuclillada, débil rudimentario Casi transversal diferenciada

Uso horizontal más dominante Tiende a ser mayor Extensión débil. Variablemente desarrollado Más claramente transversal Tendencia a formar una fóvea anterior desarrollada Tendencia a una fovea más horizontal Simetría más frecuente

No desarrollada. Cara anterior pronunciada Débil a moderada

Delineación débil Débil a moderada

Major definida Débil a moderada

Major definida Débil a moderada

Bucolingualmente estrecha fuerte Poco desarrollado

indeterminada indeterminada indeterminado

Bucolingualmente estrecha fuerte Poco desarrollado

intermedia intermedia intermedio

Ancha, con fovea anrerior desarrollada Mayor metacónido Cúspides posteriores bien definidas Tendencia a ser muy ancha Incremento adicional Complejidad aumentada Mas estrecha (brote basal mayor) Corona de la M1 más alta espeso Sin retraso Incremento del desgaste apical de P3

indeterminada moderada Variable, habitualmente corona distal débil Moderadamente ancha baja intermedio, variable Retraso en los machos Desgaste lento del P3

Relativamente más ancha moderada Variable, habitualmente corona distal débil Moderadamente ancha baja intermedio, variable indeterminada indeterminado

Relativamente más ancha moderada Variable, habitualmente corona distal débil Moderadamente ancha baja intermedio, variable Sin retraso Desgaste lento del P3

Relativamente más ancha Incremento de tamaño Grande, con mejor desarrollo de la corona distal Mas estrecha (brote basal mayor) intermedia? Tendencia a ser más espeso Sin retraso Incremento del desgaste apical de P3

Caracteres poscraeales
Istmo ilíaco Sínfisis púbica Orientación del istmo ilio ilíaco Anchura del ilíaco Espina dorsal ilíaca inferior anterior (AIIS) Ramus púbico Isquio Tuberosidad isquial Escotadura ciática mayor Fosa hipotrocantérica femoral Tercer trocánter y cresta glútea Línea áspera femoral Distribución del cuello femoral cortical Hállux Segundo metatarso Cabezas metatarsos (2-5) Angulación proximal de la falange del pie Trapezoide Capitate Cabezas metacarpales Extremo distal metacarpiano Dimorfismo en el tamaño del esqueleto Megadontia con relación al tamaño corporal

Último antecesor común de chimpancés y homínidos Superoinferiormente largo Superoinferiormente larga coronal Moderada No desarrollada Mediolateralmente corto largo No angulada No desarrollada ausente Fuerte/rugoso 3º trocánter que conduce a una línea gluteal situada lateralmente Labios medial y lateral ampliamente espaciados Córtex superior relativamente grueso Completamente abducible, sin abombamiento dorsal No robusto Sin abombamiento dorsal Orientación proximal Estrecho mediolateralmente Cabeza localizada palmarmente Moderada constricción dorsal Surco moderado/fuerte del ligamento colateral proximal débil débil

Ar. Kadabba / Sa. Tchadensis / O. tugenensis indeterminado indeterminada indeterminada indeterminada indeterminada indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado ausente Fuerte/rugoso 3º trocánter que conduce a una línea gluteal situada lateralmente Labios medial y lateral ampliamente espaciados Córtex superior relativamente grueso indeterminado indeterminado indeterminado indeterminada indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado

Ar. ramidus corto corta sagital Ligeramente ensanchada fuerte, formada por un centro de osificación separado Mediolateralmente corto largo No angulada (INFERIDA) débil ausente Más débil, pero con el mismo patrón Labios medial y lateral ampliamente espaciados indeterminada Completamente abducible, sin abombamiento dorsal Eje y base robustos Con abombamiento dorsal posterosuperior Estrecho mediolateralmente Posicion mediopalmar de la cabeza Débil, pero todavía appreciable intermedio? débil débil

Au. anamensis indeterminado indeterminada indeterminada indeterminada indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado intermedia? Más débil, pero con el mismo patrón Labios medial y lateral ampliamente espaciados indeterminada indeterminado indeterminado indeterminado indeterminada indeterminado Cabeza dorsalizada y más amplia indeterminado indeterminado indeterminado Expresada (INFERIDA))

Au. Afarensis corto corta Sagital Ampliada por la escotadura ciática fuerte, formada por un centro de osificación separado alargado abreviado Angulada Bien desarrollada presente Ángulo en sentido medial del 3º trocánter y la línea gluteal Habitualmente, verdadera línea áspera Córtex superior relativamente fino Abducción permanente, abombamiento dorsal Gracilización secundaria Con abombamiento dorsal posterosuperior Más ancho Cabeza dorsalizada y más amplia Constricción débil o ausente Surco débil del ligamento colateral moderado Inequívoca

Condición primitiva

Condición derivada intermedia

Condición derivada

CAMBIOS CLIMÁTICOS A PRINCIPIOS DEL PLIOCENO.

FINALES

DEL

MIOCENO

Y

Hace 8,5 Ma quedó restringida la circulación de agua entre Atlántico y Mediterráneo y cerrada definitivamente la conexión entre Mediterráneo e Índico. El Mediterráneo se fue convirtiendo en lagos de salmuera. El nivel del mar alcanzó su nivel más bajo entre 5,8–5,5 Ma. Hace 8 Ma la meseta tibetana se elevó sustancialmente, dando como resultado un monzón que llevaba lluvia del Índico hacia África del Norte. En el apogeo de la crisis de salinidad del Mediterráneo, África del Noreste y las tierras que rodeaban el Mediterráneo se hallaban sumidas en humedad. El Sahara absorbía el agua en cuatro enormes cuencas que crearon vastos lagos internos, que vaciaban en la cuenca oriental del Mediterráneo. Entre 7-3 Ma, África Central fue una región encrucijada marcada por los intercambios faunísticos con el norte y el este de África. En el Chad, las evidencias demuestran una alternancia de periodos húmedos (con un gran lago) y áridos. Sahelanthropus tchadensis está asociado a una vegetación perilacustre, a un mosaico de lago y desierto, por ello su hábitat es incierto, si bien Brunet el al (2005) consideran que fue el bosque.

Nordeste de África entre 7-4,6 Ma. Griffin 1996.

En el caso de Orrorin tugenensis, Ardipithecus kaddaba y Ardipithecus ramidus, las evidencias sugieren también ambientes boscosos. Ha quedado por tanto refutada la hipótesis que ligaba la aparición de los homínidos con la sabana. En un ambiente de bosque tropical, prosperaron simios innovadores que se alimentaban de una gran gama de productos vegetales y algunos animales. Según Bobe y Behrensmeyer (2004) los vínculos propuestos entre cambios climáticos y bipedación podrían sintetizarse en tres grandes hipótesis: 1. La expansión de los ecosistemas herbáceos en África fue causada por un cambio climático planetario y ello condujo a la divergencia de los homínidos. 2. Los primeros homínidos aparecieron en el Mioceno final en el contexto de la extinción masiva y aparición consiguiente de nuevas especies propiciada por un episodio de cambio climático global. 3. La hipótesis por selección de variabilidad de Potts (1998) enfatiza la importancia de los sistemas fluctuantes y la respuesta adaptativa a esa inestabilidad.

RASGOS DERIVADOS DE LOS HOMÍNIDOS.
Dada la ausencia de antecesores comunes conocidos de gorilas, chimpancés y humanos, se han definido los rasgos que caracterizan a los homínidos a partir del estudio comparativo de unos pocos fósiles datados entre 7-4 Ma y de las especies antropomorfas actuales. Ninguno de estos rasgos representa una clara sinapomorfia. Algunas especies catalogadas como homínidas carecen de alguno de estos rasgos. Por el contrario, los simios antropomorfos disfrutan de varios de estos rasgos en alguna proporción (por ejemplo, los organgutanes muestran varios rasgos dentales). Ello nos lleva a la conclusión que los Hominidae no son un grupo monofilético. A lo largo de la corta historia de las investigaciones paleoantropológicas, se han producido tres tendencias interpretativas:

a) Considerar a chimpancés, gorilas e incluso a orangutanes y gibones como miembros de la familia homínida. b) Considerar diferentes linajes dentro de los homínidos, sin relación filogenética. c) Reconocer que los homínidos no constituyen un grupo monofilético pero considerar la bipedia (total o parcial en un grado avanzado) como la carácterística distintiva de los homínidos. Cuando solo disponemos de elementos craneales, los caninos planos, pequeños, con forma de pala, los superiores desgastados por la punta y un esmalte grueso, nos indican que estamos ante un fósil de homínido. Otra cuestión importante que hay que destacar es que en la evolución homínida no existe un único vector direccional, sino que han actuado muchas fuerzas de forma simultánea, produciendo seres con rasgos en mosaico (algunos avanzados junto con otros arcaicos), con aparentes retrocesos en algunas ocasiones. Sobre todo, no se aprecia que el incremento de tamaño del cerebro haya sido el proyecto que dio lugar al ser humano ni que seamos un producto acabado de la Evolución. Los primeros homínidos tenían una masa cerebral comparable a la de un chimpancé y no desarrollaron industrias líticas. Más bien somos resultado del azar evolutivo sobre unos seres sometidos a grandes presiones para sobrevivir. Los rasgos diferenciadores de los primeros homínidos corresponden a estrategias de supervivencia en la selva tropical. Parece que estas estrategias no dieron buen resultado al principio y durante millones de años los homínidos estuvieron en peligro de extinción. Pero cuando el clima se hizo más árido y el bosque tropical comenzó a clarear, las adaptaciones homínidas resultaron exitosas y estos seres pudieron expandirse. Entre estos rasgos, destacan los siguientes: • La bipedación. • En los machos, la disminución de tamaño de los caninos y la ausencia de desgaste sectorial, lo que indica una menor agresividad en la competencia por las hembras y el territorio. Para saber más sobre los procesos de especiación: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2011/04/el-concepto-de-especiebarreras.html

APARATO LOCOMOTOR NECESARIO PARA LA BIPEDACIÓN.
La bipedación tiene unos requerimientos físicos que se revelan en el esqueleto postcraneal. 1. Forma de la cadera. a. Ilio más corto y ancho. Los huesos están curvados hacia delante para formar un cuenco, lo que favorece los movimientos de la marcha y ayuda a la contención de las vísceras. b. Isquion muy corto, dirigido hacia atrás, lo que aumenta la eficacia de los músculos extensores de la pierna para atrás. c. El sacro es ancho y está colocado hacia atrás, sirviendo de fijación a la potente masa muscular lumbosacra, encargada de mantener erguida la columna vertebral. d. Pelvis mucho más corta. e. Compromiso entre la bipedia y el parto: Distinta anatomía de la cadera en macho y hembra, huesos craneales del feto blandos y nacimiento en estado muy inmaduro. 2. Extremidades inferiores a. Huesos rectilíneos. b. Articulaciones más sólidas y capaces de aguantar la distribución del peso en la posición erecta. c. Fémur sólido. Alargamiento del cuello del fémur y fuertes abductores para compensar la fuerza de torsión necesaria para mantener el equilibrio sobre un solo pie. Piernas más largas que los brazos. d. Situación de la rodilla más cerca del eje del cuerpo. e. Pérdida de la prensilidad en los pies. Pies planos, dedos más cortos y convergentes. Huesos densos. Doble bóveda plantar. 3. Columna en forma de S. Región lumbar relativamente más larga, con ganancia de una vértebra.

APARATO MASTICATORIO.
Los homínidos posemos un aparato masticatorio poco especializado y un esmalte grueso, que nos permite cortar y triturar cualquier tipo de alimento: blando como la fruta o duros como raíces y semillas, pasando por carne, insectos, etc. 1. Dientes a. Esmalte dental grueso en los molares. b. Escaso desarrollo de los caninos. Los caninos superiores se desgastan por la punta. Caninos espatulados. 2. Boca retrasada y más pequeña. 3. Articulación del cuello y la base del cráneo en posición central. Los músculos de la nuca van a insertarse al occipucio. 4. Disminución del prognatismo a. Reducción del tamaño de los músculos faciales. b. Adelgazamiento de la musculatura de los labios. c. Menor tamaño del hocico. d. Reducción del espacio interdental e. Disminución de las mandíbulas y crestas sagitales y desarrollo del mentón.

OTROS RASGOS DISTINTIVOS DE LOS HOMÍNIDOS.
1. Pérdida de pelo, salvo en cabeza, pubis y axilas. 2. Relación relativamente alta entre la capacidad craneal y volumen o peso del cuerpo. Aumento de la complejidad cerebral (redes neuronales). 3. Pérdida de una parte del sentido del olfato. La comunicación basada en el olor se sustituye por la expresión facial. Aumenta la corteza motora que rige los músculos faciales y existen células especializdas en la visión de la expresión facial. 4. Incremento del dimorfismo sexual 5. Capacidad de movimiento de las extremidades. Sobre todo, las superiores. 6. Admisión de celulosa y capacidad de tolerar las toxinas. Posibilidad de consumir carne. 7. Periodos de gestación prolongados y escaso número de crías. Diferenciación sexual. Inmadurez de las crías (neotenia). 8. Extremidades que terminan en cinco dedos, con capacidad prensil y uñas. Gran capacidad para el tacto. a. Mano con el pulgar opuesto. b. El sapiens ha perdido la mayor parte de la capacidad prensil en los pies. La moral, el lenguaje o el arte son diferencias funcionales que difícilmente se manifiestan en los fósiles, al igual que una organización social compleja o los mecanismos de comunicación.

TEORÍAS SOBRE LA APARICIÓN DE LOS HOMÍNIDOS.

Una buena teoría sobre la aparición de los homínidos deberá responder a la cuestión de por qué se produjeron las adaptaciones que facilitaron la bipedación y las adaptaciones dentales, cuáles fueron las presiones selectivas. Clasificamos las distintas teorías en base al motor evolutivo que proponen:

LAS HERRAMIENTAS.
La secuencia de los acontecimientos fue, para Darwin, la siguiente: 1. Descenso de los árboles, bipedación, como adaptación a la sabana. 2. Manos libres que se usaron para construir herramientas, armas, etc. 3. Crecimiento cerebral, lenguaje y aparición de la cultura (con todos sus componentes, tanto intelectuales como técnicos) gracias a la interacción con las manos. En este modelo, al disponer de armas, los caninos largos dejan de ser decisivos para la agresión, lo que da lugar a una reducción de tamaño. Teoría de la Cultura Osteodontoquerática. Modelo de la Sabana. Modelo lineal. En 1925 se encontró en Taung (Sudáfrica), un ejemplar fósil de Australopithecus africanus, conocido popularmente como el Niño de Taung, estudiado por Raymond Dart. Era un intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano. Ello llevó a Dart a proponer una nueva familia Homo-simiadae para albergar la especie Australopithecus africanus a la que pertenecería el fósil. Un bípedo entre los simios superiores y los humanos, con un cráneo de parecido volumen al del chimpancé, que inauguró la serie de los homínidos “gráciles”.

La aceptación, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son auténticos homínidos tardó bastante en producirse. De la mano de Dart aparece el primer modelo firme de interpretación de lo que es un homínido. Un modelo planteado a través de una explicación adaptativa que quiere ser completa. • Para ser omnívoro, es necesario matar presas. En esta teoría se presenta al australopiteco esbelto convertido en mono asesino circunstancial mientas que el australopiteco robusto se alimentaba casi exclusivamente de vegetales. Para disputar las presas a los demás predadores, los australopitecos gráciles se servirían de fémures, mandíbulas y cuernos de animales, a modo de arma. El enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provocó la paulatina sustitución de los bosques tropicales por áreas abiertas de vegetación, y las sabanas abiertas ofrecieron un nuevo entorno ideal para la adaptación del Australophitecus africanus. Volviéndose más y más carnívoros, los primeros homínidos sufrieron una presión selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas, más precisos medios de comunicación y cerebros más complejos. La combinación entre la bipedia, la cultura y la sabana abierta resultaban ser la clave de la hominización. El resultado inevitable de la ausencia de largos caninos desgarradores y premolares cortantes en el antropoide avanzado es el de las manos agresivas. Con esas manos, los australopitecos podían utilizar herramientas, y las primeras disponibles, según Dart, fueron los huesos de sus propias víctimas. Esa primitiva forma de cultura, que Dart llamó osteodontoquerática, no cuenta hoy día con muchos defensores. Lo importante del modelo de Dart es la unión entre diferentes aspectos en feed-back positivo, para formar una idea coherente de cómo tuvo lugar la hominización.

El modelo de Dart dio paso también a una idea un tanto simplista de lo que es el proceso filogenético en sí: una interacción estrecha entre cambios del entorno y su traducción en la forma de homínido que resulta adaptada a ellos. Es Loring Brace, quien ilustra mejor esa forma de ver las cosas.

En 1965 Loring Brace sugirió una línea directa y firme que, a través de ciertas claves adaptativas, dirigía la evolución desde nuestros antepasados compartidos con los simios superiores hasta el ser humano actual. La línea directa tenía, como no, ciertos estadios: Australopitecino, el Pitecantropino (grado erectus) y el Neandertal, hasta llegar al estadio moderno. Todos los seres característicos de los distintos estadios pertenecían a nuestra familia, la Hominidae. El modelo se caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de reconocer géneros y especies distintos. Lo más significativo del texto de Brace es la idea de la evolución humana como una línea recta, sin ramificaciones. Una idea que, en la tercera edición del libro (1988), es decir, cuando habían aparecido ya muchos de los ejemplares de las distintas especies de homínidos del Plioceno en África del Este, continuó manteniéndose fielmente. La conexión entre los diferentes estadios se consigue, en el modelo de Brace, gracias al rasgo compartido por los diversos tipos de homínidos del que partía también Dart: Una bipedación que supone la oportunidad para el uso de herramientas. Los útiles de piedra más antiguos conocidos son los Gona (Etiopía), y tienen una edad de 2,5 mda, y los primeros fósiles de homínidos tienen 6 mda. A causa de esa circunstancia, y de otras que hemos de examinar con mayor cuidado, el modelo bipedismo / sabana / hominización no es hoy asumible.

LA BIPEDACIÓN.
Modelo Hilobatiano Hipótesis del XIX, según la cual el eslabón perdido sería un mono antropomorfo, capaz de colgarse de los árboles pero habituado a mantenerse en vertical y que se habría puesto a andar. La bipedación es más eficiente. Más recientemente, se ha sugerido que los bípedos son más eficientes energéticamente que los cuadrúpedos (Rodman y McHenry 1980; Bramble y Lieberman, 2004), reducen al mínimo la exposición al sol tropical (Wheeler 1984), y tienen superior efectividad en el forrajeo (Jolly, 1970; Hunt, 1994). Estos modelos no han conseguido justificar un aumento de aptitud gracias a la bipedación.

EL CEREBRO.
Modelo Troglodítico Hipótesis de principios del XX, según la cual el eslabón perdido andaba erguido a medias pero poseía un cerebro desarrollado. En contra de las predicciones de esta teoría, el hallazgo de los australopitecos sudafricanos mostró unos homínidos con el cerebro parecido al de un chimpancé.

EL AISLAMIENTO GEOGRÁFICO.
Adriaan Kortlandt propuso en 1972 un origen por aislamiento de los monos antropomorfos africanos, por la barrera acuática que representaban los ríos y lagos de los valles del Rift (Western Rift Hypothesis). Al este del Rift quedaría aislado el grupo que condujo al hombre moderno. Pero en el momento de la separación el oeste de Uganda era casi llano y muy seco. East Side Story Hace 8 Ma se produce el hundimiento del Rift Occidental. • Al este, más seco, surgen los homínidos cuyo régimen alimenticio necesita un esmalte más grueso. Yves Coppens (1983) plantea como causa del desarrollo gradual del bipedismo la pérdida paulatina de espesor del bosque tropical (desecación de la parte oriental del Rift Valley) y la necesidad de desplazarse por el suelo para poder ir de un árbol a otro, a la vez que resultaría imprescindible el seguir contando con los medios locomotores necesarios para la trepa.

Al oeste, más húmedo, surgen los antepasados de gorilas y chimpancés, adaptados a alimentos más tiernos. En contra de lo previsto por esta hipótesis se halló una parte anterior de mandíbula con siete dientes de un australopitecino muy antiguo (Abel KT12/H1, holotipo de Australopithecus bahrelghazali), de más de 3 Ma., en Chad. En opinión de Brunet y colaboradores, los bosques y sabanas capaces de albergar a los primeros homínidos se extendieron desde el océano Atlántico y a través del Sahel a lo largo del África del Este y hasta el cabo de Buena Esperanza, y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de yacimientos con terrenos del Plioceno y del Pleistoceno Inferior. La probable rápida aparición y extensión de los homínidos convertía, así en un tanto inútil el especular acerca de cuál fue su cuna. La idea es atractiva pero estamos ante puras especulaciones.

EL CAMBIO VEGETACIONAL.
Teoría de la Esbeltización John Robinson, 1954. Nuestra evolución comienza con los australopitecos robustos, vegetarianos adaptados a la sabana y continúa con formas esbeltas más omnívoras. Philip Tobias (1967) refutó esta teoría al demostrar que las formas esbeltas son anteriores a las robustas.

LA DIVISIÓN DE ROLES

C. Owen Lovejoy, 2009.

Para Lovejoy (1981), la clave del éxito adaptativo de nuestros antecesores estriba en una división estricta de las funciones de los distintos sexos.  La bipedia tiene gran importancia en el modelo de Lovejoy. En su esquema, no está ligada a la fabricación y uso de herramientas: se explica por la simple capacidad para transportar alimentos. El éxito adaptativo de la bipedia es la posibilidad de acortar el

lapso entre los nacimientos y la cría de varios hijos a la vez y por consiguiente aumentar la población, gracias a que el macho se encarga de la búsqueda de alimentos contribuyendo a la nutrición y protección de los hijos. Al igual que en la mayoría de los primates, los machos se encargarían de la defensa del territorio y de la identificación y rechazo de los predadores y del aprovisionamiento mientras las hembras son responsables directas del cuidado de las crías.  Este comportamiento acabaría por construir fuertes lazos entre parejas de apareamiento. La selección femenina y la ovulación oculta son esenciales en ete modelo. Los homínidos contarían con una característica propia e inusual: la familia monogámica. ○ La pérdida del dimorfismo sexual en el tamaño de los caninos sería una prueba de ello, toda vez que la unión monogámica no precisa ya de la competencia entre los machos adultos por el acceso a las hembras. ○ Otros rasgos dimórficos se acentuarían por el contrario en la transición hacia la monogamia: el vello de la cara, el pene notorio, las grandes mamas. En contra de esta teoría constatamos un alto dimorfismo (como el de los gorilas) en Australopithecus afarensis, que ya era completamente bípedo. En cuanto a los caninos, el dimorfismo es menor. Esto hace que sea difícil inferir el tipo de organización familiar dominante en esta especie que, en todo caso, no debió ser la monogamia.

RESUMEN. PRIMEROS CONTEXTO Y TEORÍAS.
ANATOMÍA ECOLOGÍA DEMOGRAFÍA

HOMÍNIDOS.

REGISTRO

FÓSIL,

FÓSILES 1-1,50 m. 50 kg. Bajo grado de dimorfismo sexual Omnívoros Poblaciones reducidas Adaptaciones a la bipedación. Disminución del tamaño de los caninos 3 géneros y 4 especies. Poco probable que sean ancestros del ser humano. Más bien parecen pertenecer a ramas colaterales.

CONTEXTO

TEORÍAS

Chad, Etiopía y Kenya Bosque tropical Monogamia, división de roles, cuidado parental, menor agresividad en la competencia por las hembras y el territorio Mioceno final, en el contexto de una extinción masiva y aparición de nuevas especies propiciada por un episodio de cambio climático global

COMPORTAMIENTO

FILOGENIA

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