TRANSPIRACIÓN VEGETAL

• La transpiración es la fuerza motriz más importante para el movimiento del

agua a través de la planta y
• es la evaporación de agua desde un tejido vivo hacia el exterior, este
fenómeno puede darse en cualquier parte del vegetal expuesto al aire, pero es
en las hojas donde esto sucede con mayor intensidad.

• La atmósfera de los espacios intercelulares del parénquima lagunar del

mesófilo foliar está saturada de vapor de agua, mientras que el aire exterior
rara vez lo está, por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la
hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hídrico
Transpiración=

[Potencial hídrico (hoja)] – [Potencial hídrico (atmósfera)]/Resistencia

Es un proceso de pérdida de vapor de agua por las planta.
Las relaciones hídricas en la planta establecen:
Absorción por la raíz
Transporte por el tallo
Pérdida en forma de vapor a través de las hojas
Necesario para producir materia seca.
Sin embargo si es excesiva puede conducir a la planta a la muerte por
deshidratación.
En el balance hídrico de la planta solo una pequeña parte del agua absorbida es
retenida para contribuir, principalmente como medio dispersante, al
crecimiento de las partes jóvenes de la planta; una porción menor se emplea
en la fotosíntesis, en los procesos respiratorios, pero consideradas de modo
global las pérdidas o formaciones de agua en los procesos metabólicos son
insignificantes en el balance hídrico de la planta.
Las plantas retienen 1 a 2% de agua a ser empleada principalmente en la
fotosíntesis y pierden en forma de vapor por la transpiración entre el 98 a
99% del total.

Es evidente en los cultivos

Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar:
- 600 Kg de agua para producir 1 Kg de granos de maíz seco
- 225 Kg de agua para producir 1 Kg de biomasa vegetal (hojas, tallos y raíces).
 8 am 2 pm

Ocurre principalmente en las hojas

ESTADOS DEL AGUA EN EL
SISTEMA PLANTA ATMÓSFERA (SPA)

En fase vapor: desde las paredes de las células del mesófilo hasta la atmósfera
En fase líquida: en el suelo y en la mayor parte del recorrido dentro de la planta.

MECANISMOS DE MOVIMIENTO DEL AGUA

Varían según el compartimiento y las condiciones.

Los más importantes:

• el movimiento por difusión,
• flujo masal
• mezclado turbulento.
• La transpiración está
gobernada por la
diferencia de presión o
cantidad de vapor de
agua entre los espacios
externos de la hoja y el
aire del ambiente
externo.

• La transpiración
favorece la absorción de
agua.
Valores de Potencial Agua – Suelo-Planta-Atmósfera

El potencial agua del suelo es

generalmente superior a -1
atm, y
a 20 ºC y 80% de humedad
relativa (HR) el potencial agua
de la atmósfera es de casi
-300 atm.

El flujo de agua se genera en

función
de un gradiente de potencial
agua desde el suelo a la
atmósfera.

FLUJO (J) = a / r

 MECANISMOS DE
MOVIMIENTO DEL AGUA
Difusión

• Cuantitativamente más importante en fase gaseosa que en

fase líquida.

• Es un proceso espontáneo.
Ej.: vapor de agua desde las paredes del mesófilo hasta la
atmósfera adyacente al poro estomático.
 Flujo masal
Cuando todas las moléculas que componen la masa de
agua (incluyendo las sustancias disueltas en ella), se
mueven simultáneamente en la misma dirección.
Estrictamente, el componente direccional dependiente del
flujo masal es muy superior a aquellos que dependen del
movimiento aleatorio de las moléculas y al componente
difusional que pudiera existir.

Se produce en respuesta a diferencias de presión

hidrostática.
Mezclado turbulento
El movimiento de vapor de agua desde las
inmediaciones de la hoja hasta la atmósfera que se
halla sobre la planta.

Este proceso ocurre gracias a la acción de los

vórtices temporarios de tamaño variable que se
producen en la masa de aire que rodea a la planta y
que son determinados principalmente por los efectos
del viento (convección forzada).
 TIPOS DE
TRANSPIRACIÓN
- Cuticular (hojas)

- Estomática (aproximadamente
90 - 95% de la transpiración total;
hojas)

- Lenticelar (tallos y ramas jóvenes).

TRANSPIRACION CUTICULAR
• Es una interfase líquido vapor.
• El grosor de la cutícula determina la
tasa de transpiración.
• Cutícula: depósito céreo dispuesto
en varias capas, la cutina es el
componente principal (polímero
heterogéneo de ácidos grasos
hidroxilados de cadena larga).
• Las ceras cuticulares son muy
hidrófobas y ofrecen elevada
resistencia a la transpiración tanto
de agua líquida como de vapor de
agua procedente de las células
subyacentes.
• La cutícula restringe la evaporación
de agua de las superficies externas
de las células epidérmicas foliares y
protege a las células epidérmicas y a
las del mesófilo subyacente de una
potencial desecación fatal.
 Epidermis Corteza Cutícula Cutícula Pared externa de células
epidérmicas

Ventaja: impide la pérdida de agua evitando la desecación

Problema: impide el paso de CO2 y O2 necesarios para la fotosíntesis y
respiración celular
TRANSPIRACION LENTICELAR

Representa el 0,1% de la transpiración total en las plantas que la

presentan

Puede provocar cierta desecación en los árboles que pierden sus

hojas a principios de invierno
TRANSPIRACIÓN ESTOMÁTICA
FUNCIONES DE LA TRANSPIRACIÓN
Determina el ascenso del agua desde las raíces para:

- Abastecer a la fotosíntesis (1-2% del total)

- Conducir los minerales provenientes de la raíz para la biosíntesis dentro de
la hoja
- Concentrar los minerales que la planta toma muy diluidos del suelo
- Refrigerar a la hoja.
TRANSPIRACIÓN ESTOMÁTICA
El vapor de agua se mueve por difusión a través de los estomas.

Puede llegar a más de 90% de la pérdida de total de vapor de agua.

La transpiración estomática depende de dos factores:

Gradiente de presión o concentración de vapor de agua de los

espacios aéreos de la hoja hacia el aire externo.

Resistencia a Forma principal

la difusión de pérdida
del vapor de agua
de agua en dirección al aire
externo (resistencia de los espacios intercelulares, poro estomático y
capa límite de aire).
Representa el 90- 95% de la transpiración total
TRANSPIRACIÓN ESTOMÁTICA

Los estomas interrumpen la continuidad de la epidermis y de la

cutícula.
El interior de la hoja está constituido por células fotosintéticas del
mesófilo.
Zona de evaporación: cavidades o cámaras subestomáticas y
paredes celulares externas
Forma de lasde
principal células epidérmicas.
pérdida de agua

Representa el 90- 95% de la transpiración total

 La planta pierde grandes cantidades de
agua por transpiración

La eficiencia en el uso de agua es una medida de la efectividad

de los estomas en maximizar la fotosíntesis reduciendo al
mismo tiempo la pérdida de agua.
Movimiento del agua
 Movimiento del agua
Desde el xilema hacia el mesófilo de la hoja

Desde la hoja hacia la atmósfera en forma de vapor de agua.

 Proceso de transpiración

• Difusión
• Evaporación

Zonas de evaporación
• Cavidades subestomáticas (principalemente en la pared epidérmica
interna próxima al poro estomático)
• Paredes celulares externas de las células epidérmicas

Fuerza motriz para el movimiento del agua:

En estado líquido, por los tejidos vivos de la hoja, diferencia de
potencial hídrico.
En estado de vapor, por el gradiente de concentración de vapor de
agua o presión de vapor.
CONTROL DEL PROCESO DE TRANSPIRACIÓN
Dado que la fuerza motriz para el movimiento del agua en estado de vapor es el
gradiente de concentración de vapor de agua o presión de vapor que se
caracteriza por ser elevado y a menudo constante, la transpiración está
controlada por la resistencia a la difusión de vapor hacia el exterior o
resistencia difusiva, son resistencias foliares.

RESISTENCIAS FOLIARES
• Resistencia estomática
• Resistencia cuticular
• Resistencia de la capa límite
o capa estacionaria.
RESISTENCIAS FOLIARES A LA TRANSPIRACIÓN
• Resistencia estomática (re): depende del número de estomas por unidad de
área foliar, de su geometría y del grado de abertura.
Es la que limita la transpiración en la mayoría de las plantas.
• Resistencia cuticular (rc): depende de las características de la cutícula de la
hoja. Es elevada cuando la cutícula es gruesa. Disminuye con el aumento de la
temperatura y de la humedad relativa.
• La importancia ecológica es mayor durante la noche.
• Las plantas xerófitas alcanzan valores más elevados que las mesófitas.
• Resistencia de la capa límite o capa estacionaria (rca)
La capa límite es la capa de aire, relativamente en calma, saturado de vapor de
agua que cubre la superficie de las hojas.
Es proporcional al espesor de la capa de aire quieto en contacto con la superficie
foliar.
Disminuye a mayor velocidad del viento.
RESISTENCIAS FOLIARES A LA TRANSPIRACIÓN
 INTENSIDAD DE LA TRANSPIRACIÓN
• Determinada por la interacción entre factores ambientales y endógenos.

Factores Factores
ambientales endógenos

Radiación Área foliar

Déficit de presión de vapor de

aire Estructura foliar

Temperatura Disposición de las hojas

Velocidad del viento Resistencia estomática

Suministro de agua Capacidad de absorción del sistema radical

ESTOMAS
 ESTOMAS: DISPOSICIÓN
En las hojas:
Normalmente en el envés
En las plantas acuáticas en el haz

Número de estomas:
Mínimo en plantas de lugares secos
Máximo en plantas de lugares húmedos

Estomas acompañados por:

células vecinas (iguales a las epidérmicas)
células accesorias, anexas o subsidiarias
ESTOMAS: FUNCIONES
- Regulan el intercambio de gases
con la atmósfera: entrada y
Vacuola
salida de CO2 y O2 necesarios en
la:
Célula
- Fotosíntesis epidérmica

- Respiración celular
Núcleo

- Transpiración (eliminación de vapor de Células oclusivas

agua), que provoca:

- Enfriamiento de la planta
- Efecto de aspiración ayudando
a la savia bruta en su ascenso
Ostiolo
 ESTOMAS: ESTRUCTURA

Cámara subestomática espacio intercelular

Células oclusivas
Células oclusivas núcleo prominente, PC con cutina, cloroplastos que
almacenan almidón, plasmodesmos entre células oclusivas.
 LOS CAMBIOS EN EL TAMAÑO DEL
PORO SE DEBEN PROPIEDADES DE LAS
CÉLULAS OCLUSIVAS
CARACTERÍSTICAS
Las células oclusivas no poseen
La pared interna de las células oclusivas cutícula.
es mas gruesa que el resto de la pared.

Estomas abiertos

Estomas cerrados

Orientación radial de las microfibrillas

de celulosa.

Orientación transversal de los

microtúbulos.
El diámetro del poro estomático varía por
cambios en la turgencia de las células oclusivas
Los cambios de turgencia pueden El diámetro del poro estomático
deberse a: depende de la forma de las células
Mecanismo hidropasivo por oclusivas que, a su vez, depende de
modificación en el potencial hídrico las propiedades de las paredes
celulares y de su turgencia, en
(Ψ) de las células oclusivas relación con la turgencia de las
células circundantes.
Mecanismo hidroactivo: por
cambios activos en el potencial
osmótico (Ψs).

Ambos mecanismos implican el

movimiento
del agua hacia dentro o fuera de las
células oclusivas.
 MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS
HIDROPASIVO: Los cambios de turgencia pueden deberse a una modificación
en el potencial hídrico (Ψ) de las células oclusivas

El agua puede salir de las células oclusivas porque estas no poseen cutícula, si la
salida es mayor que la reposición el estoma se cierra.
 MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS
Mecanismo hidroactivo: por cambios activos en el potencial osmótico (Ψs).

Cambios cuantitativos en la concentración del K+ en las células

oclusivas y en las células epidérmicas vecinas en milimoles/litro
MECANISMO DE REGULACIÓN
ESTOMÁTICA
• 1908. Lloyd. Hipótesis almidón-azúcar

La variación de la turgencia depende de la interconversión entre almidón y azúcar

soluble. El almidón es insoluble y por eso no es un componente osmótico. Cuando
se degrada en azúcares solubles el potencial osmótico de la célula tiende a
disminuir provocando la entrada de agua. Los cloroplastos de las célula guarda
contienen granos de almidón grandes su contenido disminuye durante la
abertura estomática y aumenta durante el cierre.

• 1943. Inamura: Flujo de K+ en las células guarda. “El K+ es responsable del

movimiento estomático”.
• En la actualidad el K+ y la sacarosa son responsables del movimiento estomático. La apertura de los estomas en las primeras
horas de la mañana está asociada con la entrada de K+ y el cierre al final de la tarde está relacionado con la disminución del
contenido de sacarosa.
• A la mañana: el aumento en la apertura estomática se relaciona estrechamente con el incremento en los niveles de potasio en las
células oclusivas.
• Al mediodía los niveles de K+ empiezan a descender, si bien los estomas permanecen abiertos, aumentan los niveles de sacarosa
en las células oclusivas.
• Durante la tarde la sacarosa es el soluto dominante.
• Al finalizar la tarde la sacarosa ha disminuido.

Los iones que contrarrestan al K+ son el Cl- y el malato.

 MECANISMO DE REGULACIÓN ESTOMÁTICA
En la actualidad el K+ y la sacarosa son responsables del movimiento estomático.
• Apertura a inicio de la mañana: entrada de K+
• Cierre al final de la tarde: disminución del contenido de sacarosa.

Las flechas con trazo discontinuo indican transporte activo secundario hacia el interior y difusión pasiva hacia el exterior; las flechas más
anchas indican bombeo protónico primario dependiente de ATP.
Los niveles de malato están indicados por la altura de las barras respectivas.
FASE INICIAL DE APERTURA

1-Activación de la H+-ATPasa, bombeo activo de

protones fuera de las células oclusivas

2- Entrada K+ por transporte activo secundario a

través de canales de K+
3, Transporte K+ hacia la vacuola, donde
se almacenan iones
FASE INICIAL DE APERTURA
Fase inicial de la apertura.
La apertura estomática es un mecanismo quimioosmótico.
Al amanecer:
H+
Activación de la H+-ATPasa ligada a la membrana plasmática, bombea activamente
H+ (protones) fuera de las células oclusivas.
Los H+ (protones), derivan fundamentalmente del agua, salen de las células oclusivas,
en el citoplasma quedan iones hidroxilo (OH–), de manera que:
a) el pH externo disminuye,
b) el pH intracelular aumenta y
c) el potencial de membrana se incrementa (más negativo del lado citoplamático);
el gradiente electroquímico producido por la salida de los H+ (protones) permite un
transporte pasivo hacia el interior de las células oclusivas de los iones K+.
K+
La absorción de K+ se produce:
desde las paredes celulares y las células circundantes,
a través de canales de potasio que están ≪abiertos≫ como respuesta a: (b) el pH en
el citoplasma, c) un voltaje a través de la membrana, y a señales tales como el nivel
de calcio.
El K+ se transporta hacia la vacuola y se almacena.
Para conseguir el equilibrio, el anión cloruro (Cl-) también aumenta, los iones Cl-
entran en las células oclusivas junto con los protones (co-transporte H+/Cl–), e
impulsados por el gradiente de pH.
Los OH– no pueden actuar como aniones que equilibren el K+, puesto que el pH
intracelular esta estrictamente controlado.
El malato sintetizado en el interior de las células oclusivas puede actuar como un
segundo anión de equilibrio. Existe variación, entre especies, y dentro de ellas, en el
predominio de estos dos aniones.
 Luz
Apertura estomática
Disminución de
CO2 en el
mesófilo

Lisis del almidón

Formación de
Malato

Sacarosa alto
contenido

1- PEPCarboxilaasa
ATPasa H+

• Activada por luz azul • Promueve la entrada de K+ y de Cl-

• Consecuencia: apertura.

• Inhibe ingreso de K+.

• Inhibida por ABA • Cierre estomático.
FASE DE MANTENIMIENTO DE LA APERTURA DEL ESTOMA

El malato puede actuar como un segundo anión de equilibrio.

El malato se sintetiza en las células oclusivas por fijación de CO2 mediante

la PEP carboxilasa.

Fase posterior de la apertura.

 CIERRE DEL ESTOMA
Estaría asociado a la disminución de sacarosa al final de la tarde.
Parece ser que la sacarosa deriva del almidón almacenado, o directamente del ciclo C3 en
los cloroplastos de las células oclusivas, aunque también existe alguna prueba de que
puede entrar en las células oclusivas a partir de los tejidos circundantes. Se desconoce aún
el mecanismo que controla.

K+, Cl–, malato son los solutos osmóticos más importantes.

Los iones entran y abandonan la vacuola y el citoplasma
mediante diferentes series de canales.

si mediante manipulación experimental se retrasa

hasta la tarde la abertura estomática, una fase
dependiente de K+ precede a la fase de sacarosa.
Aún no se ha dilucidado por qué las plantas poseen
dos formas de regulación osmótica para las células
oclusivas; por consiguiente, vamos a considerar
otras cuestiones.
CIERRE DEL ESTOMA
Sacarosa bajo
contenido
Rol del Calcio
El Ca2+, directa o indirectamente, regula la actividad de los canales de K+: tanto los de entrada
como los de salida, ya se añada desde el exterior o se inyecte en el interior de las células oclusivas.
Un incremento en la concentración externa de Ca2+ cierra los estomas a través de la inhibición de
los canales de entrada de K+ y estimulando la apertura de canales aniónicos

PAPEL DEL CALCIO EN LA APERTURA Y EL CIERRE ESTOMÁTICO Y SUS

INTERACCIONES CON SOLUTOS COMPATIBLES. UNA REVISIÓN

Andrea Johana Reyes

Javier Giovanni Álvarez - Herrera
Juan Pablo Fernández
REVISTA COLOMBIANA DE CIENCIAS HORTÍCOLAS - Vol. 7 - No. 1 - pp. 111-122,
enero-Junio 2013

http://www.scielo.org.co/pdf/rcch/v7n1/v7n1a11.pdf
El control estomático equilibra dos
requisitos contrapuestos: conservación de
agua y obtención de CO2 para
la fotosíntesis
Los estomas proporcionan a las plantas un mecanismo fundamental
para adaptarse a un ambiente continuamente cambiante,
permitiendo el intercambio físico activo entre las partes aéreas de la
planta y la atmósfera. El papel más notable de los estomas es la
regulación de la transpiración y la asimilación fotosintética del CO2.
Existen factores que controlan la apertura estomática,
esencialmente, en relación con las necesidades de CO2 y la
conservación del agua.
• Luz
• CO2 intercelular
• Temperatura
• Tenor de agua en la hoja
 MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS
La apertura y el cierre de los estomas se deben a los cambios de
turgencia que experimentan las células oclusivas.

• Células oclusivas turgentes: • Células oclusivas flácidas estomas

estoma abierto cerrados.
• Concentración de iones potasio • Concentración de iones potasio
(K+): la entrada de iones potasio (K+) la salida cierra los estomas.
abre los estomas
• Ausencia de luz estomas cerrados.
• Luz: Los estomas se abren durante
el día.
• Temperatura: Afecta al mecanismo
de apertura y cierre de los estomas
cuando alcanza valores altos.
La fuente de tensión en el xilema es la presión
negativa
que se desarrolla en la hoja cuando el agua se
evapora