El Azaroso Origen del Ser Humano

Captulo 4. El asombroso caso de los primates bpedos. RESUMEN DE LOS CAPTULOS ANTERIORES
El Oligoceno fue una poca fra. Los primates, adaptados a climas clidos, fueron quedando constreidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparicin de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climticas son favorables a la expansin de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en frica parece que pasaron por dificultades. Esta situacin se revierte con la crisis climtica del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustiuidos por bosques caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en frica y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno estn ya presentes las lneas evolutivas actuales: homnidos, chimpancs, gorilas, orangutanes y gibones. Segn las evidencias moleculares, la separacin de los homnidos y los chimpancs se produjo hace 6 Ma. El cmo y el porqu estn oscurecidos por la ausencia de fsiles. Lo n que ico sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez ms acusada fue la caracterstica que distingui a los homnidos junto con una notable reduccin en el tamao de los caninos, que adems pasaron de ser cnicos a tener forma de pala. Hace 4 Ma los australopitcos presentan ya claros signos de bipedacin y se inicia la separacin entre linajes grciles y robustos, que se acenta a medida que se van imponiendo los ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de aos, acaban extinguindose. Ser un australopitecino grcil el que d origen al Homo habilis. Ver captulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver captulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma Ver captulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebropequeno-5Ma-12ka

BIPEDACIN, IMPORTANCIA Y FASES.

Bipedacin: Forma de andar erguida, utilizando nicamente dos extremidades. Bipedestacin: Posicin en la que se permanece de pie. Segn el Diccionario de la Lengua Espaola de la RAE (2001), la bipedacin es el proceso evolutivo que condujo al ser humano a andar sobre dos extremidades o a permanecer erguido en ellas. Por ser el trmino incluido en el diccionario, lo prefero a bipedia, bipedismo o bipedestacin. ste ltimo indica la posicin de pie o erguida. Se pensaba que las principales diferencias entre el ser humano y el resto de los simios consistan en la complejidad y tamao del cerebro y en la cultura. Es decir, diferencia = cerebro. En 1924 lleg a manos de Raymond Dart, el Nio de Taung. Como hemos visto en el captulo 3, Dart indentific el crneo como perteneciente a un individuo intermedio entre los antropoides vivos (chimpanc, gorila, orangutn) y el ser humano. Le asign una antigedad de dos millones de aos y lo denomin Australopithecus africanus. Lo que me importa aqu es que El Nio de Taung, siendo un homnido, tiene el tamao cerebral de un simio antropomorfo. No es pues el cerebro lo que nos ha separado de los chimpancs, nuestros parientes vivos ms prximos. Una importante caracterstica de este crneo es la posicin del foramen magnum (hueco por donde el sistema nervioso comunica el crneo con la columna vertebral). Mientras que en el resto de los simios el foramen magnum es oblicuo y est situado en la parte trasera del crneo, en los seres humanos es plano y se encuentra en la base, facilitando el equilibrio y la bipedacin. La bipedacin pudo pasar por dos fases distintas: y Parcial: el individuo comenzara por erguir el tronco en la posicin sentado como hacen los primates primitivos, continuara con la capacidad de erguirse sobre las patas traseras (bipedestacin) y terminara por caminar balancendose para desplazarse por terrenos abiertos pero sin abandonar su capacidad de trepar por los rboles e incluso , dormir en nidos arbreos para protegerse de sus depredadores como parece que haran los Australopithecus. y Completa: El individuo podra permanecer erguido sobre sus extremidades inferiores, o posteriores y desplazarse caminando por el suelo don se desarrollara toda su de actividad. Para algunos investigadores, la bipedacin (locomocin bpeda) es la sinapomorfia fundamental de los homnidos, responsable de la separacin evolutiva. Para otros, en los primeros homnidos la bipedacin era parcial o incompleta y estaba lejos de ser un motor evolutivo.

MODIFICACIONES ANATMICAS PARA LA BIPEDACIN.

Servirn a los paleoantropologos para determinar el grado de bipedacin de los homnidos. ELEMENTO MORFOLGICO Laberinto seo Foramen magnum BPEDOS El laberinto seo del odo interior humano consta de tres canales semicirculares, en ngulos rectos entre s. En la parte inferior y central de la base del crneo CUADRPEDOS En los simios, el tamao y proporciones son muy diferentes.

ELEMENTO MORFOLGICO

BPEDOS Se acortan pues ya no sirven para la braquiacin arborcola ni para el nudilleo propio de los primates (chimpanc y gorila) que realizan un desplazamiento en el suelo utilizando las cuatro extremidades, aunque de un modo parcial. Ms ancho y robusto, por dos razones: o La cavidad acetabular articulada con la cabeza femoral deber soportar el peso del tronco. o El ala del iliaco sirve para la insercin de los glteos Esta modificacin estrecha el canal del parto con lo que la fase de gestacin ha de acortarse para que durante el nacimiento los huesos fetales no estn soldados y la cabeza de la cra sea deformable. Es ms corto para aproximar el centro de masas a las articulaciones de la cadera con el fmur. El glteo mayor mantiene erguida la pelvis. Los glteos medio y menoractan como abductores de la pierna, estabilizando la cadera al dar cada paso. Su contraccin desplaza el peso hacia el pie que est apoyado, equilibrando el cuerpo al caminar o correr. Ms gruesos. La movilidad articular se restringe tanto a nivel de la cadera como de la rodilla y el tobillo. Las extremidades inferiores son ms largas que las superiores. Se inclina hacia el interior. Las dos articulaciones proximales del fmur estn ms separadas que las articulaciones distales. Se cierran para poner recta la pierna. En la articulacin del fmur distal con la tibia proximal se forma el ngulo bicondilar. Acta como una plataforma y tiene el dedo gordo alineado con los otros. El pie posee un arco longitudinal o bveda plantar que amortigua la transmisin de peso al suelo.

CUADRPEDOS

Extremidades supeiores.

Coxal (leon, isquion y pubis)

Largo y estrecho

Glteos

Todos los glteos actan como extensores de la pierna. Para caminar erguidos tienen que balancear y ayudarse de los brazos para mantener el equilibrio.

Huesos de las extremidades inferiores.

Fmur

Rodillas

Pie

Completamente recto. Para conservar el cuerpo erguido tienen que balancear el peso corporal de un lado a otro Flexionadas. Necesitan necesitan emplear fuerza muscular para conservar el cuerpo erguido El pie de los simios ha evolucionado para agarrar. El dedo gordo se halla en ngulo divergente con respecto a los otros dedos; todos los dedos estn curvados.

BIPEDALISMO: MODIFICACIONES ANATMICAS DEL PIE

III II IV V I

II III IV V

FIGURA 3.- ESQUELETO DEL PIE DE UN CHIMPANC (izqda.) Y UN HUMANO (dcha.)

FIGURA 4.TRANSMISIN DEL PESO EN EL PIE HUMANO

BIPEDALISMO: MODIFICACIONES ANATMICAS DE LA PIERNA

FIGURA 5.-

VISTA FRONTAL DE UN ESQUELETO HUMANO

FIGURA 6

A- COXAL B- ACETBULO

C- SACRO
D- FMUR E- TRANSMISIN PESO F- CNDILO EXT.

G- CNDILO INT.
H- FOSA INTERCONDLEA

BIPE DALI SMO: MODI FICACI ONES A NA TMICAS DE COLU MNA Y PELV IS

BIPEDALISMO: MODIFICACIONES MUSCULARES

FIGURA 10.DISPOSICIN DEL MSCULO GLTEO MEDIO EN EL HUMANO Y EL CHIMPANC

F IG U R A 7 .Vista lateral del esq uelet o de un chimpan c (izqda .) y u n human o (dc ha .)

En el humano, la orientacin de las fibras es lateral y por eso el msculo acta como abductor, equilibrando la cadera al adelantar el pie contrario. En el chimpanc, la orientacin de las fibras es posterior, por lo que el msculo acta como extensor de la articulacin de la cadera con el fmur. (fuente: Arsuaga, J.L. & Martnez, I. La especie elegida )

F I GU R A 8 .E squ eleto del tron co de un c himpa nc (izq da.) y un human o (dc ha.) dibujados a l mismo t amao.

FIGURA 11.- MSCULOS EXTENSORES EN EL CHIMPANC Y EL HUMANO

En el chimpanc, los tres glteos actan como extensores de la articulacin de la cadera con el frmur. En el humano slo lo hace el glteo mayor. (fuente: Arsuaga, J.L. & Martnez, I. La especie elegida)

F I GU R A 9 .- Pel vis (vista superior) mostra ndo la forma de las al as iliaca s. a : prosimios ; b: pngidos; c : human os

B IPEDAL ISMO: OTRAS MODIFI CA CIONE S

F IG U R A 1 2 .ORIENTA CIN DE L FORAM EN M AGNUM EN GORILAS Y HU MA NOS

F I GU R A 1 3 .P ROXIMIDAD ENTRE EL CE NTR O DE GR AV EDAD DE LA CABE ZA Y EL PUNTO DE ROTACIN SOBRE LA COLUM NA

PESO DE LA CAB EZA

PUN TO DE R O TACI N

MSCU LOS NU CALES

COMPROMISO ENTRE LA BIPEDACIN Y EL PARTO

Salvo en el caso de los humanos, los mamferos paren con bastante facilidad. El feto humano sigue para el parto una trayectoria curva para salir por delante de los isquiones, lo que le obliga a flexionarse y girar en la pelvis. Se pens que el origen de estas dificultades era el extraordinario desarrollo cerebral humano, pero actualmente se cree que la razn de las dificultades del parto hay que buscarla en los cambios que la pelvis sufri para facilitar la bipedacin. La reduccin de su altura, cerr la abertura del canal del parto. La forma como la naturaleza ha resuelto ese problema es muy conocida: huesos craneales todava blandos en el feto, nacimiento en un estado muy inmaduro,

largo periodo de exterogestacin y diseo de la cadera de la hembra menos forzado por la postura bpeda. Este problema ya exista en el Australopithecus, y fue acrecentndose a medida que el crneo fue creciendo.

LA MORFOLOGA DE LOS PRIMEROS HOMNIDOS

El estudio morfolgico de los restos de los primeros homnidos nos indica si se trataba de seres con un bipedismo desarrollado o si, por el contrario, mostraban un estadio intermedio, con rasgos primitivos que indican la persistencia de formas de locomocin anteriores y, por tanto, apuntan hacia un bipedismo parcial. Dos son los rasgos morfolgicos que pueden servir para dar una respuesta:  la forma de la cadera o Hay motivos de orden biomecnico que permiten pensar (Deloison que la ) rotacin necesaria del eje del cuerpo al enderezarse pasa por la pelvis y, por tanto, es muy posible que empezasen por esa parte del cuerpo las transformaciones que condujeron al bipedismo.  Del examen de los restos de las caderas de los Australopithecus de frica del Este y de Sudfrica, Poirier concluye que su pelvis contrasta fuertemente con la de los simios y se aproxima mucho a la humana. o Existe un consenso en que la evolucin funcional de la cadera, y la locomocin, ha tenido lugar a travs de cambios del ilio. As que ser, sobre todo, en el ilio donde haya que fijarse para comparar especmenes.  El ilio de los grandes simios africanos es mucho ms largo y estrecho que el de los humanos. Ese ensanchamiento y acortamiento en nuestra especie es el resultado de la adaptacin al bipedismo, de la necesidad de una insercin muscular diferente para lograr el equilibrio necesario en la postura erecta. En las hembras, la pelvis debe permitir el desarrollo completo del feto y su nacimiento de lo que se deriva una anatoma de la cadera diferente en las hembras y los ma chos, con diseos que podran considerarse menos forzados por la postura bpeda en el caso de las mujeres. o Disponemos de dos pelvis de Australopithecus casi completas: AL 288-1 Lucy (A. afarensis) y STS-14 (A. africanus). El estudio realizado por Lovejoy y otros investigadores llega a la conclusin de que la morfologa de la pelvis era ya en esos antiguos homnidos muy similar a la humana actual. Al tener los Australopithecus una capacidad craneal menor, el canal de alumbramiento poda ser ms pequeo y por consiguiente las pelvis de las hembras estara menos forzada por la contradiccin entre bipedismo y parto.  La idea de que la pelvis muy ancha de los australopitecos les concede ventajas superiores a la hora de una locomocin bpeda ha sido negada por Christine Berge (1991). Parece que la locomocin deducible de la cadera de Lucy supone la presencia de un comportamiento en parte arborcola.  Kadanuumuu, hallado en 2005, es bpedo.  la forma de las extremidades, sobre todo la del pie. Los miembros posteriores tambin sirven para indicarnos si estamos ante un ser bpedo o cuadrpedo. E incluso los miembros anteriores pueden hacer patente que no se utilizan para la locomocin, que quedan liberados de esa funcin especfica, y pertenecen, por tanto, a un ser que se desplaza slo sobre sus pies. El estudio de Napier (1980) sobre la particularidad de las manos de los humanos deja bien claro que slo nuestra familia, entre todos los primates, dispone de verdaderas manos. La morfologa de las manos nos puede indicar, pues, el grado de bipedismo existente. Pero los numerosos autores que han comparado la morfologa de la mano entre los seres humanos, los australopitecos y los grandes simios actuales, han sacado conclusiones muy distintas. Las mayores evidencias acerca de la funcin locomotriz bpeda se encuentran como es natural en los miembros inferiores. El conjunto de la tibia y el peron, por un lado, y los huecos del pie, por otro, proporcionan ciertos indicios esenciales de cara a entender la biomecnica de la locomocin. El que sus articulaciones permitan una movilidad muy grande es algo que indica una estructura de los miembros inferiores apta para trepar.

La bipedia exige, por el contrario, articulaciones ms slidas y capaces de soportar la distribucin del peso en la postura erecta. Una vez ms nos encontramos con que los anlisis anatmicos sacan conclusiones muy diversas acerca del sentido funcional de la tibia y el peron. o En 1978 May Leakey y su equipo descubrieron en Laetoli las huellas dejadas por unos seres bpedos hace 3,6 Ma en una capa de cenizas expulsadas por el volcn Sadiman, humedecida por la lluvia y endurecida al secar al sol. Nuevas cenizas enterraron y preservaron las huellas. En otros niveles de Laetoli se encontraron restos de Australopithecus afarensis, por lo que se cree que las huellas corresponden a individuos de esta especie. La mayor diferencia entre la huella que deja el pie de un bpedo y la de un cuadrpedo estriba tanto en el arco longitudinal, muy marcado en el humano, como en el dedo gordo, que se separa en sentido oblicuo en el chimpanc. Muchos investigadores aceptan estas huellas como pertenecientes a seres bpedos. Por el contrario, Yvette Deloison extrae la conclusin de que la huella de Laetoli muestra una forma intermedia entre chimpanc y humano. En cuanto al contorno, ms parecida al chimpanc. Existen rasgos que permiten suponer la funcionalidad prensil del pie. En 2011 un equipo dirigido por Robin Crompton, utilizando la tecnologa lser, comprob que aqullos individuos caminaban de forma totalmente erguida, impulsndose con la parte delantera del pie, como los humanos modernos. http://media-3.web.britannica.com/eb-media/96/79496-050-4621CDAE.jpg o Little foot est formado por un astrgalo, escafoides, cuneiforme y parte de un metatarsiano. Procedente de Sterkfontein (Sudfrica, 3,5-3 Ma) permaneci en una caja con otros huesos de cercopitecos durante quince aos hasta que fue redescubierto por Ronald J. Clarke en 1994 y catalogado como Stw 573. Despus, aparecieron hasta doce piezas ms. Rastreando en la gruta de procedencia se identific embebido en la piedra lo que parece ser el esqueleto ms completo de un australopitecino. La morfologa de Little Foot muestra una mezcla de rasgos simiescos y humanos. El pie sera, por lo que hace al taln, el de un bpedo que soporta el peso del cuerpo sobre sus pies. Pero la bipedia no estara del todo desarrollada: Little Foot retiene en la parte delantera del pie la capacidad prensil necesaria para una vida arbrea. Para Tobias (1997) eso supone tener que aceptar que mientras el astrgalo haba tomado el camino de la remodelacin propia de la bipedia habitual, parte del escafoides, el primer cuneiforme y la base del primer metatarsiano no haban hecho lo propio y retenan an rasgos simiescos. Estamos, pues, ante un estadio intermedio correspondiente a un sistema ecolgico de bosque con mosaicos de pradera , intercalados, en el se produce la conversin evolutiva del pie adaptado a la vida arbrea, con un dedo gordo divergente y prensil, en una extremidad adecuada para la bipedia habitual. Otros paleoantroplogos consideran que la posicin de dedo gordo del pie es muy similar a la de los humanos modernos.

http://rpmedia.ask.com/ts?u=/wikipedia/commons/thumb/b/be/Little_Foot_01.jpg/220pxLittle_Foot_01.jpg o Por lo que hace a frica del Este, el yacimiento de Hadar (Etiopa) proporciona especimenes que indican cul es la morfologa del pie de los Australopithecus afarensis. En la serie 333 en donde se encontr a Lucy, se detectan rasgos intermedios que colocan la morfologa del pie de Australopithecus afarensis entre la humana y la de los chimpancs. Tiene una antigedad de entre 3,22 3,18 mda. o Un cuarto metatarso del pie izquierdo de afarensis en Hadar (AL 333-160 datado en 3,2 mda), informado en 2011 por Carol Ward, de la Universidad de Missouri, y otros colegas. La rigidez del arco del pie, es similar a la de los humanos modernos, en contraposicin a los pies de los simios que son ms flexibles para asirse a las ramas de los rboles

http://www.rpp.com.pe/pict.php?a=1&g=8&c=n&p=multimedia.rpp.com.pe!files!]f|!fotos! actualidad!fosiles_parientedelucy_10022011!201102~3.jpg

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 El

HIPTESIS ACERCA DE LAS VENTAJAS ADAPTATIVAS DE LA BIPEDACIN.

Cualquier teora acerca del papel evolutivo de la bipedacin suele terminar pronto o tarde por plantearse cules son las ventajas adaptativas que confiere o, lo que es lo mismo, en qu consiste el progreso en la explotacin de los recursos ambientales que proporciona la postura erguida permanente. PROPUESTAS CULTURAL ES. Segn Camilo Jos Cela Conde y Francisco Ayala, Dart nos proporcion el pimer modelo firme de interpretacin de lo que es un homnido. y Darwin haba propuesto que la bipedacin surgi cuando nuestros ancestros debido a un cambio en la forma de recoger alimento o a un cambio en las condiciones ambientales, pasaron a vivir menos en los rboles y comenzaron a hacerlo ms en el suelo. La bipedestacin pudo surgir para alcanzar los frutos de las ramas desde el suelo y sera una pre-adaptacin a la bipedacin. y Basndose en las propuestas de Darwin, Dart sostuvo que la bipedacin y el uso de herramientas permitieron al Australopithecus africanus colonizar los nuevos ambientes de las sabanas abiertas en Sudfrica, luego del enfriamiento del planeta. La utilizacin de sus manos para el asalto y la defensa permiti una reduccin en los caninos. Estos elementos se apoyaron mutuamente (feed-back). En 1965, Loring Brace elabor una hiptesis lineal de la evolucin de los homnidos, con estadios conectados gracias al rasgo compartido de la bipedacin y el uso de herramientas. Tuttle denomin a estas propuestas hitem where it hurst (golpea donde le duele). A finales de los sesenta se encontraron en frica del Este fsiles homnidos muy antiguos, mucho ms que cualquier heramienta conocida. Por este motivo, no podemos asumir los modelos de Dart y Brace. HIPTESIS PRE-CULTURALES En 1965 Tobias haba reconocido que la bipedacin apareca millones de aos antes que la construccin de herramientas, la cultura. Si el beneficio de la bipedacin no fue la cultura, cul pudo ser? Se han sealado muchos posibles beneficios . Por qu aparece la bipedacin en un ambiente boscoso? En 1983 Yves Coppens plantea el nico modelo que a da de hoy me parece aceptable: El bosque tropical al Este del Rift fue perdiendo espesor y la bipedestacin fue desarrollndose gradualmente para el desplazamiento por el suelo, sin perder la capacidad de trepa. La tendencia creciente a la sustitucin del bosque por espacios ms abiertos de sabana supondra una presin selectiva hacia una bipedacin cada vez ms completa funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los 3,5 Ma, sera el de unos seres bpedos que viven en la sabana que darn lugar a dos lneas de evolucin diferentes basadas en distintas estrategias adaptativas, los grciles y los robustos. Un milln de aos ms tarde esa divergencia se acenta con el enfriamiento climtico y la aparicin de los australopitecos robustos extremos y los Homo. La explicacin de Coppens tiene la ventaja de la sencillez. Los homnidos se habran vuelto bpedos por razones estrictamente referidas a la propia locomocin, es decir, a la necesidad de desplazarse por el suelo del bosque abierto. Otros simios desarrollaron o retuvieron respuestas diferentes (el nudilleo). Esta teora se conoce como East Side Story. En contra de ella teora se podra aducir el hallazgo de homnidos tempranos en un luga r alejado del Rift: el Chad. Para Kevin Hunt, la postura bpeda fue favorecida porque permite recolectar fcilmente los frutos de los rboles bajos que predominan en los bosques africanos. Afirma que los rasgos de

los hombros, manos y pies del Australopithecus afarensis le permitan colgarse de una mano mientras se sotena de pie y se alimentaba con la otra. Elaine Morgan y Alister Hardy defienden que los ancestros de los homnidos vivieron en un hbitat semiacutico (Teora del Mono Acutico). Jonathan Kingdon no cree que debamos buscar un beneficio inmediato a la bipedacin. Las variaciones anatmicas que facilitaron la bipedacin pudieron derivar de la alimentacin en cuclillas, utilizada por ejemplo por los babuinos en campo abierto. La pelvis se har ms a flexible y la columna vertebral ms vertical y las plantas de los pies ms planas, los hombros y la parte superior del cuerpo, menos pesados. Por qu se favorece la bipedacin en un ambiente de sabana? Para Elizabeth Vrba (1980), el cambio vegetacional (la sabana) es el factor desencadenante de la aparicin de los homnidos. Tuttle clasific las propuestas relacionadas con la sabana: - Schlepp: transporte de comida utilizando las manos libres (Owen Lovejoy), cuidado de los pequeos. Implica una especie de hogar-base. o El acusado dimorfismo sexual indica la inexistencia de parejas mongamas, lo cual va en contra de esta teora. - Peeck-a-boo (echa un vistazo) conducta vigilante, irguindose sobre las yerbas altas de la sabana. Trench coat: exhibicin flica de los machos para atraer a las hembras (seleccin sexual). - Tagalong: (pgate a ellos) seguimiento de las manadas de herbvoros en sus migraciones por la sabana. - Hot to trot: (demasiado calor para trotar) sistema para perder el calor al quedar expuestos a la radiacin solar en la sabana abierta. La bipedacin brinda una mejor proteccin de los rayos solares (John Reader). o Peter Wheeler (1993) lo denomina Stand tall and stay cool (ponte de pie y estars ms fresco). La prdida del vello corporal proporciona una ventaja termorreguladora a un animal bpedo pero no a un cuadrpedo del mismo tamao, pues el aire cerca del suelo est ms caliente. Adems la sudoracin, que elimina el calor, aument con la prdida de pelo. Esto permiti a los homnidos bpedos subsitir con menos agua y permanecer activos en horas de mximo calor o Dennis Bramble y Daniel Lieberman defienden que correr pudo ser ms importante que caminar para la evolucin de la anatoma humana. El tendn de Aquiles, los arcos longitudinales de los pies, las piernas largas, los pies compactos, los dedos de los pies pequeos, la preparacin de la rodilla para absorber impactos, los glteos, la cintura larga, los hombros anchos, las glndulas sudorparas, la prdida de cabello, la respiracin por la boca, tienen un papel reducido al caminar pero son necesarios para correr. - Two feet are better than four: (dos pies son mejor que cuatro) la bipedia tiene un balance energtico favorable a la hora de las marchas largas. Algunas de estas teoras exigen una bipedacin funcionalmente distinta en machos y hembras, lo que no se muestra en ningn hominoideo. CONCLUSIONES. Es posible que se combinaran varios de estos factores. La bsqueda de hiptesis para explicar el xito adaptativo de la bipedacin esconde, en realidad, la respuesta a dos preguntas diferentes. - La primera de ellas plantea el porqu de la aparicin de las primeras conductas bpedas en ambientes boscosos. - La segunda se interroga acerca de los beneficios del bipedismo en una adaptacin a la sabana.