El Azaroso Origen del Ser Humano

Captulo 9. Los primeros europeos. RESUMEN DE LOS CAPTULOS ANTERIORES

El Oligoceno fue una poca fra. Los primates, adaptados a climas clidos, fueron quedando constreidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparicin de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climticas fueron favorables a la expansin de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en frica parece que pasaron por dificultades. Esta situacin se revierte con la crisis climtica del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustituidos por bosques caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en frica y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno estn ya presentes las lneas evolutivas actuales: homnidos, chimpancs, gorilas, orangutanes y gibones. Segn las evidencias moleculares, la separacin de los homnidos y los chimpancs se produjo hace 6 Ma. El cmo y el porqu estn oscurecidos por la ausencia de fsiles. Lo nico que sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez ms acusada fue la caracterstica que distingui a los homnidos junto con una notable reduccin en el tamao de los caninos, que adems pasaron de ser cnicos a tener forma de pala. Hace 4 Ma los australopitcos presentan ya claros signos de bipedacin y se inicia la separacin entre linajes grciles y robustos, que se acenta a medida que se van imponiendo los ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de aos, acaban extinguindose. Ser un australopitecino grcil el que d origen, hace 2,5 Ma al Homo habilis. Se datan en esta poca las primeras herramientas lticas. Hasta este momento, la principal diferencia entre los homnidos y el resto de los simios antropomorfos la constituyen las adaptaciones para la locomocin bpeda. El enfriamiento, incremento de aridez y prdida de vegetacin que empezaron hace 2,5 Ma se acentuaron hace 1,8 Ma. Esta fecha marca el inicio de la era glacial y del Pleistoceno. Se registra una expansin de varias especies de norte a sur. En frica ecuatorial se observa la extincin de numerosas especies y sustitucin por otras nuevas, entre ellas el Homo ergaster/erectus cuyos primeros restos datan de 1,8 Ma. Una nueva estrategia conductual, asociada a un cerebro ms grande y ms complejo, lleva a este homnido fuera de frica y al desarrollo de la tecnologa Achelense. El grado erectus est relacionado con un aumento de tamao y complejidad del cerebro que permiten nuevas formas de cooperacin y sociabilidad, aprovechamiento de hbitats y comunicacin y transmisin cultural mediante el lenguaje. Ver captulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver captulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma Ver captulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebropequeno-5Ma-12ka

Ver captulo 4 en: http://es.scribd.com/doc/61951348/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-4-El-asombroso-caso-de-losprimates-bipedos Ver captulo 5 en: http://es.scribd.com/doc/62768548/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-5-Olduvaiense-Las-primerasevidencias-de-una-cultura-humana Ver captulo 6 en: http://es.scribd.com/doc/63515634/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-6-El-grado-erectus-Los-primeroshominidos-de-cerebro-grande-1-9-0-3-Ma Ver captulo 7 en: http://es.scribd.com/doc/70490630/Capitulo-7Achelense-La-industria-del-bifaz Ver captulo 8 en: http://es.scribd.com/doc/71338962/El-OrigenAzaroso-Del-Ser-Humano-Capitulo-8-La-evolucion-del-cerebro

PEQUEA HISTORIA DE LOS FSILES EUROPEOS Y SU CONTRIBUCIN A LA COMPRENSIN DE LOS PROCESOS DE HOMINIZACIN.
El gnero Homo fue propuesto por Linneo. Los humanos, junto con grandes simios y monos, fueron bautizados como primates, es decir, los primeros entre todos los animales. Para los ilustrados europeos no estaba demasiado clara la diferencia entre un indgena y un simio. Se encontraba muy difundida la idea de que los salvajes constituan un estadio inferior e incompleto de la verdadera humanidad. Orangutn significa hombre de la selva en malayo. Tampoco se entenda en la poca de Linneo el sentido de los fsiles entonces conocidos. En 1856, en el valle de Neander (Neanderthal, Valle del Hombre Nuevo, Dusseldorf, Alemania) aparecieron restos humanos (bveda craneana, dos fmures, huesos de los braozos y fragmentos de escpula y pelvis), de una naturaleza desconocida. Se propusieron varias explicaciones: - Raza humana salvaje anterior a los celtas y germanos. - Idiota patolgico. - Cosaco mongol perseguidor de las tropas de Napolen, enfermo de raquitismo. - Tipo humano inferior similar a los aborgenes australianos (Huxley). - En 1863 William King, alumno de Lyell, bautiz la nueva especie Homo neardenthalensis. En 1830 se descubrieron tres crneos en la cueva de Engis (Blgica) En 1848, un crneo en Forbes Quarry, Gibraltar. En 1866 se descubri una mandbula de formas primitivas en Naulette (Blgica). - Paul Broca asegur que la mandbula constitua un argumento anatmico de peso a favor del darwinismo y que se trataba del primer eslabn que conectaba a los humanos con los simios. Haeckel pensaba que los simios asiticos eran las especies ms prximas a los humanos y en su rbol genealgico de 1868 dej un lugar para el eslabn perdido, al que denomin Pithecanthropus alalus (el hombre mono sin habla). Sus discpulos se lanzaron a la bsqueda de ese eslabn perdido. Uno de ellos, Eugne Dubois, en 1887 se alist como mdico en el ejrcito holands en Indonesia. En 1891 uno de sus asistentes encontr un molar humano en el ro Solo (Trinil, Java). Pronto aparecieron ms restos y Dubois se dio cuenta de que aquel ser andaba erguido, aunque poseyera un crneo a caballo entre los simios y el hombre. Lo llam Pithecanthropus erectus (el hombre simio que anda erguido). Es conocido como El hombre de Java.

Muchos cientficos, reacios al evolucionismo, no aceptaron un eslabn perdido tan simiesco y sugirieron que se trataba de un ancestro gigante de los gibones. En 1903 Haberer se hizo, en las farmacias chinas, con una considerable coleccin de huesos y dientes de dragn. Schlosser identific un molar superior de homnido. En 1921-1923 se excav la cueva de Zhoukoudian (Pekn), donde Zdansky hall un molar humano muy desgastado. Black (1927) describi el Sinathropus pekinensis (hombre de Pekn) Entre 1908-1911 el aficionado Charles Dawson descubri unos restos en Piltdown (Inglaterra), con una combinacin mitad humana (el crneo) mitad simiesca (la mandbula). Estos fsiles llamaron la atencin de Arthur Smith-Woodward quien vio en ellos rasgos de una gran antigedad. Lo llam Eoanthropus dawsoni (el hombre del alba de Dawson). - Arthur Keith defendi durante dcadas que estos fsiles correspondan a nuestro verdadero ancestro. Era europeo y de cerebro tan grande como el nuestro. - En 1953 se descubri que el crneo corresponda a un humano moderno y la mandbula a un orangutn. Nunca se descubri al impostor. Este vergonzoso suceso enturbi el estudio y comprensin de la evolucin humana. En 1923 lleg a Sudfrica Raymond Dart. Una de sus alumnas encontr unos restos cerca de Taung, de un individuo de unos cuatro aos de edad (el nio de Taung) de cerebro pequeo y dentadura moderna. Dart lo bautiz como Australopithecus africanos (el simio africano del sur) - Muchos cientficos lo despreciaron como a un simple mono, influenciados por los restos de Piltdown. El nio de Taung presentaba unos rasgos opuestos a los esperados. - En los aos 30 y 40 Sudfrica proporcion otros importantes descubrimientos. En 1929 se descubri el hombre de Pekn, que pareca confirmar los orgenes asiticos. DESCUBRIMIENTOS MS RELEVANTES DE FSILES, CONSIDERADOS ATERIORES A LOS NEANDERTALES, ANTES DE LA SEGUNDA GUERRA MUNDIAL EUROPA ASIA FRICA 1913 Olduvai OH1. Homo sapiens 1913 Boskop. Homo capensis Broken Hill. Homo 1891-1898 Trinil. 1921 Pithecanthropus erectus rhodesiensis 1908 Mauer, Homo 1921-1941 Zhoukoudien. 1924 Taung. Australopithecus heidelbergensis Sinanthropus pekinensis africanus Kanam. Homo 1908-1915 Piltdown, 1936 Mojokerto. 1932 Eoanthropus dawsoni Pithecanthropus kanamensis 1933 Steinheim. Homo cf. modjokertensis 1932 Florisbad. Homo helmei Sapiens 1931-1932 Solo. Homo 1935 Eyasi. Africanthropus njarensis 1935-1936 Swanscombe. soloensis Homo cf. Sapiens 1937-1941 Sangiran. 1938 Kromdraai. Paranthropus Pithecanthorpus robustus /Meganthropus 1936-1939 Sterkfontein. Plesianthropus transvaalensis 1939 Laetoli. Meganthropus africanus Hasta poco antes de la segunda guerra mundial, prcticamente todos los fsiles humanos importantes se haban descubierto en Europa y Asia. En este contexto, en el que Piltdown demostraba un bipedismo muy antiguo asociado a grandes cerebros, criaturas como la de Taung, de cerebros pequeos, solo podan ser ramas colaterales de la evolucin. De este modo, era Asia la regin desde con toda seguridad procedan los primeros humanos. A mitad de siglo, se haba alcanzado un consenso sobre la existencia del erectus con un morfotipo muy concreto entre los australopitecinos conocidos (sudafricanos) y los humanos modernos. Esta ntida distincin fue ponindose en duda a medida que el registro fsil se iba ampliando.

En 1959 Mary Leakey, que trabajaba con su marido Louis, encontr en Oduvai (Kenia) un fsil con una denticin y mandbula muy poderosas, que pareca ser una versin robusta de los australopitecos sudafricanos (Dear Boy). Recibi el nombre de Zinjantrhropus boisei, conocido como Zing (nombre rabe de frica Oriental) o cascanueces. En 1964, Louis Leakey descubri en Olduvai restos del Homo habilis. - frica se considera ya la cuna de la humanidad.

CMO PUDIERON LLEGAR LOS PRIMEROS HOMNIDOS A EUROPA?

Gibraltar. Si se da por bueno el paso a la isla de Flores estos grupos de homnidos pudieron ser capaces de construir balsas. La presencia de cierta fauna africana en el sur de Espaa apoyara esta teora. En Atapuerca han aparecido restos antiguos, pero faltaba la presencia de homnidos antiguos en el Norte de frica (ms de 0,8 mda) si bien parece que se han encontrado recientemente en Ceuta. En Ain Hanech, norte de Argelia, se han hallado tiles lticos de Modo I, parecidos a los de Dmanisi, datados en 1,8 Ma. El avance de los glaciares pudo producir un arco de tierras emergidas entre los Blancos de Fnix, en Marruecos y el Bajo de los Cabezos en Espaa. No hay pruebas de dispersiones de fauna y es difcil que aparezcan. Italia a travs de las islas. El crneo de Ceprano (sur de Roma) con una capacidad craneal de 1.180 cc, atribuido a erectus parece apoyar esta teora. Su datacin ha sido establecida en 0,9 Ma. No existe ninguna especie que pueda haber llegado a Sicilia exclusivamente desde frica. Corredor de Levante (Bsforo y costa norte del Mar Negro). Es la va de salida de frica del erectus mejor documentada con hallazgos en Israel. En el yacimiento del monte Ubeidiya (Lago Tiberiades, Israel) aparecieron tres dientes datados en 1,3 Ma, asociados a utensilios achelenses de gran formato.

LOS FSILES EUROPEOS MS ANTIGUOS. HOMO ANTECESSOR (1,3-0,7 MA).

POCAS RESPUESTAS Los restos de Atapuerca, datados en 1,3-0,73 Ma demuestran una ocupacin temprana de Europa. Quienes eran aquellos Homo y por dnde llegaron, son preguntas difciles de responder. Quiz estuvieron en Europa algunos contingentes de erectus. Se han comunicado algunos hallazgos, escasos y controvertidos. Si lo hicieron, se extinguieron pronto o constituyeron grupos marginales. Los hombres de la Sima del Elefante se diferencian del erectus, pero guardan algunas similitudes con los ejemplares hallados en China. Es posible que procedieran de la misma migracin de frica hace 1,9 Ma. Su viaje por Europa debi recorrer el Corredor de Levante, al mismo tiempo que sus organismos se adaptaban a las condiciones ambientales hasta constituir un demo diferenciado que dara lugar al Homo antecessor. HOMBRE DE ORCE Descubierto en 1982 en las excavaciones dirigidas por J. Gibert Clols en la cuenca de Baza (Venta Micena, Orce, Granada). Durante el Pleistoceno inferior existi all un gran lago interior.

Se trata de la parte posterior de un crneo de un nio de no ms de cinco aos, datado en 1,31,2 Ma. Al ser un resto tan fragmentario y presentar una cresa prominente, ha generado mucha controversia, pero en 2003 se hall en Francol (Tarragona) el esqueleto de un nio, en una necrpolis del siglo IV, con la misma cresta. Tambin se hall una posible difisis humeral. En Cueva Victoria se hallaron una falange de un dedo y dos fragmentos humerales, datados en 1 Ma. En Barranco Len aparecieron fragmentos molares. En los mismos lugares se hallaron restos del primate Teroithecus oswaldi. La mayora de los investigadores atribuyen todos los restos a esta especie. En Fuente Nueva 3 y Barranco Len 5, aparecieron restos olduvaienses, datados en 1,3 Ma. En Fuente Nueva hay evidencias de accin humana sobre herbvoros para consumir carne y tutano. YACIMIENTO DE ATAPUERCA En la cueva de la Sima del Elefante se hall en 2007 ATE9-1, un fragmento de mandbula datado en 1,3 Ma y un premolar inferior de leche. La mandbula no puede ser atribuida a ninguna de las especies hasta ahora descritas. Incluye la regin de la snfisis, donde convergen las dos ramas mandibulares, la derecha conservada hasta el alveolo del primer molar y la izquierda hasta los alveolos del primer y segundo molar. En 2011 se encontraron restos lticos y fsiles animales con marcas de corte de aproximadamente 1,2 Ma. Los restos de macromamferos sugieren abundantes zonas de agua, con hipoptamos y guilas pescadoras y condiciones templadas. A partir de 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que alcanzan ms de 0,73 Ma. Sobresalen: ATD6-15. Restos parciales de la cara de un nio entre 10 y 11,5 aos de edad. Datado en 0,78 mda. (Bermudez de Castro et al 1997). Conserva el torus derecho y parte de la regin de la glabela. Senos frontales muy desarrollados. La capacidad craneal pudo llegar a 1.000 cc. 6 fragmentos de hueso temporal. 2 fragmentos de hueso occipital. 1 fragmento de esfenoide. 5 fragmentos faciales. ATD6-69. gran parte de la cara, de un individuo entre 10-12 aos. Morfologa totalmente moderna, con rasgos ms cercanos a los de los crneos de Zhoukoudin y Dali y a los de Croman que a los neandertales. ATD6-5 media mandbula con sus tres muelas de un individuo joven. M3 est saliendo torcida, lo que debi originar dolor de muelas e incapacidad de morder. Sin los rasgos caractersticos de los preneandertales y pocos rasgos parecidos a los del ergaster. 14 dientes aislados. Ms parecidos a ergaster que a preneandertal. Las races de los premolares P3 y P4 y las coronas son similares a las del grado erectus de Java o a las de australopitecos. 14 fragmentos de maxilar. Vrtebras, costillas incompletas, clavculas, algunos huesos largos de piernas y brazos, 12 huesos de manos y 10 de pies. ATD6-22 Y ATD6-43, fragmentos de radios, el segundo casi completo. El ndice braquial y las proporciones son ms prximos a los del ergaster y a los de los humanos modernos que a los de preneandertales y neandertales.

http://prehistoria.urv.cat/files/iphes_images/homo_antecessor_atapuerca_IPHES.jpg Los crneos tienen ms de 1.000 cc y el torus supraorbital de doble arco es claramente distinguible del erectus. Los dientes son muy parecidos a los del grado erectus. Est presente la fosa canina, ausente en los erectus de Asia. La industria ltica hallada es pre-achelense, Modo 1 o olduvaiense evolucionado, con ausencia de hachas de mano. Se encuentran representadas todas las fases de reduccin y transformacin de materiales lticos, desde bolques simples sin tratamiento, de donde se deduce el propsito de explotacin diferida, hasta configuraciones terminales y tiles. La actividad productiva de taller en el sitio se ha confirmado mediante diversos remontajes. Predominan las bases positivas, de las que son minora las retocadas. Se ha comprobado su utilizacin para cortar carne, preparar huesos para romperlos, descortezar y raer madera y posiblemente se utilizasen tambin para tratar la piel. Estos seres utilizaban distintas estrategias para cazar, iban en grupos con un nmero variable de miembros y transportaban las piezas de diferentes formas, seleccionndolas o no segn su tamao, la hora del da, la distancia a la base o la presencia de otros carnvoros en el entorno. De estos hechos podemos inferir una gran complejidad social con reparto de tareas (Palmira Saladi, 2011). La presencia de costillas (que son consumidas por los grandes depredadores) y de marcas de corte realizadas con cuchillos de piedra permite deducir que mataban ellos mismos a estos animales. Los restos humanos presentan las mismas huellas de tratamiento con herramientas de piedra que los restos de animales de lo que se deduce un canibalismo gastronmico. Del conjunto faunstico asociado se deduce un ambiente de bosque abierto o con pradera en proximidad y un remanso o laguna muy cercano, con un clima clido, de humedad estacional; unas condiciones climticas similares a las de los actuales inviernos en la zona. En este tiempo, la cavidad de la Gran Dolina fue un lugar de consumo. Los restos de polen sugieren una recuperacin de temperaturas despus de una fase fra. La clasificacin de los restos de La Sima del Elefante. Lo habitual para los restos europeos de transicin era clasificarlos como heidelbergensis. Para Carbonell (1995), se tratara de un taxn diferente al erectus (que se extingue) y al ergaster (que dara lugar al sapiens). Howell le asign el paleodemo Atapuerca-Gran Dolina. El equipo de Atapuerca propuso en 1997 la nueva especie Homo antecessor, con una topografa mediofacial completamente moderna y otros rasgos que lo apartaban de erectus, ergaster y neanderthalensis.

Est relacionada con los pobladores del Pleistoceno antiguo de China. Ambos demos procederan del grupo que abandon frica hace 1,9 Ma. Para comprobar la relacin sera necesario hallar fsles de este periodo en el este de Europa y oeste de Asia. Para Emiliano Aguirre (2008) y Bermdez de Castro (2010) no tendra relacin filogentica directa ni con erectus ni con heidelbergensis o sapiens. Aguirre (2000) es defensor de la teora mutirregional de evolucin hacia el sapiens y cree que rasgos faciales compartidos por antecessor, erectus y sapiens indican un aporte gentico muy variado como origen de los humanos actuales. MORFOLOGA FACIAL Cara plana o cncava. Placas infraorbitales dispuestas coronalmente, verticales u orientadas hacia arriba. La apertura nasal no se sita por delante de las placas infraorbitarias. Cavidad nasal ligeramente ms adelantada respecota a las placas infraorbitarias. Huesos nasales dispuestos ms horizontalmente. Placas infraorbitales orientadas coronalmente e inclinadas hacia abajo, con fosa canina. Cara de aspecto apuntado. Cavidad nasal situada ms hacia delante que en las dems especies. Huesos nasales dispuestos horizontalmente. A ambos lados de la nariz, las paredes de la cavidad nasal y las placas infraorbitarias forman una nica superificie sin fosa canina, orientadas oblicuamente. Con fosa canina ESCAMA TEMPORAL Borde bajo y rectilneo.

Homo habilis Homo rudolfensis

Grado erectus Homo antecessor

Borde bajo y rectilneo. Borde elevado y arqueado.

Homo neanderthalensis

Borde elevado y arqueado.

Homo sapiens

Borde elevado y arqueado.

CRNEO DE CEPRANO En 1994 Italo Bidditu hall en Ceprano, Frosinone, Italia un crneo que conserva prcticamente toda la bveda, pero sin base, cuya capacidad podra ser hasta de 1.200 cc. Se ha datado en ms de 800 ka. No est asociado a macro o microfauna, restos polnicos ni industria ltica, por lo que hay que pensar en un arrastre. Antonio Ascenzi lo considera como Homo erectus, Se le ha asignado a una nueva especie: Homo cepranensis (Mallegni et al, 2003). Manzi et al (2001) opinan que podra representar un estado intermedio entre erectus por una parte y heidelbergensis y rhodesiensis por otra. HALLAZGOS DE HERRAMIENTAS LTICAS No son muchos, pero en todo caso confirman la ocupacin temprana del sur de Europa. Destacan los siguientes. El yacimiento de Soleihac (Haute-Loire, Francia) est datado en 1,07-0,99 Ma. Le Vallonnet (Roquebrune-Cap Martin, Alpes Martimos, Francia) en 0,9 Ma. En Espaa hay yacimientos datados en ms de 0,75 Ma en Barranco Len, Fuentenueva-3, Monfarracinos, Galisteo, Talavera, El Espinar, Atapuerca y Huscar. En Cueva Negra, Caravaca de la Cruz, Murcia, apareci tecnologa achelense datada en 0,9 Ma, con restos de fauna quemada y trozo de slex deformado por el fuego. En Vallparadis, Terrasa, Barcelona hay un yacimiento olduvaiense datado en 0,9 Ma, con restos de fauna asociados.

En Monte Poggiolo (Forli, Emilia Romagna, Italia) hay un yacimiento ltico datado en 0,9 Ma.

HALLAZGOS DATADOS ENTRE 0,70 Y 0,615 MDA.

En todo el mundo, se conocen poqusimos fsiles. Puede ser debido a una reduccin de las poblaciones humanas causada por factores climticos adversos. En el yacimiento de Isernia La Pineta (Molise, Italia) apareci industria Modo 1 datada en 0,65 Ma. Yacimientos Modo 2: - Carrire Carpentier (Francia) 0,69 Ma. - Korolevo VI (Ucrania) 0,65 Ma. - Arag (Francia). 0,65 Ma. - Notarchirico (Italia) 0,64 Ma, mximo.

GRADO HEIDELBERGENSIS O DEMO DE MAUER-ARAGO.

UNA ESPECIE DISCUTIDA. Adems de los ejemplares clasificados en los grados erectus o sapiens, pertenecen al interglaciar Mindel-Riss (0,4-0,2 Ma) otros fsiles caracterizados por una capacidad craneal superior a erectus, con una caja ms alta, expansin de la regin parietal y reduccin del prognatismo. Estos fsiles han sido clasificados bajo distintos nombres: - Heidelbergensis. - Rodhesiensis - Erectus petraloniensis - Swanscombensis - Soloensis - Etc. Las alternativas son: 1. Atribuirlos al grado erectus. a. La solucin parsimoniosa es colocarlos todos dentro de erectus. b. Para Stringer (1993) la falta de rasgos derivados propios del erectus en los ejemplares de Atapuerca, confirma su tesis de que nunca hubo erectus en Europa y sugiere que pertenecen ya al taxn de los neandertales. 2. Atribuirlos a la especie Homo heidelbergensis. Para Rightmire (1997) heidelbergensis es un taxn vlido que quiz sea el ltimo antecesor comn de neandertales y humanos modernos, con una evolucin por separado en Europa y frica. Para Ward y Stringer la poblacin europea lleva hasta los neandertales y la africana a los sapiens. 3. Atribuir los restos africanos a rhodesiensis (luego a helmei) y los europeos a:

a. heidelbergensis. Creada en 1907 por Otto Schoetensack. No todos los fsiles de heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte anatmica El equipo de Atapuerca (2011) considera que heidelbergenesis es un grado, un conjunto de grupos con evolucin en paralelo. Los neandertales pudieron surgir del grupo de Atapuerca o de otro. b. neanderthalensis. Stringer (1993) y Arsuaga consideran que la gran variacin de la muestra de Atapuerca hace difcil seguir sosteniendo el taxn heidelbergensis porque esta especie y los neandertales se solaparan. Como mucho heidelbergensis sera un ancestro exclusivo de los neandertales. Los homnidos europeos del Pleistoceno Medio formaran una cronoespecie y seran antecesores solo de los neandertales, que derivaran por anagnesis. Esto obligara a extender neanderthalensis a travs de un periodo muy largo, en el que hubo cambios morfolgicos notables. Dean y colaboradores (1998) definen cuatro estadios dentro de la evolucin anagentica de los neandertales. c. Para Aguirre y Lumley (1977), en el Pleistoceno Medio existieron tres grupos gentica y geogrficamente separados, que no pueden ser considerados erectus (que quedara restringido a Java y no contribuira a la aparicin de neandertales ni sapiens), aunque su cercana supone un argumento a favor de la hiptesis multirregional erectus-sapiens: i. Lejano Este (Zhoukoudian). La posibilidad de coexistencia en Java de erectus y sapiens ha sido propuesta por Swisher y colaboradores (1996). Para ellos, los erectus sobrevivieron en Java al menos 0,25 mda despus de haberse extinguido en China. Sugieren incluso que erectus y sapiens pudieran intercambiar genes. De clasificar el espcimen hallado en Jinniu Shan (0,2 mda) como sapiens, las dos especies coexistiran tambin en China. ii. Magreb. iii. Grupo anteneandertaliense: Mauer, Arago, Atapuerca, Montmaurin, Baolas. El importante vaco de hallazgos datados entre 0,8-0,5 Ma oscurece el proceso de formacin del heidelbergensis, pero por otro lado nos permite especular con un origen africano (un antepasado de gran complexin fsica y caderas anchas, que en frica dara lugar al humano moderno, con reduccin de la anchura y el peso). Esta migracin traera consigo el Modo 2. Gracias a esta tecnologa y a la caza organizada de grandes hervboros (Will Roebroeks, 2001), heidelbergensis pudo ocupar zonas septentrionales de Europa hasta enconces escasamente pobladas. La densidad de poblacin aument drsticamente en toda Europa. Del anlisis del ADN mitocondrial de los neandertales y los sapiens actuales se desprende un antepasado comn ms reciente entre 0,69-0,55 Ma. EVOLUCIN DE HOMO DURANTE EL INTERGLACIAR MINDEL-RISS frica Europa Solucin parsimoniosa No aceptar heidelbergensis Aceptar heidelbergensis en frica y Europa Aceptar heidelbergensis solo en Europa Aceptar helmei Grado erectus rhodesiensis o presapiens. Heidelbergensis = pre-sapiens rhodesiensis o presapiens. rhodesiensis, despus helmei Grado erectus neanderthalensis heidelbergensis = preneandertales o neandertales heidelbergensis = preneandertales o neandertales heidelbergensis = preneandertales o neandertales

Asia Grado erectus Grado erectus Grado erectus Grado erectus Grado erectus

YACIMIENTOS El grado heidelbergensis abarcara los hallazgos europeos datados entre 0,7-0,134 Ma en los que predominan rasgos primitivos, aunque muestren algunos caracteres incipientes que indican

que son los antepasados de los neandertales. Estos rasgos de neandertales se presentan de forma frecuencial y en mosaico. Heidelberg Man, Mauer Jaw, Descubierto por trabajadores de una cantera en 1907, cerca de Heildelberg (Alemania), su edad se estima en 0,6 Ma. Se trata de una mandbula inferior, ramas ascendentes muy anchas, con el mentn retrado y todos los dientes. Escotadura sigmoideia apenas deprimida, snfisis alta y retrada. Muelas relativamente pequeas, sobre todo M3. La mandbula es extremadamente larga y robusta, como la del Homo erectus, pero con los dientes ms pequeos. En Notarchirico (Basilicata, Italia) aparecieron restos lticos Modo 2 datados en 0,6 Ma. En la base hay restos de industrias de Modo 1. Tauvatel, Arago (Taltall, Pirineos Orientales, Francia), yacimiento con veinte niveles de ocupacin entre 0,55-0,34 Ma, bajo la direccin de Henry y Marie-Antoinette de Lumely. 80 fsiles en el suelo G, datados en 0,45 Ma, producto del canivalismo. Sobresalen un crneo y dos mandbulas Arago 21, Tautavel Man. Descubierto en 1971 por Henry de Lumley, datado en 0,4 Ma. Rostro casi completo, con 5 dientes molares y parte de la bveda craneal. Su capacidad craneal es de 1.150 cc. Bveda craneana baja, huesos malares y rostro macizos, pmulos engrosados, maxilar inflado, sin fosa poscanina; parte media de la cara proyectada hacia delante; el frontal es estrecho, la angulacin del occipital acusada, parietal grueso y corto; la seccin transversal de la bveda, ligeramente tectiforme; las lneas temporales, altas y marcadas; rbitas relativamente bajas y cuadrangulares, coronadas por fuertes rebordes supraorbitales en doble arco, con depresin glabelar neta. Arago 2. Mandbula de un individuo femenino. Prognatismo. Arago 13. Mandbula de un individuo masculino. Dientes de 10 individuos distintos. Arago 44. Hueso ilaco. En conjunto con otros huesos nos permite estimar una talla de 1,64 m. Macromamferos y herramientas lticas. Vergranne (Francia) canino de menos de 0,5 mda. Fontana Ranuccio (Italia) Dos dientes incisivos datados en 0,458 mda. Cava Pompi (Italia). Fragmentos de crneo, cbito y tibia. 0,45 mda. Cueva Negra del Estrecho del Ro Qupar (Espaa) 0,45-0,35 mda. Fragmentos de de hmero y cbito humano y dientes. Visogliano (Italia). Mandbula y cinco dientes sueltos. 0,4 mda. Vanosa-Notarchirico (Italia). Fmur asociado a industria de modo 2. No se ve tcnica de Levallois. 0,4-0,35 mda. Bilzingsleben (Elba-Saale, Alemania). Fragmentos de crneo asociados a industria de modo 1 evolucionado. 0,4 Ma. Ambiente de bosque con un clima ligeramente ms templado que el actual. Aparecieron ms de 10.000 huesos de animales, algunos claramente grabados.Tambin tres estructuras de hbitat y organizacin del espacio. La zona ms cercana al agua aglutina los instrumentos lticos, restos de fauna, tres agujeros de poste y defensas de elefante.

La zona ms alejada, aparentemente empedrada, rene los yunques para machacar huesos, grandes crneos de bvidos, maderas y restos de hogares.

Schningen (Elba-Saale, Alemania). Indicios de uso de fuego. Restos de tres hogares que parecen relacionarse con el procesamiento de presas y asentamiento del grupo. Varias piezas de madera con muescas y tres lanzas de madera, semejantes a las actuales jabalinas. Cada lanza haba sido tallada del tronco de una pcea de 30 aos, se les haba dado forma con cuidado, tallando las puntas en la madera de la base del tronco, particularmente dura. El centro de gravedad estaba situado en tercio anterior del arma. Para Robin Dennell estas lanzas indican un grado muy notable de planificacin, complejidad de diseo y paciencia. El hallazgo demuestra la dedicacin a la caza mayor (caballos). Muchos huesos correspondieron a grandes mamferos y exhiban huellas de corte de instrumentos lticos. Vrteszlls (Hungra). Occipital y varios dientes. 0,4 Ma. Pech-de-lAze (Francia). Infantil. 0,4-0,2 Ma. Orgnac 3 (Francia). Decena de dientes aislados, parecidos a los de Arago. Aparece tcnica de Levallois. 0,35-0,32 mda. Petralona 1. Crneo casi completo. Apomorfias neandertales en rbitas, rostro hacia delante, frente y bveda craneanas hacia atrs con una cara alargada y plana y una mandbula muy ancha. Descubierto por habitantes de Petralona (Grecia) en 1960. Su capacidad craneana es de 1.220 c.c., alta para ser erectus, pero baja para ser sapiens. Su edad se estima en 0,25 Ma. Robusto. Grandes rebordes supraorbitales en forma de doble arco y grandes rbitas oculares de forma aproximadamente cuadrangular. Pmulos hinchados, maxilar inflado con un margen inferior que desciende recto hacia el borde alveolar, como en el neanderthalensis. Orificio nasal muy ancho. Parte posterior angulosa y con gruesos rebordes transversales. Occipital primitivo.

Homo heidelbergensis. Atapuerca 5.

Atapuerca. Sima de los Huesos Ibeas de Juarros. Ms de 5.000 fsiles (90% de los conocidos del Pleistoceno Medio en todo el mundo) de unos 28 individuos: un nio, doce adolescentes, diez jvenes, y diez adultos de ms de 25 aos de los que solo tres superaran los 35. Ninguno superara los 45. Sexos equitativamente representados, con una diferencia de tamao de un 10%. 0,4 Ma. Los primeros, descubiertos en 1976, por el equipo de Trino Torres. El peso calculado por J. M. Carretero para jvenes y adultos, est entre 58,75 y 81,43 kg. La estatura media de los varones, 1,74 m y la de las hembras 1,6 m (pequeo diformismo sexual). Para Emiliano Aguirre (2008) estos individuos se hallaban juntos en el interior de una cueva cuya entrada se cerr accidentalmente. Los restos fueron arrastrados por el fango y se

deslizaron hasta la boca de la sima. Por el camino, algunos carnvoros penetraron por alguna rendija y dejaron sus huellas en los huesos. Esto explicara tambin la ausencia de nios pequeos, cuyos restos habran sido totalmente engullidos por los carroeros. Los individuos, en general, estaban sanos aunque haban pasado por algunas crisis alimentarias; eran propensos a las afecciones artrsicas y a algo parecido a la osteoporosis; no hay rastro de accidente o enfermedad causante de la muerte. 16 crneos. 10 individuos padecan cribra orbitaria, extensin de perforaciones en el techo de la cavidad de las rbitas. En varios casos se observan traumatismos curados. La forma no es tan alargada como en los neandertales, sin la protuberancia occipital y el aplanamiento lamboidal. La anchura mxima se sita en la parte inferior del crneo, en las crestas mastoideas, lo que proporciona un perfirl con forma pentagonal baja (morfologa primitiva; los neandertales tienen un contorno posterior redondeado y los sapiens un contorno pentagonal alto). En cuanto al hueso occipital, no presentan la proyeccin bilateral del torus occipital ni la depresin media de los neandertales. Por encima del torus occipital aparece un rea deprimida que pudira ser un primer estadio de la fosa supraininica de los neandertales. El borde superior de la escama temporal es alto como en neandertales y sapiens (en erectus es bajo). Apertura nasal amplia pero sin presentar el borde inferior afilado de los neandertales. Apfisis mastoideas bien desarrolladas y proyectadas hacia abajo (en los neandertales poco poryectadas). Menor tamao que neandertales y humanos modernos (tambin menor grado de encefalizacin): o Crneo 4: 1.390 cc. o Crneo 5: 1.125 cc. o Crneo 6: 1.220 cc. 20 mandbulas (medio centenar de piezas), cuatro de ellas enteras. Son robustas, sin mentn. Cuerpo mandibular ms bien bajo, con el borde inferior ancho, plano, paralelo a la fila de dientes y con un acusado reborde. Ramas ascendentes largas, poco altas y con el borde superior poco escotado. En seis individuos se observa una artrosis degenerativa de la articulacin del hueso temporal y la mandbula. Ms de 500 dientes o Incisivos superiores en pala. o Caninos con cnguos gruesos. o Premolares no molariformes. o Molares decrecientes, ya del primero al segundo, tanto en largo (igual que los neandertales) como en ancho (tpicamente moderno). o Son frecuentes las hipoplasias en el esmalte. No se ven signos de caries, que apareceran con el consumo de cereales, pero s de la utilizacin de mondadientes. Hay marcas en la superficie externa de los dientes anteriores causadas por filos silceos al utilizar la dentadura como herramienta. o Para Mara Martinn Torres y Jos Mara Bermdez de Castro (2011) la morfologa de estos dientes es completamente neandertal y por ello estos individuos de Atapuerca pertenecen a un grupo o especie diferenciados, pues estos rasgos estn ausentes en los restos de los dems yacimientos de similar datacin. 42 restos de clavculas, 114 de escpulas, 645 restos de vrtebras, 466 de costillas. o Las clavculas tienen como rasgo distintivo su longitud, su fuerte curvatura en ese y el fuste comprimido de modo anteroposterior, con seccin ovoide. o Conducto medular largo en los atlas y corto en los axis, que son anchos en comparacin con los modernos. 110 restos de hmeros, 65 de cbitos y 85 de radios. o En el hmero, la cabeza articular es oval con un ngulo de torsin bajo. Varios refuerzos en la zona articular del codo. 173 restos de fmures, 20 de rtulas, 89 de tibias y 105 de perons. Los huesos largos son muy fuertes. 121 huesos del carpo, 103 del tarso, 93 metacarpianos, 80 metatarsianos, 208 falanges de pies y 304 falanges de manos. En los restos de nios, se dan varios casos de lneas de Harris, consecuencia tpica de enfermedades infantiles. Hioides y huesecillos del odo. I. Martnez ha deducido de su anlisis la capacidad de habla de aquellos individuos.

Pelvis 1 (Elvis). 0,5 mda. Pelvis con fuertes inserciones musculares correspondientes a una piernas muy robustas. La pelvis ms ancha y mejor conservada de todo el registro fsil, junto con otros restos del esqueleto, correspondiente a un varn muy corpulento que padeci importantes enfermedades degenerativas desde mucho antes de morir, con ms de 45 aos de edad. Debi medir entre 1,70-1,75 m y pesar 90-95 kg. Dichas enfermedades debieron de producirle intensos dolores en las zonas lumbar y plvica que le obligaban a caminar encorvado y, probablemente, a utilizar un bastn para mantenerse erguido. Debido a sus mermadas condiciones fsicas, este individuo no estaba en condiciones de cazar ni de llevar a cabo otras tareas tiles para su comunidad, lo cual ha llevado a la conclusin de que, adems de alimentacin, el anciano debi tambin de recibir ayuda para seguir el ritmo de la marcha de su gente, un grupo de cazadores nmadas que se desplazaban junto a las manadas de herbvoros de los que se alimentaban. Un tipo de conducta social de ayuda a los ms desvalidos de la que existen muy pocos indicios para pocas tan remotas pero sobre la que en Atapuerca ya se ha encontrado ms de una prueba. o En efecto, en marzo de 2009 se public un estudio que demostraba que un nio con el crneo deforme, por fusin prematura de los huesos del crneo, de unos 10 aos (que los cientficos bautizaron como Benjamn) y que perteneca a la misma especie y poca del anciano, fue cuidado y mantenido con vida todo el tiempo posible por sus congneres. Migueln, Atapuerca 5 (AT 700). Descubierto en la Sima de los Huesos (Atapuerca) entre 1992 y 1993 por Juan Luis Arsuaga. Su antigedad se estima en 0,3 Ma; su capacidad craneal es de 1.125 c.c. Se trata del crneo ms completo de heilderbengensis descubierto hasta ahora. (Arsuaga et al. 1993; Johanson and Edgar 1996). Se ha identificado la mandbula que le corresponde. o Macizo maxilar grande, proyectado hacia delante sin fosa canina entre el saliente nasal y el pmulo ni fosa maxilomalar entre el pmulo y la pared de las races de los molares superiores. Orbitas grandes y casi redondas. Prognatismo y adelantamiento del arco de los dientes que deja un espacio retromolar entre el taln de la ltima muela inferior y el borde anterior de la rama ascendente de la mandbula. o Padeca varias alteraciones en la boca. La ms grave, una infeccin en el lado izquierdo tras la fractura de un diente. o Del estudio de la lateralidad del cerebro, se concluye que era diestro.

http://es.wikipedia.org/wiki/Cr%C3%A1neo_n%C3%BAmero_5

Atapuerca 4. Caja craneal completa, sin su parte facial. Se observa una artritis avanzada en los cnditos occipitales, con importante dificultad y dolor en los movimientos de la cabeza y los dos conductos auditivos obstruidos por hiperostosis. El frontal huido, la bveda baja y el occipital alargado y anguloso hacia atrs del crneo 5 no son compartidos en el crneo 4. La bveda relativamente baja y el frontal estrecho son rasgos comunes. Atapuerca 5. Morfologa facial similar a la de los neandertales (prognatismo, huesos nasales sobresalientes y amplios, posicin avanzada de la denticin inferior, espacio retromolar). En relacin al neurocrneo, la cara es muy grande. Placa infraorbitaria ligeramente cncava, con el margen inferior ligeramente curvado (en los neandertales la placa infraorbitaria es plana con el margen recto). En 1998 apareci un bello bifaz (Excalibur, nico instrumento ltico descubierto en el yacimiento) de perfecta talla y atractivo color marrn y rojo. Se ha interpretado en trminos simblicos, pues nunca fue utilizado. Datado en 0,4 Ma. Atapuerca-Galera, en la comunicacin con la Sala de los Zarpazos. 0,3 Ma. AT 76-T1H. Fragmento de mandbula derecha con dos molares hallado por Trinidad Torres (1976). La presencia de espacio retromolar, el toro mandibular y los tamaos de los ltimos molares jutifican su asignacin al demo de los preneandertales europeos. Fragmento de crneo hallado en 1995 que comprende la parte posteromesial del parietal derecho, parte posterior de la sutura sagital, otro fragmento menor del parietal izquierdo y el tramo central de la sutura labdtica, con una porcin muy pequea adherida del occipital que incluye el lambda. El parietal es muy grueso y fue hundido por un golpe que luego san. Restos lticos Modo 2. Del anlisis polnico se desprende un periodo relativamente fro. Boxgrove (East Anglia, Reino Unido). Excavado por Mark Roberts en los 90. El yacimiento se mantuvo intacto desde que hace 0,5 Ma fuese cubierto de forma rpida por el fango, que permiti su conservacin. Se han encontrado huesos de elefante, rinoceronte, caballo, ciervo, len, lobo, hiena, castor, liebre, ratn de campo y rana. Muchos huesos conservan huellas lticas y se ha podido reconstruir el proceso de matanza o despiece. Para Roberts, los animales fueron cazados mientras que Gamble defiende que son fruto de la carroa. Los nicos restos humanos son dos dientes y parte de una tibia, grande y robusta que correspondi a un individuo de unos 1,80 m y 90 kg (0,35-0,3 Ma). No hay hogares ni seales de estructuras. Numerosos tiles achelenses, incluyendo bellos bifaces. Castel di Guido (Italia). Fragmentos craneales. Una difasis de fmur. Asociados a industria modo 2. 0,3 Ma. Ponte Mammolo (Italia). Un fmur. 0,2 Ma. Biache-Saint Vaast (Francia) Crneo incompleto. Trazado de la red menngea avanzado, parecido con Swanscombe y con neandertal. 0,263-0,175 mda. Swanscombe (East Anglia, Reino Unido). Occipital muy completo (1935), parietal izquierdo (1936) y derecho (1955) de hembra joven adulta. 1.300 cc. Paredes gruesas. Formas muy prximas a neandertal, aunque la caja craneal es ms corta. 0,4 Ma. Gran nmero de tiles lticos achelenses, incluyendo bifaces, raspadores y denticulados. Hoxne, Clacton-on-Sea, Barnham e High Lodge (East Anglia, Reino Unido). Registro fsil y de industria Modo 2. Cultura clactoniense. Pontnewydd (Reino Unido) Fragmentos de maxilar y tibia. Dientes. 0,251-0,195 mda.

Steinheim (Stuttgart, Alemania). 1934. Crneo casi completo, deformado y restaurado. Largo y estrecho. Apomorfias de neandertal poco avanzadas. 0,25 Ma. Por su pequeo tamao, posiblemente corresponda a una hembra. rbitas relativamente pequeas, coronadas por unos prominentes rebordes supraorbitarios en doble arco. Orificio nasal bajo y ancho. Pmulos retrados formando una pequea fosa y no engrosados como en los neandertales. Ehringsdorf (Alemania) Restos craneales y poscraneales de varios individuos. Rasgos de neandertal arcaico. 0,25-0,2 mda. Grotta del Principe (Italia). Pelvis de individuo femenino. 0,2 mda. Sedia del Diavolo (Italia). Fragmentos de crneo y fmur y un metatarsiano. 0,2 mda. Grotta del Poggio (Italia). Un diente y varios poscraneales. 0,2 mda. Casal de Pazzi. Fragmento de parietal. 0,2 mda. Le Lazaret (francia). Paietal de inmaduro, con cicatriz de trauma y meningioma postraumtico; un incisivo lacteal y un canino adulto. Asociado a industria modo 2 evolucionado. 0,16 mda. Apidima I (Grecia). Dos crneos. 0,2 mda. Apidima II (Grecia). Rostro, frente y bveda craneal muy prximos a neandertales de Saccopastore y Gibraltar. Grotte Suard. La Chaise (Francia). Pates de un crneo adulto, otro infantil y su mandbula, tres dientes. Asociados a industria tipo 2 evolucionado, con lascas Levallois. 0,13 mda. Pinilla del Valle (Madrid): 2 dientes. Cueva del Congosto (Alcorlo, Guadalajara, Espaa). Un metatarsiano y una vrtebra cervical. Asociados a restos de animales con trazas de haber sido un basurero de hienas. Cueva de Lezetxiki (Mondragn, Guipzcoa, Espaa). Hmero completo de un individuo femenino. Datacin incierta. Tossal de la Font de Vilafams (Castelln, Espaa). Fragmento distal de hmero y fragmento de coxal. Bolomor (Valencia, Espaa). Varios dientes y fragmento de peron. Valdegoba (Burgos, Espaa). Mandbula, dientes y tres restos poscraneales. Reilingen (Alemania). Crneo incompleto. Algunos rasgos afines a neandertal. Montmaurin (Francia). Mandbula. Rasgos de preneandertal.

CARACTERSTICAS. 1. Dientes con tamao y corona reducida, mucho ms pequeos que el erectus. 2. Caja craneal voluminosa y en pendiente. Frente deprimida, con toro poderoso en dos partes. Bveda craneal bastante baja y alargada. Occipucio anguloso con repliegue. 3. Prognatismo profundo. Arco cigomtico saliente y orientado hacia delante. 4. Arcada dental parablica. Mandbula moderadamente robusta. 5. Reduccin del tamao de los molares. 6. Pelvis corta y en forma de cubeta. Miembros inferiores relativamente largos. INFERENCIAS SOBRE SU MODO DE VIDA. Regiones templadas o clidas. Paisajes variados de rboles o agua, pero no jungla densa. Modo de vida y dieta: cazadores capaces de matar animales grandes mediante emboscada; recolectores de pequeos animales, huevos y todo tipo de plantas silvestres comestibles. De su higiene sabemos que usaban palillos de dientes para la limpieza de los espacios interdentales. Usaban abrigos de piel para evitar el fro y fabricaban herramientas de piedra y madera. En Schningen se hallaron lanzas de madera datadas en 0,4 Ma, ideadas para su lanzamiento. Control del fuego. Campamentos: construccin de cabaas de madera y quizs pieles de animales, pero tambin uso de abrigos y vestbulos de cuevas. Organizacin social: pequeos grupos o clanes de entre 15 y 40 individuos jerarquizados, que explotaban y defendan los recursos de un territorio y que realizaban contactos espordicos con otros grupos para evitar la endogamia. Probablemente podan comunicarse mediante el habla. Del pequeo diformismo sexual podemos deducir una tendencia a la monogamia.

LOS NEANDERTALES
APARICIN. Los neandertales evolucionaron en Europa en condiciones de aislamiento geogrfico y, como consecuencia, de aislamiento gentico durante todo el Pleistoceno medio. En cambio, los fsiles del Pleistoceno medio africano (aunque muy similares morfolgicamente a sus parientes prximos del Pleistoceno medio europeo) seran antepasados exclusivamente de Homo sapiens. A la luz de los hallazgos y en funcin de cmo se clasifiquen, tenemos varias alternativas en cuanto al momento de su aparicin: 1. Una aparicin temprana, si los fsiles europeos arcaicos de los primeros momentos del interglaciar Mindel-Riss, o incluso anteriores, pertenecen ya al clado neandertal. 2. Una aparicin intermedia, si los ejemplares de Ehrigsdorf (Weimar, Alemania), Pontnewydd (Gales) o Saccopastore (Italia) son los primeros neandertales. 3. Una aparicin tarda si entendemos con Clark Howell (1952) que los neandertales se extienden por Europa a comienzos de la glaciacin Wrm (0,115 mda).

Los neandertales constituyen un grupo geogrficamente marginal que se desarroll en condiciones muy especiales, en el lmite del rea de extensin de los homnidos, lejos de las zonas tropicales y en una regin relativamente aislada. (Hublin, 2001). EDAD. 230 ka hasta 30 ka. Un estasis considerable de 200.000 aos. YACIMIENTOS. Mltiples yacimientos en Europa y Asia cercana pero no en frica. Los fsiles de la ltima parte del Pleistoceno medio (desde hace unos 200.000 aos) ya pueden ser considerados, a todos los efectos, verdaderos y completos neandertales. Algunos de los neandertales de comienzos del Pleistoceno superior (en torno a -127.000 aos) son los dos crneos de Saccopastore (Roma, Italia) y el conjunto de fsiles de Krapina (Croacia). A partir de ese momento, los fsiles neandertales empiezan a ser abundantes en los yacimientos europeos, y se encuentran tambin en Asia central y Oriente Prximo, lugares a donde emigraron desde Europa. Fsiles tan emblemticos como Le Moustier, que da nombre al Musteriense, Guattari 1 (Monte Circeo) o La Chapelle-aux-Saints, vivieron en Europa hace menos de 60.000 aos. Estos neandertales tienen algunas caractersticas nuevas con respecto a los anteriores, y son llamados a menudo "neandertales clsicos". Los ltimos neandertales vivieron en Europa hasta hace unos 30.000 aos, e incluso algo menos, antes de extinguirse.

1.1.1 ANTERIORES A 134 KA. En Biache-Saint-Vaast (Francia) aparecieron dos fragmentos craneales datados entre 180-130 ka. En la Cueva Bajondillo (Mlaga) hay evidencias de neandertales y del consumo de mariscos, con una datacin de 150 ka (Miguel Corts-Snchez y otros, 2011). En Tossal de la Font (Castelln) se encontraron un fragmento de hmero y otro de pelvis.

PRINCIPALES YACIMIENTOS NEANDERTALES. Iberia, Pirineos y Europa Mediterrneo. Occidental Crombe Grenal 134-74 Saccopastore ka Appidimia Kaprina 74-59 ka La Quina 59-45 ka La Ferrasie 45-35,8 Le Moustier ka La Chapelle-aux-Saints El Sidrn 35,8-27 Saint-Csaire Spy dOrneau ka Gorham

Europa Central, Norte y Oriental

Asia

Subalyuk Khulna Feldhofer

Shanidar

1.1.2

DATADOS EN EL GRAN INTERGLACIAL DEL PERIODO OIS5 (134.000-74.000 AOS). Son raros y dispersos. Francia o Cueva de Crombe Grenal, Dordoa, Francia. Ocupada por neandertales entre 115.000 y 50.000 aos. Excavada en 1950-1960 por Franois Bordes. Segn el estudio de Phillip Chase de los huesos de animales hallados en el yacimiento, los neandertales cazaban ciervos y renos, de uno en uno, y aprovechaban la carroa de caballos y bvidos. o Abrigo Bourgeois-Delaunay. Hueso temporal primitivo. o Cueva Rochelot. o Moula-Guercy. Fragmentos craneales o Artenac (Charente). Fragmentos craneales. Alemania o Taubach. o Salzgitter. Italia. o Saccopastore. Un crneo masculino y otro femenino. Arcaicos. Eslovaquia. o Gnovce. Fragmentos de crneo, molde endocraneano y otros de poscraneanos. Grecia. o Acantilado de Apidima. Apidima I. Medio crneo. Apidima II. Varios fsiles humanos con partes del crneo facial. Primitivos. Croacia. o Kaprina. Cientos de fsiles de unos ochenta individuos. Primitivos. Se infieren prcticas canbales. Descubierto por Dragutin Gorjanovic-Kramberger en 1899 cerca de Krapina (Croacia). este yacimiento proporcion restos de dientes y fragmentos de mandbuulas. Cuando Gorjanovic public sus hallazgos en 1906, descart que los neandertales fueran una patologa de los humanos modernos. Pennsula Ibrica. o Lezetxiki, Mondragn, Guipzcoa. Primer molar y segundo premolar. o Bolomor, Tavernes, Valencia. 5 dientes y fragmento de fmur. o Tossal de la Font, Castelln. Dos restos poscraneales. o Cova Negra de Bells, Xtiva, Valencia. Nivel 33. Fragmento mandibular. o Pinilla del Valle, Madrid. Dos dientes. o Los Casares, Riba de Saelices, Guadalajara. Metacarpiano. Extraviado.

o o

Cueva de Valdegoba, Hurmeces del Cerro, Burgos. Mandbula, varios dientes, falange de la mano, dos metatarsianos y otros, pertenecientes al menos a cinco individuos distintos. Carihuela, Granada. Carihuela-3. Hueso frontal de un nio, depositado por algn depredador.

1.1.3

DATADOS EN LA GLACIACIN DEL PERIODO OIS4 (74.000-59.000). Francia. o Regourdou. Sepultura datada hace 70.000 aos. o La Quina. Fsiles humanos de al menos 27 individuos, con industria asociada. H5. Esqueleto incompleto de adulto. H9. Mandbula de adulto. H18. Crneo infantil. Hungra. o Subalyuk. Esqueleto poscraneal, mandbula de adulto y crneo infantil, con industria musteriense. Chequia. o Ochoz. Mandbula de adulto, molar y fragmentos de huesos poscraneales. Italia. o Caverne delle Fate, Savona, Liguria. Frontal, occipital, zigomtico, fragmentos de mandbulas y dientes sueltos. "Shanidar Site". Ralph Solecki descubri 9 esqueletos de neandertal entre 1953 y 1960 en la cueva de Shanidar (Irak). Su edad est comprendida entre los 70 y 40.000 aos. Uno de ellos, Shanidar 4, fu enterrado con una ofrenda de flores (aunque algunos lo discuten) En 1971 Solecki escribi el libro "Shanidar, the First Flower People", en el que trataba de quitar los estereotipos de semi-humanos brutos acuado para los neandertales. Otro esqueleto, Shanidar 1, estaba parcialmente ciego y mutilado de un brazo; si sobrevivi fu porque le ayudaron, lo cual demuestra una compleja organizacin social. Pennsula Ibrica. o Covalejos, Cantabria. Dos dientes de muda. o Cova Negra de Bells, Xtiva, Valencia. Niveles 20-17. Restos de 7 individuos (4 nios, 1 adolescente y 1 adulto). Crneo 4, radio y fragmento de peron, con un hogar a techo. DATADOS EN EL TRAMO TEMPLADO OIS 3C (59.000-45.000 AOS). Cueva Malarnaud (Francia). Mandbula de adulto. Khulna (Chequia). Crneos, mandbula y poscraneales de al menos 11 individuos. Maxilar derecho, pragmento de parietal derecho y dientes aislados datados en 45.600 aos. Carihuela-2. Nivel VI. Sima de las Palomas, Cabezo Gordo, Torre Pacheco, Murcia. 89 restos, entre ellos diversos fragmentos craneales y mandibulares. DATADOS EN EL INTERVALO FRO OIS 3B (45.000-35.800 AOS) Francia. o La Ferrasie. Restos de dos esqueletos adultos y unos cinco infantiles, datados en 45.000 aos. o Le Moustier. Esqueleto infantil (extraviado) datado en 42.500 aos Esqueleto de subadulto, datado en 40.900 aos. o LHortus, Languedoc. Restos de unos 20 individuos datados en 40.000 aos. o La Chapelle-aux-Saints. Old Man, descubierto por Amde Jean Bouyssonie en 1908. tiene una antigedad de 40.000 aos y una capacidad craneal de 1.620 c.c. El esqueleto casi completo fu reconstruido por Marcellin Boule quien exager los ragos anatmicos, popularizando el estereotpo de hombre mono. Se confundi porque no se di cuenta que el individuo muerto a los 30 o 40 aos tena una arttris avanzada que distorsionaba sus rasgos y doblaba sus hombros.

1.1.4

1.1.5

Chequia. o Dzeeraba Skala. Molar inferior. Datado con dudas en 40 ka aos. Bulgaria. o Bacho Kiro. Datado en 43 ka. Croacia. o Vindija. Crneos, mandbula y poscraneales. Datado en 42 ka. Resultado de prcticas canbales. Alemania. o Feldhofer, Neander. Pequea cueva. En 1856 Johann Fuhlrott hall una bveda craneal, huesos del fmur, parte de una pelvis, algunas costillas y huesos del brazo y hombros. El individuo al que pertenecan se rompi el antebrazo izquierdo en vida, dando como resultado que los huesos del brazo izquierdo son ms cortos que el derecho. Pennsula Ibrica. o Carihuela-1. Nivel 5. o El Sidrn, Piloa, Asturias. Ms de 1.300 fsiles de 8 esqueletos agrupados: uno infantil, otro juvenil, dos de adolescentes, cuatro de jvenes adultos. Asociados a artefactos lticos. Se infiere que yacan enterrados prximos a una entrada de la cueva y fueron arrastrados con el sedimento que les envolva. Pueden ser considerados miembros de una misma poblacin o grupo familiar. Datados en 43 ka. Dientes de tamao grande. Los incisivos en pala, muy curvados y con fuertes tubrculos en los bordes laterales internos. Los premolares, asimtricos, con cspides accesorias y crestas transversas. Algunos molares taurodontos. Tres mandbulas estn completas o casi. El cuerpo mandibular es alto y grueso. Trgono mentoniano, sin escotadura. Espacio retromolar corto comparado con otros neandertales. La comparacin con otros neandertales sugiere variabilidad racial y geogrfica. Clculos en los dientes de todos los adolescentes y adultos; absceso apical en la mandbula 2, indicador de periodontitis; en la mitad de las piezas dentarias se observan surcos en sentido vertical en la cara anterior de un diente y la posterior del contiguo, de etiologa problemtica; hipoplasia del esmalte dentario que seala deficiencia nutricional. Los huesos presentan marcas y cortes de origen antrpico, las de los huesos largos como para desarticularlos rompiendo ligamentos. Fractuas indicativas de extraccin de mdula y sesos. Parece fuera de duda la prctica de canibalismo alimentario. o Arrillor. Muela infantil. o Axlor. Maxilar incompleto y fragmento de mandbula con varios dientes, de un mismo individuo. o El Castillo, Puente Viesgo, Cantabria. Ms de 30 fsiles de unos doce individuos. o Banyoles. Mandbula de adulto avanzado, con dientes muy gastados. o Oliveira, Almonda. 4 fragmentos. o Cova Negra de Bells, Xtiva, Valencia. Niveles 13-11. 2 metatarsianos, fragmento de difasis femoral, parietal-2. o Calvero de la Higuera (Madrid) Lozoya, dos incisivos, un canino y una muela de una menor de 2 aos y medio (2011), datados en ms de 40 ka. Hay indicios de que el cuerpo de la nia fue depositado intencionalmente. DATADOS EN EL INTERVALO OSCILANTE OIS 3A (35.800-27.000) Francia. o Arcy-sur-Cure. Datado en 33.800 aos.

1.1.6

Saint-Csaire. Esqueleto aplastado descubierto por Francois Leveque en 1979. El crneo est casi completo, faltndole la parte de abajo. Se ha datado alrededor de 35.000 aos, y es uno de los ltimos neandertales conocidos. Este yacimiento es importante porque se encontraron herramientas que fueron copiadas a los primeros cromaones.

Blgica. o Gruta de Spy d' Orneau. Crneos, mandbulas y poscraneales (dos esqueletos casi completos Spy 1 y Spy 2) descubiertos por Marcel de Puydt y Max Lohest en 1886. Datados entre 38.000-34.000 aos. El hallazgo sirvi para desacreditar la idea de que los neandertales sufran una especie de disminucin psquica. Italia o Cavallo. Datada en 33.000 aos. Pennsula Ibrica. o Cueva de Gorham, Gibraltar. Forma parte de un conjunto de cuevas ocupadas por neandertales. Desde hace 125.000 aos, el clima fue similar al actual. Los neandertales explotaban un hbitat similar al actual de Doana, con abundancia de presas pero tambin con depredadores como leones, linces, lobos y osos pardos. La costa se hallaba a unos 5 km. de la cueva. Los neandertales coman grandes mamferos, con preferencia por la cabra monts, pero los restos ms abundantes corresponden a conejos; tambin son muy abundantes los restos de aves. Coman tambin tortugas de tierra, piones, lapas, mejillones, focas y delfines. Es de suponer que comiesen tambin frutas, races y larvas, que no dejaron rastro. Datados en 30-26 ka aparecen restos auriacienses, lo que puede indicar la convivencia con sapiens. o Devils Tower. Media docena de fsiles incluyendo un crneo ifantil icompleto y una mandbula. o Covalejos. Nivel 8. o El Salt, Alcoi, Alicante. 6 dientes. o Cueva de los Moros de Gabasa, Ribagorza, Huesca. Premolar, dos molares, metatarsiano, falange del pie, clavcula. o Columbeira. Germen de primer molar. o Boquete de Zafarraya, Alcaucn, Mlaga. 3 mandbulas, escpula, hmero, pubis, 3 fmures, tibia y diente lacteal de nueve individuos. o Figueira Brava, Sesimbra. Nivel C-2. Premolar superior. o Salemas, Ponte de Lusa. Infantil: varios huesos y un maxilar con dientes y una muela de leche. o Cova Negra de Bells, Xtiva, Valencia. Niveles 9 y 8. Crneos 3 y 5.

1.1.7 LTIMOS NEANDERTALES. En 2011 Javier Baena et al comunicaron las dataciones de los hallazgos en la Cueva del Esquilleu, Libana, Cantabria, Espaa. Los restos ms modernos ofrecen una datacin de 20 ka. La tecnologa ltica asociada corresponde al ltimo musteriense.

CARACTERSTICAS.
Siguiendo a Clark Howell (1952) los rasgos morfolgicos de los neandertales clsicos son los siguientes: 1. Menos platicefalia que los erectus, pero mantenida hasta cierto punto. Depresin central en el occipucio (fosa suprainaca). La parte posterior del crneo tiene un abultamiento caracterstico (moo) que no est concentrado en un punto, como en el caso del erectus; serva para anclar una fuerte musculatura del cuello. 2. Esqueleto facial ancho con nariz prominente y gran arco cigomtico. 3. Gruesos arcos supraorbitales semicirculares y separados que no se extienden lateralmente. A diferencia de heidelbergensis y rhodesiensis estas estructuras seas estn bien desarrolladas en las hembras y aparecen en una fase temprana del crecimiento, hacia los ocho aos. Disponen de senos frontales interiores que aligeran esa estructura en apariencia tan masiva. En los erectus, son compactos. 4. Ausencia de barbilla. Mandbula potente, con un diastema retromolar entre el M3 y el ramus de la mandbula. Incisivos relativamente grandes, que muestran un fuerte desgaste. Molares de tamao reducido. Taurodontismo molar: no ramificacin de las races y grandes cavidades pulpares. a. Trinkaus (1988) lo considera como el resultado de la combinacin de dos factores: i. El mantenimiento del prognatismo facial del grado erectus (plesiomorfia) ii. La retirada hacia atrs de la regin masticatoria muscular (sinapomorfia compartida con los sapiens). 5. Segn Loring Brace (revolucin culinaria) las caractersticas faciales guardan una relacin estrecha con la importancia de los incisivos para la manipulacin de objetos y la fabricacin de herramientas. La direccin de las marcas sugiere que la mayora de los neandertales eran diestros. A medida que la industria ltica mejora, comienza a declinar el tamao de los dientes y el rostro. 6. Las ms grandes capacidades craneales en un homnido (media de 1.500 cc). a. Trinkaus (1984) sugiere que puede ser el resultado de un periodo de gestacin ms extenso. b. Poirier (1987) las atribuye a un cuerpo ms pesado. 7. Esqueleto postcraneal muy robusto. Columna vertebral corta y masiva. Extremidades robustas y cortas en relacin a la altura. Articulaciones grandes. Omplatos con inserciones musculares extensas. Caja torcica grande y redondeada. a. Las extremidades cortas seran para Trinkaus un rasgo derivado, pero entran dentro del rango de variabilidad de los humanos actuales, por lo que no cabra considerarlo como un rasgo propio. 8. De los estudios genticos se deduce que eran de piel clara, con el color del pelo parecido al de los caucsicos. Posean una versin similar a la nuestra del gen Foxp2, relacionado con el lenguaje. (Finlayson, 2010). Trinkaus (1988) solo acepta como verdaderas apomorfias de los neandertales unos pocos rasgos relativos a las regiones temporales y occisito-mastoideas del crneo. Esta conviccin no es ajena a la idea los neandertales como una variedad de nuestra propia especie. Schwartz y Tattersall (1996) consideran algunos rasgos en la regin interna de la nariz como autapomorfias y por tanto estn a favor de la separacin de especies. Lieberman y McCarthy (1999) opinan a favor de la separacin de especies, basndose en la falta de proyeccin facial de los humanos modernos. Conviene advertir que estos rasgos no estn presentes en todos los ejemplares. Existe un rango muy amplio de variedad atribuida por Wolpoff (1980) en gran medida a los dimorfismos sexuales.

DIFERENCIAS Y SEMEJANZAS ENTRE SAPIENS MODERNOS Y NEANDERTALES.

1.1.8 EL CRNEO. La caja craneana de los neandertales es muy grande. Vista de perfil es larga y baja, con la frente huida; el occipital, alargado y proyectado hacia atrs, pero redondeado, tras una depresin hacia arriba (fosa suprainaca). Los crneos de los neandertales tienen en vista posterior un perfil redondeado mientras que nuestro crneo visto por detrs tiene un perfil pentagonal. En los neandertales faltan las fosas parietales latero-speras y la anchura mxima de la bveda se mantiene baja, entre los temporales mientras que en los modernos, la altura mxima se eleva hasta los parietales. El crneo de los neandertales presenta un torus supraorbitario muy marcado, grueso y saliente, principalmente en el centro, arqueado y debilitado en la gabela, entre las rbitas, y lateralmente forma dos arcos que continan el contorno de los ojos y contienen grandes senos frontales. La cara es muy prognata, la frente es baja. Los neandertales posean grandes capacidades cerebrales (entre 1200-1700 centmetros cbicos, volmenes similares a los de nuestra especie e incluso ligeramente mayores). Los neandertales y nuestra especie somos las dos formas humanas ms encefalizadas, pero el crecimiento del tamao del cerebro se produce de forma independiente en ambas lneas evolutivas. - el neurocrneo del hombre moderno es alto y de frente levantada. - el crneo de los neandertales se hizo muy alargado. La cara de los neandertales tiene prognatismo medio-facial, es decir, est proyectada hacia delante. Las rbitas oculares eran grandes y redondas. Al tener la cavidad nasal ms adelantada los huesos nasales se disponen casi horizontalmente. En los neandertales la placa sea de debajo de las rbitas se dispone diagonalmente (en el hombre moderno la placa infraorbitaria tiene una orientacin coronal), con lo que la cara de los neandertales presenta una apariencia apuntada en forma de cua, que le da un aspecto "aerodinmico". Tambin tienen una abertura nasal muy ancha, y la cavidad interna tambin es muy grande, por ese motivo se piensa que sus narices seran planas y anchas. Se ha planteado la hiptesis que los neandertales tenan cavidades nasales anchas para calentar y humedecer, durante la respiracin, el aire fro y seco que habra en pocas glaciares en Europa. Sin embargo, en poblaciones actuales, no existe ninguna relacin entre el tamao de la abertura y cavidad nasal y el clima. Parece ms probable que los neandertales necesitaban tener un gran tamao de nariz por la necesidad de oxigenar su cuerpo tan robusto. Las grandes fosas nasales podan proporcionarles un fuerte vozarrn. La anatoma del odo revela que los neandertales tenan una capacidad auditiva similar a la de los humanos actuales. Este hecho, junto a la tambin parecida configuracin del gen FOXP2, favorece la teora del habla neandertal. Los arcos dentarios estaban desplazados de debajo de la base del crneo hacia delante. Los dientes de los neandertales son del mismo tamao que los de nuestra especie, pero en relacin al crneo, a la mandbula y al tamao corporal son relativamente pequeos. La relacin entre la denticin anterior (incisivos y caninos) y la denticin posterior (premolares y molares) es diferente: los neandertales tienen la denticin anterior relativamente ms grande. Los incisivos superiores, en pala. Los molares tienen la cavidad pulpar expandida (caracterstica que se denomina taurodontismo). Adems, la denticin anterior de la mayor parte de neandertales est muy desgastada, porque utilizaban los dientes con una funcin especial (quizs para curtir las pieles, o para sujetar el alimento u otros objetos con los dientes). La mandbula carece de mentn, tiene el foramen mandibular situado a la altura del primer molar y posee un espacio entre el ltimo molar y la rama mandibular, que se denomina espacio

retromolar Este espacio aparece porque la denticin tiene un reducido tamao y est en una situacin adelantada con relacin al hueso. 1.1.9 FORMA GENERAL En las primeras interpretaciones de la forma corporal de los neandertales se les atribua un aspecto brutal y simiesco. Sin embargo, hoy sabemos que su postura erguida y su forma de locomocin sera muy similar a la de la humanidad actual. El promedio de estatura masculina se encuentra en torno a 170 cm y el promedio femenino alrededor de 160 cm. Pero su complexin fsica es extraordinariamente robusta, su esqueleto es mucho ms corpulento, el grosor de los huesos es mayor y las inserciones musculares estn ms marcadas. Los neandertales tambin tienen el tamao de las articulaciones relativamente ms grandes. Las estimaciones del peso de algunos individuos masculinos neandertales arrojan cifras de alrededor de 80-90 kg, bastante superiores a las de los hombres modernos de la misma estatura. Pero es probable que los pesos de los neandertales estn infraestimados, porque las rectas de regresin utilizadas para establecer el peso, a partir de medidas esquelticas, se basan en estudios sobre poblaciones actuales que tienen un cuerpo ms grcil. Tampoco se tiene en cuenta el peso ms elevado que tendran los huesos de estos homnidos, que presentan un mayor grosor en sus paredes seas. 1.1.10 HUESOS POSCRANEALES. Los huesos de los neandertales eran robustos y pesados, con un periostio grueso. Las extremidades de los neandertales son relativamente ms cortas, especialmente en los segmentos distales, es decir huesos del antebrazo (cbito y radio) y pantorrilla (tibia y peron). Los neandertales reflejan en su forma corporal (bajos, corpulentos y con extremidades relativamente cortas) adaptaciones al clima fro. Para Ryan Higgins (2011), las piernas cortas son ms eficientes en ambientes montaosos. En el coxal, los neandertales tienen el hueso pbico (ms concretamente su rama horizontal) muy alargado y aplanado. Tambin Australopithecus tiene el pubis largo; as, esta morfologa parece ser una caracterstica primitiva que presentan todos los homnidos, a excepcin de los humanos modernos, los nicos que poseemos un pubis acortado y grueso. A partir de un antepasado primitivo de gran complexin fsica con caderas anchas y cerebro reducido, evolucionaron dos lneas independientes en Europa y frica. La primera de las lneas evolutivas conducira a los neandertales y la segunda a los humanos modernos. En ambas lneas se produjo un aumento del tamao cerebral. Pero, mientras que los neandertales conservaron el modelo corporal de complexin robusta y cuerpos anchos de sus antepasados, reduciendo la longitud de sus extremidades, los humanos modernos redujeron la anchura de las caderas y del tronco, y disminuy su peso corporal. En los neandertales, se aprecia un surco dorsal en la escpula. La forma de esta y la clavcula larga evidencian una espalda ancha en los hombros. 1.1.11 RASGOS CULTURALES. El conjunto de tiles lticos de los neandertales se conoce como cultura Musteriense, y se encuadra dentro del Modo Tcnico 3 o Paleoltico Medio. El Musteriense no es exclusivo de los neandertales y en las cuevas de Qafzeh y Skhul (ambas en Israel) hemos encontrado niveles con industria Musteriense asociados a enterramientos de Homo sapiens. En 2011 el equipo de Eudald Carbonell encontr las huellas hasta el momento ms antiguas de un artefacto de madera con mango. Se trata de un negativo sobre travertino de un utensilio parcialmente carbonizado, hallado en el yacimiento del Abric Roman, en Capellades (Barcelona), datado en 56 ka.

http://www.publico.es/ciencias/392803/un-enigma-neandertal-de-56-000-anos Muchos de los esqueletos neandertales excavados en cuevas han sido histricamente considerado como el resultado de prcticas funerarias. Existen mayores dudas sobre la existencia de un ritual acompaante, es decir, si el enterramiento tena algn tipo de significado simblico. Las pruebas de ritualidad en los enterramientos neandertales son muy dudosas Son los neandertales los que generalizan el uso del fuego en todos sus asentamientos. En los yacimientos del Paleoltico medio aparecen frecuentemente hogares muy bien estructurados, con los que los neandertales organizaban el espacio donde vivan. Estos fuegos eran mantenidos quemando madera o huesos. Tambin tenemos pruebas de que los neandertales proporcionaban algn tipo de ayuda social a individuos muy viejos o con incapacidades fsicas importantes. En el yacimiento croata de Krapina tambin encontramos evidencias de canibalismo entre los neandertales: los huesos estn fracturados intencionalmente, muchos de ellos presentan marcas de corte en su superficie producidas por instrumentos lticos, y algunos de ellos estn quemados. A partir de los conjuntos de restos de animales encontrados en los diferentes yacimientos del Paleoltico medio, sabemos que los neandertales eran buenos cazadores, aunque quizs algunas de sus presas tambin las obtuviesen practicando mtodos oportunistas y de carroeo. Sus presas principales eran los ciervos, caballos, bisontes, cabras, renos y, en menor medida, mamuts y rinocerontes. En algunos yacimientos la mayor proporcin de alguno de estos taxones sobre los dems no refleja las preferencias cinegticas de los neandertales, sino que refleja la abundancia de este animal en el entorno inmediato de los yacimientos. Los neandertales usaban lanzas, pero empujndolas, no lanzndolas como los sapiens. La capacidad de lanzar objetos requiere de una coordinacin extremadamente buena y de habilidades motoras, que son proporcionadas por dos estructuras cerebrales excepcionalmente desarrolladas en los sapiens: el cerebelo y la corteza parietal posterior. Estas regiones estaban menos desarrolladas en los neanderthalensis. Adems de por su alimento, algunos de los animales cazados eran apreciados tambin por su piel, huesos y tendones, usados para hacer ropa, tiendas, etc. La evidencia de que usaban ropas es indirecta. El estudio del desgaste que tienen sus tiles lticos nos indica que los usaban para cortar pieles y darles forma.

MODOS DE VIDA.
La morfologa de los neandertales clsicos se ha considerado como el reflejo a una adaptacin a un clima fro: Clark Howell (1952) sostiene que las condiciones de las rea periglaciares tuvieron un efecto marcado en la morfologa y distribucin de los neandertales. En los meses de verano abandonaban los lugares protegidos para cazar. Una migracin los llev desde Italia y por el Norte del Adritico hacia el corredor de Europa Central. (Brose y Wolpoff, 1971): orificio nasal muy ancho, con mucosa ciliar distinta y cavidad sinusal muy voluminosa para calentar y humedecer el aire. o Heim (1997) disiente, sealando que existen neandertales en lugares de clima clido y hmedo. Trinkaus (1981) est de acuerdo en que la forma de los huesos de las extremidades inferiores expresa una adaptacin a un clima fro, pero recuerda que este rasgo puede tambin interpretarse por motivos biomecnicos (fuerza a expensas de velocidad de carrera). El desgaste de los dientes es importante y habitual. Ha sido entendido como una utilizacin de la dentadura a guisa de herramienta, pero esta hiptesis es muy debatida. 1. Viven en cuevas cerca de ros, pero no construan refugios. a. En Molodova, al este de Ucrania, se hallaron restos de una construccin realizada con huesos de mamut y decorada con pinturas y relieves en las paredes. La estructura est compuesta de 116 grandes huesos incluyendo crneos de mamut, mandbulas y 14 colmillos y fmures. El habitculo, que tiene hasta ocho metros en sus partes ms anchas, fue construido con los huesos de un animal que probablemente cazaron los mismos neandertales y se le calcula una antigedad de unos 44.000 aos. Tena probablemente una techumbre de madera o algn otro material ligero y era utilizada como vivienda

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habitual, pues se han descubierto restos de hasta 25 hogueras en su interior. Se trata de la construccin ms antigua documentada en este tipo de materiales. Dominio del fuego. (200.000 aos). Recolectores, cazadores y carroeros. Lanzas de madera que se empujaban. Hallazgos en Mauran (Pirineos franceses) y La Cotte (Jersey) indican caza masiva de grandes presas por emboscada o despeamiento. Canbales, todo indica que en pocas de escasez alimentaria se daba muerte a los miembros de grupos ajenos para su consumo. Debido a su gran esqueleto necesitaran mucho calcio, slo conseguido con una rica dieta vegetal. Sin embargo, en latitudes septentrionales, eran casi estrictamente carnvoros. Moran jvenes. Ninguno vivi ms de 45 aos. Cuidados a dependientes, como muestran El viejo de La Chapelle-aux-Saints y Shanidar-1. Katherine Dettwyler se muestra escptica. Cultura ltica musteriense (casi exclusiva de Homo neanderthalensis) (yacimiento de Le Moustier): Herramientas de piedra que produce lascas con filos por la tcnica de Levallois (golpear suavemente u ncleo alrededor de su permetro). Raederas y puntas de flecha. En ambientes cambiantes, surge la cultura chatelperroniense. Patrilocalidad, segn lo que se desprende del estudio gentico de 12 individuos hallados en la Cueva del Sidrn (Espaa), victimas de un desprendimiento, datados en 49.000 aos. Enterramiento de sus muertos (capacidad cognitiva y simblica) (El viejo de La Chapelle-aux-Saints). Dudosas pruebas de rituales funerarios. Perforaciones y grabados en huesos y piedras (crticas achacndolas a acciones naturales). Conducta artstica (los grabado carecen de utilidad y siguen una disposicin geomtrica con intencin esttica). El problema es su tremenda escasez en comparacin con la explosin artstica del Paleoltico Superior. Lenguaje muy rudimentario.

RELACIONES ENTRE LOS NEANDERTALES Y LOS HUMANOS MODERNOS.

Los Homo sapiens sapiens conviven con Homo neanderthalensis en Eurasia La discusin sobre las relaciones filogenticas entre neandertales y seres humanos de aspecto moderno se traduce en tres posturas encontradas: 1. Los neandertales son una especie anterior a Homo sapiens y ancestral de sta. Es una idea de principios del siglo XX a la que se ha adherido Wolpoff si bien considera que forman una nica especie. a. La presencia de restos neandertales clsicos en poca tarda es un argumento en contra. Podra aducirse que el salto evolutivo se hizo de forma local en Prximo Oriente- mientras que en otras partes se mantena la especie neandertal. 2. Los neandertales son una subespecie del Homo sapiens, Homo sapiens neanderthalensis (B. G. Campbell, 1963) que, contribuy con su acervo gentico a la aparicin del Homo sapiens sapiens (hiptesis de la evolucin multirregional). a. Para Trinkaus, de acuerdo con las evidencias fsiles de Prximo Oriente, sera ms que probable. El estudio de las evidencias morfolgicas del esqueleto casi completo de un nio neandertal, del yacimiento del Abrigo do Lagar Velho (Portugal), de 24.500 aos, llevado a cabo por Trinkaus, indica evolucin en mosaico. Algunos rasgos, como la mandbula incipiente o el tamao de las falanges del pulgar, muestran una cercana respecto a los rasgos tenidos por derivados de los seres humanos de aspecto moderno, mientras que otros, como el tamao de los incisivos o las proporciones del fmur, estn dentro de los propios de los neandertales. Ante esta situacin intermedia, con rasgos en diferente grado de evolucin, concluye que, al menos en la pennsula Ibrica, se produjo un cruce de las poblaciones. Considera adems que los rasgos de conducta entre neandertales y humanos estaban lo bastante prximos entre s como para permitir el intercambio gentico.

b. Los estudios genticos han revelado que las poblaciones de sapiens actuales, salvo las del frica subsahariana, comparten variaciones de genes con los neandertales. Esto podra tener varias explicaciones: i. Los humanos modernos absorbieron genes neandertales en el Levante, y luego se distribuyeron uniformemente a travs de Eurasia. ii. En la poblacin africana se produjo la separacin del antepasado de neandertales y humanos modernos. En frica, los humanos modernos se mantuvieron alejados de los neandertales mientras que en Eurasia se dieron mezclas. (Estructura africana profunda de la poblacin + antepasado neandertal-sapiens comn en frica del Este) iii. Los hallazgos paleontolgicos y arqueolgicos sugieren que los seres humanos modernos y los neandertales coincidieron en la regin mediterrnea del este hace alrededor 100 mil aos durante una poca en que la fauna africana alcanz temporalmente el Oriente Medio. Los sapiens modernos se contrajeron luego hacia frica, separndose de los neandertales. Hace 50.000 aos, las poblaciones del este de frica protagonizaron la ltima salida, empujados por las poblaciones del centro y sur de frica. Los genes neandertales pudieron haberse fijado en la poblacin que sali de frica, gracias al efecto fundador. 1. El descubrimiento de seres humanos modernos en el sur de China, datados en 0,1 mda hace menos posible esta alternativa. Cualquier idea del retratamiento llega a ser inverosmil.Son dos especies diferentes con los neandertales formando una rama lateral que no guarda relaciones de ancestro con Homo sapiens. De hecho ste podra ser incluso ms antiguo. Es la postura de Stringer y Gamble. (Sustitucin brusca de las poblaciones anteriores de neandertales por seres humanos de aspecto moderno. Hiptesis del reemplazo).

2 Desaparicin de los predecesores del sapiens

Existieron diversos linajes de humanos, sobre todo en Eurasia, en la zona de contacto entre las llanuras y las montaas (Finlayson, 2010). La desaparicin de los predecesores del sapiens pudo ser ocasionada: Exterminio en lucha por la ocupacin del nicho ecolgico (improbable). Extincin eco-econmica de la especie precedente por motivos climticos, ecolgicos, alimenticios. o Hace 50.000 aos, Eurasia estaba poblada solo por neandertales. Hace 30.000 aos, estaba poblada por sapiens y los neandertales haba desaparecido prcticamente. Entre 74 ka y 59 ka, se produjeron drsticos cambios climticos (aridez, fro, estepa-tundra). Otras fases fras se produjeron entre 44.000-37.000 aos y 27.000-16.000 aos. Las ltimas poblaciones quedaron aisladas en el sur de la Pennsula Ibrica, Balcanes, Crimea, Cucaso, etc., donde desaparecieron por enfermedad, competencia, consanguinidad Fueron incapaces de sobrevivir en ambientes donde no haba escondites (debido a la ausencia de vegetacin alta) y donde haba que recorrer grandes distancias para encontrar rebaos. (Finlayson, 2010). Absorcin por mezcla gentica e hibridacin. Mayor tasa de natalidad. Adems en los sapiens estaban ausentes las prcticas canbales (solo incorporadas tardamente en algunos grupos, pero por motivos culturales y no alimenticios). Causas multifactoriales. Por el contrario, la supuesta superioridad cultural asociada al Modo 4, no parece haber contribuido a la extincin de los linajes. El chapelterroniense, uluzziense y altmhliense de los neandertales, desarrollados en paralelo o fruto de una transmisin cultural, no son muy inferiores al auriaciense.