El Azaroso Origen del Ser Humano

Capítulo 9. Los primeros europeos. RESUMEN DE LOS CAPÍTULOS ANTERIORES
El Oligoceno fue una época fría. Los primates, adaptados a climas cálidos, fueron quedando constreñidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparición de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climáticas fueron favorables a la expansión de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en África parece que pasaron por dificultades. Esta situación se revierte con la crisis climática del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustituidos por bosques caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en África y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno están ya presentes las líneas evolutivas actuales: homínidos, chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones. Según las evidencias moleculares, la separación de los homínidos y los chimpancés se produjo hace 6 Ma. El cómo y el porqué están oscurecidos por la ausencia de fósiles. Lo único que sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez más acusada fue la característica que distinguió a los homínidos junto con una notable reducción en el tamaño de los caninos, que además pasaron de ser cónicos a tener forma de pala. Hace 4 Ma los australopitcos presentan ya claros signos de bipedación y se inicia la separación entre linajes gráciles y robustos, que se acentúa a medida que se van imponiendo los ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de años, acaban extinguiéndose. Será un australopitecino grácil el que dé origen, hace 2,5 Ma al Homo habilis. Se datan en esta época las primeras herramientas líticas. Hasta este momento, la principal diferencia entre los homínidos y el resto de los simios antropomorfos la constituyen las adaptaciones para la locomoción bípeda. El enfriamiento, incremento de aridez y pérdida de vegetación que empezaron hace 2,5 Ma se acentuaron hace 1,8 Ma. Esta fecha marca el inicio de la era glacial y del Pleistoceno. Se registra una expansión de varias especies de norte a sur. En África ecuatorial se observa la extinción de numerosas especies y sustitución por otras nuevas, entre ellas el Homo ergaster/erectus cuyos primeros restos datan de 1,8 Ma. Una nueva estrategia conductual, asociada a un cerebro más grande y más complejo, lleva a este homínido fuera de África y al desarrollo de la tecnología Achelense. El grado erectus está relacionado con un aumento de tamaño y complejidad del cerebro que permiten nuevas formas de cooperación y sociabilidad, aprovechamiento de hábitats y comunicación y transmisión cultural mediante el lenguaje. Ver capítulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver capítulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma Ver capítulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebropequeno-5Ma-12ka

Ver capítulo 4 en: http://es.scribd.com/doc/61951348/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-4-El-asombroso-caso-de-losprimates-bipedos Ver capítulo 5 en: http://es.scribd.com/doc/62768548/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-5-Olduvaiense-Las-primerasevidencias-de-una-cultura-humana Ver capítulo 6 en: http://es.scribd.com/doc/63515634/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-6-El-grado-erectus-Los-primeroshominidos-de-cerebro-grande-1-9-0-3-Ma Ver capítulo 7 en: http://es.scribd.com/doc/70490630/Capitulo-7Achelense-La-industria-del-bifaz Ver capítulo 8 en: http://es.scribd.com/doc/71338962/El-OrigenAzaroso-Del-Ser-Humano-Capitulo-8-La-evolucion-del-cerebro

PEQUEÑA HISTORIA DE LOS FÓSILES EUROPEOS Y SU CONTRIBUCIÓN A LA COMPRENSIÓN DE LOS PROCESOS DE HOMINIZACIÓN.
El género Homo fue propuesto por Linneo. Los humanos, junto con grandes simios y monos, fueron bautizados como primates, es decir, los primeros entre todos los animales. Para los ilustrados europeos no estaba demasiado clara la diferencia entre un indígena y un simio. Se encontraba muy difundida la idea de que los salvajes constituían un estadio inferior e incompleto de la verdadera humanidad. Orangután significa hombre de la selva en malayo. Tampoco se entendía en la época de Linneo el sentido de los fósiles entonces conocidos. En 1856, en el valle de Neander (Neanderthal, Valle del Hombre Nuevo, Dusseldorf, Alemania) aparecieron restos humanos (bóveda craneana, dos fémures, huesos de los braozos y fragmentos de escápula y pelvis), de una naturaleza desconocida. Se propusieron varias explicaciones: - Raza humana salvaje anterior a los celtas y germanos. - Idiota patológico. - Cosaco mongol perseguidor de las tropas de Napoleón, enfermo de raquitismo. - Tipo humano inferior similar a los aborígenes australianos (Huxley). - En 1863 William King, alumno de Lyell, bautizó la nueva especie Homo neardenthalensis. En 1830 se descubrieron tres cráneos en la cueva de Engis (Bélgica) En 1848, un cráneo en Forbe’s Quarry, Gibraltar. En 1866 se descubrió una mandíbula de formas primitivas en Naulette (Bélgica). - Paul Broca aseguró que la mandíbula constituía un argumento anatómico de peso a favor del darwinismo y que se trataba del primer eslabón que conectaba a los humanos con los simios. Haeckel pensaba que los simios asiáticos eran las especies más próximas a los humanos y en su árbol genealógico de 1868 dejó un lugar para el eslabón perdido, al que denominó Pithecanthropus alalus (el hombre mono sin habla). Sus discípulos se lanzaron a la búsqueda de ese eslabón perdido. Uno de ellos, Eugène Dubois, en 1887 se alistó como médico en el ejército holandés en Indonesia. En 1891 uno de sus asistentes encontró un molar humano en el río Solo (Trinil, Java). Pronto aparecieron más restos y Dubois se dio cuenta de que aquel ser andaba erguido, aunque poseyera un cráneo a caballo entre los simios y el hombre. Lo llamó Pithecanthropus erectus (el hombre simio que anda erguido). Es conocido como El hombre de Java.

Muchos científicos, reacios al evolucionismo, no aceptaron un eslabón perdido tan simiesco y sugirieron que se trataba de un ancestro gigante de los gibones. En 1903 Haberer se hizo, en las farmacias chinas, con una considerable colección de huesos y dientes de dragón. Schlosser identificó un molar superior de homínido. En 1921-1923 se excavó la cueva de Zhoukoudian (Pekín), donde Zdansky halló un molar humano muy desgastado. Black (1927) describió el Sinathropus pekinensis (hombre de Pekín) Entre 1908-1911 el aficionado Charles Dawson descubrió unos restos en Piltdown (Inglaterra), con una combinación mitad humana (el cráneo) mitad simiesca (la mandíbula). Estos fósiles llamaron la atención de Arthur Smith-Woodward quien vio en ellos rasgos de una gran antigüedad. Lo llamó Eoanthropus dawsoni (el hombre del alba de Dawson). - Arthur Keith defendió durante décadas que estos fósiles correspondían a nuestro verdadero ancestro. Era europeo y de cerebro tan grande como el nuestro. - En 1953 se descubrió que el cráneo correspondía a un humano moderno y la mandíbula a un orangután. Nunca se descubrió al impostor. Este vergonzoso suceso enturbió el estudio y comprensión de la evolución humana. En 1923 llegó a Sudáfrica Raymond Dart. Una de sus alumnas encontró unos restos cerca de Taung, de un individuo de unos cuatro años de edad (el niño de Taung) de cerebro pequeño y dentadura moderna. Dart lo bautizó como Australopithecus africanos (el simio africano del sur) - Muchos científicos lo despreciaron como a un simple mono, influenciados por los restos de Piltdown. El niño de Taung presentaba unos rasgos opuestos a los esperados. - En los años 30 y 40 Sudáfrica proporcionó otros importantes descubrimientos. En 1929 se descubrió el “hombre de Pekín”, que parecía confirmar los orígenes asiáticos. DESCUBRIMIENTOS MÁS RELEVANTES DE FÓSILES, CONSIDERADOS ATERIORES A LOS NEANDERTALES, ANTES DE LA SEGUNDA GUERRA MUNDIAL EUROPA ASIA ÁFRICA 1913 Olduvai OH1. Homo sapiens 1913 Boskop. Homo capensis Broken Hill. Homo 1891-1898 Trinil. 1921 Pithecanthropus erectus rhodesiensis 1908 Mauer, Homo 1921-1941 Zhoukoudien. 1924 Taung. Australopithecus heidelbergensis Sinanthropus pekinensis africanus Kanam. Homo 1908-1915 Piltdown, 1936 Mojokerto. 1932 Eoanthropus dawsoni Pithecanthropus kanamensis 1933 Steinheim. Homo cf. modjokertensis 1932 Florisbad. Homo helmei Sapiens 1931-1932 Solo. Homo 1935 Eyasi. Africanthropus njarensis 1935-1936 Swanscombe. soloensis Homo cf. Sapiens 1937-1941 Sangiran. 1938 Kromdraai. Paranthropus Pithecanthorpus robustus /Meganthropus 1936-1939 Sterkfontein. Plesianthropus transvaalensis 1939 Laetoli. Meganthropus africanus Hasta poco antes de la segunda guerra mundial, prácticamente todos los fósiles humanos importantes se habían descubierto en Europa y Asia. En este contexto, en el que Piltdown demostraba un bipedismo muy antiguo asociado a grandes cerebros, criaturas como la de Taung, de cerebros pequeños, solo podían ser ramas colaterales de la evolución. De este modo, era Asia la región desde con toda seguridad procedían los primeros humanos. A mitad de siglo, se había alcanzado un consenso sobre la existencia del erectus con un morfotipo muy concreto entre los australopitecinos conocidos (sudafricanos) y los humanos modernos. Esta nítida distinción fue poniéndose en duda a medida que el registro fósil se iba ampliando.

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En 1959 Mary Leakey, que trabajaba con su marido Louis, encontró en Oduvai (Kenia) un fósil con una dentición y mandíbula muy poderosas, que parecía ser una versión robusta de los australopitecos sudafricanos (Dear Boy). Recibió el nombre de Zinjantrhropus boisei, conocido como Zing (nombre árabe de África Oriental) o “cascanueces”. En 1964, Louis Leakey descubrió en Olduvai restos del Homo habilis. - África se considera ya la cuna de la humanidad.

¿CÓMO PUDIERON LLEGAR LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS A EUROPA?
 Gibraltar. Si se da por bueno el paso a la isla de Flores estos grupos de homínidos pudieron ser capaces de construir balsas. La presencia de cierta fauna africana en el sur de España apoyaría esta teoría. En Atapuerca han aparecido restos antiguos, pero faltaba la presencia de homínidos antiguos en el Norte de África (más de 0,8 mda) si bien parece que se han encontrado recientemente en Ceuta. En Ain Hanech, norte de Argelia, se han hallado útiles líticos de Modo I, parecidos a los de Dmanisi, datados en 1,8 Ma. El avance de los glaciares pudo producir un arco de tierras emergidas entre los Blancos de Fénix, en Marruecos y el Bajo de los Cabezos en España. No hay pruebas de dispersiones de fauna y es difícil que aparezcan. Italia a través de las islas. El cráneo de Ceprano (sur de Roma) con una capacidad craneal de 1.180 cc, atribuido a erectus parece apoyar esta teoría. Su datación ha sido establecida en 0,9 Ma. No existe ninguna especie que pueda haber llegado a Sicilia exclusivamente desde África. Corredor de Levante (Bósforo y costa norte del Mar Negro). Es la vía de salida de África del erectus mejor documentada con hallazgos en Israel. En el yacimiento del monte Ubeidiya (Lago Tiberiades, Israel) aparecieron tres dientes datados en 1,3 Ma, asociados a utensilios achelenses de gran formato.

LOS FÓSILES EUROPEOS MÁS ANTIGUOS. HOMO ANTECESSOR (1,3-0,7 MA).
POCAS RESPUESTAS Los restos de Atapuerca, datados en 1,3-0,73 Ma demuestran una ocupación temprana de Europa. Quienes eran aquellos Homo y por dónde llegaron, son preguntas difíciles de responder. Quizá estuvieron en Europa algunos contingentes de erectus. Se han comunicado algunos hallazgos, escasos y controvertidos. Si lo hicieron, se extinguieron pronto o constituyeron grupos marginales. Los hombres de la Sima del Elefante se diferencian del erectus, pero guardan algunas similitudes con los ejemplares hallados en China. Es posible que procedieran de la misma migración de África hace 1,9 Ma. Su viaje por Europa debió recorrer el Corredor de Levante, al mismo tiempo que sus organismos se adaptaban a las condiciones ambientales hasta constituir un demo diferenciado que daría lugar al Homo antecessor. HOMBRE DE ORCE Descubierto en 1982 en las excavaciones dirigidas por J. Gibert Clols en la cuenca de Baza (Venta Micena, Orce, Granada). Durante el Pleistoceno inferior existió allí un gran lago interior.

Se trata de la parte posterior de un cráneo de un niño de no más de cinco años, datado en 1,31,2 Ma. Al ser un resto tan fragmentario y presentar una cresa prominente, ha generado mucha controversia, pero en 2003 se halló en Francolí (Tarragona) el esqueleto de un niño, en una necrópolis del siglo IV, con la misma cresta. También se halló una posible diáfisis humeral. En Cueva Victoria se hallaron una falange de un dedo y dos fragmentos humerales, datados en 1 Ma. En Barranco León aparecieron fragmentos molares. En los mismos lugares se hallaron restos del primate Teroithecus oswaldi. La mayoría de los investigadores atribuyen todos los restos a esta especie. En Fuente Nueva 3 y Barranco León 5, aparecieron restos olduvaienses, datados en 1,3 Ma. En Fuente Nueva hay evidencias de acción humana sobre herbívoros para consumir carne y tuétano. YACIMIENTO DE ATAPUERCA En la cueva de la Sima del Elefante se halló en 2007 ATE9-1, un fragmento de mandíbula datado en 1,3 Ma y un premolar inferior de leche. La mandíbula no puede ser atribuida a ninguna de las especies hasta ahora descritas. Incluye la región de la sínfisis, donde convergen las dos ramas mandibulares, la derecha conservada hasta el alveolo del primer molar y la izquierda hasta los alveolos del primer y segundo molar. En 2011 se encontraron restos líticos y fósiles animales con marcas de corte de aproximadamente 1,2 Ma. Los restos de macromamíferos sugieren abundantes zonas de agua, con hipopótamos y águilas pescadoras y condiciones templadas. A partir de 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que alcanzan más de 0,73 Ma. Sobresalen:  ATD6-15. Restos parciales de la cara de un niño entre 10 y 11,5 años de edad. Datado en 0,78 mda. (Bermudez de Castro et al 1997). Conserva el torus derecho y parte de la región de la glabela. Senos frontales muy desarrollados. La capacidad craneal pudo llegar a 1.000 cc.  6 fragmentos de hueso temporal.  2 fragmentos de hueso occipital.  1 fragmento de esfenoide.  5 fragmentos faciales.  ATD6-69. gran parte de la cara, de un individuo entre 10-12 años. Morfología totalmente moderna, con rasgos más cercanos a los de los cráneos de Zhoukoudián y Dali y a los de Cromañón que a los neandertales.  ATD6-5 media mandíbula con sus tres muelas de un individuo joven. M3 está saliendo torcida, lo que debió originar dolor de muelas e incapacidad de morder. Sin los rasgos característicos de los preneandertales y pocos rasgos parecidos a los del ergaster.  14 dientes aislados. Más parecidos a ergaster que a preneandertal. Las raíces de los premolares P3 y P4 y las coronas son similares a las del grado erectus de Java o a las de australopitecos.  14 fragmentos de maxilar.  Vértebras, costillas incompletas, clavículas, algunos huesos largos de piernas y brazos, 12 huesos de manos y 10 de pies.  ATD6-22 Y ATD6-43, fragmentos de radios, el segundo casi completo. El índice braquial y las proporciones son más próximos a los del ergaster y a los de los humanos modernos que a los de preneandertales y neandertales.

http://prehistoria.urv.cat/files/iphes_images/homo_antecessor_atapuerca_IPHES.jpg Los cráneos tienen más de 1.000 cc y el torus supraorbital de doble arco es claramente distinguible del erectus. Los dientes son muy parecidos a los del grado erectus. Está presente la fosa canina, ausente en los erectus de Asia. La industria lítica hallada es pre-achelense, Modo 1 o olduvaiense evolucionado, con ausencia de hachas de mano. Se encuentran representadas todas las fases de reducción y transformación de materiales líticos, desde bolques simples sin tratamiento, de donde se deduce el propósito de explotación diferida, hasta configuraciones terminales y útiles. La actividad productiva de taller en el sitio se ha confirmado mediante diversos remontajes. Predominan las bases positivas, de las que son minoría las retocadas. Se ha comprobado su utilización para cortar carne, preparar huesos para romperlos, descortezar y raer madera y posiblemente se utilizasen también para tratar la piel. Estos seres utilizaban distintas estrategias para cazar, iban en grupos con un número variable de miembros y transportaban las piezas de diferentes formas, seleccionándolas o no según su tamaño, la hora del día, la distancia a la base o la presencia de otros carnívoros en el entorno. De estos hechos podemos inferir una gran complejidad social con reparto de tareas (Palmira Saladié, 2011). La presencia de costillas (que son consumidas por los grandes depredadores) y de marcas de corte realizadas con cuchillos de piedra permite deducir que mataban ellos mismos a estos animales. Los restos humanos presentan las mismas huellas de tratamiento con herramientas de piedra que los restos de animales de lo que se deduce un canibalismo gastronómico. Del conjunto faunístico asociado se deduce un ambiente de bosque abierto o con pradera en proximidad y un remanso o laguna muy cercano, con un clima cálido, de humedad estacional; unas condiciones climáticas similares a las de los actuales inviernos en la zona. En este tiempo, la cavidad de la Gran Dolina fue un lugar de consumo. Los restos de polen sugieren una recuperación de temperaturas después de una fase fría. La clasificación de los restos de La Sima del Elefante. Lo habitual para los restos europeos de transición era clasificarlos como heidelbergensis. Para Carbonell (1995), se trataría de un taxón diferente al erectus (que se extingue) y al ergaster (que daría lugar al sapiens). Howell le asignó el paleodemo Atapuerca-Gran Dolina. El equipo de Atapuerca propuso en 1997 la nueva especie Homo antecessor, con una topografía mediofacial completamente moderna y otros rasgos que lo apartaban de erectus, ergaster y neanderthalensis.

Está relacionada con los pobladores del Pleistoceno antiguo de China. Ambos demos procederían del grupo que abandonó África hace 1,9 Ma. Para comprobar la relación sería necesario hallar fósles de este periodo en el este de Europa y oeste de Asia. Para Emiliano Aguirre (2008) y Bermúdez de Castro (2010) no tendría relación filogenética directa ni con erectus ni con heidelbergensis o sapiens. Aguirre (2000) es defensor de la teoría mutirregional de evolución hacia el sapiens y cree que rasgos faciales compartidos por antecessor, erectus y sapiens indican un aporte genético muy variado como origen de los humanos actuales. MORFOLOGÍA FACIAL Cara plana o cóncava. Placas infraorbitales dispuestas coronalmente, verticales u orientadas hacia arriba. La apertura nasal no se sitúa por delante de las placas infraorbitarias. Cavidad nasal ligeramente más adelantada respecota a las placas infraorbitarias. Huesos nasales dispuestos más horizontalmente. Placas infraorbitales orientadas coronalmente e inclinadas hacia abajo, con fosa canina. Cara de aspecto apuntado. Cavidad nasal situada más hacia delante que en las demás especies. Huesos nasales dispuestos horizontalmente. A ambos lados de la nariz, las paredes de la cavidad nasal y las placas infraorbitarias forman una única superificie sin fosa canina, orientadas oblicuamente. Con fosa canina ESCAMA TEMPORAL Borde bajo y rectilíneo.

Homo habilis Homo rudolfensis

Grado erectus Homo antecessor

Borde bajo y rectilíneo. Borde elevado y arqueado.

Homo neanderthalensis

Borde elevado y arqueado.

Homo sapiens

Borde elevado y arqueado.

CRÁNEO DE CEPRANO En 1994 Italo Bidditu halló en Ceprano, Frosinone, Italia un cráneo que conserva prácticamente toda la bóveda, pero sin base, cuya capacidad podría ser hasta de 1.200 cc. Se ha datado en más de 800 ka. No está asociado a macro o microfauna, restos polínicos ni industria lítica, por lo que hay que pensar en un arrastre.  Antonio Ascenzi lo considera como Homo erectus,  Se le ha asignado a una nueva especie: Homo cepranensis (Mallegni et al, 2003).  Manzi et al (2001) opinan que podría representar un estado intermedio entre erectus por una parte y heidelbergensis y rhodesiensis por otra. HALLAZGOS DE HERRAMIENTAS LÍTICAS No son muchos, pero en todo caso confirman la ocupación temprana del sur de Europa. Destacan los siguientes. El yacimiento de Soleihac (Haute-Loire, Francia) está datado en 1,07-0,99 Ma. Le Vallonnet (Roquebrune-Cap Martin, Alpes Marítimos, Francia) en 0,9 Ma. En España hay yacimientos datados en más de 0,75 Ma en Barranco León, Fuentenueva-3, Monfarracinos, Galisteo, Talavera, El Espinar, Atapuerca y Huéscar. En Cueva Negra, Caravaca de la Cruz, Murcia, apareció tecnología achelense datada en 0,9 Ma, con restos de fauna quemada y trozo de sílex deformado por el fuego. En Vallparadis, Terrasa, Barcelona hay un yacimiento olduvaiense datado en 0,9 Ma, con restos de fauna asociados.

En Monte Poggiolo (Forli, Emilia Romagna, Italia) hay un yacimiento lítico datado en 0,9 Ma.

HALLAZGOS DATADOS ENTRE 0,70 Y 0,615 MDA.
En todo el mundo, se conocen poquísimos fósiles. Puede ser debido a una reducción de las poblaciones humanas causada por factores climáticos adversos. En el yacimiento de Isernia La Pineta (Molise, Italia) apareció industria Modo 1 datada en 0,65 Ma. Yacimientos Modo 2: - Carrière Carpentier (Francia) 0,69 Ma. - Korolevo VI (Ucrania) 0,65 Ma. - Aragó (Francia). 0,65 Ma. - Notarchirico (Italia) 0,64 Ma, máximo.

GRADO HEIDELBERGENSIS O DEMO DE MAUER-ARAGO.
UNA ESPECIE DISCUTIDA. Además de los ejemplares clasificados en los grados erectus o sapiens, pertenecen al interglaciar Mindel-Riss (0,4-0,2 Ma) otros fósiles caracterizados por una capacidad craneal superior a erectus, con una caja más alta, expansión de la región parietal y reducción del prognatismo. Estos fósiles han sido clasificados bajo distintos nombres: - Heidelbergensis. - Rodhesiensis - Erectus petraloniensis - Swanscombensis - Soloensis - Etc. Las alternativas son: 1. Atribuirlos al grado erectus. a. La solución parsimoniosa es colocarlos todos dentro de erectus. b. Para Stringer (1993) la falta de rasgos derivados propios del erectus en los ejemplares de Atapuerca, confirma su tesis de que nunca hubo erectus en Europa y sugiere que pertenecen ya al taxón de los neandertales. 2. Atribuirlos a la especie Homo heidelbergensis. Para Rightmire (1997) heidelbergensis es un taxón válido que quizá sea el último antecesor común de neandertales y humanos modernos, con una evolución por separado en Europa y África. Para Ward y Stringer la población europea lleva hasta los neandertales y la africana a los sapiens. 3. Atribuir los restos africanos a rhodesiensis (luego a helmei) y los europeos a:

a. heidelbergensis. Creada en 1907 por Otto Schoetensack. No todos los fósiles de heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte anatómica El equipo de Atapuerca (2011) considera que heidelbergenesis es un grado, un conjunto de grupos con evolución en paralelo. Los neandertales pudieron surgir del grupo de Atapuerca o de otro. b. neanderthalensis. Stringer (1993) y Arsuaga consideran que la gran variación de la muestra de Atapuerca hace difícil seguir sosteniendo el taxón heidelbergensis porque esta especie y los neandertales se solaparían. Como mucho heidelbergensis sería un ancestro exclusivo de los neandertales. Los homínidos europeos del Pleistoceno Medio formarían una cronoespecie y serían antecesores solo de los neandertales, que derivarían por anagénesis. Esto obligaría a extender neanderthalensis a través de un periodo muy largo, en el que hubo cambios morfológicos notables. Dean y colaboradores (1998) definen cuatro estadios dentro de la evolución anagenética de los neandertales. c. Para Aguirre y Lumley (1977), en el Pleistoceno Medio existieron tres grupos genética y geográficamente separados, que no pueden ser considerados erectus (que quedaría restringido a Java y no contribuiría a la aparición de neandertales ni sapiens), aunque su cercanía supone un argumento a favor de la hipótesis multirregional erectus-sapiens: i. Lejano Este (Zhoukoudian). La posibilidad de coexistencia en Java de erectus y sapiens ha sido propuesta por Swisher y colaboradores (1996). Para ellos, los erectus sobrevivieron en Java al menos 0,25 mda después de haberse extinguido en China. Sugieren incluso que erectus y sapiens pudieran intercambiar genes. De clasificar el espécimen hallado en Jinniu Shan (0,2 mda) como sapiens, las dos especies coexistirían también en China. ii. Magreb. iii. Grupo anteneandertaliense: Mauer, Arago, Atapuerca, Montmaurin, Bañolas. El importante vacío de hallazgos datados entre 0,8-0,5 Ma oscurece el proceso de formación del heidelbergensis, pero por otro lado nos permite especular con un origen africano (un antepasado de gran complexión física y caderas anchas, que en África daría lugar al humano moderno, con reducción de la anchura y el peso). Esta migración traería consigo el Modo 2. Gracias a esta tecnología y a la caza organizada de grandes hervíboros (Will Roebroeks, 2001), heidelbergensis pudo ocupar zonas septentrionales de Europa hasta enconces escasamente pobladas. La densidad de población aumentó drásticamente en toda Europa. Del análisis del ADN mitocondrial de los neandertales y los sapiens actuales se desprende un antepasado común más reciente entre 0,69-0,55 Ma. EVOLUCIÓN DE HOMO DURANTE EL INTERGLACIAR MINDEL-RISS África Europa Solución parsimoniosa No aceptar heidelbergensis Aceptar heidelbergensis en África y Europa Aceptar heidelbergensis solo en Europa Aceptar helmei Grado erectus rhodesiensis o presapiens. Heidelbergensis = pre-sapiens rhodesiensis o presapiens. rhodesiensis, después helmei Grado erectus neanderthalensis heidelbergensis = preneandertales o neandertales heidelbergensis = preneandertales o neandertales heidelbergensis = preneandertales o neandertales

Asia Grado erectus Grado erectus Grado erectus Grado erectus Grado erectus

YACIMIENTOS El grado heidelbergensis abarcaría los hallazgos europeos datados entre 0,7-0,134 Ma en los que predominan rasgos primitivos, aunque muestren algunos caracteres incipientes que indican

que son los antepasados de los neandertales. Estos rasgos de neandertales se presentan de forma frecuencial y en mosaico. Heidelberg Man, Mauer Jaw, Descubierto por trabajadores de una cantera en 1907, cerca de Heildelberg (Alemania), su edad se estima en 0,6 Ma. Se trata de una mandíbula inferior, ramas ascendentes muy anchas, con el mentón retraído y todos los dientes. Escotadura sigmoideia apenas deprimida, sínfisis alta y retraída. Muelas relativamente pequeñas, sobre todo M3. La mandíbula es extremadamente larga y robusta, como la del Homo erectus, pero con los dientes más pequeños. En Notarchirico (Basilicata, Italia) aparecieron restos líticos Modo 2 datados en 0,6 Ma. En la base hay restos de industrias de Modo 1. Tauvatel, Arago (Taltaüll, Pirineos Orientales, Francia), yacimiento con veinte niveles de ocupación entre 0,55-0,34 Ma, bajo la dirección de Henry y Marie-Antoinette de Lumely. 80 fósiles en el suelo G, datados en 0,45 Ma, producto del canivalismo. Sobresalen un cráneo y dos mandíbulas  Arago 21, Tautavel Man. Descubierto en 1971 por Henry de Lumley, datado en 0,4 Ma. Rostro casi completo, con 5 dientes molares y parte de la bóveda craneal. Su capacidad craneal es de 1.150 cc. Bóveda craneana baja, huesos malares y rostro macizos, pómulos engrosados, maxilar inflado, sin fosa poscanina; parte media de la cara proyectada hacia delante; el frontal es estrecho, la angulación del occipital acusada, parietal grueso y corto; la sección transversal de la bóveda, ligeramente tectiforme; las líneas temporales, altas y marcadas; órbitas relativamente bajas y cuadrangulares, coronadas por fuertes rebordes supraorbitales en doble arco, con depresión glabelar neta.  Arago 2. Mandíbula de un individuo femenino. Prognatismo.  Arago 13. Mandíbula de un individuo masculino.  Dientes de 10 individuos distintos.  Arago 44. Hueso ilíaco. En conjunto con otros huesos nos permite estimar una talla de 1,64 m.  Macromamíferos y herramientas líticas. Vergranne (Francia) canino de menos de 0,5 mda. Fontana Ranuccio (Italia) Dos dientes incisivos datados en 0,458 mda. Cava Pompi (Italia). Fragmentos de cráneo, cúbito y tibia. 0,45 mda. Cueva Negra del Estrecho del Río Quípar (España) 0,45-0,35 mda. Fragmentos de de húmero y cúbito humano y dientes. Visogliano (Italia). Mandíbula y cinco dientes sueltos. 0,4 mda. Vanosa-Notarchirico (Italia). Fémur asociado a industria de modo 2. No se ve técnica de Levallois. 0,4-0,35 mda. Bilzingsleben (Elba-Saale, Alemania). Fragmentos de cráneo asociados a industria de modo 1 evolucionado. 0,4 Ma. Ambiente de bosque con un clima ligeramente más templado que el actual. Aparecieron más de 10.000 huesos de animales, algunos claramente grabados.También tres estructuras de hábitat y organización del espacio.  La zona más cercana al agua aglutina los instrumentos líticos, restos de fauna, tres agujeros de poste y defensas de elefante.

La zona más alejada, aparentemente empedrada, reúne los yunques para machacar huesos, grandes cráneos de bóvidos, maderas y restos de hogares.

Schöningen (Elba-Saale, Alemania).  Indicios de uso de fuego. Restos de tres hogares que parecen relacionarse con el procesamiento de presas y asentamiento del grupo.  Varias piezas de madera con muescas y tres lanzas de madera, semejantes a las actuales jabalinas. Cada lanza había sido tallada del tronco de una pícea de 30 años, se les había dado forma con cuidado, tallando las puntas en la madera de la base del tronco, particularmente dura. El centro de gravedad estaba situado en tercio anterior del arma. Para Robin Dennell estas lanzas indican un grado muy notable de planificación, complejidad de diseño y paciencia.  El hallazgo demuestra la dedicación a la caza mayor (caballos). Muchos huesos correspondieron a grandes mamíferos y exhibían huellas de corte de instrumentos líticos. Vérteszöllös (Hungría). Occipital y varios dientes. 0,4 Ma. Pech-de-l’Aze (Francia). Infantil. 0,4-0,2 Ma. Orgnac 3 (Francia). Decena de dientes aislados, parecidos a los de Arago. Aparece técnica de Levallois. 0,35-0,32 mda. Petralona 1. Cráneo casi completo. Apomorfias neandertales en órbitas, rostro hacia delante, frente y bóveda craneanas hacia atrás con una cara alargada y plana y una mandíbula muy ancha. Descubierto por habitantes de Petralona (Grecia) en 1960. Su capacidad craneana es de 1.220 c.c., alta para ser erectus, pero baja para ser sapiens. Su edad se estima en 0,25 Ma. Robusto. Grandes rebordes supraorbitales en forma de doble arco y grandes órbitas oculares de forma aproximadamente cuadrangular. Pómulos hinchados, maxilar inflado con un margen inferior que desciende recto hacia el borde alveolar, como en el neanderthalensis. Orificio nasal muy ancho. Parte posterior angulosa y con gruesos rebordes transversales. Occipital primitivo.

Homo heidelbergensis. Atapuerca 5.

Atapuerca. Sima de los Huesos – Ibeas de Juarros. Más de 5.000 fósiles (90% de los conocidos del Pleistoceno Medio en todo el mundo) de unos 28 individuos: un niño, doce adolescentes, diez jóvenes, y diez adultos de más de 25 años de los que solo tres superarían los 35. Ninguno superaría los 45. Sexos equitativamente representados, con una diferencia de tamaño de un 10%. 0,4 Ma. Los primeros, descubiertos en 1976, por el equipo de Trino Torres. El peso calculado por J. M. Carretero para jóvenes y adultos, está entre 58,75 y 81,43 kg. La estatura media de los varones, 1,74 m y la de las hembras 1,6 m (pequeño diformismo sexual). Para Emiliano Aguirre (2008) estos individuos se hallaban juntos en el interior de una cueva cuya entrada se cerró accidentalmente. Los restos fueron arrastrados por el fango y se

deslizaron hasta la boca de la sima. Por el camino, algunos carnívoros penetraron por alguna rendija y dejaron sus huellas en los huesos. Esto explicaría también la ausencia de niños pequeños, cuyos restos habrían sido totalmente engullidos por los carroñeros. Los individuos, en general, estaban sanos aunque habían pasado por algunas crisis alimentarias; eran propensos a las afecciones artrósicas y a algo parecido a la osteoporosis; no hay rastro de accidente o enfermedad causante de la muerte.  16 cráneos. 10 individuos padecían cribra orbitaria, extensión de perforaciones en el techo de la cavidad de las órbitas. En varios casos se observan traumatismos curados. La forma no es tan alargada como en los neandertales, sin la protuberancia occipital y el aplanamiento lamboidal. La anchura máxima se sitúa en la parte inferior del cráneo, en las crestas mastoideas, lo que proporciona un perfirl con forma pentagonal baja (morfología primitiva; los neandertales tienen un contorno posterior redondeado y los sapiens un contorno pentagonal alto). En cuanto al hueso occipital, no presentan la proyección bilateral del torus occipital ni la depresión media de los neandertales. Por encima del torus occipital aparece un área deprimida que pudira ser un primer estadio de la fosa suprainiánica de los neandertales. El borde superior de la escama temporal es alto como en neandertales y sapiens (en erectus es bajo). Apertura nasal amplia pero sin presentar el borde inferior afilado de los neandertales. Apófisis mastoideas bien desarrolladas y proyectadas hacia abajo (en los neandertales poco poryectadas). Menor tamaño que neandertales y humanos modernos (también menor grado de encefalización): o Cráneo 4: 1.390 cc. o Cráneo 5: 1.125 cc. o Cráneo 6: 1.220 cc.  20 mandíbulas (medio centenar de piezas), cuatro de ellas enteras. Son robustas, sin mentón. Cuerpo mandibular más bien bajo, con el borde inferior ancho, plano, paralelo a la fila de dientes y con un acusado reborde. Ramas ascendentes largas, poco altas y con el borde superior poco escotado. En seis individuos se observa una artrosis degenerativa de la articulación del hueso temporal y la mandíbula.  Más de 500 dientes o Incisivos superiores en pala. o Caninos con cínguos gruesos. o Premolares no molariformes. o Molares decrecientes, ya del primero al segundo, tanto en largo (igual que los neandertales) como en ancho (típicamente moderno). o Son frecuentes las hipoplasias en el esmalte. No se ven signos de caries, que aparecerían con el consumo de cereales, pero sí de la utilización de mondadientes. Hay marcas en la superficie externa de los dientes anteriores causadas por filos silíceos al utilizar la dentadura como herramienta. o Para María Martinón Torres y José María Bermúdez de Castro (2011) la morfología de estos dientes es completamente neandertal y por ello estos individuos de Atapuerca pertenecen a un grupo o especie diferenciados, pues estos rasgos están ausentes en los restos de los demás yacimientos de similar datación.  42 restos de clavículas, 114 de escápulas, 645 restos de vértebras, 466 de costillas. o Las clavículas tienen como rasgo distintivo su longitud, su fuerte curvatura en ese y el fuste comprimido de modo anteroposterior, con sección ovoide. o Conducto medular largo en los atlas y corto en los axis, que son anchos en comparación con los modernos.  110 restos de húmeros, 65 de cúbitos y 85 de radios. o En el húmero, la cabeza articular es oval con un ángulo de torsión bajo. Varios refuerzos en la zona articular del codo.  173 restos de fémures, 20 de rótulas, 89 de tibias y 105 de peronés. Los huesos largos son muy fuertes.  121 huesos del carpo, 103 del tarso, 93 metacarpianos, 80 metatarsianos, 208 falanges de pies y 304 falanges de manos. En los restos de niños, se dan varios casos de líneas de Harris, consecuencia típica de enfermedades infantiles.  Hioides y huesecillos del oído. I. Martínez ha deducido de su análisis la capacidad de habla de aquellos individuos.

Pelvis 1 (Elvis). 0,5 mda. Pelvis con fuertes inserciones musculares correspondientes a una piernas muy robustas. La pelvis más ancha y mejor conservada de todo el registro fósil, junto con otros restos del esqueleto, correspondiente a un varón muy corpulento que padeció importantes enfermedades degenerativas desde mucho antes de morir, con más de 45 años de edad. Debió medir entre 1,70-1,75 m y pesar 90-95 kg. Dichas enfermedades debieron de producirle intensos dolores en las zonas lumbar y pélvica que le obligaban a caminar encorvado y, probablemente, a utilizar un bastón para mantenerse erguido. Debido a sus mermadas condiciones físicas, este individuo no estaba en condiciones de cazar ni de llevar a cabo otras tareas útiles para su comunidad, lo cual ha llevado a la conclusión de que, además de alimentación, el anciano debió también de recibir ayuda para seguir el ritmo de la marcha de su gente, un grupo de cazadores nómadas que se desplazaban junto a las manadas de herbívoros de los que se alimentaban. Un tipo de conducta social de ayuda a los más desvalidos de la que existen muy pocos indicios para épocas tan remotas pero sobre la que en Atapuerca ya se ha encontrado más de una prueba. o En efecto, en marzo de 2009 se publicó un estudio que demostraba que un niño con el cráneo deforme, por fusión prematura de los huesos del cráneo, de unos 10 años (que los científicos bautizaron como Benjamín) y que pertenecía a la misma especie y época del anciano, fue cuidado y mantenido con vida todo el tiempo posible por sus congéneres. Miguelón, Atapuerca 5 (AT 700). Descubierto en la Sima de los Huesos (Atapuerca) entre 1992 y 1993 por Juan Luis Arsuaga. Su antigüedad se estima en 0,3 Ma; su capacidad craneal es de 1.125 c.c. Se trata del cráneo más completo de heilderbengensis descubierto hasta ahora. (Arsuaga et al. 1993; Johanson and Edgar 1996). Se ha identificado la mandíbula que le corresponde. o Macizo maxilar grande, proyectado hacia delante sin fosa canina entre el saliente nasal y el pómulo ni fosa maxilomalar entre el pómulo y la pared de las raíces de los molares superiores. Orbitas grandes y casi redondas. Prognatismo y adelantamiento del arco de los dientes que deja un espacio retromolar entre el talón de la última muela inferior y el borde anterior de la rama ascendente de la mandíbula. o Padecía varias alteraciones en la boca. La más grave, una infección en el lado izquierdo tras la fractura de un diente. o Del estudio de la lateralidad del cerebro, se concluye que era diestro.

http://es.wikipedia.org/wiki/Cr%C3%A1neo_n%C3%BAmero_5

Atapuerca 4. Caja craneal completa, sin su parte facial. Se observa una artritis avanzada en los cónditos occipitales, con importante dificultad y dolor en los movimientos de la cabeza y los dos conductos auditivos obstruidos por hiperostosis. El frontal huido, la bóveda baja y el occipital alargado y anguloso hacia atrás del cráneo 5 no son compartidos en el cráneo 4. La bóveda relativamente baja y el frontal estrecho son rasgos comunes.  Atapuerca 5. Morfología facial similar a la de los neandertales (prognatismo, huesos nasales sobresalientes y amplios, posición avanzada de la dentición inferior, espacio retromolar). En relación al neurocráneo, la cara es muy grande. Placa infraorbitaria ligeramente cóncava, con el margen inferior ligeramente curvado (en los neandertales la placa infraorbitaria es plana con el margen recto). En 1998 apareció un bello bifaz (Excalibur, único instrumento lítico descubierto en el yacimiento) de perfecta talla y atractivo color marrón y rojo. Se ha interpretado en términos simbólicos, pues nunca fue utilizado. Datado en 0,4 Ma. Atapuerca-Galería, en la comunicación con la Sala de los Zarpazos. 0,3 Ma.  AT 76-T1H. Fragmento de mandíbula derecha con dos molares hallado por Trinidad Torres (1976). La presencia de espacio retromolar, el toro mandibular y los tamaños de los últimos molares jutifican su asignación al demo de los preneandertales europeos.  Fragmento de cráneo hallado en 1995 que comprende la parte posteromesial del parietal derecho, parte posterior de la sutura sagital, otro fragmento menor del parietal izquierdo y el tramo central de la sutura labdática, con una porción muy pequeña adherida del occipital que incluye el lambda. El parietal es muy grueso y fue hundido por un golpe que luego sanó.  Restos líticos Modo 2.  Del análisis polínico se desprende un periodo relativamente frío. Boxgrove (East Anglia, Reino Unido). Excavado por Mark Roberts en los 90. El yacimiento se mantuvo intacto desde que hace 0,5 Ma fuese cubierto de forma rápida por el fango, que permitió su conservación. Se han encontrado huesos de elefante, rinoceronte, caballo, ciervo, león, lobo, hiena, castor, liebre, ratón de campo y rana. Muchos huesos conservan huellas líticas y se ha podido reconstruir el proceso de matanza o despiece. Para Roberts, los animales fueron cazados mientras que Gamble defiende que son fruto de la carroña. Los únicos restos humanos son dos dientes y parte de una tibia, grande y robusta que correspondió a un individuo de unos 1,80 m y 90 kg (0,35-0,3 Ma). No hay hogares ni señales de estructuras. Numerosos útiles achelenses, incluyendo bellos bifaces. Castel di Guido (Italia). Fragmentos craneales. Una diáfasis de fémur. Asociados a industria modo 2. 0,3 Ma. Ponte Mammolo (Italia). Un fémur. 0,2 Ma. Biache-Saint Vaast (Francia) Cráneo incompleto. Trazado de la red meníngea avanzado, parecido con Swanscombe y con neandertal. 0,263-0,175 mda. Swanscombe (East Anglia, Reino Unido). Occipital muy completo (1935), parietal izquierdo (1936) y derecho (1955) de hembra joven adulta. 1.300 cc. Paredes gruesas. Formas muy próximas a neandertal, aunque la caja craneal es más corta. 0,4 Ma. Gran número de útiles líticos achelenses, incluyendo bifaces, raspadores y denticulados. Hoxne, Clacton-on-Sea, Barnham e High Lodge (East Anglia, Reino Unido). Registro fósil y de industria Modo 2. Cultura clactoniense. Pontnewydd (Reino Unido) Fragmentos de maxilar y tibia. Dientes. 0,251-0,195 mda.

Steinheim (Stuttgart, Alemania). 1934. Cráneo casi completo, deformado y restaurado. Largo y estrecho. Apomorfias de neandertal poco avanzadas. 0,25 Ma. Por su pequeño tamaño, posiblemente corresponda a una hembra. Órbitas relativamente pequeñas, coronadas por unos prominentes rebordes supraorbitarios en doble arco. Orificio nasal bajo y ancho. Pómulos retraídos formando una pequeña fosa y no engrosados como en los neandertales. Ehringsdorf (Alemania) Restos craneales y poscraneales de varios individuos. Rasgos de neandertal arcaico. 0,25-0,2 mda. Grotta del Principe (Italia). Pelvis de individuo femenino. 0,2 mda. Sedia del Diavolo (Italia). Fragmentos de cráneo y fémur y un metatarsiano. 0,2 mda. Grotta del Poggio (Italia). Un diente y varios poscraneales. 0,2 mda. Casal de Pazzi. Fragmento de parietal. 0,2 mda. Le Lazaret (francia). Paietal de inmaduro, con cicatriz de trauma y meningioma postraumático; un incisivo lacteal y un canino adulto. Asociado a industria modo 2 evolucionado. 0,16 mda. Apidima I (Grecia). Dos cráneos. 0,2 mda. Apidima II (Grecia). Rostro, frente y bóveda craneal muy próximos a neandertales de Saccopastore y Gibraltar. Grotte Suard. La Chaise (Francia). Pates de un cráneo adulto, otro infantil y su mandíbula, tres dientes. Asociados a industria tipo 2 evolucionado, con lascas Levallois. 0,13 mda. Pinilla del Valle (Madrid): 2 dientes. Cueva del Congosto (Alcorlo, Guadalajara, España). Un metatarsiano y una vértebra cervical. Asociados a restos de animales con trazas de haber sido un basurero de hienas. Cueva de Lezetxiki (Mondragón, Guipúzcoa, España). Húmero completo de un individuo femenino. Datación incierta. Tossal de la Font de Vilafamés (Castellón, España). Fragmento distal de húmero y fragmento de coxal. Bolomor (Valencia, España). Varios dientes y fragmento de peroné. Valdegoba (Burgos, España). Mandíbula, dientes y tres restos poscraneales. Reilingen (Alemania). Cráneo incompleto. Algunos rasgos afines a neandertal. Montmaurin (Francia). Mandíbula. Rasgos de preneandertal.

CARACTERÍSTICAS. 1. Dientes con tamaño y corona reducida, mucho más pequeños que el erectus. 2. Caja craneal voluminosa y en pendiente. Frente deprimida, con toro poderoso en dos partes. Bóveda craneal bastante baja y alargada. Occipucio anguloso con repliegue. 3. Prognatismo profundo. Arco cigomático saliente y orientado hacia delante. 4. Arcada dental parabólica. Mandíbula moderadamente robusta. 5. Reducción del tamaño de los molares. 6. Pelvis corta y en forma de cubeta. Miembros inferiores relativamente largos. INFERENCIAS SOBRE SU MODO DE VIDA.  Regiones templadas o cálidas. Paisajes variados de árboles o agua, pero no jungla densa.  Modo de vida y dieta: cazadores capaces de matar animales grandes mediante emboscada; recolectores de pequeños animales, huevos y todo tipo de plantas silvestres comestibles. De su higiene sabemos que usaban palillos de dientes para la limpieza de los espacios interdentales. Usaban abrigos de piel para evitar el frío y fabricaban herramientas de piedra y madera. En Schöningen se hallaron lanzas de madera datadas en 0,4 Ma, ideadas para su lanzamiento. Control del fuego.  Campamentos: construcción de cabañas de madera y quizás pieles de animales, pero también uso de abrigos y vestíbulos de cuevas.  Organización social: pequeños grupos o clanes de entre 15 y 40 individuos jerarquizados, que explotaban y defendían los recursos de un territorio y que realizaban contactos esporádicos con otros grupos para evitar la endogamia. Probablemente podían comunicarse mediante el habla. Del pequeño diformismo sexual podemos deducir una tendencia a la monogamia.

LOS NEANDERTALES
APARICIÓN. Los neandertales evolucionaron en Europa en condiciones de aislamiento geográfico y, como consecuencia, de aislamiento genético durante todo el Pleistoceno medio. En cambio, los fósiles del Pleistoceno medio africano (aunque muy similares morfológicamente a sus parientes próximos del Pleistoceno medio europeo) serían antepasados exclusivamente de Homo sapiens. A la luz de los hallazgos y en función de cómo se clasifiquen, tenemos varias alternativas en cuanto al momento de su aparición: 1. Una aparición temprana, si los fósiles europeos arcaicos de los primeros momentos del interglaciar Mindel-Riss, o incluso anteriores, pertenecen ya al clado neandertal. 2. Una aparición intermedia, si los ejemplares de Ehrigsdorf (Weimar, Alemania), Pontnewydd (Gales) o Saccopastore (Italia) son los primeros neandertales. 3. Una aparición tardía si entendemos con Clark Howell (1952) que los neandertales se extienden por Europa a comienzos de la glaciación Würm (0,115 mda).

Los neandertales constituyen un grupo geográficamente marginal que se desarrolló en condiciones muy especiales, en el límite del área de extensión de los homínidos, lejos de las zonas tropicales y en una región relativamente aislada. (Hublin, 2001). EDAD. 230 ka hasta 30 ka. Un estasis considerable de 200.000 años. YACIMIENTOS. Múltiples yacimientos en Europa y Asia cercana pero no en África. Los fósiles de la última parte del Pleistoceno medio (desde hace unos 200.000 años) ya pueden ser considerados, a todos los efectos, verdaderos y completos neandertales. Algunos de los neandertales de comienzos del Pleistoceno superior (en torno a -127.000 años) son los dos cráneos de Saccopastore (Roma, Italia) y el conjunto de fósiles de Krapina (Croacia). A partir de ese momento, los fósiles neandertales empiezan a ser abundantes en los yacimientos europeos, y se encuentran también en Asia central y Oriente Próximo, lugares a donde emigraron desde Europa. Fósiles tan emblemáticos como Le Moustier, que da nombre al Musteriense, Guattari 1 (Monte Circeo) o La Chapelle-aux-Saints, vivieron en Europa hace menos de 60.000 años. Estos neandertales tienen algunas características nuevas con respecto a los anteriores, y son llamados a menudo "neandertales clásicos". Los últimos neandertales vivieron en Europa hasta hace unos 30.000 años, e incluso algo menos, antes de extinguirse.

1.1.1 ANTERIORES A 134 KA. En Biache-Saint-Vaast (Francia) aparecieron dos fragmentos craneales datados entre 180-130 ka. En la Cueva Bajondillo (Málaga) hay evidencias de neandertales y del consumo de mariscos, con una datación de 150 ka (Miguel Cortés-Sánchez y otros, 2011). En Tossal de la Font (Castellón) se encontraron un fragmento de húmero y otro de pelvis.

PRINCIPALES YACIMIENTOS NEANDERTALES. Iberia, Pirineos y Europa Mediterráneo. Occidental Crombe Grenal 134-74 Saccopastore ka Appidimia Kaprina 74-59 ka La Quina 59-45 ka La Ferrasie 45-35,8 Le Moustier ka La Chapelle-aux-Saints El Sidrón 35,8-27 Saint-Césaire Spy d’Orneau ka Gorham

Europa Central, Norte y Oriental

Asia

Subalyuk Khulna Feldhofer

Shanidar

1.1.2

DATADOS EN EL GRAN INTERGLACIAL DEL PERIODO OIS5 (134.000-74.000 AÑOS). Son raros y dispersos.  Francia o Cueva de Crombe Grenal, Dordoña, Francia. Ocupada por neandertales entre 115.000 y 50.000 años. Excavada en 1950-1960 por François Bordes. Según el estudio de Phillip Chase de los huesos de animales hallados en el yacimiento, los neandertales cazaban ciervos y renos, de uno en uno, y aprovechaban la carroña de caballos y bóvidos. o Abrigo Bourgeois-Delaunay. Hueso temporal primitivo. o Cueva Rochelot. o Moula-Guercy. Fragmentos craneales o Artenac (Charente). Fragmentos craneales.  Alemania o Taubach. o Salzgitter.  Italia. o Saccopastore. Un cráneo masculino y otro femenino. Arcaicos.  Eslovaquia. o Gánovce. Fragmentos de cráneo, molde endocraneano y otros de poscraneanos.  Grecia. o Acantilado de Apidima.  Apidima I. Medio cráneo.  Apidima II. Varios fósiles humanos con partes del cráneo facial. Primitivos.  Croacia. o Kaprina. Cientos de fósiles de unos ochenta individuos. Primitivos. Se infieren prácticas caníbales. Descubierto por Dragutin Gorjanovic-Kramberger en 1899 cerca de Krapina (Croacia). este yacimiento proporcionó restos de dientes y fragmentos de mandíbuulas. Cuando Gorjanovic publicó sus hallazgos en 1906, descartó que los neandertales fueran una patología de los humanos modernos.  Península Ibérica. o Lezetxiki, Mondragón, Guipúzcoa. Primer molar y segundo premolar. o Bolomor, Tavernes, Valencia. 5 dientes y fragmento de fémur. o Tossal de la Font, Castellón. Dos restos poscraneales. o Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Nivel 33. Fragmento mandibular. o Pinilla del Valle, Madrid. Dos dientes. o Los Casares, Riba de Saelices, Guadalajara. Metacarpiano. Extraviado.

o o

Cueva de Valdegoba, Huérmeces del Cerro, Burgos. Mandíbula, varios dientes, falange de la mano, dos metatarsianos y otros, pertenecientes al menos a cinco individuos distintos. Carihuela, Granada. Carihuela-3. Hueso frontal de un niño, depositado por algún depredador.

1.1.3 

DATADOS EN LA GLACIACIÓN DEL PERIODO OIS4 (74.000-59.000). Francia. o Regourdou. Sepultura datada hace 70.000 años. o La Quina. Fósiles humanos de al menos 27 individuos, con industria asociada.  H5. Esqueleto incompleto de adulto.  H9. Mandíbula de adulto.  H18. Cráneo infantil. Hungría. o Subalyuk. Esqueleto poscraneal, mandíbula de adulto y cráneo infantil, con industria musteriense. Chequia. o Ochoz. Mandíbula de adulto, molar y fragmentos de huesos poscraneales. Italia. o Caverne delle Fate, Savona, Liguria. Frontal, occipital, zigomático, fragmentos de mandíbulas y dientes sueltos. "Shanidar Site". Ralph Solecki descubrió 9 esqueletos de neandertal entre 1953 y 1960 en la cueva de Shanidar (Irak). Su edad está comprendida entre los 70 y 40.000 años. Uno de ellos, Shanidar 4, fué enterrado con una ofrenda de flores (aunque algunos lo discuten) En 1971 Solecki escribió el libro "Shanidar, the First Flower People", en el que trataba de quitar los estereotipos de semi-humanos brutos acuñado para los neandertales. Otro esqueleto, Shanidar 1, estaba parcialmente ciego y mutilado de un brazo; si sobrevivió fué porque le ayudaron, lo cual demuestra una compleja organización social. Península Ibérica. o Covalejos, Cantabria. Dos dientes de muda. o Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 20-17. Restos de 7 individuos (4 niños, 1 adolescente y 1 adulto). Cráneo 4, radio y fragmento de peroné, con un hogar a techo. DATADOS EN EL TRAMO TEMPLADO OIS 3C (59.000-45.000 AÑOS). Cueva Malarnaud (Francia). Mandíbula de adulto. Khulna (Chequia). Cráneos, mandíbula y poscraneales de al menos 11 individuos. Maxilar derecho, pragmento de parietal derecho y dientes aislados datados en 45.600 años. Carihuela-2. Nivel VI. Sima de las Palomas, Cabezo Gordo, Torre Pacheco, Murcia. 89 restos, entre ellos diversos fragmentos craneales y mandibulares. DATADOS EN EL INTERVALO FRÍO OIS 3B (45.000-35.800 AÑOS) Francia. o La Ferrasie. Restos de dos esqueletos adultos y unos cinco infantiles, datados en 45.000 años. o Le Moustier.  Esqueleto infantil (extraviado) datado en 42.500 años  Esqueleto de subadulto, datado en 40.900 años. o L’Hortus, Languedoc. Restos de unos 20 individuos datados en 40.000 años. o La Chapelle-aux-Saints. Old Man, descubierto por Amédée Jean Bouyssonie en 1908. tiene una antigüedad de 40.000 años y una capacidad craneal de 1.620 c.c. El esqueleto casi completo fué reconstruido por Marcellin Boule quien exageró los ragos anatómicos, popularizando el estereotípo de hombre mono. Se confundió porque no se dió cuenta que el individuo muerto a los 30 o 40 años tenía una artítris avanzada que distorsionaba sus rasgos y doblaba sus hombros.

   

1.1.4    

1.1.5 

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Chequia. o Dzeeraba Skala. Molar inferior. Datado con dudas en 40 ka años. Bulgaria. o Bacho Kiro. Datado en 43 ka. Croacia. o Vindija. Cráneos, mandíbula y poscraneales. Datado en 42 ka. Resultado de prácticas caníbales. Alemania. o Feldhofer, Neander. Pequeña cueva. En 1856 Johann Fuhlrott halló una bóveda craneal, huesos del fémur, parte de una pelvis, algunas costillas y huesos del brazo y hombros. El individuo al que pertenecían se rompió el antebrazo izquierdo en vida, dando como resultado que los huesos del brazo izquierdo son más cortos que el derecho. Península Ibérica. o Carihuela-1. Nivel 5. o El Sidrón, Piloña, Asturias. Más de 1.300 fósiles de 8 esqueletos agrupados: uno infantil, otro juvenil, dos de adolescentes, cuatro de jóvenes adultos. Asociados a artefactos líticos.  Se infiere que yacían enterrados próximos a una entrada de la cueva y fueron arrastrados con el sedimento que les envolvía. Pueden ser considerados miembros de una misma población o grupo familiar.  Datados en 43 ka.  Dientes de tamaño grande. Los incisivos en pala, muy curvados y con fuertes tubérculos en los bordes laterales internos. Los premolares, asimétricos, con cúspides accesorias y crestas transversas. Algunos molares taurodontos.  Tres mandíbulas están completas o casi. El cuerpo mandibular es alto y grueso. Trígono mentoniano, sin escotadura. Espacio retromolar corto comparado con otros neandertales.  La comparación con otros neandertales sugiere variabilidad racial y geográfica.  Cálculos en los dientes de todos los adolescentes y adultos; absceso apical en la mandíbula 2, indicador de periodontitis; en la mitad de las piezas dentarias se observan surcos en sentido vertical en la cara anterior de un diente y la posterior del contiguo, de etiología problemática; hipoplasia del esmalte dentario que señala deficiencia nutricional.  Los huesos presentan marcas y cortes de origen antrópico, las de los huesos largos como para desarticularlos rompiendo ligamentos. Fractuas indicativas de extracción de médula y sesos. Parece fuera de duda la práctica de canibalismo alimentario. o Arrillor. Muela infantil. o Axlor. Maxilar incompleto y fragmento de mandíbula con varios dientes, de un mismo individuo. o El Castillo, Puente Viesgo, Cantabria. Más de 30 fósiles de unos doce individuos. o Banyoles. Mandíbula de adulto avanzado, con dientes muy gastados. o Oliveira, Almonda. 4 fragmentos. o Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 13-11. 2 metatarsianos, fragmento de diáfasis femoral, parietal-2. o Calvero de la Higuera (Madrid) Lozoya, dos incisivos, un canino y una muela de una menor de 2 años y medio (2011), datados en más de 40 ka. Hay indicios de que el cuerpo de la niña fue depositado intencionalmente. DATADOS EN EL INTERVALO OSCILANTE OIS 3A (35.800-27.000) Francia. o Arcy-sur-Cure. Datado en 33.800 años.

1.1.6 

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Saint-Césaire. Esqueleto aplastado descubierto por Francois Leveque en 1979. El cráneo está casi completo, faltándole la parte de abajo. Se ha datado alrededor de 35.000 años, y es uno de los últimos neandertales conocidos. Este yacimiento es importante porque se encontraron herramientas que fueron copiadas a los primeros cromañones.

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Bélgica. o Gruta de Spy d' Orneau. Cráneos, mandíbulas y poscraneales (dos esqueletos casi completos Spy 1 y Spy 2) descubiertos por Marcel de Puydt y Max Lohest en 1886. Datados entre 38.000-34.000 años. El hallazgo sirvió para desacreditar la idea de que los neandertales sufrían una especie de disminución psíquica. Italia o Cavallo. Datada en 33.000 años. Península Ibérica. o Cueva de Gorham, Gibraltar. Forma parte de un conjunto de cuevas ocupadas por neandertales. Desde hace 125.000 años, el clima fue similar al actual. Los neandertales explotaban un hábitat similar al actual de Doñana, con abundancia de presas pero también con depredadores como leones, linces, lobos y osos pardos. La costa se hallaba a unos 5 km. de la cueva. Los neandertales comían grandes mamíferos, con preferencia por la cabra montés, pero los restos más abundantes corresponden a conejos; también son muy abundantes los restos de aves. Comían también tortugas de tierra, piñones, lapas, mejillones, focas y delfines. Es de suponer que comiesen también frutas, raíces y larvas, que no dejaron rastro. Datados en 30-26 ka aparecen restos auriñacienses, lo que puede indicar la convivencia con sapiens. o Devil’s Tower. Media docena de fósiles incluyendo un cráneo ifantil icompleto y una mandíbula. o Covalejos. Nivel 8. o El Salt, Alcoi, Alicante. 6 dientes. o Cueva de los Moros de Gabasa, Ribagorza, Huesca. Premolar, dos molares, metatarsiano, falange del pie, clavícula. o Columbeira. Germen de primer molar. o Boquete de Zafarraya, Alcaucín, Málaga. 3 mandíbulas, escápula, húmero, pubis, 3 fémures, tibia y diente lacteal de nueve individuos. o Figueira Brava, Sesimbra. Nivel C-2. Premolar superior. o Salemas, Ponte de Lusa. Infantil: varios huesos y un maxilar con dientes y una muela de leche. o Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 9 y 8. Cráneos 3 y 5.

1.1.7 ÚLTIMOS NEANDERTALES. En 2011 Javier Baena et al comunicaron las dataciones de los hallazgos en la Cueva del Esquilleu, Liébana, Cantabria, España. Los restos más modernos ofrecen una datación de 20 ka. La tecnología lítica asociada corresponde al último musteriense.

CARACTERÍSTICAS.
Siguiendo a Clark Howell (1952) los rasgos morfológicos de los neandertales clásicos son los siguientes: 1. Menos platicefalia que los erectus, pero mantenida hasta cierto punto. Depresión central en el occipucio (fosa suprainíaca). La parte posterior del cráneo tiene un abultamiento característico (moño) que no está concentrado en un punto, como en el caso del erectus; servía para anclar una fuerte musculatura del cuello. 2. Esqueleto facial ancho con nariz prominente y gran arco cigomático. 3. Gruesos arcos supraorbitales semicirculares y separados que no se extienden lateralmente. A diferencia de heidelbergensis y rhodesiensis estas estructuras óseas están bien desarrolladas en las hembras y aparecen en una fase temprana del crecimiento, hacia los ocho años. Disponen de senos frontales interiores que aligeran esa estructura en apariencia tan masiva. En los erectus, son compactos. 4. Ausencia de barbilla. Mandíbula potente, con un diastema retromolar entre el M3 y el ramus de la mandíbula. Incisivos relativamente grandes, que muestran un fuerte desgaste. Molares de tamaño reducido. Taurodontismo molar: no ramificación de las raíces y grandes cavidades pulpares. a. Trinkaus (1988) lo considera como el resultado de la combinación de dos factores: i. El mantenimiento del prognatismo facial del grado erectus (plesiomorfia) ii. La retirada hacia atrás de la región masticatoria muscular (sinapomorfia compartida con los sapiens). 5. Según Loring Brace (revolución culinaria) las características faciales guardan una relación estrecha con la importancia de los incisivos para la manipulación de objetos y la fabricación de herramientas. La dirección de las marcas sugiere que la mayoría de los neandertales eran diestros. A medida que la industria lítica mejora, comienza a declinar el tamaño de los dientes y el rostro. 6. Las más grandes capacidades craneales en un homínido (media de 1.500 cc). a. Trinkaus (1984) sugiere que puede ser el resultado de un periodo de gestación más extenso. b. Poirier (1987) las atribuye a un cuerpo más pesado. 7. Esqueleto postcraneal muy robusto. Columna vertebral corta y masiva. Extremidades robustas y cortas en relación a la altura. Articulaciones grandes. Omóplatos con inserciones musculares extensas. Caja torácica grande y redondeada. a. Las extremidades cortas serían para Trinkaus un rasgo derivado, pero entran dentro del rango de variabilidad de los humanos actuales, por lo que no cabría considerarlo como un rasgo propio. 8. De los estudios genéticos se deduce que eran de piel clara, con el color del pelo parecido al de los caucásicos. Poseían una versión similar a la nuestra del gen Foxp2, relacionado con el lenguaje. (Finlayson, 2010). Trinkaus (1988) solo acepta como verdaderas apomorfias de los neandertales unos pocos rasgos relativos a las regiones temporales y occisito-mastoideas del cráneo. Esta convicción no es ajena a la idea los neandertales como una variedad de nuestra propia especie. Schwartz y Tattersall (1996) consideran algunos rasgos en la región interna de la nariz como autapomorfias y por tanto están a favor de la separación de especies. Lieberman y McCarthy (1999) opinan a favor de la separación de especies, basándose en la falta de proyección facial de los humanos modernos. Conviene advertir que estos rasgos no están presentes en todos los ejemplares. Existe un rango muy amplio de variedad atribuida por Wolpoff (1980) en gran medida a los dimorfismos sexuales.

DIFERENCIAS Y SEMEJANZAS ENTRE SAPIENS MODERNOS Y NEANDERTALES.
1.1.8 EL CRÁNEO. La caja craneana de los neandertales es muy grande. Vista de perfil es larga y baja, con la frente huida; el occipital, alargado y proyectado hacia atrás, pero redondeado, tras una depresión hacia arriba (fosa suprainíaca). Los cráneos de los neandertales tienen en vista posterior un perfil redondeado mientras que nuestro cráneo visto por detrás tiene un perfil pentagonal. En los neandertales faltan las fosas parietales latero-súperas y la anchura máxima de la bóveda se mantiene baja, entre los temporales mientras que en los modernos, la altura máxima se eleva hasta los parietales. El cráneo de los neandertales presenta un torus supraorbitario muy marcado, grueso y saliente, principalmente en el centro, arqueado y debilitado en la gabela, entre las órbitas, y lateralmente forma dos arcos que continúan el contorno de los ojos y contienen grandes senos frontales. La cara es muy prognata, la frente es baja. Los neandertales poseían grandes capacidades cerebrales (entre 1200-1700 centímetros cúbicos, volúmenes similares a los de nuestra especie e incluso ligeramente mayores). Los neandertales y nuestra especie somos las dos formas humanas más encefalizadas, pero el crecimiento del tamaño del cerebro se produce de forma independiente en ambas líneas evolutivas. - el neurocráneo del hombre moderno es alto y de frente levantada. - el cráneo de los neandertales se hizo muy alargado. La cara de los neandertales tiene prognatismo medio-facial, es decir, está proyectada hacia delante. Las órbitas oculares eran grandes y redondas. Al tener la cavidad nasal más adelantada los huesos nasales se disponen casi horizontalmente. En los neandertales la placa ósea de debajo de las órbitas se dispone diagonalmente (en el hombre moderno la placa infraorbitaria tiene una orientación coronal), con lo que la cara de los neandertales presenta una apariencia apuntada en forma de cuña, que le da un aspecto "aerodinámico". También tienen una abertura nasal muy ancha, y la cavidad interna también es muy grande, por ese motivo se piensa que sus narices serían planas y anchas. Se ha planteado la hipótesis que los neandertales tenían cavidades nasales anchas para calentar y humedecer, durante la respiración, el aire frío y seco que habría en épocas glaciares en Europa. Sin embargo, en poblaciones actuales, no existe ninguna relación entre el tamaño de la abertura y cavidad nasal y el clima. Parece más probable que los neandertales necesitaban tener un gran tamaño de nariz por la necesidad de oxigenar su cuerpo tan robusto. Las grandes fosas nasales podían proporcionarles un fuerte vozarrón. La anatomía del oído revela que los neandertales tenían una capacidad auditiva similar a la de los humanos actuales. Este hecho, junto a la también parecida configuración del gen FOXP2, favorece la teoría del habla neandertal. Los arcos dentarios estaban desplazados de debajo de la base del cráneo hacia delante. Los dientes de los neandertales son del mismo tamaño que los de nuestra especie, pero en relación al cráneo, a la mandíbula y al tamaño corporal son relativamente pequeños. La relación entre la dentición anterior (incisivos y caninos) y la dentición posterior (premolares y molares) es diferente: los neandertales tienen la dentición anterior relativamente más grande. Los incisivos superiores, en pala. Los molares tienen la cavidad pulpar expandida (característica que se denomina taurodontismo). Además, la dentición anterior de la mayor parte de neandertales está muy desgastada, porque utilizaban los dientes con una función especial (quizás para curtir las pieles, o para sujetar el alimento u otros objetos con los dientes). La mandíbula carece de mentón, tiene el foramen mandibular situado a la altura del primer molar y posee un espacio entre el último molar y la rama mandibular, que se denomina espacio

retromolar Este espacio aparece porque la dentición tiene un reducido tamaño y está en una situación adelantada con relación al hueso. 1.1.9 FORMA GENERAL En las primeras interpretaciones de la forma corporal de los neandertales se les atribuía un aspecto brutal y simiesco. Sin embargo, hoy sabemos que su postura erguida y su forma de locomoción sería muy similar a la de la humanidad actual. El promedio de estatura masculina se encuentra en torno a 170 cm y el promedio femenino alrededor de 160 cm. Pero su complexión física es extraordinariamente robusta, su esqueleto es mucho más corpulento, el grosor de los huesos es mayor y las inserciones musculares están más marcadas. Los neandertales también tienen el tamaño de las articulaciones relativamente más grandes. Las estimaciones del peso de algunos individuos masculinos neandertales arrojan cifras de alrededor de 80-90 kg, bastante superiores a las de los hombres modernos de la misma estatura. Pero es probable que los pesos de los neandertales estén infraestimados, porque las rectas de regresión utilizadas para establecer el peso, a partir de medidas esqueléticas, se basan en estudios sobre poblaciones actuales que tienen un cuerpo más grácil. Tampoco se tiene en cuenta el peso más elevado que tendrían los huesos de estos homínidos, que presentan un mayor grosor en sus paredes óseas. 1.1.10 HUESOS POSCRANEALES. Los huesos de los neandertales eran robustos y pesados, con un periostio grueso. Las extremidades de los neandertales son relativamente más cortas, especialmente en los segmentos distales, es decir huesos del antebrazo (cúbito y radio) y pantorrilla (tibia y peroné). Los neandertales reflejan en su forma corporal (bajos, corpulentos y con extremidades relativamente cortas) adaptaciones al clima frío. Para Ryan Higgins (2011), las piernas cortas son más eficientes en ambientes montañosos. En el coxal, los neandertales tienen el hueso púbico (más concretamente su rama horizontal) muy alargado y aplanado. También Australopithecus tiene el pubis largo; así, esta morfología parece ser una característica primitiva que presentan todos los homínidos, a excepción de los humanos modernos, los únicos que poseemos un pubis acortado y grueso. A partir de un antepasado primitivo de gran complexión física con caderas anchas y cerebro reducido, evolucionaron dos líneas independientes en Europa y África. La primera de las líneas evolutivas conduciría a los neandertales y la segunda a los humanos modernos. En ambas líneas se produjo un aumento del tamaño cerebral. Pero, mientras que los neandertales conservaron el modelo corporal de complexión robusta y cuerpos anchos de sus antepasados, reduciendo la longitud de sus extremidades, los humanos modernos redujeron la anchura de las caderas y del tronco, y disminuyó su peso corporal. En los neandertales, se aprecia un surco dorsal en la escápula. La forma de esta y la clavícula larga evidencian una espalda ancha en los hombros. 1.1.11 RASGOS CULTURALES. El conjunto de útiles líticos de los neandertales se conoce como cultura Musteriense, y se encuadra dentro del Modo Técnico 3 o Paleolítico Medio. El Musteriense no es exclusivo de los neandertales y en las cuevas de Qafzeh y Skhul (ambas en Israel) hemos encontrado niveles con industria Musteriense asociados a enterramientos de Homo sapiens. En 2011 el equipo de Eudald Carbonell encontró las huellas hasta el momento más antiguas de un artefacto de madera con mango. Se trata de un negativo sobre travertino de un utensilio parcialmente carbonizado, hallado en el yacimiento del Abric Romaní, en Capellades (Barcelona), datado en 56 ka.

http://www.publico.es/ciencias/392803/un-enigma-neandertal-de-56-000-anos Muchos de los esqueletos neandertales excavados en cuevas han sido históricamente considerado como el resultado de prácticas funerarias. Existen mayores dudas sobre la existencia de un ritual acompañante, es decir, si el enterramiento tenía algún tipo de significado simbólico. Las pruebas de ritualidad en los enterramientos neandertales son muy dudosas Son los neandertales los que generalizan el uso del fuego en todos sus asentamientos. En los yacimientos del Paleolítico medio aparecen frecuentemente hogares muy bien estructurados, con los que los neandertales organizaban el espacio donde vivían. Estos fuegos eran mantenidos quemando madera o huesos. También tenemos pruebas de que los neandertales proporcionaban algún tipo de ayuda social a individuos muy viejos o con incapacidades físicas importantes. En el yacimiento croata de Krapina también encontramos evidencias de canibalismo entre los neandertales: los huesos están fracturados intencionalmente, muchos de ellos presentan marcas de corte en su superficie producidas por instrumentos líticos, y algunos de ellos están quemados. A partir de los conjuntos de restos de animales encontrados en los diferentes yacimientos del Paleolítico medio, sabemos que los neandertales eran buenos cazadores, aunque quizás algunas de sus presas también las obtuviesen practicando métodos oportunistas y de carroñeo. Sus presas principales eran los ciervos, caballos, bisontes, cabras, renos y, en menor medida, mamuts y rinocerontes. En algunos yacimientos la mayor proporción de alguno de estos taxones sobre los demás no refleja las preferencias cinegéticas de los neandertales, sino que refleja la abundancia de este animal en el entorno inmediato de los yacimientos. Los neandertales usaban lanzas, pero empujándolas, no lanzándolas como los sapiens. La capacidad de lanzar objetos requiere de una coordinación extremadamente buena y de habilidades motoras, que son proporcionadas por dos estructuras cerebrales excepcionalmente desarrolladas en los sapiens: el cerebelo y la corteza parietal posterior. Estas regiones estaban menos desarrolladas en los neanderthalensis. Además de por su alimento, algunos de los animales cazados eran apreciados también por su piel, huesos y tendones, usados para hacer ropa, tiendas, etc. La evidencia de que usaban ropas es indirecta. El estudio del desgaste que tienen sus útiles líticos nos indica que los usaban para cortar pieles y darles forma.

MODOS DE VIDA.
La morfología de los neandertales clásicos se ha considerado como el reflejo a una adaptación a un clima frío:  Clark Howell (1952) sostiene que las condiciones de las área periglaciares tuvieron un efecto marcado en la morfología y distribución de los neandertales. En los meses de verano abandonaban los lugares protegidos para cazar. Una migración los llevó desde Italia y por el Norte del Adriático hacia el corredor de Europa Central.  (Brose y Wolpoff, 1971): orificio nasal muy ancho, con mucosa ciliar distinta y cavidad sinusal muy voluminosa para calentar y humedecer el aire. o Heim (1997) disiente, señalando que existen neandertales en lugares de clima cálido y húmedo.  Trinkaus (1981) está de acuerdo en que la forma de los huesos de las extremidades inferiores expresa una adaptación a un clima frío, pero recuerda que este rasgo puede también interpretarse por motivos biomecánicos (fuerza a expensas de velocidad de carrera). El desgaste de los dientes es importante y habitual. Ha sido entendido como una utilización de la dentadura a guisa de herramienta, pero esta hipótesis es muy debatida. 1. Viven en cuevas cerca de ríos, pero no construían refugios. a. En Molodova, al este de Ucrania, se hallaron restos de una construcción realizada con huesos de mamut y decorada con pinturas y relieves en las paredes. La estructura está compuesta de 116 grandes huesos incluyendo cráneos de mamut, mandíbulas y 14 colmillos y fémures. El habitáculo, que tiene hasta ocho metros en sus partes más anchas, fue construido con los huesos de un animal que probablemente cazaron los mismos neandertales y se le calcula una antigüedad de unos 44.000 años. Tenía probablemente una techumbre de madera o algún otro material ligero y era utilizada como vivienda

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habitual, pues se han descubierto restos de hasta 25 hogueras en su interior. Se trata de la construcción más antigua documentada en este tipo de materiales. Dominio del fuego. (200.000 años). Recolectores, cazadores y carroñeros. Lanzas de madera que se empujaban. Hallazgos en Mauran (Pirineos franceses) y La Cotte (Jersey) indican caza masiva de grandes presas por emboscada o despeñamiento. Caníbales, todo indica que en épocas de escasez alimentaria se daba muerte a los miembros de grupos ajenos para su consumo. Debido a su gran esqueleto necesitarían mucho calcio, sólo conseguido con una rica dieta vegetal. Sin embargo, en latitudes septentrionales, eran casi estrictamente carnívoros. Morían jóvenes. Ninguno vivió más de 45 años. Cuidados a dependientes, como muestran El viejo de La Chapelle-aux-Saints y Shanidar-1. Katherine Dettwyler se muestra escéptica. Cultura lítica musteriense (casi exclusiva de Homo neanderthalensis) (yacimiento de Le Moustier): Herramientas de piedra que produce lascas con filos por la técnica de Levallois (golpear suavemente u núcleo alrededor de su perímetro). Raederas y puntas de flecha. En ambientes cambiantes, surge la cultura chatelperroniense. Patrilocalidad, según lo que se desprende del estudio genético de 12 individuos hallados en la Cueva del Sidrón (España), victimas de un desprendimiento, datados en 49.000 años. Enterramiento de sus muertos (capacidad cognitiva y simbólica) (El viejo de La Chapelle-aux-Saints). Dudosas pruebas de rituales funerarios. Perforaciones y grabados en huesos y piedras (críticas achacándolas a acciones naturales). Conducta artística (los grabado carecen de utilidad y siguen una disposición geométrica con intención estética). El problema es su tremenda escasez en comparación con la explosión artística del Paleolítico Superior. Lenguaje muy rudimentario.

RELACIONES ENTRE LOS NEANDERTALES Y LOS HUMANOS MODERNOS.
Los Homo sapiens sapiens conviven con Homo neanderthalensis en Eurasia La discusión sobre las relaciones filogenéticas entre neandertales y seres humanos de aspecto moderno se traduce en tres posturas encontradas: 1. Los neandertales son una especie anterior a Homo sapiens y ancestral de ésta. Es una idea de principios del siglo XX a la que se ha adherido Wolpoff si bien considera que forman una única especie. a. La presencia de restos neandertales clásicos en época tardía es un argumento en contra. Podría aducirse que el salto evolutivo se hizo de forma local – en Próximo Oriente- mientras que en otras partes se mantenía la especie neandertal. 2. Los neandertales son una subespecie del Homo sapiens, Homo sapiens neanderthalensis (B. G. Campbell, 1963) que, contribuyó con su acervo genético a la aparición del Homo sapiens sapiens (hipótesis de la evolución multirregional). a. Para Trinkaus, de acuerdo con las evidencias fósiles de Próximo Oriente, sería más que probable. El estudio de las evidencias morfológicas del esqueleto casi completo de un niño neandertal, del yacimiento del Abrigo do Lagar Velho (Portugal), de 24.500 años, llevado a cabo por Trinkaus, indica evolución en mosaico. Algunos rasgos, como la mandíbula incipiente o el tamaño de las falanges del pulgar, muestran una cercanía respecto a los rasgos tenidos por derivados de los seres humanos de aspecto moderno, mientras que otros, como el tamaño de los incisivos o las proporciones del fémur, están dentro de los propios de los neandertales. Ante esta situación intermedia, con rasgos en diferente grado de evolución, concluye que, al menos en la península Ibérica, se produjo un cruce de las poblaciones. Considera además que los rasgos de conducta entre neandertales y humanos estaban lo bastante próximos entre sí como para permitir el intercambio genético.

b. Los estudios genéticos han revelado que las poblaciones de sapiens actuales, salvo las del África subsahariana, comparten variaciones de genes con los neandertales. Esto podría tener varias explicaciones: i. Los humanos modernos absorbieron genes neandertales en el Levante, y luego se distribuyeron uniformemente a través de Eurasia. ii. En la población africana se produjo la separación del antepasado de neandertales y humanos modernos. En África, los humanos modernos se mantuvieron alejados de los neandertales mientras que en Eurasia se dieron mezclas. (Estructura africana profunda de la población + antepasado neandertal-sapiens común en África del Este) iii. Los hallazgos paleontológicos y arqueológicos sugieren que los seres humanos modernos y los neandertales coincidieron en la región mediterránea del este hace alrededor 100 mil años durante una época en que la fauna africana alcanzó temporalmente el Oriente Medio. Los sapiens modernos se contrajeron luego hacia África, separándose de los neandertales. Hace 50.000 años, las poblaciones del este de África protagonizaron la última salida, empujados por las poblaciones del centro y sur de África. Los genes neandertales pudieron haberse fijado en la población que salió de África, gracias al efecto fundador. 1. El descubrimiento de seres humanos modernos en el sur de China, datados en 0,1 mda hace menos posible esta alternativa. Cualquier idea del retratamiento llega a ser inverosímil.Son dos especies diferentes con los neandertales formando una rama lateral que no guarda relaciones de ancestro con Homo sapiens. De hecho éste podría ser incluso más antiguo. Es la postura de Stringer y Gamble. (Sustitución brusca de las poblaciones anteriores de neandertales por seres humanos de aspecto moderno. Hipótesis del reemplazo).

2 Desaparición de los predecesores del sapiens
Existieron diversos linajes de humanos, sobre todo en Eurasia, en la zona de contacto entre las llanuras y las montañas (Finlayson, 2010). La desaparición de los predecesores del sapiens pudo ser ocasionada:  Exterminio en lucha por la ocupación del nicho ecológico (improbable).  Extinción eco-económica de la especie precedente por motivos climáticos, ecológicos, alimenticios. o Hace 50.000 años, Eurasia estaba poblada solo por neandertales. Hace 30.000 años, estaba poblada por sapiens y los neandertales había desaparecido prácticamente. Entre 74 ka y 59 ka, se produjeron drásticos cambios climáticos (aridez, frío, estepa-tundra). Otras fases frías se produjeron entre 44.000-37.000 años y 27.000-16.000 años. Las últimas poblaciones quedaron aisladas en el sur de la Península Ibérica, Balcanes, Crimea, Cáucaso, etc., donde desaparecieron por enfermedad, competencia, consanguinidad… Fueron incapaces de sobrevivir en ambientes donde no había escondites (debido a la ausencia de vegetación alta) y donde había que recorrer grandes distancias para encontrar rebaños. (Finlayson, 2010).  Absorción por mezcla genética e hibridación.  Mayor tasa de natalidad. Además en los sapiens estaban ausentes las prácticas caníbales (solo incorporadas tardíamente en algunos grupos, pero por motivos culturales y no alimenticios).  Causas multifactoriales. Por el contrario, la supuesta superioridad cultural asociada al Modo 4, no parece haber contribuido a la extinción de los linajes. El chapelterroniense, uluzziense y altmühliense de los neandertales, desarrollados en paralelo o fruto de una transmisión cultural, no son muy inferiores al auriñaciense.

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