El Azaroso Origen del Ser Humano

Capítulo 4. El asombroso caso de los primates bípedos. RESUMEN DE LOS CAPÍTULOS ANTERIORES
El Oligoceno fue una época fría. Los primates, adaptados a climas cálidos, fueron quedando constreñidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparición de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climáticas son favorables a la expansión de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en África parece que pasaron por dificultades. Esta situación se revierte con la crisis climática del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustiuidos por bosques caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en África y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno están ya presentes las líneas evolutivas actuales: homínidos, chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones. Según las evidencias moleculares, la separación de los homínidos y los chimpancés se produjo hace 6 Ma. El cómo y el porqué están oscurecidos por la ausencia de fósiles. Lo ún que ico sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez más acusada fue la característica que distinguió a los homínidos junto con una notable reducción en el tamaño de los caninos, que además pasaron de ser cónicos a tener forma de pala. Hace 4 Ma los australopitcos presentan ya claros signos de bipedación y se inicia la separación entre linajes gráciles y robustos, que se acentúa a medida que se van imponiendo los ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de años, acaban extinguiéndose. Será un australopitecino grácil el que dé origen al Homo habilis. Ver capítulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver capítulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma Ver capítulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebropequeno-5Ma-12ka

BIPEDACIÓN, IMPORTANCIA Y FASES.
Bipedación: Forma de andar erguida, utilizando únicamente dos extremidades. Bipedestación: Posición en la que se permanece de pie. Según el Diccionario de la Lengua Española de la RAE (2001), la bipedación es el proceso evolutivo que condujo al ser humano a andar sobre dos extremidades o a permanecer erguido en ellas. Por ser el término incluido en el diccionario, lo prefíero a bipedia, bipedismo o bipedestación. Éste último indica la posición de pie o erguida. Se pensaba que las principales diferencias entre el ser humano y el resto de los simios consistían en la complejidad y tamaño del cerebro y en la cultura. Es decir, diferencia = cerebro. En 1924 llegó a manos de Raymond Dart, el Niño de Taung. Como hemos visto en el capítulo 3, Dart indentificó el cráneo como perteneciente a un individuo intermedio entre los antropoides vivos (chimpancé, gorila, orangután) y el ser humano. Le asignó una antigüedad de dos millones de años y lo denominó Australopithecus africanus. Lo que me importa aquí es que El Niño de Taung, siendo un homínido, tiene el tamaño cerebral de un simio antropomorfo. No es pues el cerebro lo que nos ha separado de los chimpancés, nuestros parientes vivos más próximos. Una importante característica de este cráneo es la posición del foramen magnum (hueco por donde el sistema nervioso comunica el cráneo con la columna vertebral). Mientras que en el resto de los simios el foramen magnum es oblicuo y está situado en la parte trasera del cráneo, en los seres humanos es plano y se encuentra en la base, facilitando el equilibrio y la bipedación. La bipedación pudo pasar por dos fases distintas: y Parcial: el individuo comenzaría por erguir el tronco en la posición sentado como hacen los primates primitivos, continuaría con la capacidad de erguirse sobre las patas traseras (bipedestación) y terminaría por caminar balanceándose para desplazarse por terrenos abiertos pero sin abandonar su capacidad de trepar por los árboles e incluso , dormir en nidos arbóreos para protegerse de sus depredadores como parece que harían los Australopithecus. y Completa: El individuo podría permanecer erguido sobre sus extremidades inferiores, o posteriores y desplazarse caminando por el suelo don se desarrollaría toda su de actividad. Para algunos investigadores, la bipedación (locomoción bípeda) es la sinapomorfia fundamental de los homínidos, responsable de la separación evolutiva. Para otros, en los primeros homínidos la bipedación era parcial o incompleta y estaba lejos de ser un motor evolutivo.

MODIFICACIONES ANATÓMICAS PARA LA BIPEDACIÓN.
Servirán a los paleoantropologos para determinar el grado de bipedación de los homínidos. ELEMENTO MORFOLÓGICO Laberinto óseo Foramen magnum BÍPEDOS El laberinto óseo del oído interior humano consta de tres canales semicirculares, en ángulos rectos entre sí. En la parte inferior y central de la base del cráneo CUADRÚPEDOS En los simios, el tamaño y proporciones son muy diferentes.

ELEMENTO MORFOLÓGICO

BÍPEDOS Se acortan pues ya no sirven para la braquiación arborícola ni para el nudilleo propio de los primates (chimpancé y gorila) que realizan un desplazamiento en el suelo utilizando las cuatro extremidades, aunque de un modo parcial. Más ancho y robusto, por dos razones: o La cavidad acetabular articulada con la cabeza femoral deberá soportar el peso del tronco. o El ala del iliaco sirve para la inserción de los glúteos Esta modificación estrecha el canal del parto con lo que la fase de gestación ha de acortarse para que durante el nacimiento los huesos fetales no estén soldados y la cabeza de la cría sea deformable. Es más corto para aproximar el centro de masas a las articulaciones de la cadera con el fémur. El glúteo mayor mantiene erguida la pelvis. Los glúteos medio y menoractúan como abductores de la pierna, estabilizando la cadera al dar cada paso. Su contracción desplaza el peso hacia el pie que está apoyado, equilibrando el cuerpo al caminar o correr. Más gruesos. La movilidad articular se restringe tanto a nivel de la cadera como de la rodilla y el tobillo. Las extremidades inferiores son más largas que las superiores. Se inclina hacia el interior. Las dos articulaciones proximales del fémur están más separadas que las articulaciones distales. Se cierran para poner recta la pierna. En la articulación del fémur distal con la tibia proximal se forma el ángulo bicondilar. Actúa como una plataforma y tiene el dedo gordo alineado con los otros. El pie posee un arco longitudinal o bóveda plantar que amortigua la transmisión de peso al suelo.

CUADRÚPEDOS

Extremidades supeiores.

Coxal (íleon, isquion y pubis)

Largo y estrecho

Glúteos

Todos los glúteos actúan como extensores de la pierna. Para caminar erguidos tienen que balancear y ayudarse de los brazos para mantener el equilibrio.

Huesos de las extremidades inferiores.

Fémur

Rodillas

Pie

Completamente recto. Para conservar el cuerpo erguido tienen que balancear el peso corporal de un lado a otro Flexionadas. Necesitan necesitan emplear fuerza muscular para conservar el cuerpo erguido El pie de los simios ha evolucionado para agarrar. El dedo gordo se halla en ángulo divergente con respecto a los otros dedos; todos los dedos están curvados.

BIPEDALISMO: MODIFICACIONES ANATÓMICAS DEL PIE

III II IV V I

II III IV V

I

FIGURA 3.- ESQUELETO DEL PIE DE UN CHIMPANCÉ (izqda.) Y UN HUMANO (dcha.)

FIGURA 4.TRANSMISIÓN DEL PESO EN EL PIE HUMANO

BIPEDALISMO: MODIFICACIONES ANATÓMICAS DE LA PIERNA

FIGURA 5.-

VISTA FRONTAL DE UN ESQUELETO HUMANO

FIGURA 6

A- COXAL B- ACETÁBULO

C- SACRO
D- FÉMUR E- TRANSMISIÓN PESO F- CÓNDILO EXT.

G- CÓNDILO INT.
H- FOSA INTERCONDÍLEA

BIPE DALI SMO: MODI FICACI ONES A NA TÓMICAS DE COLU MNA Y PELV IS

BIPEDALISMO: MODIFICACIONES MUSCULARES

FIGURA 10.DISPOSICIÓN DEL MÚSCULO GLÚTEO MEDIO EN EL HUMANO Y EL CHIMPANCÉ

F IG U R A 7 .Vista lateral del esq uelet o de un chimpan cé (izqda .) y u n human o (dc ha .)

En el humano, la orientación de las fibras es lateral y por eso el músculo actúa como abductor, equilibrando la cadera al adelantar el pie contrario. En el chimpancé, la orientación de las fibras es posterior, por lo que el músculo actúa como extensor de la articulación de la cadera con el fémur. (fuente: Arsuaga, J.L. & Martínez, I. La especie elegida )

F I GU R A 8 .E squ eleto del tron co de un c himpa ncé (izq da.) y un human o (dc ha.) dibujados a l mismo t amaño.

a

b

c

FIGURA 11.- MÚSCULOS EXTENSORES EN EL CHIMPANCÉ Y EL HUMANO
En el chimpancé, los tres glúteos actúan como extensores de la articulación de la cadera con el férmur. En el humano sólo lo hace el glúteo mayor. (fuente: Arsuaga, J.L. & Martínez, I. La especie elegida)

F I GU R A 9 .- Pel vis (vista superior) mostra ndo la forma de las al as iliaca s. a : prosimios ; b: póngidos; c : human os

B IPEDAL ISMO: OTRAS MODIFI CA CIONE S

F IG U R A 1 2 .ORIENTA CIÓN DE L FORAM EN M AGNUM EN GORILAS Y HU MA NOS

F I GU R A 1 3 .P ROXIMIDAD ENTRE EL CE NTR O DE GR AV EDAD DE LA CABE ZA Y EL PUNTO DE ROTACIÓN SOBRE LA COLUM NA

PESO DE LA CAB EZA

PUN TO DE R O TACIÓ N

MÚSCU LOS NU CALES

COMPROMISO ENTRE LA BIPEDACIÓN Y EL PARTO
Salvo en el caso de los humanos, los mamíferos paren con bastante facilidad. El feto humano sigue para el parto una trayectoria curva para salir por delante de los isquiones, lo que le obliga a flexionarse y girar en la pelvis. Se pensó que el origen de estas dificultades era el extraordinario desarrollo cerebral humano, pero actualmente se cree que la razón de las dificultades del parto hay que buscarla en los cambios que la pelvis sufrió para facilitar la bipedación. La reducción de su altura, cerró la abertura del canal del parto. La forma como la naturaleza ha resuelto ese problema es muy conocida: huesos craneales todavía blandos en el feto, nacimiento en un estado muy inmaduro,

largo periodo de exterogestación y diseño de la cadera de la hembra menos forzado por la postura bípeda. Este problema ya existía en el Australopithecus, y fue acrecentándose a medida que el cráneo fue creciendo.

LA MORFOLOGÍA DE LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS
El estudio morfológico de los restos de los primeros homínidos nos indica si se trataba de seres con un bipedismo desarrollado o si, por el contrario, mostraban un estadio intermedio, con rasgos primitivos que indican la persistencia de formas de locomoción anteriores y, por tanto, apuntan hacia un bipedismo parcial. Dos son los rasgos morfológicos que pueden servir para dar una respuesta:  la forma de la cadera o Hay motivos de orden biomecánico que permiten pensar (Deloison que la ) rotación necesaria del eje del cuerpo al enderezarse pasa por la pelvis y, por tanto, es muy posible que empezasen por esa parte del cuerpo las transformaciones que condujeron al bipedismo.  Del examen de los restos de las caderas de los Australopithecus de África del Este y de Sudáfrica, Poirier concluye que su pelvis contrasta fuertemente con la de los simios y se aproxima mucho a la humana. o Existe un consenso en que la evolución funcional de la cadera, y la locomoción, ha tenido lugar a través de cambios del ilio. Así que será, sobre todo, en el ilio donde haya que fijarse para comparar especímenes.  El ilio de los grandes simios africanos es mucho más largo y estrecho que el de los humanos. Ese ensanchamiento y acortamiento en nuestra especie es el resultado de la adaptación al bipedismo, de la necesidad de una inserción muscular diferente para lograr el equilibrio necesario en la postura erecta. En las hembras, la pelvis debe permitir el desarrollo completo del feto y su nacimiento de lo que se deriva una anatomía de la cadera diferente en las hembras y los ma chos, con diseños que podrían considerarse menos forzados por la postura bípeda en el caso de las mujeres. o Disponemos de dos pelvis de Australopithecus casi completas: AL 288-1 Lucy (A. afarensis) y STS-14 (A. africanus). El estudio realizado por Lovejoy y otros investigadores llega a la conclusión de que la morfología de la pelvis era ya en esos antiguos homínidos muy similar a la humana actual. Al tener los Australopithecus una capacidad craneal menor, el canal de alumbramiento podía ser más pequeño y por consiguiente las pelvis de las hembras estaría menos forzada por la contradicción entre bipedismo y parto.  La idea de que la pelvis muy ancha de los australopitecos les concede ventajas superiores a la hora de una locomoción bípeda ha sido negada por Christine Berge (1991). Parece que la locomoción deducible de la cadera de Lucy supone la presencia de un comportamiento en parte arborícola.  Kadanuumuu, hallado en 2005, es bípedo.  la forma de las extremidades, sobre todo la del pie. Los miembros posteriores también sirven para indicarnos si estamos ante un ser bípedo o cuadrúpedo. E incluso los miembros anteriores pueden hacer patente que no se utilizan para la locomoción, que quedan liberados de esa función específica, y pertenecen, por tanto, a un ser que se desplaza sólo sobre sus pies. El estudio de Napier (1980) sobre la particularidad de las manos de los humanos deja bien claro que sólo nuestra familia, entre todos los primates, dispone de verdaderas manos. La morfología de las manos nos puede indicar, pues, el grado de bipedismo existente. Pero los numerosos autores que han comparado la morfología de la mano entre los seres humanos, los australopitecos y los grandes simios actuales, han sacado conclusiones muy distintas. Las mayores evidencias acerca de la función locomotriz bípeda se encuentran como es natural en los miembros inferiores. El conjunto de la tibia y el peroné, por un lado, y los huecos del pie, por otro, proporcionan ciertos indicios esenciales de cara a entender la biomecánica de la locomoción. El que sus articulaciones permitan una movilidad muy grande es algo que indica una estructura de los miembros inferiores apta para trepar.

La bipedia exige, por el contrario, articulaciones más sólidas y capaces de soportar la distribución del peso en la postura erecta. Una vez más nos encontramos con que los análisis anatómicos sacan conclusiones muy diversas acerca del sentido funcional de la tibia y el peroné. o En 1978 May Leakey y su equipo descubrieron en Laetoli las huellas dejadas por unos seres bípedos hace 3,6 Ma en una capa de cenizas expulsadas por el volcán Sadiman, humedecida por la lluvia y endurecida al secar al sol. Nuevas cenizas enterraron y preservaron las huellas. En otros niveles de Laetoli se encontraron restos de Australopithecus afarensis, por lo que se cree que las huellas corresponden a individuos de esta especie. La mayor diferencia entre la huella que deja el pie de un bípedo y la de un cuadrúpedo estriba tanto en el arco longitudinal, muy marcado en el humano, como en el dedo gordo, que se separa en sentido oblicuo en el chimpancé. Muchos investigadores aceptan estas huellas como pertenecientes a seres bípedos. Por el contrario, Yvette Deloison extrae la conclusión de que la huella de Laetoli muestra una forma intermedia entre chimpancé y humano. En cuanto al contorno, más parecida al chimpancé. Existen rasgos que permiten suponer la funcionalidad prensil del pie. En 2011 un equipo dirigido por Robin Crompton, utilizando la tecnología láser, comprobó que aquéllos individuos caminaban de forma totalmente erguida, impulsándose con la parte delantera del pie, como los humanos modernos. http://media-3.web.britannica.com/eb-media/96/79496-050-4621CDAE.jpg o Little foot está formado por un astrágalo, escafoides, cuneiforme y parte de un metatarsiano. Procedente de Sterkfontein (Sudáfrica, 3,5-3 Ma) permaneció en una caja con otros huesos de cercopitecos durante quince años hasta que fue redescubierto por Ronald J. Clarke en 1994 y catalogado como Stw 573. Después, aparecieron hasta doce piezas más. Rastreando en la gruta de procedencia se identificó embebido en la piedra lo que parece ser el esqueleto más completo de un australopitecino. La morfología de Little Foot muestra una mezcla de rasgos simiescos y humanos. El pie sería, por lo que hace al talón, el de un bípedo que soporta el peso del cuerpo sobre sus pies. Pero la bipedia no estaría del todo desarrollada: Little Foot retiene en la parte delantera del pie la capacidad prensil necesaria para una vida arbórea. Para Tobias (1997) eso supone tener que aceptar que mientras el astrágalo había tomado el camino de la remodelación propia de la bipedia habitual, parte del escafoides, el primer cuneiforme y la base del primer metatarsiano no habían hecho lo propio y retenían aún rasgos simiescos. Estamos, pues, ante un estadio intermedio correspondiente a un sistema ecológico de bosque con mosaicos de pradera , intercalados, en el se produce la conversión evolutiva del pie adaptado a la vida arbórea, con un dedo gordo divergente y prensil, en una extremidad adecuada para la bipedia habitual. Otros paleoantropólogos consideran que la posición de dedo gordo del pie es muy similar a la de los humanos modernos.

http://rpmedia.ask.com/ts?u=/wikipedia/commons/thumb/b/be/Little_Foot_01.jpg/220pxLittle_Foot_01.jpg o Por lo que hace a África del Este, el yacimiento de Hadar (Etiopía) proporciona especimenes que indican cuál es la morfología del pie de los Australopithecus afarensis. En la serie 333 en donde se encontró a Lucy, se detectan rasgos intermedios que colocan la morfología del pie de Australopithecus afarensis entre la humana y la de los chimpancés. Tiene una antigüedad de entre 3,22 3,18 mda. o Un cuarto metatarso del pie izquierdo de afarensis en Hadar (AL 333-160 datado en 3,2 mda), informado en 2011 por Carol Ward, de la Universidad de Missouri, y otros colegas. La rigidez del arco del pie, es similar a la de los humanos modernos, en contraposición a los pies de los simios que son más flexibles para asirse a las ramas de los árboles

http://www.rpp.com.pe/pict.php?a=1&g=8&c=n&p=multimedia.rpp.com.pe!files!]f|!fotos! actualidad!fosiles_parientedelucy_10022011!201102~3.jpg

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El

HIPÓTESIS ACERCA DE LAS VENTAJAS ADAPTATIVAS DE LA BIPEDACIÓN.
Cualquier teoría acerca del papel evolutivo de la bipedación suele terminar pronto o tarde por plantearse cuáles son las ventajas adaptativas que confiere o, lo que es lo mismo, en qué consiste el progreso en la explotación de los recursos ambientales que proporciona la postura erguida permanente. PROPUESTAS ³CULTURAL ES´. Según Camilo José Cela Conde y Francisco Ayala, Dart nos proporcionó el pimer modelo firme de interpretación de lo que es un homínido. y Darwin había propuesto que la bipedación surgió cuando nuestros ancestros debido a un cambio en la forma de recoger alimento o a un cambio en las condiciones ambientales, pasaron a vivir menos en los árboles y comenzaron a hacerlo más en el suelo. La bipedestación pudo surgir para alcanzar los frutos de las ramas desde el suelo y sería una pre-adaptación a la bipedación. y Basándose en las propuestas de Darwin, Dart sostuvo que la bipedación y el uso de herramientas permitieron al Australopithecus africanus colonizar los nuevos ambientes de las sabanas abiertas en Sudáfrica, luego del enfriamiento del planeta. La utilización de sus manos para el asalto y la defensa permitió una reducción en los caninos. Estos elementos se apoyaron mutuamente (feed-back). En 1965, Loring Brace elaboró una hipótesis lineal de la evolución de los homínidos, con estadios conectados gracias al rasgo compartido de la bipedación y el uso de herramientas. Tuttle denominó a estas propuestas ³hit¶em where it hurst´ (golpea donde le duele). A finales de los sesenta se encontraron en África del Este fósiles homínidos muy antiguos, mucho más que cualquier heramienta conocida. Por este motivo, no podemos asumir los modelos de Dart y Brace. HIPÓTESIS ³PRE-CULTURALES´ En 1965 Tobias había reconocido que la bipedación aparecía millones de años antes que la construcción de herramientas, la cultura. Si el beneficio de la bipedación no fue la cultura, ¿cuál pudo ser? Se han señalado muchos posibles beneficios . ¿Por qué aparece la bipedación en un ambiente boscoso? En 1983 Yves Coppens plantea el único modelo que a día de hoy me parece aceptable: El bosque tropical al Este del Rift fue perdiendo espesor y la bipedestación fue desarrollándose gradualmente para el desplazamiento por el suelo, sin perder la capacidad de trepa. La tendencia creciente a la sustitución del bosque por espacios más abiertos de sabana supondría una presión selectiva hacia una bipedación cada vez más completa funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los 3,5 Ma, sería el de unos seres bípedos que viven en la sabana que darán lugar a dos líneas de evolución diferentes basadas en distintas estrategias adaptativas, los gráciles y los robustos. Un millón de años más tarde esa divergencia se acentúa con el enfriamiento climático y la aparición de los australopitecos robustos extremos y los Homo. La explicación de Coppens tiene la ventaja de la sencillez. Los homínidos se habrían vuelto bípedos por razones estrictamente referidas a la propia locomoción, es decir, a la necesidad de desplazarse por el suelo del bosque abierto. Otros simios desarrollaron o retuvieron respuestas diferentes (el nudilleo). Esta teoría se conoce como East Side Story. En contra de ella teoría se podría aducir el hallazgo de homínidos tempranos en un luga r alejado del Rift: el Chad. Para Kevin Hunt, la postura bípeda fue favorecida porque permite recolectar fácilmente los frutos de los árboles bajos que predominan en los bosques africanos. Afirma que los rasgos de

los hombros, manos y pies del Australopithecus afarensis le permitían colgarse de una mano mientras se sotenía de pie y se alimentaba con la otra. Elaine Morgan y Alister Hardy defienden que los ancestros de los homínidos vivieron en un hábitat semiacuático (Teoría del Mono Acuático). Jonathan Kingdon no cree que debamos buscar un beneficio inmediato a la bipedación. Las variaciones anatómicas que facilitaron la bipedación pudieron derivar de la alimentación en cuclillas, utilizada por ejemplo por los babuinos en campo abierto. La pelvis se harí más a flexible y la columna vertebral más vertical y las plantas de los pies más planas, los hombros y la parte superior del cuerpo, menos pesados. ¿Por qué se favorece la bipedación en un ambiente de sabana? Para Elizabeth Vrba (1980), el cambio vegetacional (la sabana) es el factor desencadenante de la aparición de los homínidos. Tuttle clasificó las propuestas relacionadas con la sabana: - ³Schlepp´: transporte de comida utilizando las manos libres (Owen Lovejoy), cuidado de los pequeños. Implica una especie de hogar-base. o El acusado dimorfismo sexual indica la inexistencia de parejas monógamas, lo cual va en contra de esta teoría. - ³Peeck-a-boo´ (echa un vistazo) conducta vigilante, irguiéndose sobre las yerbas altas de la sabana. ³Trench coat´: exhibición fálica de los machos para atraer a las hembras (selección sexual). - ³Tagalong´: (pégate a ellos) seguimiento de las manadas de herbívoros en sus migraciones por la sabana. - ³Hot to trot´: (demasiado calor para trotar) sistema para perder el calor al quedar expuestos a la radiación solar en la sabana abierta. La bipedación brinda una mejor protección de los rayos solares (John Reader). o Peter Wheeler (1993) lo denomina ³Stand tall and stay cool´ (ponte de pie y estarás más fresco). La pérdida del vello corporal proporciona una ventaja termorreguladora a un animal bípedo pero no a un cuadrúpedo del mismo tamaño, pues el aire cerca del suelo está más caliente. Además la sudoración, que elimina el calor, aumentó con la pérdida de pelo. Esto permitió a los homínidos bípedos subsitir con menos agua y permanecer activos en horas de máximo calor o Dennis Bramble y Daniel Lieberman defienden que correr pudo ser más importante que caminar para la evolución de la anatomía humana. El tendón de Aquiles, los arcos longitudinales de los pies, las piernas largas, los pies compactos, los dedos de los pies pequeños, la preparación de la rodilla para absorber impactos, los glúteos, la cintura larga, los hombros anchos, las glándulas sudoríparas, la pérdida de cabello, la respiración por la boca, tienen un papel reducido al caminar pero son necesarios para correr. - ³Two feet are better than four´: (dos pies son mejor que cuatro) la bipedia tiene un balance energético favorable a la hora de las marchas largas. Algunas de estas teorías exigen una bipedación funcionalmente distinta en machos y hembras, lo que no se muestra en ningún hominoideo. CONCLUSIONES. Es posible que se combinaran varios de estos factores. La búsqueda de hipótesis para explicar el éxito adaptativo de la bipedación esconde, en realidad, la respuesta a dos preguntas diferentes. - La primera de ellas plantea el porqué de la aparición de las primeras conductas bípedas en ambientes boscosos. - La segunda se interroga acerca de los beneficios del bipedismo en una adaptación a la sabana.

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