El Azaroso Origen del Ser Humano

Capítulo 3. Los homínidos de cerebro pequeño (5Ma-12ka) RESUMEN DE LOS CAPÍTULOS ANTERIORES
ÚLTIMAS ÉPOCAS GEOLÓGICAS El Oligoceno fue una época fría. Los primates, adaptados a climas cálidos, fueron quedando constreñidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparición de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climáticas son favorables a la expansión de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en África parece que pasaron por dificultades. Esta situación se revierte con la crisis climática del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustiuidos por bosques caducifolios. Los hominoideos desaparecen de esta zona, pero en África y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno están ya presentes las líneas evolutivas actuales: homínidos, chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones. Según las evidencias moleculares, la separación de los homínidos y los chimpancés se produjo hace 6 Ma. El cómo y el porqué están oscurecidos por la ausencia de fósiles. Lo único que sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez más acusada fue la característica que distinguió a los homínidos junto con una notable reducción en el tamaño de los caninos, que además pasaron de ser cónicos a tener forma de pala. Ver capítulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver capítulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma

PEQUEÑA HISTORIA DE LOS HALLAZGOS DE HOMÍNIDOS DE CEREBRO PEQUEÑO.
PRINCIPALES DESCUBRIMIENTOS EN SUDÁFRICA AÑO FÓSIL YACIMIENTO ESPECIE Australopithecus 1924 Niño de Taung Taung africanus Plesianthropus 1936 Cráneo TM1511 Sterkfontein transvaalensis 1938 Cráneo TM1517 Kromdraai Paranthropus robustus Australopithecus 1947 Cráneo MLD1 Makapansgat prometheus 1947 Mandíbula SK Swartkrans Paranthropus crassidens 1947 2008 Mandíbula SK15 Cráneo y esqueleto MH1 Swartkrans Malapa Telanthropus capensis Australopithecus sediba CREADOR Dart, 1925 Broom, 1936 Broom, 1938 Dart, 1948 Broom, 1949 Broom y Robinson, 1949 Lee R. Berger, 2010

En 1924 R.B. Young, de Johannesburgo, era geólogo de una cantera en Sterkfontein cuando reparó en los restos que había producido una detonación. Un trozo de roca parecía ser la calavera de un niño. Según Young, el estrato del que procedía, pertenecía al Terciario medio. El niño de Taung, como fue llamado este fósil, fue estudiado pocas semanas después por catorce científicos. Uno de ellos era Raymond A. Dart, anatomista de Johannesburgo. Mientras que para todos los demás aquél fósil pertenecía a un chimpancé o a un gorila, para Dart respresentaba un eslabón en la transición entre el antropoide y el ser humano. Lo llamó Australopithecus africanus (mono meridional de África). Pero ante las burlas que su opinión concitó, Dart cesó momentánemente en sus investigaciones. Robert Broom era un médico aficionado a los fósiles que, atraído por la semejanza entre los dientes de leche del niño (estudiados por Dart) y los humanos, se empeñó en descubrir nuevos restos. En 1936 llegó a sus oídos que en otra cantera de Sterkfontein había aparecido nuevos restos fósiles y se presentó en ella lo antes que pudo. Su esfuerzo tuvo un gran premio, pues un capataz de la cantera entrego a Broom los restos de un cráneo, el que luego sería catalogado como TM1511, con rasgos diferentes al del niño de Taung, y que sirvió a Broom para nombrar una nueva especie: Plesianthropus transvaalensis (el ser del Transvaal parecido al hombre). Broom siguió buscando en las canteras de la zona y dos años después un niño de Kromdaai le entregó unos huesos y dientes fosilizados y le indicó el lugar de donde procedían. Broom pudo salvar el cráneo, conocido hoy como TM1517, casi toda la dentadura, fragmentos del brazo y un tarso. El ser al que pertenecieron tenía algunos parecidos con el ser humano pero también notables diferencias. Broom pensó que el Paranthropus robustus, como él mismo le llamó, constituía una rama lateral extinguida. En los años siguientes, Dart, con la ilusión recobrada, Broom y el paleontólogo de Pretoria Robinson estudiaron nuevos restos y a partir de ellos bautizaron nuevas especies. Tras la Segunda Guerra Mundial, invitaron a Sudáfrica al por entonces famoso paleontólogo francés Breuil. Éste buscó en vano herramientas líticas, típicas en los hallazgos europeos. Dart había encontrado cráneos de animales destrozados por fuertes golpes. Supuso que aquellos homínidos los habían roto utilizando los huesos largos de otros animales y formuló la Teoría de la Cultura Osteodontoquerática y el Modelo de la Sabana que estudiamos en el capítulo anterior. En 1949 Robinson encontró en Swartkrans un fragmento de mandíbula, que hoy conocemos como SK15, que fue asignada a una nueva especie, Telanthropus capensis, con características más próximas a las del sapiens. En 1961 Robinson propuso clasificarla dentro de Homo erectus, pero tras la propuesta en 1964 de la especie Homo habilis, quedó definitivamente asignada a ésta última.

Cada nuevo hallazgo, daba lugar a una nueva especie, de acuerdo con una tendencia dispersora que, con algunos cambios, ha sido respetada. Al irse proponiendo los diferentes homínidos sudafricanos, hubo autores que sostuvieron la necesidad de considerar todos ellos como pertenecientes no solo al mismo género sin incluso a la misma especie. Broom (1950) abogó a favor de distinguir varias familias: • Australopithecinae (segura), con los géneros. a. Australopithecus. b. Plesianthropus. • Paranthropinae (segura), con el género Paranthropus. • Archantropinae (dudosa) en la que habría que colocar al Australopithecus prometheus. En 1954, John T. Robinson, agrupó estos restos distinguiendo dos tipos netamente diferenciados: FORMAS GRÁCILES O ESBELTAS Rostro retrasado y caja craneana redondeada. • Frente inclinada. • Nariz prominente. • Cigomáticos menos importantes. • Prognatismo alveolar. • Mandíbulas robustas pero menos fuertes. Régimen más omnívoro: • Molares importantes. • Incisivos poco desarrollados. FORMAS ROBUSTAS Rostro estructurado para desarrollar fuerzas masticadoras potentes. • Frente reducida a un trígono. • Nariz hundida. • Cigomáticos más importantes. • Rostro plano en copela. • Mandíbulas más fuertes. • Arcadas dentales potentes. • Cresta sagital o cimera. Régimen vegetariano con alimentos coriáceos: • Molares voluminosos y anchos. • Incisivos y caninos reducidos.

Se ha tendido a simplificar el abanico de restos encuadrándolos en este esquema: • Una forma grácil muy antigua, con cerca de 3,5 Ma de una especie, Australopithecus africanus, a la que suele llamarse convencionalmente “grácil” por comparación con otras posteriores. Las proporciones más armoniosas entre los dientes anteriores y los molares indican un régimen más omnívoro. • Una forma robusta más moderna. Un homínido especializado en una alimentación herbívora dura, Paranthropus robustus, con una morfología que incluye, rasgos robustos en el aparato masticatorio (especializado en la alimentación vegetal dura de las praderas abiertas y que no construye herramientas) y que tiene una antigüedad establecida entre 2-1 Ma. • Con un rango de edad semejante al de los anteriores, un homínido menos especializado, de forma grácil, (adaptado a las sabanas abiertas, bípedo y que utiliza herramientas líticas), representado por dos especies: ○ Homo aff. habilis. ○ Homo aff. erectus. ○ No sabemos cómo se ha producido la transición del homínido menos especializado a estas dos especies diferentes, si se produjo de forma local, mediante una anagénesis que tuvo lugar en Sudáfrica, o por sustitución del linaje más antiguo a causa de una emigración de seres más avanzados procedentes de África del Este. Nos encontramos con el típico problema de la dificultad de asignar los ejemplares a una u otra especie cuando estamos cerca del límite que separa a ambas. A partir de 1959, tomaron protagonismo los descubrimientos en África Oriental, impulsados por el matrimonio Louis y Mary Leakey. PRINCIPALES DESCUBRIMIENTOS EN ÁFRICA DEL ESTE AÑO FÓSIL YACIMIENTO ESPECIE 1939 Maxilar Garusi I Laetoli Meganthropus africanus

CREADOR Weinert, 1950 Senyürek, 1955

1959 1961 1967 1974 1992 1994 1994 1995 1998 1999 2001 2005

Cráneo OH5 (Dear Boy) Mandíbula, parietal y huesos de la mano OH7 (Jonny’s child) Mandíbula 18-1967-18 Hadar AL288 (Lucy) Esqueleto parcial Cráneo y poscráneo Mandíbula KP29281 Mandíbula KT12/H1 Cráneo BOU-VP-12/130 Cráneo WT40000

Olduvai Olduvai Omo Afar Middle Awash Aramis Kanapoi Koro Toro Hata Lomekwi Middle Awash

Praeanthropus africanus Zijanthropus boisei Homo habilis Paraustralopithecus aethiopicus Australopithecus afarensis Ardipithecus ramidus Ardipithecus anamensis Australopithecus anamensis Australopithecus bahrelghazali Australopithecus garhi Kenyanthropus platyops Ardipithecus ramidus kadabba Australopithecus afarensis

L. Leakey, 1959 L. Leakey, Tobias y Napier, 1964 Arambourg y Coppens, 1967 Johanson y otros, 1978 White White y otros, 1994 M. Leakey y otros, 1995 Brunet y otros, 1996 Asfaw y otros, 1999 M. Leakey y otros, 2001 Haile-Selassie Alemayehu Asfaw

KSD-VP-1/1 Kadanuumuu

Korsi Dora

Mary halló en 1959 unos restos en Olduvai (Tanzania) que formaron un cráneo casi completo, conocido como OH5 (Dear Boy) asociados a herramientas líticas muy primitivas. Olduvai dio su nombre a la cultua olduvaiense y aquél cráneo sirvió a Louis Leakey para nombrar la especie Zijanthropus boisei (Zing es el nombre antiguo de África del Este; Charles Boise, el mecenas de las excavaciones). Tras el estudio de Phillip Tobias en 1967, se incluyó dentro del género Paranthropus, junto con las especies robustas de Sudáfrica. Entre 1960-1964 el equipo de los Leakey halló en Olduvai varios especímenes muy controvertidos: OH4, OH6, OH7 (Johnny’s child), OH8 y OH13 (Cinderella). Las evidencias apuntaban a un australopitecino grácil antiguo. Louis Leakey, Tobias y Napier incluyeron estos hallazgos en una nueva especie: Homo habilis, de la que OH7 sería el holotipo. Se atribuyó al habilis la autoría de las herramientas olduvaienses. En 1986 el equipo de Johanson halló OH62, que fue asignado también al habilis. Éste especimen tiene un húmero de tipo arbóreo, más largo que el de los australopitecos, por lo que su adscripción al género Homo fue muy discutida. En 1973 el equipo de Richard Leakey halló en Koobi Fora (Lago Turkana) los especímenes KNM-ER 1470, KNM-ER 1472 y KNM-ER 1475, y los clasificaron como Homo sp. (especie indeterminada). En 1986 Alexeev creó para ellos un nuevo taxón: Homo rudolfensis. La propuesta del género Kenyanthropus ha provocado que la especie se denomine ahora Kenyanthropus rudolfensis. En Koobi Fora se hallaron además varios cráneos pero de tamaño y tipo muy diverso, tanto gráciles como robustos. Los hallazgos de Koobi Fora (clasificados como K. platyops, A. anamensis, P. boisei, P. aethiopicus, H. habilis, H. erectus), produjeron dos reacciones opuestas. • Por un lado contribuyeron a apuntalar la pertinencia de la especie Homo habilis descrita a partir de los especimenes de Olduvai. • Pero además parecen complicar más que resolver el panorama de la evolución humana. Existen muchas formas de clasificar las muestras (Walker). 1. Hipótesis de la especie única: Se basa en una consideración teórica: el Principio de la Exclusión por Competencia de Gauss, que establece que no pueden coexistir dos especies compitiendo por los mismos recursos porque una desplaza a la otra.

2. Existen tres especies diferentes. a. Una hiper-robusta contemporánea de los ejemplares de Olduvai y Sudáfrica. (P. robustus o P. boisei) b. Una especie de cráneo y dentición pequeños. c. Los ejemplares parecidos a H. erectus. 3. Existen dos especies distintas: a. Los ejemplares definidos como robustos y los que se consideran gráciles pero alejados de las características de H. erectus formarían una única especie, con los robustos como ejemplares machos y los gráciles como hembras b. Los similares a H. erectus serían de otra especie diferente. 4. Existen dos especies distintas: a. Los ejemplares definidos como robustos y los similares a H. erectus forman una especie muy variable b. Los gráciles y pequeños otra poco variable. 5. Existen dos especies distintas: a. Los robustos forman una especie. b. Todos los ejemplares de dientes pequeños otra muy variable TIPOS Robusto Grácil grande Grácil pequeño 1 2 3 4 5

Todavía existen otras interpretaciones como la de Wood (tres taxa de no-australopithecus además de una correspondiente a formas robustas). La polémica acerca del número de especies presentes en el lago Turkana, supuso un enfrentamiento más entre dos líneas importantes: • Los agrupacionistas: Los paleontólogos dedicados a la sistemática que optaban por admitir tan solo una línea de evolución de homínidos. Tobias consideraba a A. africanus como el antecesor de los dos clados, lo que le llevó a desechar en su momento a A. afarensis como especie distinguible y ancestral a todas las demás. Afarensis sería una subespecie de africanus. Posteriormente Tobias colocó a afarensis como especie separada, colocando a A. africanus como antecesor común a todos los homínidos. • Los diversificacionistas quienes, por el contrario, entendían que eran varios los linajes paralelos. Los hallazgos de Koobi Fora les proporcionaron argumentos muy sólidos. A principios de los 80 eran raros los que no admitían al menos dos linajes: grácil y robusto, entendiendo que este último supone una rama lateral, una especialización tardía de nuestra familia. Una vez que se relacionan las mandíbulas robustas, la cresta sagital y los grandes molares con una dieta vegetariana más dura, el panorama parece cuadrar bien. A. africanus daría origen a través de una especialización del aparato masticatorio a P. robustus. P. boisei (más robustos todavía) supondría una versión muy especializada y tardía del clado robusto. Algunos autores plantearon una línea evolutiva africanus-robustus-boisei. En 1994-1999 se descubrieron otros Australopithecus: anamensis, garhi y bahrelghazali, que completan un panorama muy diverso durante el final del Mioceno y el Plioceno. Ya en el siglo XXI, el catálogo se amplió con Homo georgicus, Australopithecus sediba y Homo floresiensis. El comienzo de nuestro camino evolutivo parece que dio muchos pasos en distintos sentidos y siguió no pocos recovecos.

LOS PRIMEROS AUSTRALOPITECOS.

Los fósiles homínidos datados en el entorno de los 4 Ma, han sido atribuidos a tres especies diferentes: • Ardipithecus ramidus. • Australopithecus anamensis. • Australopithecus afarensis. Para M. G. Leakey, Ardipithecus. ramidus y Australopithecus afarensis formarían ramas laterales en la evolución humana, mientras que Australopithecus anamensis es un buen candidato para formar parte de nuestros ancestros. Algunos autores se han fijado en las características robustas de AL 442-2 para presentar a Australopithecus afarensis como un antecesor de los parántropos. Si esto es así, la separación de los linajes grácil y robusto estaría ya en curso en estos primeros individuos. De todas formas, las relaciones filogéneticas entre estas especies son imprecisas y por el momento no podemos descartar ninguna hipótesis.

ESPECIE Australopithecus

YACIMIENTOS
Kanapoi, Turkana

HOLOTIPO KNM-KP 29281

anamensis 4,1-3,9 Ma

Australopithecus afarensis 4,2-2,96 Ma

Allia Bay, Turkana Etiopía, Middle Awash, Assa Issie. KP 29285 (1994). Kanapoi (Kenia). Tibia a la que le ha desaparecido una porción del hueso de 4,1 Ma. Descubierto por Kamoya Kimeu. KP 271, Homínido de Kanapoi, (1965). Húmero izquierdo de 4 mda. Descubierto por Bryan Patterson. KP 29281 (1994). Mandíbula inferior con todos los dientes de 4 mda. Descubierto por Peter Nzube. Fejej (Etiopía) ~ 4,2 – 4,0 Ma. Sibilot Hill (L. Turkana, Kenia) ~ 4 – 3,8 Ma. Belohdelie (Etiopía) ~ 3,9 – 3,8 Ma. Laetoli (Tanzania) ~ 3,7 – 3,5 Ma. Maka (Etiopía) ~ 3,4 Ma. Hadar (Etiopía) ~ 3,4 – 2,96 Ma. Tulu Bor Tuff (Lomekwi Member, Nachukui Form., Turkana, Kenia) ~ 3,35 – 1 Ma. Dikika (Etiopía) ~ 3,3 Ma. "Huellas de Laetoli" (1978), Australopithecus afarensis? Laetoli (Tanzania). 3,7 Ma. Paul Abell. Consiste en las huellas dejadas por varios individuos bípedos. AL 129-1 (1973). Hadar (Etiopia). 3,4 Ma. Descubierto por Donald Johanson. Se trata de dos porciones de ambas piernas, incluyendo una rodilla derecha muy pequeña, pero que aparentmente, pertenece a un adulto. DIK-1/1, “Selam” (2000). Dikika (al sur y cerca de Hadar), Etiopía. 3,3 Ma. Zeresenay Alemseged. Cráneo y otros huesos de una niña de tres años. Hioide primitivo. Bipedia incipiente y conservación de la trepa. AL 288-1, "Lucy" (1974). Hadar (Etiopía). 3,2 Ma. Donald Johanson y Tom Gray. Lucy fué una hembra adulta de 25 años. Se encontró el 40% de su esqueleto. La pelvis, el femur y la tibia demuestran que era bípeda. Medía 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg. AL 333 Site, The First Family (1975). Australopithecus afarensis? Hadar. 3,2 Ma. Donald Johanson. Restos pertenecientes a 13 individuos de todas las edades. La talla de los individuos varía considerablemente. Los científicos debaten si se trata de una sóla especie o de varias. AL 444-2, (1991) Hadar. 3 Ma. Bill Kimbel y Yoel Rak. Se trata de un cráneo con el 70% de los huesos, correspondientes a un macho adulto grande, con capacidad craneal de 550 c.c. KSD-VP-1/1 Kadanuumuu. 3,58 Ma. Muchos fragmentos postcraneales.

LH4

AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS Allia Bay y Kanapoi (Turkana) han proporcionado restos de Australopithecus entre 4,2-3,8 Ma. En 1965 B. Patterson, del equipo de Meave Leakey, encontró un fragmento distal de húmero derecho en Kanapoi. Los demás restos se encontraron en 1994 en Kanapoi y Allia Bay (Lago Turkana, Kenya) entre ellos fragmentos de mandíbula y maxilar, los extremos superior e inferior

de una tibia derecha con claros indicios de bipedia y numerosos dientes. Recientemente se encontraron restos en Middle Awash. Se han asignado a esta especie unos 60 fósiles. Se caracterizan por una presencia simultánea de rasgos primitivos (cráneo) y derivados (poscráneo) que han confirmado que la evolución dentro de los homínidos se produjo durante el Plioceno en forma de mosaico y en todo caso, antes en el aparato locomotor que en el cerebro. La locomoción bípeda se encuentra en un estado incipiente. M. G. Leakey propuso nombrarlos como Australopithecus anamensis. Anam significa lago en la lengua de Turkana. Por la fauna asociada a los hallazgos, sabemos que vivió en un mosaico de hábitats: sabanas arboladas y secas, bosques en galería que bordean los ríos y praderas más abiertas. A. anamensis es un buen candidato para ser el ancestro de todos los austrolopitecinos y kenyantropitecinos y por tanto formar parte de nuestros ancestros. • 55-46 kg. • No se sabe nada del tamaño de su cerebro. Orificios auditivos pequeños y elípticos como en los grandes simios actuales. • Esmaltes gruesos (1,5-2 cm): alimentación de raíces. El desgaste de las coronas presenta fuerte inclinación, mientras que en el resto de los australopitecos es plano. La masticación se produce con movimientos más verticales de la mandíbula. Mandíbula con arcada dental estrecha de hileras paralelas. Sínfisis mandibular muy inclinada hacia atrás y dentición en forma de U, como en los chimpancés. Expansión de los molares y engrosamiento del esmalte. Paladar estrecho y poco profundo. Caninos grandes, asimétricos y plantados en raíces largas y robustas. Raíces de los caninos superiores implantadas verticalmente, lo que sugiere un rostro moderadamente inclinado hacia atrás. Primer premolar inferior P3 con dos raíces bien separadas y una corona muy asimétrica. Grandes molares. Molares superiores M1 y M2 de tamaño comparable. • Tibia robusta con superficies articulares parecidas a las humanas. Marcha con la rodilla en extensión y tibia sometida al peso del cuerpo, con menor desgaste de la suspensión. En Kanapoi se recuperaron los extremos superior e inferior de una tibia derecha, que presentan indicios de bipedia: las epífisis tienen mayor cantidad de tejido esponjoso para absorber el mayor peso que un bípedo transmite por las articulaciones de la extremidad inferior; además, la orientación de la epífisis inferior es más similar a la de los humanos. • La articulación del codo, con una fosa olecraneana poco profunda, recuerda la humana. Los huesos de los brazos sugieren adaptaciones a la vida arbórea. • Dimorfismo sexual marcado, que supone un problema para la catalogación. AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS HALLAZGOS CRANEALES Cráneos completos Cráneos fragmentarios AL 58-22 AL 162-28 AL 199-1 AL 200-1 AL 288-1 AL 333-1 AL 333-2 AL 333-45 AL 333-86 (juvenil) AL 333-125 AL 417-1 AL 438 LH 21 KNM-ER 2602 BEL-VP 1/1

HADAR Etiopía 3,4-2,9 mda

AL 333-105 (juvenil) AL 444-2

Mandíbulas AL 128-23 AL 145-35 AL 188-1 AL 198-1 AL 207-13 AL 266-1 AL 277-1 AL 288-1 AL 311-1 AL 333w-1 AL 333w-12 AL 333w-60 AL 400-1 LH 4

LAETOLI Tanzania 3,6 mda KOOBI FORA Kenia 3,4 mda BELOHDELIE Etiopía 3,8 mda

MAKA Etiopía 3,4 mda TABARIN Kenia 4,15 mda 4,1-2,9 Ma.

MAK-VP 1/12 KNM-TH 13150

En Hadar (Etiopía) se encontraron en 1974 los restos de Lucy (AL 288-1 datados en 3,2 mda.) de 1 m. de estatura. Con otros restos de Hadar y Laetoli, se clasificó en la categoría de Australopithecus afarensis (Johanson, White, Coppens). Los A. afarensis son: 1. Pequeños y gráciles, con gran dimorfismo sexual. 2. 1,00-1,50 m. Considerable longitud de las piernas. 29-45 kg. 3. Capacidad craneal 478 cc, poco mayor que la de los chimpancés. Asimetría cortical poco marcada. La red de la vena meníngea media es más densa en la parte posterior. 4. Débiles crestas sagitales. Hueso occipital anguloso entre la placa y el plano nucal. Base del cráneo poco flexionada, acampanada. Orificio occipital en posición relativamente retrasada, pero orientado hacia abajo. Cráneo bastante largo, estirado entre el prognatismo alveolar y el ángulo formado por el occipucio. Las superficies de inserción del músculo temporal indican un gran desarrollo de su parte posterior. Hueso de la porte inferior neumatizado, como en los grandes simios. 5. Prognatismo subnasal. Rostro muy prognato, especialmente en la región alveolar. El plano óseo que une la base de la nariz y la parte del maxilar encima de los incisivos forma un clivus nasoalveolar. Articulación de la mandíbula poco profunda, paladar poco profundo en la parte anterior. 6. Arcada dental en U la superior y V intermedia la inferior. Incisivos situados lateralmente en relación a la abertura nasal, anchos y con raíces curvas. No existen pilares óseos verticales que refuercen los márgenes del orificio nasal. La raíz anterior del arco cigomático nace a la altura de M1. Sigue habiendo fosa canina en esta región del maxilar. Caninos salientes (especialmente los machos) más pequeños que en los chimpancés pero sustancialmente más grandes que en los humanos. Los caninos superiores se desgastan por la punta, como en todos los homínidos, pero también en los lados, como en los monos antropomorfos: un pequeño diastema separa el canino inferior del primer premolar inferior P3, para albergar un canino superior saliente. La morfología de P3 es primitiva, con una corona asimétrica, pequeña cúspide interna y otra externa mayor (los chimpancés tienen una sola cúspide y los sapiens dos aproximadamente del mismo tamaño). El tamaño de los molares aumenta de M1 a M3. Arcada dental superior más bien larga, estrecha y poco divergente hacia atrás. Mandíbula robusta, con una sínfisis muy inclinada hacia atrás. Estas características nos indican que Australopithecus afarensis está en una rama que se separa de la que dará origen a Homo. 7. Esqueleto postcraneal sin ninguna particularidad con respecto a la descripción del género Australopithecus.

Los seres de Hadar son una muestra excelente de la evolución en mosaico: – Algunos rasgos, como la cadera, indican una proximidad notable respecto de los homínidos posteriores. – AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo datado en 2,3 Ma plano, similar al humano moderno, mientras que en los grandes simios es curvo. – Otros, como la longitud de las extremidades anteriores o el cráneo pequeño y robusto, son signos de la presencia de caracteres primitivos. – Lucy, AL 333-160 y Kadanuumuu proporcionan la prueba irrefutable de que en el proceso de evolución primero fue la locomoción y mucho después las capacidades craneales. Modos de vida. Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que caminaba erguida sin nudilleo pero que también trepaba a los árboles. Lo más probable es que vivieran en pequeños grupos con cierta colaboración entre los individuos (José Enrique Campillo, 2005), durmieran en nidos construidos en los árboles con ramas y en cuevas poco profundas y utilizaran palos y piedras sin manufacturar como instrumentos. Desconocían el uso del fuego. Las débiles crestas sagitales suponen que no tenían un potente aparato masticador, si bien parece que los productos duros y abrasivos iban cobrando importancia. Su alimentación, oportunista, estaba compuesta en gran parte por vegetales, pero también por huevos, reptiles, termitas e insectos diversos. La enzima trehalasa está presente en nuestro intestino y sirve para digerir el azúcar trehalosa, abundante en los caparazones de los insectos. Hábitat: orillas lacustres con vegetación boscosa y zonas abiertas en mosaico. Para Aiello y Andrews (2000) sus rasgos en mosaico aseguran que exploraba distintos hábitats. Relación con otras especies. Probablemente los homínidos más antiguos y quizá los mejor conocidos por la variedad del registro fósil. En el árbol cladístico se separarían de la línea filogenética que conduce al Homo. Es posible una anagénesis afarensis, aethiopicus, boisei. Cabe preguntarse en qué medida cabe incluir en la misma especie ejemplares de Laetoli y Hadar, muy separados entre sí, además de una distancia en el espacio de 1.800 km., y en el tiempo de 0,8 mda. ➢ Tobias (1980) sostuvo sin éxito que todos los ejemplares de Laetoli, Hadar, Sterkfontein y Makapansgar pertenecen al Australopithecus africanus de Dart, aun cuando se puedan identificar subespecies. ➢ Poirier (1987) opinaba que ver en la muestra de Hadar una o varias especies depende de: ○ Cuánta variabilidad morfológica debe permitirse dentro de una especie. ○ Cuánta variabilidad morfológica puede explicarse por dimorfismos sexuales. ➢ Olson (1985) atribuyó las diferencias a presiones selectivas. ○ Algunos ejemplares habrían desarrollado especializaciones que permitirían clasificarlos como miembros del clado Paranthropus. De este modo, la idea de que la separación entre Paranthropus y Homo ocurrió hace 2,5 Ma, quedaría destruida porque los ejemplares robustos de Hadar tendrían al menos 3 Ma. ➢ En 1994 Kimbel, Johanson y Rak describieron el ejemplar llamado el hijo de Lucy, de 3 Ma, de cráneo muy ancho pero cuerpo mandibular menos robusto que el promedio.

Este ejemplar apoya la hipótesis de una especie única muy variable. Otros hallazgos recientes hablan a favor de unos dimorfismos sexuales grandes. ○ White y Johanson han encontrado fósiles con un amplio rango de variación de tamaño en el mismo yacimiento y con una datación en un periodo corto de tiempo. Un fémur largo muestra las mismas adaptaciones que el fémur corto de Lucy. ○ En todo el espectro de hábitats se encuentran tanto individuos grandes como pequeños.

SEPARACIÓN DE LINAJES HACE 3,5 MA.

Como hemos visto, se ha aceptado el sistema clasificatorio de Robinson (1954) en especies gráciles y robustas. Las especies robustas siguieron un camino evolutivo que las condujo a la extinción hace 1,5 Ma. ¿Cuándo y por qué se produjo esta separación de linajes? Disponemos de hallazgos en el entorno de 3,5 Ma., que nos permiten deducir que para esa fecha la separación de linajes era un hecho: a. En África del Este aparecen fósiles de individuos gráciles, que se han clasificado dentro de la especie Kenyanthropus platyops. Se puede sostener que es un primer miembro muy primitivo del género Homo, pero su capacidad craneal es muy pequeña y no dejó trazas de cultura. b. En África del Sur aparecen formas robustas que han sido clasificadas dentro de la especie Australopithecus africanus. c. En África del centro se encontró una arcada dental que dio origen a una nueva especie Australopithecus bahrelghazali. Debido a la insuficiencia del hallazgo, poco podemos aventurar sobre esta especie. Para algunos investigadores este fósil debería ser incluido dentro del Australopithecus afarensis. Por otra parte, en África del Este han aparecido fósiles de afarensis datados en estas fechas. En cuanto al clima de este periodo, encontramos que durante el intervalo comprendido entre 43 Ma, la temperatura global media era posiblemente unos 3ºC superior a la actual (Dowsett, 1999). Se ha denominado "Optimo Climático del Plioceno Medio" al intervalo específico de 300.000 años que va desde hace 3,3 Ma hasta hace 3 Ma. El estudio de atolones coralinos y de terrazas costeras indica que el nivel de los mares se elevaba entonces unos treinta metros por encima de la cota actual, debido al menor volumen de hielo acumulado en la Antártida y en Groenlandia. Es posible que, en un ambiente favorable, se produjera una radiación adaptativa para explotar los diferentes nichos ecológicos. Por una parte los gráciles explotarían ecosistemas más arbolados mientras que los robustos se especializarían en ecosistemas más abiertos. HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRÁFICA DE HADAR. DATACIÓN HALLAZGOS INTERPRETACIÓN 3,4 Ma Algunas especies de bosque arbustivo y Más componentes del bosque de seco. montaña indiferenciado que de AL-129-1 Australopithecus afarensis. selva lluviosa. 3,3-3,2 Ma Se reduce la masa arbórea. Asociaciones Condiciones más secas y frías. vegetales típicas de zonas de mayor Praderas o bosques abiertos. altitud. Gramíneas. Corto evento frío. AL-288-1, AL-333-Site Australopithecus afarensis. 3,1-2,50 AL-444-2 Australopithecus afarensis. Época húmeda y cálida. Ambientes cerrados. 2,51-2,35 Introducción de especies de alta montaña Enfriamiento de 5º-6º en la Ma con el descenso de los tipos vegetales temperatura media anual. unos 1.000 m de altitud. Reducción de la Praderas y bosques abiertos. masa arbórea. 2,34 Ma Aparición de Alcelaphidos y antilópidos. Entorno árido y herbáceo. Reducción de impalas. Hipopótamos. Presencia de zonas húmedas y Theropithecus oswaldi. arbustivas o praderas abiertas. AL-666-1 Homo habilis. HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRÁFICA DE OMO-SHUNGURA. DATACIÓN HALLAZGOS INTERPRETACIÓN

3,7-3,2 Ma

2,5-2 Ma

2,1 Ma

Taxones arbóreos, incluyendo especies de montaña y ribera. Taxones típicos del bosque lluvioso del África Central y especies animales asociadas. Moluscos procedentes de Eurasia. Taxones de bosques húmedos y sabanas arbustivas y arbóreas. Descenso marcado de las especies de montaña. Crecimiento de la abundancia de fósiles y primera aparición de muchas especies. Microvertebrados de ambientes áridos. Conjuntos líticos FtJi1, FtJi2, FtJi5, Omo57, Omo123. Reducción de la abundancia de fósiles y última aparición de muchas especies.

Régimen de lluvias intenso y estación seca muy reducida. Contacto hidrogeográfico con Eurasia.

Evolución de condiciones más cálidas y húmedas al contraste de estaciones y clima más frío y seco. Crecimiento de los espacios herbáceos. Bosques galerías de ribera reducidos y sabanas arbóreas abiertas. Intervalo árido y frío, con estaciones secas prolongadas y una precipitación anual reducida. Descenso de las temperaturas 5º-6º. Sustitución de la fauna de gran dimensión.

HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRÁFICA DE NACHUKUI. DATACIÓN HALLAZGOS 2,95 Ma (Lomekwi) Black Skull. 2,5 Ma (Lokalalei) 2,4 Ma (Kokiselei) 2,34 Ma (Kalochoro) Conjuntos de actividad antrópica LA 1 y LA 2C. 1,1-0,98 Ma (Nariokotome) Turkana Boy HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRÁFICA DE KOOBI FORA. DATACIÓN HALLAZGOS INTERPRETACIÓN 4,30 Ma (Lonyumun) 4,10-3,50 Ma (Moiti) 3,50-3,36 Ma Crecimiento de la (Lokochot) abundancia de fósiles y primera aparición de numerosas especies. 3,36-2,68 Ma Descenso de la abundancia (Tulu Bor) de fósiles. Última aparición de numerosas especies. 2,68-2,50 Ma Condiciones relativamente húmedas, con (Burgi inferior) praderas alrededor del lago y bosques arbustivos abiertos en las llanuras. 2,30-2,00 Ma Crecimiento de las herbáceas, en ambientes (Burgi medio) más áridos y fríos. 2,00-1,88 Ma Primeros registros líticos (1 Ambientes abiertos y quizá áridos, con (Burgi superior) yacimiento). pequeños indicios de bosque de altura. Crecimiento de la abundancia de fósiles y primera aparición de numerosas especies. Notochoerus scotti. Herbáceas. 1,88-1,60 Ma 13 yacimientos líticos. Condiciones frías, solo ligeramente húmedas (KBS) Metridiochoerus andrewsi. en las zonas altas, con salinas y praderas en el borde del lago mientras las llanuras presentan bosque arbustivo abierto y de ribera. 1,60-1,39 Ma 9 yacimientos líticos. Vegetación más abierta, dominada por las

(Okote)

1,39-0,70 Ma (Chari)

Descenso de la abundancia de fósiles. Última aparición de numerosas especies. Metridiochoerus compactus. Vegetación fría y semihúmeda. 3 yacimientos líticos (Karari industry)

herbáceas en las llanuras de inundación.

HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRÁFICA DE OLDUVAI. DATACIÓN HALLAZGOS INTERPRETACIÓN 2,03 Ma (Naabi Ignimbrite) 2,02 Ma (CFCT) 1,98- 1,75 Ma Primeros registros Cambios bruscos de periodo húmedo a seco y (Bed I) líticos. luego nuevamente a húmedo. Ocupación humana en La fauna del Bed I medio señala un ambiente los márgenes del lago. boscoso cerrado y muy rico, que se empobrece en Vegetación de el Bed I superior tendiendo hacia bosques condiciones más áridas estacionales más abiertos. y cálidas que las actuales. Cambio a entornos más arbolados. 1,70–1,20 Ma Cambio abrupto de (Bed II) fauna. HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRÁFICA DE STERKFONTEIN. DATACIÓN HALLAZGOS INTERPRETACIÓN 3,3 Ma Australopithecus africanus. (Miembro 2) (Miembro 3) 650 restos de homínidos, principalmente Australopithecus africanus. 2,50 Ma Hábitat relativamente húmedo y boscoso. (Miembro 4) Pradera de borde de río, cerca de una sabana. 2,00-1,40 Ma 2.800 objetos olduvaienses. Hábitat más herbáceo y seco. (Miembro 5) 635 objetos de Modo 2 inicial.

KENYANTHROPUS PLATYOPS En 1998-1999, Justus Erus, del equipo de M. G. Leakey halló unos restos de 3,5 Ma que fueron asignados a Kenyanthropus platyops (Platyops = cara plana): – KNM-WT 40000. Cráneo completo y en buen estado de conservación, pero muy desfigurado, alargado y con la cara chata y dientes pequeños. Su capacidad craneal es similar a la de los australopitecos. El cráneo presenta similitudes con los restos del lago Rodolfo (ER 1470, clasificado como Homo rudolfensis). – Un temporal. – Dos maxilares parciales. – Dientes aislados. Otras dos mandíbulas, atribuidas en principio a Australopithecus afarensis fueron reasignadas, provisionalmente, al nuevo taxón.

La caja craneal se parece a la de A. africanus. El tamaño del cerebro podría estar entre 400500 cc. Toro supraorbital poco desarrollado con ausencia de depresión posorbital. Lineas temporales separadas. Constricción posorbital moderada. La morfología del rostro es sorprendentemente cercana a los parántropos más recientes consiguiendo el mismo resultado funcional de favorecer la masticación de los molares aunque gracias a rasgos distintos. La raíz anterior del cigoma está situada encima de los premolares, se inserta muy abajo y presenta una ligera curvatura. Es un poco prognato con el clivus nasoalveolar, las paredes verticales de la abertura nasal y los molares en el mismo plano, orificio nasal alto y estrecho. Incisivos del maxilar bastante grandes, laterales con respecto a la abertura nasal. El arco formado por los incisivos es rectilíneo y está situado delante del eje que une los caninos. Canino reducido. Molares de pequeño tamaño, estrechos y cubiertos de esmalte grueso. Premolares con tres raíces bastante molarizados. La importancia de las funciones masticadoras se sitúa en el notable tamaño de las articulación temporal-mandibular. En definitiva, presenta un mosaico de rasgos: – Primitivos: Pequeño tamaño del orificio auricular, cráneo pequeño, hueso temporal, premolares y molares de grosor similar a los del A. afarensis. – Derivados: Cara plana. Piezas dentarias pequeñas. Posible adaptación específica muy localizada. Los fósiles asociados indican una mezcla de hábitats de bosque y sabana. AUSTRALOPITHECUS BAHRELGHAZALI Todos los datos acumulados señalaban el Este de África como la cuna de los homínidos. Por ello, el hallazgo de una parte anterior de mandíbula con siete dientes de un australopitecino muy antiguo (Abel KT12/H1), de más de 3 Ma., en Chad, significó un desafío para los modelos en uso. (Ver teoría East Side Story en el capítulo 2).

Rostro relativamente corto. Sínfisis y dientes muy diferentes al resto de los homínidos. Parte anterior del mentón casi vertical y poco reforzada en la parte labial. Cuerpo de la mandíbula relativamente estrecho. Arcada dental ancha, corta, parabólica. Uso intenso de los dientes anteriores. Incisivos y caninos con coronas altas y largas raíces. Premolares con tres raíces. Esmalte grueso.

AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS

Australopithecus africanus. Cráneo y tomografía computarizada de Sts 5. http://images.sciencedaily.com/2011/09/110919151322-large.jpg HALLAZGOS CRANEALES Cráneos completos Cráneos fragmentarios STS 17 STS 52a STS 53 STS 63 STS 5 STS 71 STW 13 STW 73 STW 252 STW 505 TAUNG 1 (juvenil) MLD 2 MLD 12 MLD 22 MLD 29 MLD 34 MLD 40 MLD 45

Mandíbulas STS 7 STS 36 STS 52b STW 384 STW 404 STW 498 STW 513

STERKFONTEIN 3-2,2 mda

TAUNG 3-2,5 mda

MAKAPANGSGAT 3 mda

MLD 6 MLD 9 MLD 23

Pese a la abundancia de restos, la condición del A. africanus ha sido muy debatida, quizá por la dificultad de relacionar esta especie en términos filogenéticos con las posteriores (Paranthropus robustus y Homo habilis). Los yacimientos sudafricanos son de difícil extracción y datación. Edad. Entre 2 y 3,3 mda. Características morfológicas. (STS 5 “la señora Ples”) 1. 1,38 – 1,15 m. 41 – 30 kg. 2. Cráneo redondeado, con un frontal más recto y un occipital más convexo. Caja craneal estrecha, de unos 485 cm3. Asimetría cerebral más acusada, al igual que la densidad de la red meníngea media. 3. Arco supraorbital no muy desarrollado, forma un reborde que precede a la placa del frontal, glabela algo pronunciada, cresta occipital débil y plano nucal bajo y llano. 4. Base del cráneo más arqueada y corta. Foramen mágnum centrado (bipedestación) y región del mastoideo pequeña. 5. Caracteres asociados al desarrollo de un aparato masticador cada vez más potente. 6. Paladar profundo en la parte anterior. Pilares a ambos lados del orificio nasal. El clivus naseoalveolar es plano y el umbral entre estas dos partes está apenas sugerido. Raíz anterior del arco cigomático encima de P4, más adelantada que en afarensis. 7. Rostro menos prognato. La mandíbula tiene un ramus alto y carece de barbilla. Sínfisis mandibular menos inclinada y torus transversales menos desarrollados. Las ramas horizontales de la mandíbula son robustas. Desarrollo más marcado de la cara anterior del músculo temporal y de la constricción posorbital. 8. El tamaño de los dientes incrementándose de delante hacia atrás. Superficie trituradora importante. Esmalte grueso. Incisivos anchos y pequeños, con raíces rectas. Caninos reducidos que se desgastan a partir de la punta. Premolares relativamente grandes, con coronas de dos cúspides. Molares más desarrollados bucolingualmente. 9. Estudiando los dientes del Niño de Taung, Holly Smith por un lado y Timothy Bromage por otro llegaron a la conclusión de que Australopithecus tenía un desarrollo rápido, como el de los chimpancés. 10. Las caderas y miembros posteriores indican bipedia no del todo desarrollada (se ha hallado una pelvis completa, STS-14). Atrágalo bastante humano mientras que tarso y primer metatarsiano son similares al aferensis. El tarso de STW 573 (Little Foot) parece más derivado. 11. Constitución grácil.

Niño de Taung comparado con un chimpancé. Relaciones con otros homínidos e interés evolutivo. Para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral tanto de Paranthropus como de Homo. La gracilidad de A. africanus se ha establecido por comparación con el Paranthropus, pero de todas formas es el posible iniciador del linaje robusto.

Según Brian Willmoare y William Kimbel (2011), los pilares anteriores del rostro del A. africanus son huecos mientras que los de P. robustus y P. boisei contienen un tejido denso y esponjoso. De ello deducen que los parántropos no están relacionados filogenéticamente con A. africanus. Debido a que su dentición parece más moderna que la de afarensis, Tobias, Clarke y Berger proponen que los primeros Homo están relacionados con africanus y no con afarensis. Por el contrario, mantengo la opinión de que Homo no está relacionado con ninguno de los dos y sí con Kenyanthropus platyops y Australopithecus anamensis.

Inferencias sobre sus modos de vida. La ausencia de herramientas líticas, una flora con lianas y una fauna con monos y sin herbívoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso en el límite temporal con la formación de la sabana africana. Era bípedo o al menos caminaba erguido. Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera). Otras cuestiones relevantes. Parece que los australopitecos más antiguos se encuentran en el este de África y los más modernos en Sudáfrica por lo que quizá hubo una radiación hacia el sur de los primeros homínidos erguidos.

UN MILLÓN DE AÑOS DESPUÉS (2,5 MA) SE ACENTÚA LA SEPARACIÓN DE LINAJES.

El comienzo de períodos áridos y fríos, que se inicia a final del Mioceno y que se manifiesta más claramente desde hace unos 2,8 millones de años, puede estar relacionado con un enfriamiento de las aguas del Océano Índico debido quizá a la emersión tectónica de nuevos territorios isleños en Indonesia, como la isla de Timor, y el avance hacia el norte de Nueva Guinea, por lo que se habría ido cerrando la entrada en el Índico de agua acarreada por la corriente muy cálida del Pacífico Sudecuatorial, primando desde entonces la entrada de agua traída por la corriente más fría del Pacífico Norecuatorial. Este enfriamiento del Índico, modificaría a su vez la circulación atmosférica y la capacidad higrométrica del aire en aquella región, y estaría en el origen del aumento de la aridez en Africa Oriental (Cane, 2001). Otra teoría más reciente (Sepulchre, 2006) atribuye la aridificación al levantamiento tectónico de la región, lo que habría llevado a una reorganización de los vientos y a la reducción de la entrada de aire húmedo del Indico en la región. Con el cambio climático se produce una acentuación de las tendencias grácil y robusta. Los ambientes de sabana se extienden a costa de los bosques y los homínidos han de buscar nuevos recursos alimenticios. Según el Modelo de la Reina Roja esta búsqueda despierta una

competencia constante entre las especies, que conduce a una mayor especialización. En África Oriental compiten por los mismos recursos Homo, Paranthropus, chimpancés y babuinos. • La tendencia grácil da paso a la aparición del género Homo (incisivos desarrollados y molares de gran tamaño, esmalte grueso, grácil, carroñero y tal vez cazador). Como rasgo distintivo del H. habilis se enfatiza la construcción de herramientas, lo que implica cambios anatómicos en el cerebro. Esta tendencia está representada por las especies: ○ Australopithecus garhi. ○ Homo habilis. ○ Homo gautengensis. • La tendencia robusta da lugar a los parántropos, más especializados (incisivos reducidos y premolares y molares muy fuertes, robustos, dieta vegetal dura). Está representada por las especies: ○ Paranthropus aethiopicus. ○ Paranthropus boisei. Una diferente posibilidad taxonómica y filogenética sería trasladar H. habilis al género Australopithecus ya que mantiene plesiomorfias compartidas con A. africanus. (Wood y Collard). PRINCIPALES HALLAZGOS ENTRE 3-1,8 MA Olduvai, fue el punto de partida para situar el género homo en el Plioceno y plantear una gran diversidad geográfica y morfológica de los ejemplares de australopitecinos robustos. Sin embargo el lecho I de Olduvai llega sólo hasta los 1,8 Ma, más lejos de esa fecha, el yacimiento contiene terrenos volcánicos sin ningún contenido fósil. Stw 573, "Little Foot". 1994-1997. Australopithecus. Sterkfontein (Sudáfrica). 3,3 Ma. Ron Clarke. Hasta ahora se han encontrado huesos de un pie, pierna, brazos y mano y un cráneo completo. Taung 1 "El niño de Taung". 1924. Australopithecus africanus. Taung (Sudáfrica). 2-3 Ma, con dificultades para una buena datación. Raymond Dart. Se trata de un cráneo bastante completo, con dientes y mandíbula correspondiente a un niño de 3-6 años. Su capacidad craneana es de 410 cc y se supone que de adulto tendría una capacidad de 440 cc. El gran tamaño del cerebro y pequeño tamaño de los caninos, junto con la posición centrada del foramen magnum convencieron a Dart de su bipedia. TM 1512. 1936. Sterkfontein (Sudáfrica). Robert Broom Se trata de partes de la cara, mandíbula inferior y bóveda del cráneo. Sts 5, "Mrs. Ples". 1947. Sterkfontein. 2,5 Ma. Robert Broom. Se trata de un cráneo muy bien conservado correspondiente a un adulto. Su capacidad es de 485 cc. En un principio se atribuyó a una hembra, pero actualmente se estima que es de un macho. Sts 14. 1947. Sterkfontein. 2,5 Ma. Robert Broom y J.T. Robinson. El hallazgo consiste en una casi completa columna vertebral, pelvis, fragmentos de costillas y una parte de fémur que en principio se atribuyó a una hembra pero actualmente se estima es de un macho. Recientemente se ha especulado que Sts 5 y Sts 14 corresponden al mismo individuo. Fuertes evidencias de bipedia. BOU-VP-12/130. 1999. Bouri, valle Awash, (Etiopía). 2,5 Ma. Australopithecus garhi. Yohannes Haile-Selassie. Se trata de un cráneo parcial, incluyendo una mandíbula inferior con dientes. KNM-WT 17000, "El cráneo negro". 1985. Este de Turkana (Kenia). 2,5 Ma. Paranthropus aethiopicus. Alan Walker. Se trata de un cráneo completo. 410 cc. Presenta un aspecto mixto entre criaturas primitivas y modernas. TM 1517. 1938. Kromdraai (Sudáfrica). 1,5-2 Ma. Paranthropus robustus. Descubierto por el escolar Gert Terblanche en 1938. Se trata de fragmentos de cráneo incluyendo cinco dientes y pocos fragmentos de esquelto. Fueron los primeros restos de un robustus. SK 48. 1950. Swartkrans (Sudáfrica). Mr. Fourie. Se trata de un cráneo, de hembra adulta. Es el cráneo más completo de los robustus. DNH 7, "Eurydice". 1994. Drimolen (Sudáfrica). 1,5-2 Ma. André Keyser. Se trata de un cráneo casi completo y una mandíbula inferior de una hembra.

DNH8 “Orfeo”. Mandíbula inferior de un macho. OH 5, "Zinjanthropus", "Cascanueces". 1959. Olduvai (Tanzania). 1,8 Ma. Paranthropus boisei. Mary Leakey. Se trata de un cráneo casi completo de 530 cc, que constituye el primer especímen de la especie. KNM-ER 406. 1969. Turkana (Kenya). 1,7 Ma. Richard Leakey. Se trata de un cráneo completo al que sólo le faltan los dientes. Su capacidad craneal es de 510 cc. KNM-ER 732. 1970. Turkana. 1,7 mda. Richard Leakey. El cráneo es similar al OH 5, pero más pequeño con cresta sagital. Capacidad craneana de 500 cc. Presentan un fuerte dimorfismo sexual. KGA10-525. 1993. Konso Etiopia. 1,4 mda. A. Amzaye. Se trata de un cráneo, incluyendo una mandíbula. Su capacidad craneana es de 545 cc. KNM-ER 1470. 1972. Koobi Fora, Kenya. 1,9 Ma. Bernard Ngeneo. Homo rudolfensis? Se trata del cráneo de rudolfensis más completo por ahora. Su capacidad craneal es de 750 cc, grande para un habilis. En un principio se le estimó una edad de 3 mda. y se confundió con un australopiteco. Su bóveda craneal es más grande y menos robusta que la de los australopitecos. Carece de cresta craneal. Su cara es prominente y robusta. Una reconstrucción por ordenador realizada en 2007 determinó que el cráneo no se había reconstruido de forma adecuada y redujo su volumen a 575 cc., por lo que no tendría nada de especial y estaría dentro del rango de habilis. Se encontraron huesos de piernas a unos pocos kilómetros y se piensa que pertenecen a la misma especie. El hallazgo más completo, KNM-ER 1481, consistió en un femur izquierdo completo, ambas terminaciones de la tibia izquierda y la terminación inferior del peroné izquierdo, similares a los de los humanos modernos. KNM-ER 1805, "The Mystery Skull". 1973. Koobi Fora, Kenya. 1,85 Ma. Paul Abell. Buena parte de un cráneo incluyendo muchos dientes. 600 cc. Con una cresta sagital parecida a la de P. boisei, pero con los dientes demasiado pequeños para pertenecer a esta especie. Podría ser asignado a casi cualquier especie pero parece más similar a Homo habilis. Un reciente estudio cladístico, lo colocó dentro de los australopitecinos robustos si bien diferente a cualquier especie descrita. KNM-ER 1813. 1973. Koobi Fora. 1,8-1,9 mda. Kamoya Kimeu. Similar al 1470, pero mucho más pequeño. 510 cc, muy pequeño para habilis. Algunos creen que es un caso de dimorfismo sexual otros creen que es una especie diferente de Homo y otros que es un australopitecino. Sorprendentemente moderno, sin cresta sagital y con prominencia nasal pequeña. Stw 53. 1976. Sterkfontein, Sudáfrica. 1,5-2 Ma. Alun Hughes. Homo gautengensis según Phillip Tobias. Fragmentos de cráneo incluyendo dientes. Herramientas líticas.

OH 24, "Twiggy". 1968. Olduvai (Tanzania). 1,8 Ma. Peter Nzube. Se trata de un cráneo aplastado y cinco dedos. 590 cc.

OH 62, "Dik-dik hominid". 1986. Olduvai. 1,8 Ma. Tim White en en la garganta de Olduvai (Tanzania). El hallazgo consiste en unas porciones de cráneo, brazo, huesos de la pierna y dedos. Se parece a OH 24, ER 1813 y ER 1470 más que a los australopitecinos. Medía 1,05 m y sus brazos son muy largos en comparación a las piernas, con rasgos parecidos a Lucy. Adscrito al habilis a partir de su mandíbula y dentición. OH 65. 1995. Olduvai. 1,8 Ma. Mandíbula superior complete y parte inferior de la cara. dated at 1.8 million years. Por sus similitudes con ER 1470, se ha sugerido que OH 65 puede reconducir a una reclasificación de los hábilis. Descubiertos por los Leakey en la década de los 60 en la garganta de Olduvai:

• • • •

OH 7, "Jonny's Child", descrito por Jonathon Leakey en 1960 (Leakey 1961), consiste en una mandíbula y dos fragmentos de cráneo de un niño, y cinco huesos de la mano. Su edad 1,8 Ma. Su capacidad craneal de 680 cc. OH 8: descrito en 1960, se trata de los huesos del pie, completos excepto el talón y la punta de los dedos. Su edad se estima en 1,8 Ma., con trazos mixtos entre mono y hombre, se desplazaba bípedamente. OH 16, "George": descrito en 1963, consistente en huesos de los dedos y partes muy fragmentadas del cráneo. Su edad se estima en 1,7 Ma. y su capacidad craneal en 640 cc. OH 13, "Cindy": descrito en 1963, se trata de una mandíbula, dedos y fragmentos de cráneo, con una antigüedad de 1,6 Ma. y una capacidad craneal de 650 cc.

AUSTRALOPITHECUS GARHI. El equipo de Tim White extrajo en la península de Bouri (Middle Awash, Etiopía) entre 19901998 unos restos datados en 2,5 Ma: un cráneo bien conservado, una mandíbula y numerosos restos postcraneales. El lugar fue antiguamente rivera de un lago de agua dulce poco profundo. Recuerda al afarensis en la parte anterior del rostro (muy prognato) y al Paranthropus aethiopicus en la parte distal de sus arcadas dentales. Anatomía craneal y facial primitiva. Cresta sagital. Arco incisivo estrecho y premolares y molares anchos. Caninos, premolares y molares mayores que los de afarensis y africanus. Desgaste menos plano. Los premolares no están completamente molarizados aunque su corona dibuja un perfil ovalado. Maxilar en U con brazos ligeramente divergentes. Grandes músculos faciales. Caja craneana redondeada. 450 cc.

http://www.google.es/imgres? q=australopithecus+garhi&um=1&hl=es&sa=N&biw=1366&bih=642&tbm=isch&tbnid=RmBtpq_3xl8cM:&imgrefurl=http://www.pbase.com/bmcmorrow/image/109218612&docid=kfmMZBo wnPuaVM&imgurl=http://i.pbase.com/o6/93/329493/1/109218612.rqAoeYTy.EthiopiaJan093743 .jpg&w=600&h=402&ei=FpuqTrqKsHf8QPosf3ACw&zoom=1&iact=hc&vpx=673&vpy=346&dur=7933&hovh=184&hovw=274&tx =149&ty=125&sig=103628551469509346450&page=2&tbnh=126&tbnw=182&start=24&ndsp=2 3&ved=1t:429,r:19,s:24 Fémur alargado que sugiere una bipedación más derivada aunque la falange del pie sigue siendo larga y curvada. El antebrazo es largo con respecto al húmero, como en el chimpancé. Esto supone una confirmación de que, en la evolución poscraneal hacia nuestra especie, primero se modificaron las piernas y más tarde los brazos. Asfaw y colaboradores clasificaron como Australopithecus garhi. (Garhi = sorpresa en afar). Se encuentran el lugar y tiempo adecuados para ser los antecesores de los primeros Homo, Esta relación ha sido negada por Strait y Grine en base a la carencia de sinapomorfias y a que A. garhi se encuentra más alejado de Homo que A. africanus, de mayor antigüedad (por ejemplo, en la dentición, que es muy grande). Según esto, A. garhi sería una rama lateral. Los restos fueron encontrados junto a unos huesos rotos para la extracción de tuétano. A 96 km., aparecieron artefactos olduvaienses que pudieron ser fabricados por A. garhi. HOMO HABILIS Homo habilis, surge a partir de un australopitecino grácil, sin que podamos precisar cuál. Es posible que no lo hayamos encontrado todavía o que nunca aparezca.

KNM ER 1813

Edad. 2,5 mda. (Enfriamiento del clima y desarrollo de la sabana africana) – 1,6 mda. Yacimientos y fósiles: PRINCIPALES FÓSILES YACIMIENTOS CRÁNEOS MANDÍBULAS Olduvai, Tanzania OH 7 Louis y Mary Leakey y Philip Tobias OH 13 N. Mbuika. OH 16 Peter Nzube. OH 24 Twiggy Donald Johanson y Tim White OH 62 ER 1470 ER 1482 Koobi Fora, Lago Turkana, Kenia ER 1590 ER 1501 Richard Leakey ER 1813 ER 1802 ER 3732 ER 1805 Omo, Etiopía L 894-1 75-14 AL-666-1 Hadar, Etiopía AL 789 Chemeron, Baringo Basin, Kenya KNM-BC 1 Malawi MK 45 POSCRÁNEOS OH 7 OH 8 OH 35 OH 62 ER 813 ER 1472 ER 1481 ER 3228 222-2744

No está muy clara la clasificación del temporal de Chemeron (2,45 Ma), la mandíbula de Malawi (2,4 Ma) y dientes aislados de Omo. AL-666-1 está datado en 2,33 Ma. Holotipo: OH7 “Niño de Johnny” (Johnny´s child). Individuo joven hallado en 1960 por Jonathan Leakey, hijo de Louis y Mary. Huesos parietales, parte alveolar del maxilar provista de dientes y trece huesos de la mano que justificaron el nombre de Homo habilis. Paratipos: 1. OH4. Fragmentos del cráneo y dientes. 2. OH6. Fragmentos del cráneo y dientes. 3. OH8. Parte de los huesos del pie de un adulto. 4. OH13 Cinderella. Cráneo incompleto de un adolescente. Problemas de clasificación Los restos hallados por los Leakey entre 1960-1964, apuntaban hacia un australopitecino grácil muy antiguo. Leakey, Tobias y Napier defendieron incluir todos los hallazgos en una nueva especie: Homo habilis. Las diversas críticas, opuestas entre ellas, que sufrió esta clasificación es quizá la mejor prueba a favor de aquella propuesta. Los ejemplares mostraban una morfología intermedia entre los australopitecinos y el Homo erectus. Pero ¿por qué ubicarlos en el género Homo? La taxonomía toma en cuenta, por encima de cualquier otra consideración, la morfología de los especímenes y en esto se basó Leakey. Con el tiempo, se ha impuesto también una

identificación basada la conducta. Las diferencias entre Australopithecus y Homo son básicamente culturales: • la construcción de herramientas en piedra para el carroñeo, basada en la presencia de un cerebro lo bastante grande para llevar a cabo las complejas operaciones cognitivas necesarias. Estamos ante el primer homínido que fue capaza de modificar intencionalmente el entorno. Homo sería el responsable de la cultura lítica olduvaiense y H. habilis su primer representante. Habilis significa en latín: capaz, habilidoso, mentalmente desarrollado, vigoroso. • Cambios conductuales. Los yacimientos parecen indicar que, tras el rápido troceamiento de animales muertos con herramientas preparadas, trasladaban el botín obtenido a lugares específicos de reunión del grupo, donde se repartía. Compartir los alimentos y proteger las crías son las innovaciones conductuales más destacadas. • Gracias a las herramientas, el índice de eficacia en la adquisición de nutrientes es más elevado, lo que permite costear un cerebro más grande.

Ya separadas las especies “robustas” hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) daría lugar al Homo habilis que sería el antecesor de todos los demás homínidos “modernos” del Pleistoceno y Holoceno época en la que nos encontramos. La rama grácil de los homínidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos líticos y las herramientas de piedra más antiguas cuentan con esa edad. Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigüedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separación de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas. Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homo habilis se desarrollan en el Este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción, sustitución o dilución genética en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster). La variabilidad de los hallazgos es muy grande: 30-50 kg y 500-800 cc de capacidad craneal. Esto ha dado lugar a diversas interpretaciones: • Una sola especie con fuerte dimorfismo sexual y variación geográfica (Walker 2002, Tobias, White, Howell, Wood, Collard). • Los Leakey y Clarke (1971) distinguieron dos grupos en los restos de Olduvai que podrían pertenecer a dos especies distintas: los ejemplares más grandes verdaderos H. habilis, mientras que los de menor tamaño serían supervivientes tardíos de Australopithecus. • En 1972 Richard Leakey halló ER-1470, con un cerebro mayor, esqueleto facial más grande, ancho y plano, torus poco marcado y mandíbula y dientes mayores. Para algunos, constituye un nueva especie (Homo rudolfensis o Kenyanthropus rudolfensis). Para Alexeev (1967) y Wood (1993) los individuos de Olduvai serían habilis mientras el resto serían de otra especie que llamó Homo rudolfensis. Rudolfensis es más grande que habilis. Wood y Collar (1990) han propuesto incluir ambas especies en el género Australopithecus: El esqueleto postcraneal de OH 62 es prácticamente idéntico al del Australopithecus afarensis, con conservación de la conducta trepadora. • Rightmire (1995) no acepta rudolfensis, pero defiende la presencia de una especie más pequeña Homo sp., tanto en Olduvai como en Koobi Fora. Una revisión de 2007 situó los hallazgos atribuidos a rudolfensis dentro del rango del habilis. El hallazgo en Turkana de un especimen de habilis datado en 1,44 mda implica que habilis y erectus convivieron en la misma área durante medio millón de años y convierte en insostenible la secuencia habilis->erectus. Características. 1. Capacidad craneal 650 cc. a. Hay un aumento de la corteza cerebral, en las áreas asociativas parietales (área de Wernicke) y occipitales, sin correspondencia con el aumento corporal, obligando a producir reestructuraciones corticales importantes. El lóbulo frontal inferior (área de Broca) aumenta en superficie y complejidad. b. El hemisferio derecho es ligeramente mayor que el izquierdo y se extiende más hacia el polo frontal mientras que el izquierdo lo hace hacia el polo occipital.

El aumento cerebral pudo deberse a una mutación en los genes reguladores (heterocronía). El aumento cerebral produjo una mayor inmadurez neurológica en los recién nacidos, alargando el tiempo de infancia. Esto condujo a una conducta social protectora. d. Curvatura del hueso parietal presente en el perfil de la caja craneana mientras que en los Australopithecus está muy poco afianzada. e. El ángulo formado por las dos partes del hueso occipital es abierto (afilado en los australopitecos. 2. Ausencia de cresta sagital. Huellas acusadas de las inserciones musculares en el cráneo. 3. Toro supraorbital. 4. Un metro de estatura. 5. Aparato masticador semejante al hombre actual, con los incisivos más grandes. Tercer molar apenas más grande que el segundo. 6. Escaso prognatismo. La región del mentón está retrasada. 7. Clavícula semejante a la de los humanos modernos. 8. Pudiera ser que H. habilis retuviese las extremidades inferiores de un trepador (Groves, Stringer, Walker, R. Leakey). Últimas falanges de las manos anchas. La articulación entre pulgar y metacarpo se parece a la de sapiens. Las marcas de unión de los tendones de los músculos flexores son fuertes y las falanges son curvadas. 9. Bipedestación completa. Huesos del pie parecidos a los de humanos modernos, con un hallux corto y robusto. La articulación del tobillo difiere un tanto y el tercer metatarso parece robusto. 10. Del examen de los dientes de deduce un patrón de desarrollo rápido, como el de los chimpancés. Modos de Vida. 1. Construcción de herramientas. (Cultura Olduvaiense (Modo I): Choppers (piedras cortadoras labradas por una sola cara quizá de un solo golpe preciso sobre la piedra núcleo) y lascas). 2. Omnívoro oportunista. ¿Carroñero? ¿Cazador de piezas pequeñas? ¿Ambas cosas? 3. Machacaban huesos para obtener el tuétano. 4. Elaboración de complejas funciones cognitivas para la actuación en grupo y la enseñanza de tecnología. HOMO GAUTENGENSIS Darren Curnoe, de la Universidad de Nueva Gales del Sur, con la colaboración de Phillip Tobias, ha elegido Stw 53 como el holotipo de una nueva especie: Homo gautengensis, datada entre 2 Ma y 0,6 Ma. Homo gautengensis se describe a partir de los siguientes hallazgos: • Holotipo: Stw 53. 1976. Sterkfontein, Sudáfrica. 1.5-2 mda. Descubierto por Alun Hughes. Ver foto. Asociado a herramientas líticas. Más parecido a Australopithecus africanus que a Homo habilis.

c.

Foto Darren Curnoe.

http://www.physorg.com/news193578492.html • Paratipos:

○ SE 255 ○ SE 1508 ○ Stw 19b/33 ○ Stw 75-79 ○ Stw 80 ○ Stw 84 ○ Stw 151 ○ SK 15 ○ SK 27 ○ SK 45 ○ SK 847 ○ SKX 257/258 ○ SKX 267/268 ○ SKX 339 ○ SKX 610 ○ SKW 3114 ○ DNH 70. Homo gautengensis vivía en el suelo y caminaba erguido, aunque quizá utilizaba los árboles para huir y dormir, medía poco más de un metro y pesaba 50 kg. Estaría en una línea paralela a la que dio origen a Homo sapiens. Utilizaba el fuego y herramientas líticas. Era omnívoro, con dientes grandes y cerebro pequeño. Seguramente carecía de lenguaje. PARANTHROPUS AETHIOPICUS 2,7-2,3 mda. En la cuenca del Lomekwi, al Oeste del lago Turkana, Alan Walker y sus colaboradores del equipo de Richard Leakey encontraron en 1985 fósil más completo de esta especie, KNM-WT 17000 (Black Skull) de 2,5 Ma, que daba impresión de hiper-robusto.

Cráneo reestructurado para sostener un aparato masticatorio masivo, con un esqueleto facial muy ancho y gran prognatismo. Arcos cigomáticos abiertos para dejar paso a los músculos temporales. Capacidad craneal muy baja (410 cc.) Cresta sagital enorme, la más grande de todos los homínidos, para facilitar el anclaje de unos poderosos músculos temporales.

• •

Fue clasificado de forma tentativa como Paranthropus aethiopicus, al igual que el ejemplar KNM-WT 16005 (1985, mandíbula parcial) y los ejemplares encontrados en Omo (Etiopía) entre 1902-1976. • • • • • Omo 18-1967-18. Mandíbula fragmentaria de 2,6 Ma, hallada por Camille Arambourg e Yves Coppens. Es el holotipo de la especie. Omo 44-1970-2466. Mandíbula. Omo 57-4-1968-41. Mandíbula. Omo 860-2 Mandíbula. Omo L55-s-33. Mandíbula.

• • •

Omo L338-y-6. Cráneo. Molares enormes. Mandíbula de gran tamaño.

Otros rasgos de la especie:

PARANTHROPUS BOISEI 2,4-1,2 Ma. El primer Paranthropus boisei fue descubierto por Mary y Louis Leakey en julio de 1959 y datado en 1,8 Ma y se llamó OH5 (Olduvai Hominid 5) conocido como Dear boy (Cascanueces). Recuerda los Paranthropus de Sudáfrica, pero es todavía más robusto: – Cresta sagital enorme que indica una dieta muy abrasiva, de hierbas y juncos, claramente asociada a medios abiertos. – Reducción del tamaño de caninos e incisivos, en línea recta delante del paladar. – Molares más masivos que los de aethiopicus. – Posición de la espina nasal y aplanamiento de la parte anterior de la cabeza. – El engrosamiento del esmalte es el mayor de todos los hominoideos. Otros rasgos lo acercan al Australopithecus, como el tamaño del tercer molar superior, más pequeño que el segundo molar. Leakey optó por colocarlo en nuevo género de la familia Australopithecinae (Zinjanthropus boisei) Zinj: antiguo nombre de África del Este. Charles Boise era el mecenas que pagaba a los Leakey. Tobias prefirió incluirlo en el género Australopithecus pero en el subgénero-especie Paranthropus boisei. Yacimientos: – West Turkana, Kenia. 2,3-1,6 Ma. – Chiwondo Beds. Malawi. 2,3 Ma. – Omo, Etiopía. 2,3-1,2 Ma. – Koobi Fora, Kenia. 2,2-1,4 Ma. – Olduvai, Tanzania. 1,8-1,2 Ma. – Peninj, Tanzania. 1,7 Ma. – Chesowanja, Kenia. 1,5 Ma. – Konso, Etiopía. 1,4 Ma. En 1997 el equipo de Gen Suwa halló un cráneo asociado a una mandíbula.

LOS ÚLTIMOS ROBUSTOS.

Los australopitecinos robustos fueron quedando constreñidos a África del Sur para extinguirse finalmente hace 1 Ma. PARANTHROPUS ROBUSTUS 2,2 – 1 mda. Yacimientos:

– Sterkfontein. 2-1,7 mda. – Kromdraai. 2-1,5 mda. – Drimolen. 2-1,5 mda. Cráneo completo (Keyser, 2000). – Swartkrans 1,8-1 mda. Estatura 1,32-1,10, un poco superior a la de los australopithecus. Peso 40-32 kg. Bipedación casi humana. Los restos de las manos indican mayor finura táctil que la de los australopitecus. Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

https://www.msu.edu/~heslipst/contents/ANP440/images/SK_48_front.jpg Características. Clarke (1985). 1. Grandes y anchos molares y premolares. Caninos e incisivos pequeños. 2. Mandibulas masivas, cortas, altas y extremadamente robustas con forma de U divergente (mastiación potente). No tanto como boisei. No se descarta que, aparte de la dieta vegetal, ingiriese insectos. Según los estudios de Andrew Sillen y Julia LeeThorp, P. robustus ingería proteínas animales. 3. Caja craneal bastante alta y desarrollada, con cresta sagital. 4. Volumen cerebral 530 cc. 5. Enorme hueso malar. 6. Rostro recto, con arco cigomático muy ancho y robusto. Torus supraorbitario masivo. 7. Esmalte dental muy grueso, mucho más que el A. africanus. Ambientes de sabana y dieta de raíces duras a. Los australopitecinos robustos del Este de África también tienen esmalte muy grueso en los molares. i. Podría ser una sinapomorfia, lo que implicaría una rama robusta común antes de la separación. ii. Podría ser un rasgo desarrollado por separado en cada especie, lo que convertiría en dudoso el clado robusto. 8. Tamaño y proporciones semejantes a los Australopithecus pero más robustos. 9. Oposición del pulgar.

LOS ÚLTIMOS GRÁCILES DE CEREBRO PEQUEÑO
AUSTRALOPITHECUS SEDIBA Fue hallado por Matthew Berger, hijo de Lee R. Berger, de la universidad de Witwatersrand, Johannesburg, Sudáfrica, el 15 de agosto de 2008 en Malapa, Sudáfrica, a 15 km. de Sterkfontein, Swartkrans, y Kromdraai. Lee R. Berger y otros, estudiaron los restos, pertenecientes a una hembra adulta y a un joven, sin poder encuadrarlos en taxones existentes. Por ello, establecieron una nueva especie, Australopithecus sediba. Sediba significa manantial inagotable en la lengua seSotho. Comparte con Australopithecus africanus numerosas características en la bóveda del cráneo, el esqueleto facial, la mandíbula y los dientes. Pero otras características (dientes más pequeños, pómulos menos pronunciados, nariz prominente, piernas más largas, rasgos de la pelvis) lo acercan a Homo. No obstante, en base a algunos rasgos entre los que destaca el pequeño tamaño del cerebro, se ha incluido dentro del género Australopithecus. El esqueleto postcraneal, es similar al de otros australopitecinos: Su cuerpo era pequeño, sus miembros superiores relativamente largos, y retenía características primitivas en los miembros superiores e inferiores. Difiere de otros australopitecinos y se acerca a Homo en algunas sinapomorfías que anticipan la reorganización de la pelvis y miembros inferiores en el H.

erectus. Hay que destacar que este anticipo en la reorganización de la pelvis se da antes de que se produzca el aumento de tamaño del cerebro del feto, que se producirá posteriormente en la filogenia humana. El holotipo de la especie es MH1, un joven (12-13 años) representado por un cráneo parcial, un fragmento de mandíbula y parte del esqueleto postcraneal. Su tamaño cerebral (420 cc) se estima alcanzaba el 95% del tamaño adulto.

Tomado de Science

Tomado de Science

Tomado de Lee Berger, University of Witwatersrand

El paratipo es MH2, una hembra adulta representada por un diente maxilar, una mandíbula parcial, y parte del esqueleto postcraneal. Del análisis de las manos, con dedos cortos y pyulgar relativamente largo, capaces de realizar la pinza de precisión, puede inferirse la capacidad para producir herramientas líticas. Se estima que la altura máxima de la especie era 1,30 m. En MH1 y MH2 se han encontrado restos de tejidos blandos. Fueron encontrados otros restos, correspondientes al menos a un bebé y a una hembra adulta, pero aún no se han publicado los resultados. MH1 y MH2 se han datado en 1,977 Ma. por lo que representan a los Australopithecus más modernos. Australopithecus sediba probablemente es descendiente de A. africanus, y parece el australopiteco más cercano a Homo. Tiene rasgos craneodentales y patrones de locomoción más avanzados que Sterkfontein Stw 53, Olduvai OH 62 y Koobi-Fora KNM-ER 3735, más o menos contemporáneos en el tiempo y asignados a H .habilis, por lo que esta asignación se vuelve incierta. Parecen posibles las siguientes interpretaciones: 1. Australopithecus sediba podría estar en el camino evolutivo a Homo ergaster. Esta alternativa es defendida, entre otros, por Chris Stringer. 2. Si Stw 53, OH 62 y KNM-ER 3735 no son habilis, entonces sediba sería anterior y se podría admitir una secuencia filogenética Australopithecus sediba - Homo habilis Homo erectus. Sediba comparte con erectus algunos rasgos craneales que no se exhiben en habilis. 3. Podría representar un grupo hermano que persistió durante algún tiempo después de la primera aparición de Homo. Ésta parece la hipótesis más probable. En todo caso, sediba es una prueba más de que la confusa transición entre Australopithecus y Homo se produjo en forma de mosaico, con cambios en la pelvis, aumento de la distancia de

las líneas temporales y reducción de la constricción postorbital antes de que aumentara la encefalización. La reducción dental fue anterior a la reorganización de cúspides. El dimorfismo sexual en sediba parece similar al de los humanos modernos. HOMO GEORGICUS En 1991 Atje Justus halló en las excavaciones de la villa medieval de Dmanisi, Georgia, la mandíbula D-211 datada en 1,8-1,7 Ma. En 1999 se halló el cráneo incompleto D-2.280. Giorgy Nioradze halló el cráneo D-2.282En 2000 se extrajo la mandíbula D-2.600. En 2001 apareció el cráneo D-2700 y la mandíbula D-2735. En 2002 Slava Ediberidze encontró el cráneo D-3400, asociado a industria olduvaiense. En 2003 se halló una mandíbula que recibió el nombre de Viejo de Dmanisi, ya que perteneció a un anciano (40-50 años) que había perdido todos sus dientes hacía mucho tiempo, por lo que debió de haber sido alimentado por otros humanos. En 2011 se encontró un hueso de dedo del pie. María Martinón-Torres (2006), tras estudiar exhaustivamente la evolución del aparato dental de los homínidos, es partidaria de una nueva especie Homo georgicus antecesora de ergaster y erectus. Según Philip Rightmire y David Lordkipanidze (2006) los caracteres identificativos de estos fósiles son: – Plesiomorfias (caracteres primitivos) ○ Baja capacidad craneal (600-775 cc). ○ Pronunciado estrechamiento frontal (índice de constricción postorbital 68,774,4). ○ Región mastoidea inflada y proyectada lateralmente. ○ Toro transversal occipital pobremente expresado o ausente. ○ Índice occipital bajo: 85-102,1. ○ Proyección del contorno del tercio medio facial. ○ Jugum canino prominente y limitado lateralmente por el surco maxilar ○ Incisura cigomáticoalveolar presente. ○ Barbilla ligera o ausente. ○ Sínfisis reforzada internamente (toro tansversal superior). – Sinapomorofias con Homo erectos (senso lato). ○ Toro supraorbital en forma de barra y saliente. ○ Fontanela anterior con quilla sagital parietal. ○ Toro angular presente. ○ Escama del temporal baja, con el borde superior recto. ○ Punta de la mastoides envuelta y aplanada posteriormente ○ Ángulo petrotimpánico bajo (140º-150º) ○ Pirámide petrosa lisa, densa en apariencia. ○ Foramen lacerum restringido. ○ Silla nasal prominente. – Posibles sinapomorfías con Homo erectus asiáticos. ○ Aplanamiento parasagital (depresión) de las superficies parietales. ○ Crestas paramastoidea y occipitomastoidea presentes. – Posibles autapomorfías. ○ Doble quilla sagital. ○ Placa timpánica relativamente delicada. ○ Proceso supratubario de Weindenreich ausente. ○ M3 es de tamaño reducido. La presencia de estos restos en Georgia nos indica que la primera salida homínida de África, corrió a cargo de una especie de cerebro pequeño, próxima a H. habilis. Para Emiliano Aguirre (2008) los seres de Dmanisi pertenecen a un grupo que salió de África en el momento de la cladogénesis del ergaster.

Los homínidos de Dmanisi explotaron fundamentalmente las rocas locales, sobre todo las procedentes de lechos fluviales. Cantos rodados y bloques angulosos de basalto, andesita y toba, formaron parte de los principales soportes utilizados. Gran parte de ellos, no fueron modificados. Los análisis petrográficos demuestran que hubo traslado de ciertos materiales hasta el propio yacimiento, lo cual indica una cierta complejidad en el proceso de adquisisicón de las materias primas. La talla está completamente condicionada por la geometría natural de los soportes. La mayoría de artefactos son núcleos para extracción de lascas o núcleos unifaciales (chopper-cores). Los núcleos, lascas y debrises presentes, demuestran además que todo el proceso de reducción se elaboró en el mismo sitio. Numerosos núcleos unifaciales sugieren que no se trataba de una talla “demasiado elaborada”. También se documenta talla centrípeta en algunos núcleos sobre lasca (flake-cores). Sin bifaces. Predominio absoluto de lascas frente a herramientas. El sitio es comparable a los yacimientos olduvayenses. HOMO FLORESIENSIS

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Homo_floresiensis.jpg El 28 de octubre de 2004 Thomas Sutikna y Mike Morwood anunciaron el hallazgo de los restos de un homíndo de pequeño tamaño en la cueva de Liang Bua, Isla de Flores, asociados a instrumental lítico sofisticado. • LB1: Gran parte del esqueleto de una hembra adulta. Fue datado en 18.000 años. • LB2: Un premolar inferior de otro individuo. La descripción corrió a cargo de Peter Brown quien atribuyó los restos a una nueva especie: Homo floresiensis. Vulgarmente, se le conoce como Hobbit (del Señor de los Anillos). Este descubrimiento planteó una paradoja: Con un cerebro de tamaño parecido al de un chimpancé, la nueva especie mostraba indicios de inteligencia avanzada como por ejemplo la caza con armas de piedra, despedazar cadáveres o controlar el fuego. Una primera hipótesis explicativa recurrió al enanismo insular, fenómeno evolutivo observado en las islas en muchas ocasiones consistente en una gran reducción de tamaño, como forma de sobrevivir en un entorno pobre. Las primeras interpretaciones del hallazgo fueron las siguientes: • Para Peter Brown y colegas, floresiensis fue un descendiente de erectus, en una línea evolutiva afectada por el enanismo insular. • Para Teuku Jacob y Robert Martin, LB1 se trataba de un sapiens que padeció microcefalia.

Opinan lo mismo Obendorf et al (2008) en base al tamaño de la silla turca y Ralf Holloway (2011) en base a un análisis de tomografía computerizada.

En octubre de 2005 Morwood et al., hallaron nuevos restos. • LB3: un cúbito. • LB4: radio y tibia de un niño. • LB5: vértebra y metacarpo de un adulto. • LB6: algunos huesos de la mano, omóplato y mandíbula. Esta mandíbula es muy similar a la de LB1. • LB7: hueso del pulgar. • LB8; tibia. • LB9: fémur. Fueron datados entre 12.000 y 95.000 años. Los nuevos restos descartaban que el tamaño de floresiensis se debiese a una patología; además, sus caracterísiticas estaban alejadas de la línea del erectus y el sapiens, Morwood y Debbie Argue propusieron que floresiensis podría descencer de una especie más antigua, un australopitecino o quizá habilis, que migró de África antes que los ancestros del erectus hiciesen lo mismo (2,5 Ma). Adam Brumm y Aziz estudiaron las herramientas líticas asociadas aparentemente con estos hallazgos y las encontraron similares a otras encontradas en la Isla de Flores y datadas en 0,8 Ma. Floresiensis se define por: 1. Estatura inferior a 1 m. 2. Muy pequeña capacidad craneal (380 cc). Bóveda craneana más gruesa que en Australopitecus y similar a H. erectus y H. sapiens. La bóveda craneana es baja y angosta en comparación con la del hombre actual y aun en comparación con la de erectus. La flexión basicraneal que es un rasgo determinante en la hominización, es de 130°, intermedia entre erectus (141°) y el hombre actual (127°). Su estatura total y su volumen craneano ofrecen valores que están por fuera del rango de variación de los homínidos modernos. Coincidentemente, el grado de encefalización –expresado como cociente entre el volumen endocraneano y la longitud femoral (gran indicadora, esta última, de la talla total)– arroja para floresiensis un valor (5,9) menor al de erectus (6,9) y aún menor al de afarensis (6,1), mientras que en los homínidos actuales dicho valor gira en torno a 7,5. Para Dean Falk, los rasgos cerebrales preservados en su cráneo sugieren que el homínido de Flores podría ser capaz de realizar tareas cognitivas avanzadas. a. El cerebro del Homo floriensis posee lóbulos temporales bastante amplios, regiones del cerebro asociadas con la comprensión del habla y el oído. Aún más sorprendente es el hecho de que posee lóbulos frontales del cerebro que tienen circunvoluciones con muchos pliegues, áreas del cerebro directamente debajo de la frente que están implicados en un reconocimiento superior. La región más circunvolucionada es la parte que se proyecta más allá del lóbulo frontal, llamada el polo frontal. Falk identifica esta región como área 10 de Brodmann, la cual está expandida en humanos modernos y está relacionada con la toma de iniciativas e ideación de planes de acciones futuras que son componentes clave de la cognición elevada. Esta área alargada sugiere que Homo floresiensis pudo confeccionar las herramientas de piedra que se encontraron cerca de ellos, las cuales son más típicas de humanos prehistóricos modernos que de antiguos homínidos como erectus. 3. Arcos superciliares de tamaño moderado. 4. Mandíbulas salientes. La sínfisis mandibular no se resuelve en un verdadero mentón como en sapiens, sino que presenta inclinación en sentido póstero-inferior del eje sinfisario, como en los australopitecinos o el habilis. 5. Sin las especializaciones masticatorias ya presentes en Australopithecus y Paranthropus. Muelas relativamente grandes. 6. Prognatismo facial. Frente huidiza. 7. Tiene arcos supraorbitarios marcados, aunque no llega a formar el clásico torus. 8. Meatus auditivo externo pequeño y redondeado, algo alargado verticalmente, con margen timpánico muy fino, que recuerda a los australopitecinos. 9. Bajos ángulos glenoideo y axilo espinal del omóplato. Recuerda a Turkana boy (ergaster) y australopitecinos.

10. Bajo ángulo de torsión del húmero. 11. Clavícula corta. 12. Muñeca primitiva, que recuerda la de los australopitecinos o la de habilis. a. Trapezoide acunado. b. El lado cubitar de la articulación del segundo metacarpo orientado sagitalmente c. La articulación del escafoide algo triangular d. Falta el área de expansión palmar carcterística del último Homo y del Pleistoceno Medio, que permite la pinza de precisión. e. Escafoide y capitate plesiomórficos. 13. Piernas cortas, como las de los australopitecinos.

RECAPITULACIÓN: CLASIFICACIÓN DE LOS HALLAZGOS EN GÉNEROS.

La clasificación de los hallazgos en géneros y especies está teñida de subjetividad. No puede ser de otro modo, ya que la evolución es un continuo de diversos caracteres que emergen, se consolidan y desaparecen. A pesar de estas dificultades, los restos han de ser clasificados, debido a la ventaja didáctica que ello representa. EL GÉNERO AUSTRALOPITHECUS Homínidos bípedos que conservan la suspensión y la capacidad de trepa (4,5-2,6 mda) de rostro robusto y cerebro relativamente desarrollado. 1,05-1,45 m. 27-60 kg. Evolución en mosaico. Es probable que se trate de un grupo parafilético. Aguirre (1970) indica que la distinción entre Australopithecus y Paranthropus no es fácil.

Cráneo ○ El foramen magnum ocupa una posición avanzada en la base del cráneo orientada hacia abajo, como en el hombre. Menor desarrollo de los músculos de la nuca que en el chimpancé. Cresta nucal transversal en posición inferior. ○ Caja craneana más desarrollada y más elevada en el parietal que en el chimpancé, con rostro menos prognato y más ancho. Huesos de la bóveda craneal más bien delgados. Continuidad entre la región supraorbital y la placa del frontal. En su parte posterior, el hueso occipital se divide en una placa de perfil redondeado más amplia que el plano nucal, orientado hacia abajo y hacia delante. Las dos partes del occipital están separadas por una cresta transversal que en los machos se une a las líneas temporales para formar una cresta temporal-nucal. ○ El cerebro muestra el comienzo de tendencias evolutivas. Volumen cerebral 380-500 cc, mayor que el de los chimpancés (350-400). Mayor coeficiente de encefalización. Áreas corticales, sobre todo la parietal, más grandes, ligeramente asimétricas. La red sanguínea asociada a la vena meníngea media, indica una irrigación más densa en la parte parietal. ○ Rostro alto y poderoso. El avance de las arcadas dentales se manifiesta en un prognatismo alveolar, que solo moviliza la parte alveolar del hueso maxilar. El prognatismo de las partes media y superior del rostro es acusado. Paladar largo y poco profundo. Unos refuerzos óseos consolidan los márgenes del orificio nasal (orificio piriforme). La raíz anterior del arco cigomático, que forma la apófisis piramidal del maxilar, nace encima del primer molar o del segundo premolar. Esta disposición propicia la llamada fosa canina. La región situada encima de las órbitas, forma un torus continuo, sin depresión en la glabela. Vistas de frente, las líneas temporales anteriores convergen rápidamente hacia la línea sagital de la bóveda craneal. Vista desde arriba, la constricción entre las órbitas y la caja craneana es marcada. ○ Mandíbula relativamente corta, con una rama ascendente muy desarrollada. Las marcas de inserción de los músculos masticadores son profundas. La parte anterior y horizontal de la mandíbula es alta y ancha, con una robustez asegurada por la presencia de varios repliegues óseos, sobre todo en la sínfisis. Los torus transversales inferior y superior consolidan la sínfisis en su parte interna. Ausencia de mentón. ○ Los dientes forman arcadas dentales divergentes hacia atrás en forma de V o U de ramas más o menos abiertas (parabólicas en bahrelghazali, en forma de U en anamensis, en forma de V en afarensis). Masticación potente, más que la de los chimpancés y los humanos.  Los incisivos son cortos y robustos. La corona es ancha.  Los caninos son prominentes y su desgaste se efectúa desde la punta hacia la raíz.  Premolares robustos con coronas formadas por dos cúspides desarrolladas.  Molares grandes, con coronas anchas en sentido bucolingual. Tamaño creciente de M1 a M3.  Raíces de premolares y molares largas, robustas y profundamente implantadas en los alveolos del maxilar y la mandíbula.  Esmalte grueso. Restos postcraneales. La parte superior del cuerpo se parece a la de los chimpancés o bonobos, mientras la inferior es más parecida a la del humano. ○ Tronco  Cuerpo más bien ancho y achaparrado. Tronco en forma de cono, como el de los chimpancés: caja torácica muy ancha en la parte interior que va estrechándose conforme se acerca al cuello.  Posición erguida.  El homóplato, la clavícula y los tubérculos óseos que forman la articulación del hombro, son robustos y orientados hacia arriba. Las inserciones musculares denotan una musculatura potente en el cinturón escapular.  Pelvis tan ancha como en los hombres actuales, menos abierta hacia delante y más abierta a los lados y acampanada en los costados, corta

y en forma de cubeta, apta para la bipedación. Sacro corto y ensanchado, aunque menos que en el hombre; se inserta como una moneda entre las dos alas ilíacas, asegurando la transmisión del peso del cuerpo. Distancia corta entre la articulación sacro ilíaca y la del fémur, con acetábulo reforzado en sus márgenes, de forma distinta a chimpancés y humanos. Cabeza del fémur poco insertada en el acetábulo. Trabéculos y pilares óseos refuerzan esta región. Inserciones ligamentosas menos fuertes que en el hombre. El perfil de las alas ilíacas sigue una línea recta desde el sacro hasta la espina ilíaca anterior. Huesos púbicos largos, con sínfisis púbica relativamente esbelta. Las características de la pelvis indican que estos seres eran bípedos.  Últimas costillas situadas muy cerca del borde superior de la pelvis, lo que revela la práctica ausencia de talle. 6 vértebras lumbares, como en los monos antropomorfos (5 en los hombres), si bien presenta lordosis. Extremidades superiores  Brazos largos.  La fosa de la base del húmero, que forma la articulación del codo (olecraneana) es profunda, como en los chimpancés, y permite el bloqueo del codo durante la suspensión o la braquiación.  Los huesos del antebrazo son largos y curvados.  Los huesos de la mano recuerdan los de los monos antropomorfos arborícolas: los del carpo robustos, los del metacarpo largos, primeras falanges largas y curvadas, últimas falanges estrechas. No se observa ningún carácter que recuerde el nudilleo de los monos antropomorfos africanos actuales. Pulgar largo y estrecho en relación a la mano, no oponible ni capaz de presa de martillo.

• Comparación de los coxis de Au. afarensis (AL 288-1), Au. africanus (Sts 14), Au. sediba (MH1), y H. erectus (KNM-WT 15000). Science. ○ Extremidades inferiores  Piernas cortas.  Cuello del fémur largo, más bien esbelto. La diáfisis forma un ángulo con la vertical de forma que el eje del fémur converge hacia las rodillas (valgo).  Articulación de la rodilla más flexible que en el humano. Mantenimiento de la rodilla en posición flexionada en el curso de la marcha.  La meseta tibial ligeramente convexa y el cóndilo lateral de fémur, denotan un perfil más circular.  El pie recuerda el de los monos antropomorfos arborícolas. Apoyo del pie sobre su borde lateral durante la marcha, en varus. Tarso, metatarso y falange de igual longitud. Metatarso y falanges relativamente más largas que en los chimpancés. El tarso permite

movimientos variados, con huesos largos pero sin bóveda plantar. Primera falanges largas y curvadas. Dedo gordo divergente. Resumen: • Poco más altos que los chimpancés. • Capacidad craneal: 500-380 cc. • Bipedia incipiente. • África del Este y Sudáfrica. • Enorme variación en el tiempo 4-1 mda (si incluimos los parántropos). • Rasgos primitivos ○ Cráneo alargado. ○ Caja aplanada. ○ Frente huidiza. ○ Torus supraorbital muy marcado. ○ Prognatismo ○ Ausencia de mentón • Rasgos derivados ○ Relacionados con la bipedia.  Posición horizontal del foramen magnum.  Pelvis corta  Amplia zona de inserción de los músculos con los glúteos. ○ Arco dentario en forma parabólica. Importancia en la evolución homínida Con el sucesivo descubrimiento de los yacimientos sudáfricanos fue imponiéndose la tesis dispersora de Broom y se ha tendido a clasificar los restos según el siguiente esquema: – Australopithecus convencionalmente “grácil” por comparación. Las proporciones más armoniosas entre los dientes anteriores y los molares indican un régimen más omnívoro. No sabemos como se produce la separación en estos dos grupos más especializados, pero para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral de: – Una forma robusta especializada en una alimentación herbívora dura, Paranthropus. – Homo, de forma grácil, asociado a artefactos primitivos. EL GÉNERO PARANTHROPUS El género Paranthropus fue definido en 1938 sobre los fósiles que Broom encontró en Kromdraai en 1936. Edad 2,5-1 mda. Yacimientos: – Kromdraai, Drimolen, Sterkfontein (Sudáfrica): Paranthropus robustus Broom 1938. – Swartkrans (Sudáfrica): Paranthropus crassidens Broom 1949. Para la mayoría, las diferencias entre los restos de los anteriores yacimientos no justifican un taxón diferente. – Koobi Fora, Peninj, Chesowanja, Olduvai, Uraha, West Turkana, East Turkana (Kenia): Paranthropus boisei Leakey 1959. – Omo (Etiopía), West Turkana, East Turkana (Kenia): Paranthropus aetiopicus Arambourg y Coppens, 1967. Características. – Bipedación más afirmada que en los australopitecos. Brazos relativamente más cortos y piernas más largas. Anatomía del pie mal conocida. – Mano similar a la de Homo habilis, con algunas características arcaicas como unas primeras falanges robustas y curvadas, pero el resto de los huesos indican manipulaciones precisas y de presa poderosas. – Diformismo sexual muy pronunciado. – Enorme rostro cóncavo, muy alto, con mandíbula muy profunda, estructurado para una masticación potente. Los músculos masticadores proyectan hacia delante las partes periféricas del rostro. Cresta sagital para la inserción de poderosos músculos temporales, continuando en una cresta occipital nucal. – Los pómulos avanzan hasta ocultar el orificio nasal, que está alojado en una depresión. No hay umbral entre la base nasal y el clivus nasoalveolar. Arcos cigomáticos en forma de asa redondeada.

Cerebro desarrollado con 550 cc por término medio, que aumenta un 25% en un millón y medio de años. Lóbulos temporales y frontales más desarrollados que en los primeros Homo. El desarrollo de las áreas parietales empuja el cerebelo hacia delante, al igual que en Homo (homoplasia). Vena meníngea media menos densa que en los australopitecos. El drenaje sanguíneo se efectúa principalmente por la vena occipital. – Incisivos y caninos reducidos. Premolares y molares muy grandes y robustos cubiertos de esmalte muy grueso. Modos de vida. Surge cuando se desarrollan las zonas semiáridas de campo abierto (marchadores) y se extinguen los Australopithecus que son arborícolas. Conviven con herbívoros, carnívoros y otros mamíferos. Son omnívoros y quizá machacan los huesos para comer el tuétano. Son potentes masticadores. Dieta vegetariana dura (plantas de hoja y tallo duro). De acuerdo con el esqueleto de sus manos pudieron fabricar instrumentos líticos y de acuerdo con hallazgos en niveles estratigráficos similares parece que los construyó, quizá sólo para machacar huesos. Manejaban palos de cavar. Aunque omnívoros como los póngidos y los Australopithecus son fundamentalmente vegetarianos en un 80% de su dieta. Historia evolutiva. Rama colateral procedente de la separación (4-5 mda.) desde un antepasado común (¿Ardipithecus ramidus? ¿Orrorin tugenensis?) que se extingue hace 1,5 millones de años atrás. Conviven con los Homo habilis durante 1,5 mda. Para Walker y colaboradores la presencia de rasgos comunes en ejemplares robustos de Sudáfrica y África del Este serían homoplasias y por tanto los australopitecinos robustos formarían dos clados, dos linajes separados: • La sucesión P. aethiopicus-P. boisei P. robustus Grine sostiene que el hallazgo tiene el efecto contrario: los rasgos compartidos deben ser considerados sinapomórficos y por tanto formarían un solo clado. Un hallazgo en 1997 en Konso (Etiopía) hace pensar que rasgos considerados fundamentales pueden ser en realidad polimorfismos. El P. boisei de Olduvai sería un espécimen extremo mientras los descubiertos en Turkana y Konso tendrían una morfología intermedia entre los de Olduvai y los P. robustus sudafricanos. EL GÉNERO HOMO. • Estatura sensiblemente superior a la de los australopitecos. • Capacidad craneal 600-2.000 cc. Media 1.100 cc. ○ Desarrollo del lóbulo parietal, lóbulo temporal superior y lóbulo frontal. La red de venas meníngeas de estas zonas cerebrales presenta una densidad importante. ○ Elevación de la altura del cerebro. ○ Perfil de la bóveda craneal elevado y redondeado. ○ Líneas temporales separadas atestiguan un menor desarrollo del músculo temporal posterior. ○ Constricción posorbital menos marcada, en relación con un músculo temporal anterior más esbelto. ○ El drenaje sanguíneo se efectúa principalmente por la vena yugular. Hipótesis del radiador (Dean Falk): Los hombres adquirieron un sistema de drenaje más eficaz que el de australopitecos y parántropos debido a una vida más activa. • Rostro reducido en relación con la caja craneal, con lo que el cráneo se equilibra mejor sobre la columna vertebral con el foramen magnum situado cerca del centro de su base. ○ Región supraorbital poco desarrollada en habilis, muy grande en erectus y casi borrada en sapiens. Huesos más gruesos que los de los australopitecos. ○ Arcos cigomáticos más esbeltos. ○ En la nariz, un umbral diferenciado señala la separación entre la parte premaxilar y la base nasal ○ Esqueleto facial ortognato o poco prognato.

○ Cóndilos occipitales en el centro de la longitud anteroposterior del cráneo. ○ Las líneas temporales nunca se unen para formar una cresta sagital o cimera. Las arcadas dentales, desprovistas de diastema, presentan un perfil regularmente redondeado. ○ Los incisivos forman un arco parabólico. El reborde interior de la mandíbula adopta un perfil en forma de U. ○ Tamaño equilibrado de dientes anteriores y posteriores. ○ Primer molar con dos cúspides. ○ Segundo molar no molarizado. ○ El tercer molar tiende a hacerse más pequeño que el segundo. ○ El premolar inferior muestra una raíz rematada por una corona de cúspides, siendo la interna más reducida. ○ Caninos pequeños, sin superar el nivel de los dientes vecinos. Se desgastan desde la punta hacia la raíz. ○ El primer diente de leche no está completamente molarizado. ○ Torus transversales que refuerzan la cara interna de la sínfisis más robustos que en Australopitecus. Esqueleto locomotor adaptado a la locomoción exclusiva. ○ Alargamiento de las extremidades inferiores. ○ Reforzamiento de cuello y cabeza del fémur. ○ Inserciones fuertes de los músculos de la cadera en el fémur. Mano capaz de presas precisas y potentes. ○ Pulgar oponible a los demás dedos. ○ Las primeras falanges siguen siendo robustas y llevan marcas de inserciones tendinosas potentes, mientras que las últimas falanges son fuertes y aplastadas.

APOMORFIAS (Wood): – Huesos de la bóveda craneal gruesos. – Construcción posorbital poco marcada. – Foramen magnum en posición más anterior, a la altura de la base del cráneo. – Prognatismo únicamente en la parte inferior del rostro. – Coronas de los premolares y molares más estrechas, sobre todo en los premolares inferiores. – La longitud de la arcada dental ocupada por los molares presenta una reducción. COMPARACIÓN DE GÉNEROS Australopithecus Bipedación Conserva la capacidad de trepa Cráneo 380-500 cc. Cresta temporalnucal. Prognatismo Acusado. Arcadas dentales En forma de U o V con las ramas más o menos abiertas. Masticación potente. En forma de cono. 6 vértebras lumbares. Fosa olecraneana profunda. Pulgar no oponible. Piernas cortas. Rodilla flexible. Dedo gordo Paranthropus Bipedación más afirmada. 550 cc. Cresta sagital y temporal-nucal. Acusado Premolares y molares muy grandes y robustos con esmalte muy grueso. Homo 1.100 cc. Huesos más gruesos. Rostro reducido. Forma de U. Kenyapithecus 400-500 cc. Alargado. Cara plana, un poco porgnata. Piezas detarias pequeñas. Notable tamaño de la articulació temporalmandibular.

Tronco Extremidades superiores. Extremidades inferiores

5 vértebras lumbares. Brazos más cortos. Pulgar oponible. Piernas más largas. Pulgar oponible. Alargamiento.

divergente. Estatura Dimorfismo sexual Alimentación Hábitat Poco pronunciado. Omnívoro Arborícola y terrestre. Muy pronunciado. Herbívoro. Terrestre. Más altos. Poco pronunciado. Omnívoro. Carnívoro. Terrestre.

EL GÉNERO HOMO, SEGÚN LA CLADÍSTICA.
La evolución del género Homo no es lineal ya que existieron procesos de cladogénesis. Habría que resolver la duda de si el taxón Homo, compuesto por las especies: – Plioceno: Homo habilis y Homo rudolfensis – Pleistoceno Inferior y Medio: Grado erectus – Pleistoceno Superior: Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis y Homo Sapiens y transición a seres humanos actuales forma o no un grupo monofilético. El género Homo, de no ser uno de ellos, estaría mal definido. Para Wood y Collard, si varias especies se mantienen lo bastante próximas entre sí como para merecer ser consideradas todas ellas un género, cabe pensar que sus soluciones adaptativas no habrán de diferir demasiado. Apuntan a que el tamaño y el peso de las diferentes especies de Homo son muy variados, y no puede decirse de todas ellas que se parezcan más a los humanos actuales que a los australopitecinos en esos rasgos. Podría tomarse otro rasgo como la apomorfia de la bipedia. Respecto al tamaño relativo del cerebro K. rudolfensis, H. ergaster y H. heidelbergensis están más próximos a los australopitecinos que a los humanos actuales. Como conclusión sostienen que, si se pretende incluir esos distintos taxa mencionados, el grupo resulta parafilético, por lo que sugieren limitar el nº de especies incluidas en el género Homo a aquellas que están más próximas a los humanos actuales que a los australopitecinos y sacar del género tanto a H.habilis como a H.rudolfensis. CLADOGRAMA DE WOOD (1992) Implica una salida muy temprana de África, con evolución del erectus a partir de un taxón anterior al ergaster. 1. I 1. I: habilis 2. D: rudolfensis 2. D 1. I: erectus 2. D 1) I: ergaster 2) D: sapiens REPLANTEAMIENTO DE WOOD Y COLLARD (1999) Sacan del género a habilis y rudolfensis por su proximidad a los australopitecinos. 3. I: erectus 4. D 1. I: ergaster 2. D 1) I: heidelbergensis 2) D • I: neanderthalensis • D: sapiens CON ANTECESSOR Y SALIDA DE ÁFRICA DE ERGASTER (PROPUESTA DE CAMILO JOSÉ CELA CONDE Y FRANCISCO AYALA) Separación de ergaster y erectus, antecessor como ancestro de los neandertales (mientras no aparezcan ejemplares en África), eliminación de heidelbergensis a causa de la variedad de la muestra de Atapuerca y otorgar la primera salida de África al ergaster (mientras no se compruebe que el verdadero protagonista fue un homínido más antiguo). 5. I 1. I: ergaster 2. D: erectus 6. D

1. I 1) I: antecessor 2) D: neanderthalensis 2. D: sapiens

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