Tema 24

Germinacin de semillas

Objetivo

Comprender los procesos que median en la germinacin de las semillas en plantas superiores, y cmo se regula este fenmeno para que suceda en el momento ms adecuado para el desarrollo de la nueva planta.

Contenido
Introduccin

La

germinacin La dormicin en semillas

Introduccin

La semilla

rgano de dispersin y perpetuacin de las angiospermas.

Desarrollo de la semilla
Se inicia con la embriognesis zigtica y finaliza con la maduracin y paralizacin de la semilla

preglobular

globular

transicin

corazn

torpedo

embrin maduro

Cuatro fases en el desarrollo del embrin en angiospermas

1. Establecimiento de polaridad: aparicin de pices caulinar y radicular. 2. Diferenciacin celular. 3. Adquisicin de dormicin primaria, desecacin. 4. Germinacin.

Desarrollo de la semilla

Los cotiledones son rganos diferenciados que acumulan reservas de aminocidos, grasas, nucletidos, minerales y almidn, en la mayora de las plantas dicotiledneas.

El endospermo es responsable del almacenamiento de los nutrientes en la mayora de las plantas monocotiledneas.

dicotilednea

monocotilednea

Durante la embriognesis tiene lugar el almacenamiento de sustancias de reserva

El carbono (como la sacarosa) y el nitrgeno (asparagina y glutamina), necesarios para la sntesis de los compuestos de almacenamiento en el endospermo o en el embrin vienen del tejido parental. El azcar es almacenado como almidn, el nitrgeno es depositado en protenas de almacenamiento (albminas, globulinas, prolaminas, etc) y los lpidos, muy abundantes en gimnospermas, se acumulan en cuerpos lpidos (oleosomas o esferosomas).

Luego de la sntesis de compuestos de almacenamiento, la semilla entra en la ltima etapa de su desarrollo, la deshidratacin. Al inicio de esta fase se inducen genes denominados Late embryogenesis abundant (LEA), importantes para la tolerancia a la deshidratacin. Su induccin es dependiente de la sntesis de ABA. Esta hormona tambin promueve la sntesis de compuestos de reserva.

Durante la embriognesis se producen importantes alteraciones fitohormonales

Madurez morfolgica

Una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfolgico como fisiolgico. La madurez morfolgica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dndose por finalizada cuando el embrin ha alcanzado su mximo desarrollo.

Madurez fisiolgica

La madurez fisiolgica se alcanza al mismo tiempo que la morfolgica, como en la mayora de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta aos entre ambas. Prdida de sustancias inhibidoras de la germinacin Acumulacin de sustancias promotoras

Dormicin

Conjunto de sucesos que conducen al fracaso de una semilla viable a completar su proceso germinativo. Es el retraso en el proceso de germinacin que confiere tiempo adicional para la dispersin de la semilla a distancias mayores. Tambin aumenta la supervivencia de la plntula a travs de impedir la germinacin bajo condiciones desfavorables.

Dormicin

Primaria: son liberadas de la planta en un estado durmiente; la germinacin es impedida antes de la dispersin de la semilla
Secundaria: se puede inducir por condiciones desfavorables, despus de la dispersin de la semilla

Dos tipos de dormicin primaria

Impuesta

por la cubierta Dormicin del embrin

Dormicin causada por la cubierta (u otros rganos protectores: endospermo, pericarpo, rganos extra florales, etc. )

Prevencin de la absorcin de agua Limitaciones mecnicas Pobre intercambio gaseoso (oxgeno) Retencin de inhibidores Produccin de inhibidores

Dormicin del embrin

Generalmente causada por los cotiledones (muy influenciada por la relacin ABA/GAs). En este caso, la prdida de la dormicin depende normalmente de un cambio en la relacin entre ABA y GAs.

Dormicin primaria impuesta por el embrin

Prdida de sensibilidad al ABA Descenso de la concentracin endgena de ABA Aumento de la sensibilidad a GAs

Tratamientos ruptura de dormicin

Escarificacin Estratificacin Almacenamiento en seco

Viabilidad de las semillas

Perodo de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar.

El caso ms extremo de retencin de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigedad de unos 250 a 400 aos.

En general, la vida media de una semilla se sita entre 5 y 25 aos.

Viabilidad de las semillas

Condiciones adecuadas de conservacin: Ambiente seco Temperaturas bajas Presencia de oxgeno reducida

Germinacin

Fase de hidratacin: Intensa absorcin de agua acompaado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. Fase de germinacin: Reacciones metablicas necesarias para el correcto desarrollo de la plntula ; la absorcin de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse. Fase de crecimiento: Emergencia de la radcula (cambio morfolgico visible), la absorcin de agua vuelve a aumentar, as como la actividad respiratoria.

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_14.htm

La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metablica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratacin. La segunda fase constituye un perodo de metabolismo activo previo a la germinacin en las semillas viables. La tercera fase se produce slo en las semillas que germinan y se asocia a una fuerte actividad metablica que comprende el inicio del crecimiento de la plntula y la movilizacin de las reservas.

Factores que afectan a la germinacin

Humedad

La absorcin de agua es el primer paso que tiene lugar durante la germinacin para que la semilla recupere su metabolismo. El agua llega al embrin a travs de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hdrico. Un exceso de agua actuara desfavorablemente para la germinacin, pues dificultara la llegada de oxgeno al embrin.

Temperatura

La temperatura influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioqumicas que ocurren en la semilla despus de la rehidratacin.
La actividad de cada enzima tiene lugar entre un mximo y un mnimo de temperatura, existiendo un ptimo intermedio.

Temperatura

Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 C. Las semillas de las especies de las zonas fras germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 C y 15 C. En la regin mediterrnea, las temperaturas ms adecuadas para la germinacin son entre 15 C y 20 C. La alternancia de las temperaturas entre el da-noche actan positivamente sobre las etapas de la germinacin.

Gases

La mayora de las semillas germinan bien en atmsfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Typha latifolia (espadaa) y Cynodon dactylon (grama), germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuticos o encharcados, donde la concentracin de este gas es baja.

Gases

Algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenlicos, capas de muclago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinacin de la semilla porque reducen la difusin del O2 desde el exterior hacia el embrin. La cantidad de O2 que llega al embrin disminuye a medida que aumenta la disponibilidad de agua en la semilla y la temperatura.

Metabolismo de la germinacin

 Respiracin
Movilizacin

de reservas

Respiracin

La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, despus de iniciada la imbibicin. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases:

Fase I: Rpido incremento de la respiracin. El

principal sustrato es la sacarosa. Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h. La eliminacin de la testa puede acortar o anular esta fase. Fase III: Incremento en la actividad respiratoria como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radcula, y por el aumento en la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las clulas del eje embrionario. Fase IV: Disminucin de la respiracin, que coincide con la desintegracin de los cotiledones, despus de que han exportado las reservas almacenadas.

Movilizacin de sustancias de reserva

En los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidn, aunque tambin contienen protenas y lpidos. En muchas semillas de importancia agrcola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lpidos (triglicridos) como compuestos de reserva. Adems, estas semillas suelen tener un alto contenido en protenas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan protenas junto con cantidades considerables de almidn, siendo en stas los lpidos muy escasos.

Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrin (cotiledones) o en tejidos extraembrionarios, principalmente en el endospermo. Al iniciarse la germinacin de las semillas, y cuando las clulas estn suficientemente hidratadas, se produce una activacin de la sntesis proteica y, por lo tanto, la formacin de enzimas hidrolticas que son las que promueven la movilizacin de las sustancias de reserva. La movilizacin de las reservas requiere un proceso previo de hidrlisis para liberar los compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plntula.

Carbohidratos

El hidrato de carbono ms extendido en las semillas, como principal reserva energtica, es el almidn. Est formando los denominados granos de almidn (corpsculos intracelulares) con una apariencia caracterstica en cada especie, pudiendo tener formas esfricas, elpticas, poligonales, etc. En la hidrlisis del almidn sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la a y la -amilasa para dar glucosa. La degradacin del almidn se incrementa progresivamente durante el proceso de germinacin, primero lentamente, y luego de una forma ms rpida que termina con la prctica desaparicin del polisacrido

Lpidos
Los lpidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicridos. En su movilizacin y metabolismo estn implicados tres tipos de orgnulos: las vesculas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipdicos), los glioxisomas las mitocondrias. La degradacin y metabolismo de los lpidos se produce en varias fases: Liplisis de los triglicridos para producir cidos grasos y glicerol. Se produce en los cuerpos lipdicos por accin de las lipasas que rompen los enlaces ster. Oxidacin de los cidos grasos a acetil CoA y posterior formacin de succinato en los glioxisomas. Conversin de succinato a oxalacetato en las mitocondrias. Formacin de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.

Protenas
La

hidrlisis de las protenas de reserva est catalizada por las proteasas. aminocidos liberados pueden ser utilizados en la sntesis de nuevas protenas en la plntula en desarrollo o para proporcionar energa mediante la oxidacin de su esqueleto carbonado. los cereales las protenas se almacenan en los grnulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona.

Los

En

cidos nucleicos

La replicacin del ADN es un fenmeno relativamente tardo en la germinacin, inicindose despus de que tenga lugar una sntesis considerable de protenas. Sin duda, en la codificacin de stas ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduracin de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya funcin es la de degradar el ARN en nucletidos que son transportados al embrin para la sntesis de sus ARNs propios. Sin embargo, los nucletidos que llegan al embrin son insuficientes, por lo que en los embriones debe haber tambin una sntesis de nucletidos.

Germinacin en cereales

En los frutos de los cereales, la cubierta seminal est soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de clulas rectangulares de pequeo tamao y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en l se almacenan las reservas de almidn, principalmente. Las clulas de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del endospermo son clulas muertas. El embrin est conectado con el endospermo a travs del escutelo, el cual deriva de la transformacin de su nico cotiledn.

El embrin rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a travs del escutelo. Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las clulas de la capa de aleurona, inducen la produccin de enzimas hidrolticos. Entre los enzimas hidrolticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidn a glucosa. Las molculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrin como fuente de energa (ATP), las cuales llegan hasta el mismo por difusin. Los otros enzimas hidrolticos sintetizados degradan las restantes reservas: protenas, lpidos, y cidos nucleicos que son hidrolizadas a aminocidos, cidos grasos y glicerol, y nucletidos, respectivamente. El embrin dispone de las molculas estructurales y de la energa necesarias para iniciar la sntesis de sus propias molculas.

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Tipos de Germinacin

Las semillas, atendiendo a la posicin de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar.

Se distinguen dos tipos de germinacin: epigea e hipogea.

Germinacin epigea

Los cotiledones emergen del suelo debido a un considerable crecimiento del hipoctilo (porcin comprendida entre la radcula y el punto de insercin de los cotiledones). En los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformndolos en rganos fotosintticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente, comienza el desarrollo del epictilo (porcin del eje comprendida entre el punto de insercin de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinacin las semillas de cebolla, ricino, juda, lechuga, mostaza blanca, etc.

Germinacin hipogea

Los cotiledones permanecen enterrados; nicamente la plmula atraviesa el suelo. El hipoctilo es muy corto, prcticamente nulo. El epictilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros rganos fotosintetizadores de la plntula. Este tipo de germinacin lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.