M.D. 2.

Unidad Temtica 11: Germinacin y Latencia de semillas y yemas

Plan de Estudios 2002
El presente texto didctico contiene material original y compilacin de varios autores, citados como
bibliografa consultada al final del texto, y se ajusta a los contenidos de la unidad temtica N
11 del Programa del Plan de Estudios 2002 y N12 y 13 del programa del Plan de
estudios 1986.
Oro Verde, Paran, diciembre de 2005

Ing. Agr. Dr. Victor H. Lallana, Prof. Titular Ord.

Ing. Agr. Jos H. Elizalde, Jefe Trabajos Prcticos
Ing. Agr. Luz Fabiola Garca, Auxiliar 1 Categora
Ctedra de FISIOLOGIA VEGETAL
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Universidad Nacional de Entre Ros

Contenido:
1. Germinacin
1.1. Ciclo biolgico de la planta originada de semilla
1.2. Polinizacin y fecundacin
1.3. Desarrollo y Maduracin
1.4. Estructura de las semillas
1.5. Fisiologa de la Germinacin
1.6. Movilizacin de reservas en semillas en germinacin
1.6.1. Germinacin de semillas de cereales
1.6.2. Germinacin de semillas de oleaginosas
1.7. Factores que influyen durante la germinacin
1.8. Ensayos para viabilidad y vigor de las semillas
2. Dormicin de las semillas
2.1. Exgena
2.2. Endgena
2.3. Regulacin hormonal de la dormicin en semillas.
3. Latencia de yemas
3.2. Modificaciones estructurales para el reposo.
3.3. Modificaciones hormonales y metablicas.

1. Germinacin
Concepto de germinacin: cuando las semillas viables en estado de quiescencia se embeben
con agua, comienzan una serie de eventos que culminan con la emergencia de la radcula por
fuera de las envolturas seminales o del fruto. Esto significa que el proceso de la germinacin se
cumpli exitosamente. Es importante aclarar que, desde el punto de vista agronmico la
germinacin queda completada cuando una plntula se establece en condiciones de campo,
alcanzando su autotrofa, es decir que puede producir todas las sustancias orgnicas que requiere
para su crecimiento y desarrollo.
Matilla (2003) define la germinacin como el conjunto de procesos metablicos y
morfogenticos que tienen como resultado la transformacin de un embrin en una plntula capaz
de valerse por si misma y transformarse en una planta fotosintticamente competente. La
germinacin de una semilla es pues, uno de los procesos ms vulnerables por los que atraviesa el
ciclo vital de una planta ya que de ella depende el desarrollo de la nueva generacin.
Como la misin de la semilla es producir una nueva planta, puede parecer un contrasentido la
existencia de la dormicin. Sin embargo, este proceso fisiolgico confiere a las semillas unas
ventajas adaptativas de gran importancia ecofisiolgica, ya que permite una adecuada distribucin
espacial y temporal de la germinacin, asegurando que las condiciones medioambientales sean
las ms adecuadas para que sta se complete con xito.
1.1. Ciclo biolgico de una planta originada de semillas
Inicialmente se forma un cigoto en el ovario de la flor. Esta estructura unicelular crece y aloja
al embrin y endosperma. Durante este perodo el embrin es parsito de la planta madre.
Cuando se dan las condiciones para la germinacin, el embrin se desarrolla hasta formar una
plntula. A partir de este momento podemos hacer una diferenciacin de tres fases.
Fase juvenil: Se inicia con la formacin de una plntula. La plntula crece produciendo el
alargamiento de races y tallo. En esta etapa el crecimiento es vegetativo. En este estado
transcurre un cierto tiempo y no responde a estmulos inductores de la floracin.
Fase transicional: Aqu la planta pierde sus caractersticas juveniles
Fase adulto: La planta florece y ocurre la produccin de semillas. En las plantas anuales, durante
esta fase se alcanza el tamao final y la floracin, y luego muere. En cambio en las perennes,
luego de producir flores, contina regenerndose mediante la produccin de brotes vegetativos.
La iniciacin de la floracin se produce, cuando varios puntos de crecimiento vegetativo son
inducidos y se diferencian para volverse reproductivos. Esto consiste en cambios fisiolgicos
internos en el punto de crecimiento que preceden a cualquier cambio morfolgico. Es durante esta
etapa que se produce la formacin de las clulas sexuales, las que se originan luego de la divisin
celular, que comprende la divisin reduccional de cromosomas -mediante la cual su nmero se
reduce a la mitad-. El nmero original de cromosomas se restablece con la fecundacin
(Ejemplos: 8 pares en cebolla, 12 pares en tomate, 16 pares en Eryngium horridum, 23 pares en el
hombre).
El tiempo fisiolgico para alcanzar la fase adulta vara con las especies
Algunas especies de rboles frutales, manzano y peral, a menudo requieren de un crecimiento de 5 a 7 aos
antes de florecer. Orqudeas y otras plantas de bulbos, no florecen hasta que alcanzan 5 a 7 aos de edad.
Los rboles de muchas especies forestales no producen semillas hasta que alcanzan los 15 a 20 aos de
edad.
Otras plantas perennes leosas tienen un ciclo bienal, en el cual las ramas son vegetativas en una estacin y
reproductivas en la siguiente. Las cosechas anuales (limonero de todo el ao) son debido a que otras ramas
de la misma planta alternan su ciclo.
La reproduccin irregular de semillas en rboles forestales puede deberse a: una gran cosecha (muy
abundante) en la estacin anterior; a falta de humedad, de nutrientes, o a temperaturas en exceso (altas o
bajas), o bien por una desfoliacin importante provocada por ejemplo por la accin de los insectos o
enfermedades.

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1.2. Polinizacin y fecundacin

La polinizacin es el traslado del grano de polen desde las anteras hasta el estigma del pistilo.
La fecundacin se lleva a cabo una vez que el grano de polen es depositado sobre el estigma. All
desarrolla el tubo polnico que penetra, recorriendo el interior del estilo hasta el ovario, donde
libera el ncleo masculino (generatriz) que al fusionarse con el vulo, da lugar al cigoto. El otro
ncleo generatriz se combina con los 2 ncleos polares para formar el endosperma.
Estudios realizados sobre granos de polen, creciendo en un medio de cultivo demostraron que por un efecto
de amontonamiento de los granos de polen se provocara el desarrollo del tubo polnico, presumiblemente
por la difusin de una sustancia (calcio) que desencadenara el proceso. Adems el tubo polnico cuenta con
elementos nutritivos provistos por el estilo y esto hace que su crecimiento sea continuo e irreversible (cidos
grasos, azcares).
Una vez que el tubo polnico ha penetrado en el ovario, debe liberar el ncleo generatriz para
fecundar al vulo. El tubo polnico necesita oxgeno para su desarrollo, que lo halla en las zonas
altas del pistilo: en el estigma y en las primeras porciones del estilo, luego la disponibilidad de
oxgeno disminuye hasta llegar al ovario donde la concentracin de gas es nulo, por ello el tubo
estalla y libera su contenido citoplasmtico. Durante la progresin del tubo polnico, el ncleo
vegetativo se encuentra en la extremidad, yendo el ncleo reproductivo ms atrasado. Antes de
penetrar en el ovario, el primero de ellos se desorganiza y el 2 se divide en dos ncleos
reproductivos, uno se fusiona con la oosfera y el otro con dos ncleos polares para dar origen al
endosperma.
La germinacin del grano de polen ocurre entre 12 y 36 h despus de la polinizacin; estando
claramente influenciada por la temperatura ambiental, con un rango apropiado entre 10 y 30 C y
un ptimo entre 20 y 25 C (es inviable la germinacin por debajo de 5 C y por encima de 35 C).
Para la produccin de semillas viables es necesario que haya tanto polinizacin como
fertilizacin. Sin embargo en algunos casos el fruto puede madurar y contener solo cubiertas de
semillas arrugadas y vacas, sin embrin o con un embrin delgado y encogido. Esta falta de
semilla puede resultar de varias causas: a) Partenocarpia (desarrollo del fruto, sin polinizacin,
fertilizacin) b) aborto del embrin (muerte durante el desarrollo) y c) incapacidad del embrin
para acumular sustancias alimenticias.
1.3. Desarrollo y maduracin de las semillas
El desarrollo del cigoto, implica la formacin de varios ncleos libres, alrededor de los cuales
se forman las paredes celulares formando el pro-embrin posteriormente una serie de divisiones
celulares darn lugar a la formacin de las clulas embrionales y al suspensor que formaran el
embrin.
Una vez formado el embrin, la porcin central del gametocito femenino, se transforma en una
cavidad hacia la cual el embrin es enviado por la elongacin del suspensor. Cuando se
desarrolla el endosperma algunos nutrientes son retirados de los tejidos adyacentes mientras
otros son sintetizados in situ, a partir de materiales transportados all. En los cereales es limitada
la utilizacin de las reservas del endosperma durante la maduracin del embrin y son sustituidas
por los cotiledones, que actan como rganos de reserva para la germinacin. Los tegumentos
que rodean al vulo, cambian durante la maduracin de la semilla y se transforman en la envoltura
seminal o testa. Finalmente comienza la etapa de desecacin, el vulo pierde agua, la envoltura
seminal se esclerifica, transformndose en cubierta protectora que juega un papel importante en la
supervivencia de la semilla. En las semillas durante el proceso de maduracin se encuentran
hormonas vegetales que cumplen diferentes proceso fisiolgicos: a) Se acumulan durante la
maduracin para participar luego en la germinacin y crecimiento de la plntula; b) pueden
tambin controlar el crecimiento y desarrollo del fruto (ej.: Pisum sativun, la tasa de crecimiento de
la pared del ovario, esta relacionada con el contenido hormonal de la semilla).
El ABA cumple un papel importante en la prevencin de la germinacin durante el desarrollo
de la semilla, el cual aumenta tanto dentro del propio embrin como en las estructuras que lo
circundan. Ese rol declina a finales del perodo de maduracin de la semilla (secado). El

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impedimento de la germinacin de semillas en desarrollo dentro de los frutos frescos causado por
el ABA, se lo relaciona con el bajo potencial agua de los tejidos circundantes del fruto.
Mutantes vivparos y germinacin precoz:

Las mutaciones que ocurren en algunos genes, afectan el desarrollo de las semillas provocan la detencin
del mismo y permiten que ocurra la germinacin sin que se hayan completados los requerimientos para la
maduracin. Estos son los mutantes vivparos, cuyas semillas completan la germinacin precozmente
mientras todava estn en la planta madre. Tales mutantes han sido encontrados en varias especies de
cereales como: maz, trigo, arroz, cebada. Tambin en aquellos que producen semillas en frutos frescos
como: limn, naranja, tomate, meln y en Arabidopsis. En maz se conocen al menos 9 genes vivparos. Las
clases ms importantes de mutantes incluyen aquellos cariopses que son deficientes en ABA siendo la
mayora tambin deficientes en carotenoides.
Maduracin: Cuando la diferenciacin del embrin en la planta se ha completado y ha cesado
el flujo de sustancias de reserva al endosperma o a los cotiledones, comienza una fase de
deshidratacin. Este proceso es una salida de agua de la semilla para lo cual la planta gasta
energa. Este proceso es acelerado por temperaturas elevadas, potenciales agua de la atmsfera
muy negativos o vientos fuertes. En este estado se considera que la semilla est fisiolgicamente
madura. La semilla madura posee un metabolismo muy disminuido. Este estado de reposo se
denomina quiescencia y dura hasta que se produzca la rehidratacin por imbibicin y existan
condiciones de temperatura y aireacin apropiada para la germinacin. Cuando las semillas estn
secas (10 a 15 % de humedad) la tasa respiratoria es baja. El valor del potencial agua en una
semilla seca puede ser menor que 100 Mpa debido a su muy bajo potencial osmtico. Las
semillas en almacenamiento a partir de un 16 % de humedad interna comienzan a desarrollar
procesos metablicos.
El secado de maduracin es el evento terminal en el desarrollo de muchas semillas, luego del
cual las mismas pueden pasar a un estado metablicamente quiescente. Las semillas pueden
permanecer en este estado seco desde varios das a muchos aos reteniendo su viabilidad.
Existe una clase de semillas que a la madurez no son capaces de soportar las prdidas de
agua en la magnitud que muestran las especies ortodoxas. Estas semillas son llamadas
recalcitrantes o no ortodoxas y deben mantener un contenido de humedad relativamente
elevado para permanecer viables. Su perodo de vida es relativamente corto y slo
ocasionalmente exceden a unos pocos meses. Algunas especies que producen semillas
recalcitrantes son: Quercus borealis, Juglans nigra, Cocos nucifera, Coffea arabica, Theobroma
cacao.
1.4. Estructura de las semillas
La semilla est compuesta de tres partes bsicas: (a) el embrin; (b) los tejidos de
almacenamiento de alimentos; y (c) la cubierta de la semilla.
El embrin consiste en un eje (Hipocotilo), una raz rudimentaria (radcula) y un punto
vegetativo caulinar (plmula) presentando una o ms hojas embrionarias (cotiledones) Las clulas
del embrin contienen una gran cantidad de alimentos almacenados (aceites, almidn y
protenas).
El embrin es una nueva planta que resulta de la unin de los gametos masculino y femenino
durante la fecundacin. Su estructura bsica es un eje embrionario, con un punto de crecimiento
en cada extremo, uno para el tallo y otro para la raz, y una o ms hojas seminales (cotiledones)
adheridas al eje embrionario. Las plantas se clasifican segn el nmero de cotiledones. Las
plantas monocotiledneas (como el cocotero o las gramneas), tienen un solo cotiledn, las
dicotiledneas (como el poroto y el durazno) tienen dos y las gimnospermas (como el pino o
ginkgo), pueden tener hasta quince.
Los embriones difieren en tamao, reflejando el grado en que se han desarrollado dentro de la
semilla.
Las semillas no endosprmicas almacenan alimentos en los cotiledones, los cuales forman las
partes dominantes de la semilla. En las semillas endosprmicas, el material de reserva se

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encuentra en el endospermo, perisperma, o en el caso de las gimnospermas en el gametofito

haploide femenino.
Las cubiertas de las semillas pueden consistir en los tegumentos, los remanentes de la
nucela y del endospermo y a veces, partes del fruto. Las cubiertas de la semilla, o testa, por lo
general, una o dos (con rareza tres), se derivan de los tegumentos del vulo. Durante el desarrollo
las cubiertas de la semilla se modifican, de manera que en la madurez presentan un aspecto
caracterstico. Las propiedades de la cubierta externa de la semilla pueden ser muy caractersticas
de la familia a que pertenece la planta. Usualmente la cubierta externa se seca y se vuelve algo
engrosada y endurecida, de color pardusco. En ciertas familias, se vuelve dura e impermeable al
agua. Por otra parte, la cubierta interna de ordinario es delgada, transparente y membranosa.
Dentro de la cubierta interna de la semilla se encuentran los remanentes del endospermo y de la
nucela, formando a veces una capa distinta, continua, alrededor del embrin.
En algunas plantas, permanecen adheridas a la semilla partes del fruto, en tal forma que el
fruto y la semilla se manejan juntos como semilla. En ciertas clases de frutos; por ejemplo, los
aquenios, caripsides, smaras y esquizocarpos, las capas de la semilla y del fruto son contiguas.
En otros, como la bellota, las cubiertas del fruto y de la semilla estn separados, pero la cubierta
del fruto es indehiscente. Aun en otros, como en los frutos de hueso (por ejemplo: duraznos,
ciruelas, albaricoques) o en las nueces, la cubierta es la porcin endurecida del pericarpio, pero es
dehiscente y puede ser removida sin mucha dificultad.
Esquemas de los tipos morfolgicos de semillas

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Las cubiertas de la semilla proporcionan proteccin mecnica al embrin, haciendo posible

manejar las semillas sin daarlas, permitiendo as transportarlas a grandes distancias y
almacenarlas durante perodos considerables. Las cubiertas de la semilla pueden desempear un
papel importante al influir sobre la germinacin de las mismas.
La germinacin solamente puede llevarse a trmino mediante una degradacin de la cubierta
por el propio eje embrionario (secrecin de enzimas hidrolticas) o bien mediante agentes
microbianos presentes en el suelo. Por otra parte, la impermeabilizacin impuesta por la cubierta
seminal afecta el intercambio gaseoso, impidiendo la entrada de O2 y la salidad de CO2. A veces
la cubierta impermeable tambin puede retener una serie de inhibidores de la germinacin.

1.5. Fisiologa de la germinacin

1. Imbibicin: El paso inicial de la germinacin consiste en la imbibicin en agua de varios
tejidos de la semilla, lo que generalmente provoca su aumento de volumen. La imbibicin es un
fenmeno fsico por el cual se produce la entrada de agua desde el medio a la semilla. La fuerza
impulsora es el gradiente de potencial agua entre la semilla y el ambiente, pero la permeabilidad
de la semilla es muy importante para determinar la tasa de flujo del agua. La cantidad de agua
que ingresa depende de las especies pero en general es muy alta. En los cereales es entre el 40 y
el 60 % del peso de la semilla seca y en algunas leguminosas como la arveja, asciende al 80%. El
agua penetra a travs de los tegumentos, micropila, paredes y membranas celulares, se liga por
uniones hidrgenos a los coloides y a otras sustancias elctricamente cargadas que se hallan en
estado de gel (Esto provoca el hinchamiento de la semilla y genera fuerzas de presin muy
importantes, debido al proceso de imbibicin adsorcin de molculas de agua a la superficie de
las micelas coloidales). La disponibilidad de agua en el suelo es clave y afecta la imbibicin. Un
suelo durante una sequa puede llegar a poseer un potencial agua de 300 MPa, y en una semilla
seca, a lo sumo se ha medido 100 MPa.
La permeabilidad de la semilla depende de la morfologa, estructura, composicin, contenido
inicial de humedad y temperatura de imbibicin de la semilla. La velocidad de penetracin del
agua es determinante de la germinacin: si es muy lenta la germinacin se retrasa y se pierde
viabilidad y si es muy rpida, las semillas pueden sufrir dao por excesiva imbibicin. A medida
que las semillas toman agua se produce una liberacin de un gran volumen de gases y una rpida
prdida de solutos solubles como azcares, aminocidos y cidos orgnicos. En el suelo estos
solutos pueden estimular el crecimiento de patgenos que invaden las semillas y la deterioran.
Cuando se embeben semillas de arveja, con la testa removida, se produce una rpida salida de
potasio y otros electrolitos, incrementndose la conductividad de la solucin que rodea la semilla
tambin se observa una gran salida de azcares y protenas. Esta prdida de solutos inicial dura
hasta treinta minutos (Bewley y Black, 1994) y se produce solo desde las capas externas de los
cotiledones. Semillas intactas no pierden solutos tan marcadamente. Semillas de ciertas especies
como soja, poroto y arveja pierden muy rpidamente su vigor cuando se eliminan los tegumentos
seminales; por lo tanto estas cubiertas son una barrera protectora importante durante la
imbibicin. Por tal motivo, daos mecnicos durante la cosecha y la siembra reducen el vigor de la
semilla.
2. La hidratacin de enzimas hidrolticas y sintticas. Esta entrada de agua en el interior de las
semillas da lugar a una dispersin de los coloides necesaria para la vuelta a la vida activa;
rehidrata las reservas alimenticias que solo pueden transformarse en sustancias accesibles al
embrin en presencia de agua. Con el aumento de la hidratacin de las semillas, se activan las
enzimas. En las semillas que poseen endosperma, las enzimas aparentemente se mueven del
embrin hacia los tejidos endospermicos. Los alimentos previamente almacenados, sea en el
endosperma o en los cotiledones, son digeridos, y los productos solubilizados por el proceso
digestivo migran hacia los puntos de crecimiento del embrin.
3. Posteriormente ocurre la divisin y alargamiento celular. Todo esto provoca el aumento del
volumen de la semilla, lo cual permite abrir el suelo, para la salida de la radcula y la plmula. La
radcula o la plmula ejercen presin sobre el tegumento lo que lleva a la emergencia con la
ruptura de la testa.

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4. Emerge la radcula. En algunas especies como en Salsola, no es la radcula sino el pice

caulinar el rgano que emerge en primer lugar. Una vez fuera, la radcula penetra en el suelo,
produce pelos absorbentes y a veces races laterales, comenzando los procesos de absorcin de
nutrientes y agua.
El inicio de cada fase no tiene necesariamente este orden ni inhibe la ocurrencia de la anterior,
sino que pueden ser simultneas.

Emergencia de Enterolobium contorticilicum y de Eryngium horridum (derecha)

Durante la formacin de la semilla se van acumulando cantidades relativamente grandes de
materiales de reserva que son los que permitirn el crecimiento y desarrollo de la plntula, hasta
que sta pueda establecerse como una unidad fotosintetizadora y comenzar su vida auttrofa
independiente. Estas sustancias se almacenan en el embrin (cotiledones) o en los tejidos
extraembrionarios como el endosperma o ms raramente en el perisperma. Tambin se pueden
almacenar en ambos. Las sustancias de reserva durante la germinacin son hidrolizadas y
transportadas al eje embrionario en crecimiento, lo que lleva aparejado un cambio en las
estructuras que la contienen.
El carbohidrato de reserva ms importante es el almidn que se encuentra en forma de
granos en el citoplasma.
Los lpidos, (constituidos principalmente como grasas neutras) estn acumulados en
organoides con membrana, llamados esferosomas que se encuentran distribuidos al azar en el
citoplasma. Adems de los carbohidratos, lpidos y protenas se encuentran otras sustancias de
reserva como fosfato orgnico y varios componentes inorgnicos.
Las protenas de reserva denominadas de este modo por creerse que no desempean
funcin alguna metablica o estructural, estn acumuladas en cuerpos especficos, los
denominados cuerpos proteicos que se encuentran distribuidos al azar en el citoplasma. En
ocasiones es posible distinguir dos componentes, el cristaloide (cristal de protena) y el globoide
(lugar de deposicin de fitinas, sales de potasio, magnesio y calcio del cido ftico).
Durante la germinacin, los cuerpos proteicos sufren un proceso de vacuolizacin aumentando
de tamao y coalesciendo, al mismo tiempo desaparecen las protenas de reserva merced a la
accin de las enzimas proteolticas que se localizan en su interior.
1.6. Movilizacin de reservas en semillas en germinacin
El grano de cebada es un fruto indehiscente (cariopse) envuelto por las glumas que en la
mayor parte de la variedades, estn unidas firmemente al fruto. En la base del mismo se
encuentra el embrin (2 a 5% del peso del grano) en el que se pueden distinguir dos partes
funcionales: el eje embrionario y el escutelo. La superficie interna de este rgano est cubierta
por un epitelio columnar, en contacto con el endosperma, tejido parenquimtico con un elevado
contenido en almidn constituido por clulas muertas a excepcin de las filas ms externas (una a

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tres) que constituyen la denominada capa de aleurona que son capaces de sintetizar protenas
aunque no presenten en ningn caso divisin ni alargamiento celular. El endospermo amilceo
sirve como depsito de reservas (almidn, protenas, fitato, etc.) que permiten el desarrollo del eje
embrionario durante la germinacin. La hidrlisis de las reservas est controlada por la actividad
del escutelo a travs de la sntesis de giberelinas y la capa de aleurona que libera las enzimas alfa
y beta amilasas necesarias para la hidrlisis del almidn en el endosperma. Los productos de
hidrlisis son absorbidos por el escutelo y transportados al eje embrinico.

EE

Esquema de un grano de
cebada con sus partes. Ee,
epitelio escutelar; Es,
escutelo; Co, coleoptilo; R,
radicula; Rm, regin
micropilar; Col, coleorriza;
EE, endospermo amilceo; A,
capa de aleurona; T, testa; P,
pericarpio; L, lemna; P, plea;
C, cubierta externa

1.6.1. Germinacin de semillas de cereales

El almidn constituye el principal azcar de reserva del grano de cebada, comprendido entre el
58 y 65 % del peso seco del mismo y localizndose casi en su totalidad en el endospermo.
Durante la germinacin es degradado por una serie de enzimas, que en su conjunto reciben el
nombre de diastasas, y que tiene una accin cooperativa en la hidrlisis del almidn.
Contribuyen a la actividad enzimtica total las enzimas alfa-amilasa, beta-amilasa, as como una
alfa-glucosidasa capaz de hidrolizar maltosa, isomaltosa y almidn soluble, y al menos dos
enzimas desramificadoras.
El contenido de alfa-amilasa en el grano sin germinar es muy bajo, aumentado gradualmente
durante la germinacin para alcanzar un valor mximo dependiendo de las condiciones de
germinacin, alrededor del sexto da.
El aumento en la actividad es debido a una sntesis de novo de molculas de enzima, que
tienen lugar en el escutelo y fundamentalmente, en la capa de aleurona, de donde son secretadas
al endosperma, lugar donde ejercen la accin. Tanto la sntesis de enzimas como su secrecin por
la capa de aleurona est controlada por el embrin mediante la sntesis de giberelinas (AG3 y
AG1 fundamentalmente) desde el escutelo, hormonas que estimulan la sntesis de protenas en la
capa de aleurona, entre ellas las molculas de alfa-amilasa, proteasa y ribonucleasa. La accin
del embrin en la sntesis puede ser sustituida mediante la adicin de giberelinas exgenas que
en el caso del cido giberlico (AG3), provoca la sntesis de alfa-amilasa proporcional al logaritmo
de la cantidad de hormonas aplicadas, hasta menos de 50 microgramos de AG3 por grano. Este
proceso es inhibido tanto por la accin de inhibidores de la sntesis proteica (puromicina,
cicloheximida y otros) como por inhibidores de la sntesis de ARN (actinomicina D).
Las giberelinas secretadas a la capa de aleurona se sintetizan en el escutelo a partir de
precursores pre-existentes, proceso que es reprimido por la acumulacin de azcares libres.
Como el nivel de stos en el escutelo es regulado in vivo por la acumulacin de azcares en el
eje embrionario, proceso que depende de su crecimiento, existe por lo tanto un control de la
hidrlisis del almidn, por parte del consumo del escutelo, que a su vez, controla la sntesis de
giberelinas, hormona que determina la cantidad de alfa-amilasa sintetizada y secretada por la
capa de aleurona y, por tanto, la velocidad de hidrlisis del almidn.

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1.6.2. Germinacin de semillas de oleaginosas

Una modificacin importante del ciclo del cido ctrico se realiza durante la germinacin de
semillas que tienen a su disposicin exclusivamente grasas como material de reserva. El
mecanismo de esta conversin no fue conocido hasta el descubrimiento del ciclo del glioxilato, en
la bacteria Pseudomonas, por Komberg y Krebs (1957). Ms tarde este proceso se encontr en
los glioxisomas de semillas que almacenan almidn en lugar de lpidos; en efecto la actividad del
ciclo del glioxilato en las semillas en germinacin, se interrumpe tan pronto como las reservas
lipdicas han sido consumidas. La existencia de este ciclo tambin fue verificado en tejidos de
plantas superiores que transforman las grasas en carbohidratos.
Las enzimas importantes de este ciclo son la isocitratasa y la malato sintetasa. La primera
cataliza la conversin del isocitrato en succinato y glioxilato, y la segunda cataliza la condensacin
del Acetil-CoA con glioxilato para formar malato.
En presencia de estas enzimas, el Acetil CoA que entra al ciclo de Krebs no es completamente
oxidado a CO2 y H2O. Por el contrario se pasan por alto dos pasos de decarboxilacin, resultando
ello en un acortamiento del ciclo de Krebs.
En semillas ricas en grasa (man, girasol), el valor mximo de la actividad de la isocitratasa
coincide con el perodo del desdoblamiento mximo de las grasas durante la germinacin. La
presencia de esta enzima parece estar limitada a tejidos vegetales que contienen grasas y a
microorganismos utilizadores de acetato.

Contenido
de las
plantulas

Relacin entre degradacin de grasa, sntesis de sacarosa y actividad de la enzima isocitratasa durante la
germinacin de Ricinus sp.

Investigaciones en cotiledones de almacenamiento, ricos en grasas, dieron como resultado,

que aparentemente las enzimas del ciclo del cido glioxlico, o sea la isocitratasa y la malato
sintetasa no estn ligadas a las mitocondrias, sino a otras partculas citoplasmticas, los
glioxisomas. Este resultado indica que el ciclo del cido glioxlico opera como un complejo reactivo
propio, en separacin espacial del ciclo del cido ctrico.
Con la incorporacin del cido glioxlico se ha originado en cierto modo, un camino de
reacciones acortado transversalmente a travs del ciclo del cido ctrico, que permite en primer
lugar, una sntesis incrementada del cido oxalactico. Por otro lado, existe una oferta grande de
Acetil CoA (producto tpico de la degradacin de las grasa) que es eliminado a travs de la
sntesis de oxalactico y malato. La acumulacin de cido oxalactico es importante puesto que
es la va de partida para algunas sntesis importantes. De stas interesa, en esta ocasin, la
formacin de hexosafosfato a partir del cido oxalactico, la que es caracterstica para la
explotacin de las reservas grasas y su transformacin en carbohidratos.
La reaccin inicial es la fosforilacin del cido oxalactico por el GTP con descarboxilacin
simultnea, catalizada por una fosfoenolpiruvato-carboxiquinasa. En una reaccin endergnica se
forma cido fosfoenolpirvico, el cual es transformado en una inversin de la gliclisis, a travs del
cido 3-fosfoglicrico y las triosafosfatos, en fructosadifosfato y finalmente en hexosafosfato. Este
paso de inversin de la gluclisis se conoce como Gluconeogenesis.

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Gluconeognesis

reas de nuevo
crecimiento

Semilla

Esquema general de movilizacin de los recursos nutricionales en una semilla en germinacin

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1.7. Factores que influyen durante la germinacin

Debe tenerse en cuenta que la germinacin es un proceso fisiolgico controlado por mltiples
factores (temperatura, agua, presin parcial de oxgeno, luz), pudiendo examinarse para cada uno
de ellos la homogeneidad fisiolgica de las semillas (mnimo, ptimo y mximo). La germinacin
de una muestra de semillas en determinadas condiciones clasifica a las semillas en dos conjuntos
mutuamente excluyentes -las que germinan en esas condiciones y las que no lo hacen. En este
sentido, se habla de una evaluacin de la homogeneidad fisiolgica de esas semillas (Labouriau,
1983).
En muchos casos puede observarse heterogeneidad fisiolgica causada por las diferencias en
las condiciones ecolgicas de maduracin o en otros casos, por las condiciones ecolgicas en el
perodo de postmaduracin de las semillas, causando un fenmeno de dormicin relativa
(Labouriau, 1983).
Un estudio de la capacidad de germinacin permite descubrir que factores ambientales
influyen en el proceso de germinacin y desempean un papel central como medida de la
homogeneidad fisiolgica de las semillas, especialmente en los estudios de dormicin (Labouriau,
1983). No obstante ello, la informacin obtenida por esta va no es suficiente para un anlisis
fisiolgico del proceso de germinacin. Para avanzar en el anlisis es preciso considerar a la
germinacin como un proceso cintico, el cual puede evaluarse midiendo adecuadamente la
velocidad de germinacin de cada muestra o poblacin estudiada. Varios autores (Amaral, 1979;
Popinigis, 1985; Labouriu, 1983, Silva y Nakagawa, 1995) han desarrollado numerosas frmulas
para este clculo.
Entre los factores intrnsecos que regulan la germinacin podemos mencionar: Limitaciones
fsicas de los tegumentos que actan como barrera a la penetracin de sustancias, la existencia
de bloqueos metablicos, presencia de inhibidores, la viabilidad y la longevidad.
Viabilidad
Este atributo describe si la semilla est o no viva. Es decir se refiere a su capacidad de
germinacin y generacin de una plntula normal. La viabilidad depende del tipo de semillas, de
las condiciones de almacenamiento.
Longevidad
Es el tiempo que las semillas pueden permanecer viables. Segn este atributo se pueden
agrupar las semillas en tres tipos: semillas macrobinticas, mesobinticas y microbinticas. Las
macrobinticas pueden germinar despus de decenas o centenas de aos. Se da en semillas con
cubierta seminal dura como las leguminosas (Nelumbo nucfera encontradas en Manchuria y con
una antigedad calculada en 250 a 400 aos). Las mesobinticas, son las ms frecuentes, tienen
una longevidad entre 3 y 15 aos (es el caso de la mayora de los cereales). Las semillas
microbinticas no sobreviven ms que algunos das o meses (Acer saccharinum, Salx japonica,
pierden su viabilidad en una semana o Ulmus campestris y Ulmus americana que permanecen
viables durante 6 meses).
Entre los factores extrnsecos consideramos el agua, el dixido de carbono, el oxgeno, la
temperatura y la luz. Para cada especie y factor existe un rango dentro del cual vara de acuerdo a
los lmites en que se puede dar la germinacin; y un ptimo que es el punto o valor donde se
observa el mayor porcentaje de germinacin.
Agua
La magnitud de la fase de imbibicin est determinada por tres factores: la composicin
qumica de la semilla, las semillas ricas en protena absorben gran cantidad de agua, mientras que
las oleaginosas absorben menos. La permeabilidad de la cubierta seminal y la disponibilidad de
agua en el medio ambiente. La entrada de agua en el interior de las semillas da lugar a una
dispersin de los coloides, necesaria para la vuelta a la vida activa, rehidrata las reservas
alimenticias que solo pueden transformarse en sustancias asequibles al embrin en presencia de
agua. Los sistemas enzimticos responsables de la hidrlisis de las sustancias de reserva slo se
activan en presencia de agua que los hidrate (Barcel Coll et al., 1992).

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La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de

potencial hdrico entre la semilla. Este potencial hdrico es mucho ms bajo en las semillas secas
maduras que en el medio ambiente en condiciones normales. Esta diferencia crea lo que se llama
una presin de imbibicin (Barcel Coll et al., 1992).
Gases
La respiracin es un proceso que requiere un consumo considerable de energa. En las
clulas vivas los principales procesos productores de energa son la respiracin y la fermentacin.
Ambos procesos implican un intercambio de gases CO2 y O2, entre las clulas y el medio
ambiente. La mayora de las semillas germinan bien con un 20 % de oxgeno y un 0,33 % de CO2.
Sin embargo algunas especies como Cynodon dactylon germinan mejor en presencia de un 8 %
de oxgeno que en la atmsfera normal. Otras semillas pueden resistir bien las condiciones de
anaerobiosis y as el arroz presenta un porcentaje de germinacin del 80 % en presencia de un
0,3% de O2 y el trigo en un 5,2 % de O2. Se ha demostrado sin embargo, que estas condiciones
de anaerobiosis conducen a la formacin de plntulas anormales y que tales anormalidades
pueden corregirse por la presencia de oxgeno. (Barcel Coll et al., 1992).
La mayora de las semillas no pueden germinar si se aumenta la concentracin de CO2.
Temperatura
Las semillas slo germinan dentro de un cierto rango de temperatura. El ptimo oscila entre 25
y 30 C. El lmite inferior est alrededor de 0 C (ej. Trifolium repens y Fagus silvtica, adems de
las especies andinas que germinan con temperaturas prximas a 0 C). El lmite mximo se halla
entre 40 y 50 C (Cucumis sativus germina a 48C). Otras semillas requieren alternancia peridica
de temperatura como ocurre en Rumex crispus, Cynodon dactylon, Nicotiana tabacum, Poa
trivialis, Eryngium horridum, etc.).
Luz
El requerimiento de luz no es general, hay semillas que germinan bien con luz u oscuridad
(ejemplo los cereales). Las que requieren luz se llaman semillas fotoblsticas. En los casos que
la luz regula la respuesta, si la accin es promotora se llaman fotoblsticas positivas y si la
accin es inhibidora es fotoblsticas negativas.
De la luz interesa la intensidad, duracin y composicin, condiciones que son especficas de
cada especie. Se sabe que est involucrado el sistema del fitocromo y de alta energa, en las
fotorespuestas de las semillas.
Existen varias hiptesis acerca de las consecuencias de la estimulacin por la luz, en la
germinacin:
1. La activacin del metabolismo de los lpidos
2. El control de la respiracin.
3. La activacin gentica y la consiguiente sntesis de enzimas
4. La sntesis de giberelinas.
5. Los cambios en la permeabilidad de las membranas.
De todo esto el de la sntesis de giberelinas es el que mejor se ha estudiado y se conoce. La
aplicacin del acido giberlico en algunas semillas fotoblsticas suple la necesidad de luz para la
germinacin. Distintas experiencias indicaran que la sntesis de giberelinas est involucrada de
alguna manera en el fotocontrol de la germinacin, an cuando aquella no sea el efecto directo del
estmulo luminoso.
1.8. Ensayos para viabilidad y vigor de las semillas
Ensayo rpido de viabilidad. Prueba topogrfica por Tetrazolio
Esta prueba de naturaleza bioqumica permite realizar en forma rpida un diagnstico muy
completo acerca de la calidad del lote de semillas. El test se basa en la actividad de las enzimas
respiratorias (deshidrogenasas) de la semilla y utiliza las propiedades biolgicas de la sal de
Tetrazolio para comprobar la existencia, -a travs de la diferenciacin de colores- de los tejidos

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sanos, dbiles o muertos de la semilla. Esta sal, acta como indicador de xido-reduccin; al
penetrar en las clulas vivas se reduce produciendo en las semillas una tincin en las partes
donde se presenta la actividad enzimtica. Las semillas son evaluadas como vivas (tincin
rosada) o muertas (sin tincin).
Las semillas se acondicionan para la prueba mediante cortes en la misma, se introducen en
una solucin 0,1 % de la sal 2, 3, 5 cloruro trifenil tetrazolio preparada en solucin buffer (ISTA,
1996). La diferencia de coloracin, junto con otras consideraciones, permite establecer la
naturaleza de las alteraciones en el embrin y dems partes de las semillas.
Con esta tcnica se puede evaluar la presencia, localizacin y naturaleza de alteraciones en el
embrin y otras partes que constituyen la semilla as como el porcentaje de daos, sean de origen
mecnico, por humedad o producidos por chinches. Tambin es muy til para observar la
absorcin de agua en la semilla de soja.
Vigor
El vigor puede definirse como la condicin de buen estado sanitario y natural robustez de una
semilla, que, luego de sembrada permite que la germinacin ocurra rpidamente y se complete
bajo un amplio rango de condiciones ambientales (Woodstock, 1973). Las pruebas de vigor son
muy empleadas en lotes comerciales de semillas de los principales cultivos (Salinas et al., 2001).
Los requerimientos necesarios para la prueba de vigor estn establecidos (ISTA, 1985) para
muchas especies, siendo una de las cuestiones centrales la que debe haber una buena relacin
entre los resultados de germinacin y el resultado prctico de la prueba de vigor. Este ltimo se
refiere a la emergencia en el campo o al potencial de almacenamiento de la semilla, pero tambin
puede ser emergencia en invernculo o crecimiento de plntulas (Salinas et al., 2001). Por tal
motivo, dos lotes de semilla con idnticos niveles de germinacin puede comportarse en forma
diferente bajo pobres condiciones de campo, debido a diferencias en su vigor potencial.
Ensayos de vigor
El anlisis de germinacin tiene como objetivo principal determinar la potencialidad de los lotes
de semillas para desarrollar plntulas normales y producir una implantacin rpida y homognea
del cultivo.
La elaboracin del concepto de vigor se ha basado en dos ideas fundamentales:
El vigor per-se de una semilla, en trminos de velocidad de crecimiento y de
tamao de plntula alcanzado
Susceptibilidad a condiciones de siembra no favorables.
El vigor de las semillas es la suma de aquellas propiedades que determinan el nivel potencial
de actividad y de performance de la semilla o de un lote de semillas durante la germinacin y la
emergencia de plntulas. Las semillas con buen comportamiento sern denominadas de alto
vigor, las de performance pobre, sern llamadas de bajo vigor.
La Association Oficial of Seed Analysts, que representa la escuela norteamericana en
tecnologa de semillas considera que el vigor de las semillas comprende todas aquellas
propiedades que determinan su potencialidad para una emergencia rpida y uniforme, y para el
desarrollo de plntulas normales bajo una amplia gama de condiciones (AOSA, 1983).
Un solo test es insuficiente para indagar en forma consistente el potencial o performance a
campo de los lotes de semillas. La estandarizacin de las condiciones de ensayo se ve dificultada
cuando se usa el sustrato suelo, que puede diferir por textura, composicin, humedad y patgenos
propios.
Las pruebas para determinar vigor incluyen aquellas que evalan directa o indirectamente el
"estado actual" de las semillas relacionado con las condiciones de almacenamiento o de siembra,
como as tambin aquellas que procuran verificar la respuesta de las semillas a condiciones de
estrs (Marcos Filho, 1999). Las pruebas de tetrazolio, conductividad elctrica, de respiracin, de
clasificacin de vigor de plntulas, se incluyen en la primera categora, mientras que las pruebas
de fro, o de germinacin a bajas temperaturas, de inmersin en soluciones txicas, el
envejecimiento acelerado y el deterioro controlado incluyen las pruebas indirectas que
acondicionan las semillas en situaciones de estrs y sus resultados pueden ser relacionados con
el potencial fisiolgico (Marcos Filho, 1999).

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Ensayos de vigor directo

Las pruebas de vigor directas, reproducen en el laboratorio las condiciones a campo. Los
factores de estrs que se suponen reducen la emergencia a campo son impuestos bajo
condiciones controladas en el laboratorio. Todos los ensayos de vigor directos o indirectos- se
realizan con semillas tomadas de la fraccin semilla pura.

Conductividad Elctrica
Una prueba sensible y directa para evaluar la integridad del sistema de membranas es la
conductividad elctrica (Salinas et al., 2001). La medicin de los electrolitos en el agua provee un
simple y rpido mtodo para determinar la liberacin de solutos desde la semilla durante la
primera fase de la germinacin. Una mayor liberacin de solutos, medidos en mS.cm-1.g-1 o
mmhos.cm-1.g-1 indicar algn proceso de deterioro de membranas, dao fsico de semillas, dao
por envejecimiento o tambin ser consecuencia de la inmadurez de las semillas (Vieira y
Kryzanowsky, 1999). Powell (1988) consider que la integridad de las membranas celulares
determinada por los cambios bioqumicos deteriorativos y la capacidad para reorganizar y reparar
daos, sera la causa fundamental de las diferencias en el vigor de las semillas, que son medidas
en forma indirecta a travs de la lixiviacin de electrolitos durante la prueba de conductividad
elctrica (CE).
Ensayo de vigor indirecto

Prueba de Envejecimiento Acelerado

La prueba de envejecimiento acelerado (EA) evala la calidad fisiolgica de la semilla ante
una condicin de estrs (alta temperatura y humedad) lo cual provoca serias alteraciones en el
metabolismo de las semillas (Basavarajappa y Shetty, 1991; Bernal-Lugo y Leopold, 1992; Das y
Sen-Mandi, 1992) desencadenando la alteracin de las estructuras y funcionamiento de las
membranas celulares (Marcos Filho, 1999). En estos ensayos se somete el lote de semillas a
evaluar a condiciones controladas de temperatura (ej. 40 C) y humedad (70 a 100 %) y se
ensayan distintos tiempos (horas) en estas condiciones. Para la mayora de las semillas
comerciales ya estn establecidas las condiciones a las cuales deben someterse las semillas
(ISTA, 1985; Hampton y Tekrony, 1995).

Germinacin (%)

Los tiempos utilizados para semillas de inters

comercial
varan entre 48 y 144 h segn las especies
EA - S11 (167 ddc)
(Hampton y Tekrony, 1995). Un tiempo de 48 h
90
aplicado al un lote de semillas de una maleza
(Eryngium horridum) cuyas semillas son muy
pequeas, provocaron un 38 % de germinacin, es
67
decir, una disminucin del 47,8 % respecto al lote
testigo (0 h - 81 %). Estos resultados (Figura
43
izquierda) permitieron comprobar una alta y
significativa correlacin (r=0,90) entre la disminucin
del porcentaje de germinacin y el aumento del
19
tiempo de exposicin a EA, ajustando los valores a
una recta de regresin con pendiente negativa
(y=76,8685 - 0,7778 X, r2= 0,81). Se observ que a
-4
-4
12
28
44
60
76
medida que aument el tiempo de exposicin existi
ms variacin entre las repeticiones.
Tiempo (h)

Prueba de envejecimiento acelerado (EA) a
distintos tiempos de exposicin en cmara hmeda y su relacin con la prueba de germinacin en
E. horridum ("caraguat"). Se indica el lmite de confianza (95 %) de los valores predichos para la
recta de ajuste. Tomado de Lallana (2005).

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Temperatura
Cmara
externa

Humedad

Humedad
relativa

Tipo de cmara
Control
Temperatura
Puerta cerrada

Cmara
interna
Cantidad de semilla
Cantidad de agua
Condensacin
Humedad de la

Tiempo, Temperatura y duracin (h)

Tipo de semilla
Anlisis Interpretacin de
Germinacin (Vigor)
En el presente esquema conceptual (Ref.: ISTA 1995, D.M. Tekrony. Accelerated Ageing) se indica a
la humedad de las semillas y la temperatura de envejecimiento como las variables ms importantes
de la prueba de E.A.. Ambas son influenciadas por varios factores, los cuales deben ser controlados
cuando se realizan este tipo de pruebas.

2. DORMICIN DE SEMILLAS
Una de las propiedades adaptativas ms importantes de los vegetales es la capacidad que
presentan las semillas de retener su viabilidad durante perodos prolongados de tiempo, lo que les
permite sobrevivir en condiciones adversas. Existen dos formas bajo las cuales pueden manifestar
las semillas esta propiedad adaptativa. Una es la incapacidad de germinar, debida a la ausencia
de condiciones apropiadas, como es el caso tpico de dormicin impuesta. El segundo mecanismo
es ms importante, ya que est relacionado con ciertas condiciones intrnsecas de la propia
semilla; sta es la llamada dormicin innata o tambin dormicin orgnica o verdadera. Los
factores responsables de esta dormicin innata son muy diversos y todos los intentos de
clasificacin realizados estn basados en estos distintos factores.
Matilla (2003) define la dormicin como el proceso fisiolgico por el cual la semilla tiene
inhibida su germinacin y clasifica como dormicin primaria, cuando este proceso tiene lugar una
vez finalizada la ltima etapa de la embriognesis zigtica y la semilla se desprendi de la planta
madre. Est regulado bsicamente por el ABA. La dormicin secundaria ocurre cuando una
semilla, que es capaz de germinar, no lo hace porque las condiciones medioambientales no son
favorables. Esta ltima desempea un papel muy importante en el ciclo vital de la planta porque
impide la germinacin en condiciones ecofisiolgicas no adecuadas.
Segn Baskin y Baskin, 1998 (Cap. 2) para entender la germinacin de semillas en
condiciones de campo es necesario conocer:
1- La fisiologa (respuesta a la germinacin), morfologa (desarrollo del embrin), y el estado
fsico (permeabilidad de las cubiertas) de las semillas al momento de maduracin.
2- Los cambios en las condiciones fisiolgicas, morfolgicas y fsicos de las semillas que
pueden preceder la germinacin.
3- Las condiciones ambientales requeridas para que estos cambios tengan lugar.

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4- Las condiciones ambientales ocurridas en el hbitat entre el tiempo de maduracin y

germinacin.
Para obtener esta informacin es necesario realizar observaciones sobre el ciclo biolgico de
la especie, especialmente la dispersin de semillas y la fase de germinacin, con relacin a los
cambios estacionales en las condiciones ambientales tales como TEMPERATURA y
PRECIPITACIN. La informacin sobre germinacin tambin es importante porque contribuye a
un mejor entendimiento de ciertos conceptos biolgicos tal como la estrategia reproductiva de las
plantas, la historia de los hbitat y los procesos fisiolgicos.
2.1. Exgena
Dormicin Fsica. Las semillas de ciertas familias (Leguminosas, Malvaceas,
Quenopodiceas, Solanaceas, Lileaceas) poseen testas que son impermeables al agua debido a
la presencia de cutcula gruesa y a un desarrollo considerable de capas de clulas en empalizada.
Permanecen en el suelo hasta que la actividad microbiana del suelo, junto con las diversas
influencias trmicas comienzan a erosionar o ablandar estas cubiertas endurecidas hacindolas
permeables al agua. Este proceso puede durar varios aos antes de que las semillas puedan
germinar. Para obtener una imbibicin rpida y uniforme pueden realizarse algunos tratamientos
como la abrasin con arena, tratamiento con cido sulfrico concentrado durante perodos muy
cortos de tiempo, inmersin en agua hirviendo, cambios bruscos de temperatura. Se ha
demostrado tambin que la testa puede presentar barreras para el paso de O2 (Cucrbita pepo,
Avena fatua, Rumex crispus). Habra alguna reaccin de oxidacin que intervendra en la
germinacin.
Dormicin Mecnica. Este tipo de dormicin se atribuye a semillas con pericarpio duro que
por su resistencia mecnica impide que el embrin pueda romperlo (Eleagnus angustifolia es uno
de los pocos ejemplos). Para acelerar la germinacin, el pericarpio puede ser eliminado o
sometido a diferentes tratamientos trmicos.
Dormicin Qumica. Se observa fundamentalmente, en plantas de regiones tropicales y
subtropicales, en las que los inhibidores impiden la germinacin en las estaciones secas. Tales
inhibidores se encuentran en el pericarpio, son de naturaleza fenlica (como el cido saliclico,
cido p. hidroxibenzoico y cido cinmico). La eliminacin del pericarpio o la lixiviacin de los
frutos es suficiente para que se inicie la germinacin de las semillas. En condiciones naturales
esto se logra en la estacin lluviosa.
2.2. Endgena
La dormicin endgena responde a causas propias de la semilla.
Dormicin Morfolgica. Se debe a un subdesarrollo del embrin y la germinacin no tiene
lugar hasta que el embrin haya completado su desarrollo (familias como Palmceas,
Magnolaceas). Con la estratificacin a temperaturas adecuadas en algunos das o meses se
lograr la germinacin.
Dormicin Fisolgica. Se debe a una disminucin en la actividad de los embriones. Se
puede salir de este estado de dormicin mediante un almacenamiento seco o bien por un
tratamiento fro (prerrefrigerado) o por un determinado tratamiento luminoso.
Las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, aun cuando tengan el embrin
maduro, cuando se siembran inmediatamente despus de la cosecha. Si se almacenan en un sitio
seco y a temperatura ambiente, van perdiendo gradualmente la dormicin y logran luego germinar.
Este tipo de dormicin es frecuente entre los cereales como cebada, trigo, avena y arroz; tambin
aparece en varias especies cultivadas de lechuga y trbol. An no se conocen las causas que las
provocan.

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Hay semillas que no germinan si se siembran bajo condiciones templadas. La prctica habitual
es estratificarlas, previa a la imbibicin en agua, permanecen as un perodo de varias semanas
entre capas de arena y se dejan as todo el invierno. Luego en primavera germinaran, ej. Fraxinus
excelsior (fresno), Picus spp.; Rosa spp. Las temperaturas ms efectivas son las de 0 a 5C.
La luz es necesaria para que ciertas semillas puedan germinar (tabaco, lengua de vaca,
ciertas variedades de lechuga, y muchas especies de malezas ej. Eryngium horridum). En un
nmero menor de especies la luz inhibe la germinacin (Nemophila insignis, Phacelia tanocetifolia
y Phlox drumondii). El requisito indispensable para que las semillas respondan a la luz es que
estn embebidas en agua. El perodo de luz necesario suele ser corto, ej. Semillas de lechuga 1 o
2 minutos bastan, Lythrum salicario : 0,1seg.
Las semillas que adquieren una dormicin dependiente del sistema fotocromo requieren la
absorcin de un mnimo de luz roja lejana (Pfr) para desprenderse de la misma. Cuando la luz que
llega a la semilla durmiente posee una relacin alta rojo / rojo lejano se promueve la formacin de
Pfr. La cantidad de Pfr necesaria para la ruptura de la dormicin depende de las condiciones
medioambientales y del grado de dormicin, variando entre las diferentes especies. Si la
germinacin es estimulada por luz y posteriormente inhibida en la oscuridad por algn otro factor
ambiental, se precisa una nueva exposicin lumnica para romper la dormicin. Esto se debe a la
desaparicin paulatina de Pfr en la oscuridad (Matilla, 2003). Este mecanismo explica tambin el
porqu ciertas semillas son inicialmente no dependientes de luz y luego se transforman en
dependientes una vez que pasan al banco de semillas del suelo. Todas estas respuestas a la luz
se engloban en las denominadas LFR (low fluence response).
Por otra parte, existen algunas semillas que rompen la dormicin a dosis de luz mucho ms
bajas que las LFR (3-4- veces menos). Se enmarcan dentro de las VLFR (very low fluence
response). Ambas repuestas LFR y VLFR, pueden aparecer en las mismas semillas y la transicin
entre uno y otro estado varia durante el enterramiento en el suelo.
Por ltimo, algunas semillas pueden ver inhibida su germinacin una vez expuestas a la luz
durante largos perodos de tiempo. El efecto inhibidor se acrecienta conforme aumenta la
irradiancia (mximo entre 710 y 720). Este efecto se denomina HIR (high irradiance response)
pero el mecanismo no se conoce en su totalidad (Mantilla, 2003). Las semillas cuya germinacin
es impedida por la luz (fotoblsticas) tienen fuertemente desarrollado el HIR. Baja irradiancia y
exposiciones cortas no son inhibidoras; puede incluso que sean estimuladoras en algunas
semillas.
Dormicin morfofisiolgica. Suele darse una combinacin de inmadurez del embrin con
algn problema fisiolgico.
Por ltimo, en una gran cantidad de casos, las semillas muestran una dormicin combinada
(endgena y exgena) por ejemplo endocarpio duro y dormicin fisiolgica (Crataegus y Rosa
spp). Para romper esta dormicin se requieren tratamientos ms complejos.
Tipo, causas y caractersticas de la dormicin de semillas
Tipo
Causa(s) de la dormicin
Caractersticas de la semilla
Fisiolgica
La semilla est en dormicin por un proceso
Totalmente desarrollada;
fisiolgico
durmiente
Fsica
La cubierta seminal es impermeable al agua
Totalmente desarrollada;
No durmiente
Morfolgica
La semilla no est bien desarrollada
No desarrollada del todo;
No durmiente
Combinada
Cubierta seminal impermeable;
Totalmente desarrollada;
Inhibicin por procesos fisiolgicos
Durmiente
Morfofisiolgica Desarrollo pobre de la semilla;
No desarrollada totalmente;
Inhibicin por procesos fisiolgicos
durmiente

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2.3. Regulacin hormonal de la dormicin en semillas

Aplicacin exgena de hormonas: la dormicin de muchas semillas puede ser superada
mediante la aplicacin de giberelinas, citoquininas y/o etileno. Semillas que muestran un
requerimiento de almacenamiento en sitio seco, o bien requerimiento de fro o perodos luminosos,
generalmente responden bien a la aplicacin de giberelinas. Un nmero menor de tipos de
dormicin puede ser superado por las citoquininas. El etileno puede estimular la germinacin en
algunas especies como lechuga y aumenta tambin el porcentaje de germinacin respecto al
obtenido slo con citoquinina o giberelinas. Aplicaciones con cido Abcsico inhiben la
germinacin y el crecimiento de muchas especies vegetales. Se han observado cambios en los
niveles endgenos de hormonas promotoras que aumentan tanto las Giberelinas como citoquinas,
cuando las semillas reciben los tratamientos adecuados de luz, fro o almacenamiento en seco.
Se ha observado tambin que la regulacin de la dormicin de las semillas, no solo reside en
la ausencia o no de promotores, sino tambin por la presencia de inhibidores. As las citoquininas
tienen la capacidad de aliviar los efectos provocados por varios inhibidores (cido abscsico,
cumarina) en las semillas y otros rganos vegetales.
3. LATENCIA DE YEMAS
El ambiente sufre cambios cclicos por lo que las estaciones favorables para el crecimiento
estn separadas por perodos en los cuales el desarrollo de las plantas debe ser prcticamente
detenido. Entonces son necesarias para sobrevivir no solamente la capacidad de un vegetal para
resistir las condiciones de un clima adverso, sino tambin la habilidad para sincronizar sus ciclos
de crecimiento y reproduccin con el paso de las estaciones. Es vital para un organismo entrar en
perodos de inactividad que a su vez exigen la formacin de estructuras especiales de proteccin.
Estos perodos estn representados por los diferentes estados de reposo.
A lo largo de los ltimos 20 aos se han hecho muchos intentos para tratar de definir con
precisin que se entiende por dormicin; una de las definiciones mas precisas es la formulada por
Wareing, que la define como un estado en el que el crecimiento de una planta completa o de un
determinado rgano vegetal queda temporalmente interrumpido.
Segn Svori et al. (1980), el estado de dormicin o de reposo es aquel estado fisiolgico
durante el cual las yemas y semillas no brotan ni germinan debido a causas intrnsecas, aun
cuando se las coloque bajo la gama de condiciones ambientales que cada una de ellas requiere
para hacerlo.
El termino latencia es usado indistintamente tambin como reposo, dormicin o letargo.
Pueden presentar latencia, las semillas, yemas de rboles, bulbos, tubrculos, rizomas, races
modificadas. La detencin y reactivacin del crecimiento sincrnicamente con las estaciones
sugiere que las seales del ambiente pueden interpretarse y emplearse para el control del
desarrollo y metabolismo. Sin embargo un organismo no entra en reposo verdadero como
respuesta inmediata al cambio de clima, sino que empieza a prepararse con mucha antelacin,
forma nuevas vas de acumulacin de reservas, aparicin de estructuras reproductoras y
desviacin de los procesos del desarrollo hacia las estructuras protectoras. As las yemas de
invierno de los rboles de los climas templados se forman en condiciones que podemos pensar
son aptas para el crecimiento normal y despiertan del reposo despus de los fros de invierno.
Esto significa que el reposo es un estado en el cual, incluso cuando existen condiciones
favorables de temperatura, agua adecuada y aireacin, el crecimiento y desarrollo no tiene lugar
hasta que se experimenta una serie determinada de condiciones y modificaciones estructurales y
fisiolgicas.
Algunos autores hacen distincin entre el reposo verdadero (concepto que se acaba de definir)
y quiescencia, que es la prevencin del crecimiento por la ausencia de algunas de las condiciones
bsicas para el crecimiento normal (como ausencia de agua). Las semillas de las plantas

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cultivadas (de gran importancia econmica) tienen estas caractersticas, es decir no tienen reposo
verdadero y por ello son frgiles y poco adaptadas a sobrevivir en condiciones adversas.
Las plantas conocidas como anuales de invierno, son caractersticas de las reas que
presentan un verano seco y caluroso y un invierno fresco y hmedo. Sus semillas se forman y
dispersan en primavera y permanecen en reposo durante el verano, poca que hara muy difcil el
arraigamiento de las delicadas plntulas a la superficie seca del suelo. Se podra pensar que su
inactividad est relacionada a la ausencia de agua. Pero incluso si aparecen las lluvias fuera de
estacin, no germinaran, permaneciendo en reposo hasta las lluvias otoales. Si las semillas
germinaran con demasiada antelacin, las plntulas no podran establecerse en el suelo seco.
Por otra parte si las semillas germinaran tardamente en el otoo, podran quedar mal constituidas
o no desarrollar resistencia al fro en la etapa posterior a la germinacin, pereciendo en las
heladas invernales. Otras familias de plantas son sensibles a la T. Las Caryophyllaceae (claveles
y saponaria) germinan con temperaturas frescas, lo que permite a las plntulas evitar la seca y
calurosa estacin estival. Las especies responden a T ms elevadas, permitiendo que las
plntulas se establezcan en verano, poca en que el agua es abundante.
Adems de los factores agua y temperatura, la planta que se cra en condiciones climticas de
otras latitudes manifiesta una respuesta a la longitud del ciclo diario de iluminacin o fotoperodo.
Los rboles cultivados en latitudes septentrionales a partir de semillas producidas ms al sur, no
empiezan a prepararse para el invierno hasta muy entrada la estacin, cuando la correcta
duracin del da para la variedad empieza a experimentarse.
3.1. Modificaciones estructurales para el reposo.
Las yemas de una planta son centros de crecimiento de gran actividad de divisin celular,
presentan una elevada tasa metablica durante el crecimiento activo. Las paredes celulares son
necesariamente muy delgadas y en consecuencia, el tejido es delicado. Los meristemas del tallo
dan lugar a los rganos areos de la planta. Las clulas que forman el tallo todava no han sufrido
crecimiento en extensin, y por ello el meristema y los primordios foliares estn protegidos contra
la prdida excesiva de agua y el dao mecnico por varias hojas envolventes. Estos centros
formadores de rganos son las yemas, que persisten durante toda la vida de la planta.

Esquema de una yema

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Durante la formacin de una yema de invierno, el alargamiento celular del tallo cesa y la
formacin de hojas vegetativas puede cambiarse para dar a luz a una corta serie de escamas que
quedan fuertemente adpresas alrededor de la yema. Despus que el nmero de escamas
requerido se haya formado, el meristema forma inmediatamente una sucesin de primordios de
hojas vegetativas o florales, que permanecen dentro de la yema de invierno como rganos en
miniatura, reemprendiendo su crecimiento despus que despierta la yema del reposo invernal. En
algunas especies, todas las hojas que sern activas en la prxima estacin estn preformadas en
la yema hibernante. Algunas plantas presentan escamas gemceas marcadamente modificadas y
otras tan slo las hojas jvenes sin desarrollar quedan adpresas alrededor del extremo del brote,
en el perodo de reposo.
3.2. Modificaciones metablicas y hormonales
Regulacin metablica
Una de las hiptesis es aquella que supone que el ciclo de las pentosas fosfato juega un papel
importante en la regulacin de la dormicin.
En estudios realizados en arroz se encontr que la prdida de la dormicin dependa de
alguna reaccin oxidativa. Una posibilidad era que tal reaccin oxidativa fuera la ruta respiratoria
normal. Sin embargo, el hecho de que algunos inhibidores respiratorios, tales como cianuro
potsico, monxido de carbono, sulfuro de hidrgeno o hidroxilamina, no solo no prolongaban la
dormicin, sino que adems, eran agentes muy efectivos en la eliminacin de la misma, hizo
pensar que alguna otra reaccin oxidativa distinta de la ruta glucoltica-Ciclo de Krebs era la
responsable de la eliminacin de la dormicin. Ha sido demostrado por Roberts (1972) que los
inhibidores qumicos que bloquean el ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo de Krebs) son
efectivos para romper el reposo en las semillas de cebada. La respiracin se desva al ciclo de las
pentosas fosfato, que se ha demostrado como necesaria en la germinacin normal de los granos
de cebada. El hecho de que ninguno de estos inhibidores actuara sobre la oxidacin de la
glucosa-6-fosfato a travs de la ruta de las pentosas fosfato, hizo pensar que sta podra ser la
ruta oxidativa implicada en la eliminacin de la dormicin (Barcel Coll et al., 1992).
La respiracin durante el reposo se reduce a su mnima expresin tanto en semillas como en
yemas.
Regulacin hormonal del reposo
Existe cada vez ms evidencia acerca del rol que juegan las hormonas vegetales tanto en la
regulacin de la dormicin de las yemas como de las semillas y otros rganos vegetales.

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El cido abscsico, las giberelinas y citoquininas se comportan como antagonistas en muchos

test biolgicos. Esto ha posibilitado la hiptesis de que la dormicin est regulada por la
interaccin entre inhibidores y promotores del crecimiento. Experimentos realizados mediante la
aplicacin exgena de hormonas han demostrado que la dormicin de las yemas puede ser
vencida por las giberelinas y citoquininas. As, la aplicacin de cido abscsico en hojas y regiones
apicales de Betula pubescens provocaba la formacin de yemas terminales durmientes bajo
condiciones de da largo.
En cuanto a los niveles hormonales endgenos y su relacin con un determinado estado de
dormicin, podemos considerar 2 posibilidades no excluyentes una de otra:
a) Deficiencia en algunas sustancias promotoras del crecimiento. Las giberelinas cumplen
un rol importante como agente regulador de la dormicin. As, se ha demostrado que en Acer
pseudoplatanus y en Ribes nigrum hay un aumento en el nivel de giberelinas endgenas durante
el transcurso del invierno. De forma similar la salida de la dormicin en las yemas de patata va
acompaada de un aumento de los niveles de giberelinas endgenas en los tubrculos.
En relacin a las citoquininas diversos estudios indican un aumento en el contenido de
citoquininas de las yemas antes de la brotacin de las mismas en primavera.
b) Presencia de sustancias inhibidoras del crecimiento. Los niveles endgenos de
sustancias inhibidoras del crecimiento disminuyen en el transcurso del invierno tanto en tubrculos
de patata como en yemas de Fraxinus excelsior. En varias especies leosas como Betula
pubescens la concentracin de inhibidores extrados de hojas y yemas es mayor bajo condiciones
de da corto que de da largo.

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