¿Qué es fotosíntesis?

La fotosíntesis es el proceso bioquímico mediante el cual las plantas,

las algas y las bacterias fotosintéticas convierten materia
inorgánica (dióxido de carbono y agua) en materia
orgánica (azúcares), aprovechando la energía proveniente de la luz
solar. Este es el principal mecanismo de nutrición de todos
los organismos autótrofos que poseen clorofila, que es el pigmento
esencial para el proceso fotosintético.

La fotosíntesis constituye uno de los mecanismos bioquímicos más

importantes del planeta ya que implica la fabricación de nutrientes
orgánicos que almacenan la energía lumínica proveniente del Sol en
distintas moléculas útiles (carbohidratos). De hecho, el nombre de este
proceso proviene de las voces griegas foto, “luz”, y synthesis,
“composición”.

Después de la fotosíntesis, las moléculas orgánicas sintetizadas

pueden ser empleadas como fuente de energía química para
sostener procesos vitales, como la respiración celular y otras
reacciones que forman parte del metabolismo de los seres vivos.
Para llevar a cabo la fotosíntesis, se requiere de la presencia de
clorofila, un pigmento sensible a la luz solar, que les confiere a las
plantas y las algas su coloración verde característica. Este pigmento
se encuentra en los cloroplastos, organelas celulares de diverso
tamaño que son propias de las células vegetales, especialmente las
células foliares (de las hojas). Los cloroplastos contienen un conjunto
de proteínas y enzimas que permiten el desarrollo de las complejas
reacciones que forman parte del proceso fotosintético.

La fotosíntesis es el principal mecanismo de nutrición de las plantas y otros

seres autótrofos.

El proceso de fotosíntesis es fundamental para el ecosistema y para

la vida tal y como los conocemos, dado que permite la creación y
circulación de la materia orgánica y la fijación de materia inorgánica.
Además, durante la fotosíntesis oxigénica se produce el oxígeno que
necesita la mayor parte de los seres vivos para su respiración.
Estudiemos más detalladamente la fotosíntesis que, como hemos
dicho, es el proceso más fundamental y característico de las plantas.
Éstas toman el CO2 de la atmósfera a través de los estomas y
expulsan oxígeno (O2), uno de los productos de la fotosíntesis. De esta
manera, las plantas verdes "oxigenan el aire", permitiendo a los seres
vivos, incluidos los propios vegetales, respirar.
La fotosíntesis también recibe el nombre de función clorofílica porque
se da gracias a la clorofila, que se halla en las plantas verdes (figura
1). En el interior de sus células se encuentran los cloroplastos, que
contienen clorofila. Ésta es una sustancia química capaz de capturar
la energía luminosa del Sol. Para ello, la clorofila absorbe los rayos de
luz rojos y azules, mientras que la mayoría de los verdes son
rechazados (por esta razón podemos ver las hojas de color verde).
Con el concurso de la clorofila, la radiación del Sol permite a los
vegetales disociar el CO2. 
Tipos de fotosíntesis
Se pueden distinguir dos tipos de fotosíntesis, en función de las
sustancias utilizadas por el organismo para llevar a cabo la reacción:

 Fotosíntesis oxigénica. Se caracteriza por la utilización

de agua (H2O) para la reducción del dióxido de carbono (CO2)
consumido. En este tipo de fotosíntesis, no solo se producen
azúcares útiles para el organismo, sino que también se obtiene
oxígeno (O2) como producto de la reacción. Las plantas, las algas y
las cianobacterias llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica.

 Fotosíntesis anoxigénica. El organismo no utiliza agua para la
reducción del dióxido de carbono (CO2), sino que aprovecha la luz
solar para romper moléculas de sulfuro de hidrógeno (H 2S) o
hidrógeno gaseoso (H2). Este tipo de fotosíntesis no produce
oxígeno (O2) y, en cambio, libera azufre como producto de la
reacción. La fotosíntesis anoxigénica es llevada a cabo por las
llamadas bacterias verdes y púrpuras del azufre, que contienen
pigmentos fotosintéticos agrupados con el nombre de
bacterioclorofilas, que son diferentes a la clorofila de las plantas.
Características de la fotosíntesis

En las plantas y algas, la fotosíntesis se lleva a cabo en organelas

llamadas cloroplastos.
A grandes rasgos, la fotosíntesis se caracteriza por lo siguiente:

 Es un proceso bioquímico de aprovechamiento de la luz solar para

la obtención de compuestos orgánicos, o sea, de síntesis de
nutrientes a partir de elementos inorgánicos como el agua (H 2O) y
el dióxido de carbono (CO2).

 Puede ser realizada por diversos organismos autótrofos, siempre y

cuando tengan pigmentos fotosintéticos (el más importante es la
clorofila). Es el proceso de nutrición de las plantas (tanto terrestres
como acuáticas), las algas, el fitoplancton, las bacterias
fotosintéticas. Algunos pocos animales son capaces de realizar
fotosíntesis, entre ellos la babosa marina Elysia chlorotica y la
salamandra moteada Ambystoma maculatum (esta última lo hace
gracias a la simbiosis con un alga).

 En las plantas y las algas, la fotosíntesis se lleva a cabo en

organelas especializadas llamadas cloroplastos, en los que se
 encuentra la clorofila. Las bacterias fotosintéticas también poseen
clorofila (u otros pigmentos análogos), pero no tienen cloroplastos.

 Existen dos tipos de fotosíntesis, según la sustancia utilizada para

fijar el carbono proveniente del dióxido de carbono (CO 2). La
fotosíntesis oxigénica utiliza agua (H 2O) y produce oxígeno (O2),
que es liberado al medio circundante. La fotosíntesis anoxigénica
utiliza sulfuro de hidrógeno (H2S) o hidrógeno gaseoso (H2), y no
produce oxígeno sino que libera azufre.

 Desde la Antigua Grecia ya se postulaba la relación existente entre

la luz solar y las plantas. Sin embargo, los avances en el estudio y
la comprensión de la fotosíntesis comenzaron a cobrar importancia
gracias a los aportes de un conjunto sucesivo de científicos del
siglo XVIII, XIX y XX. Por ejemplo, el primero en demostrar la
generación de oxígeno en los vegetales fue el clérigo inglés Joseph
Priestley (1732-1804) y el primero en formular la ecuación básica
de la fotosíntesis fue el botánico alemán Ferdinand Sachs (1832-
1897). Más adelante, el bioquímico norteamericano Melvin Calvin
(1911-1997), realizó otro enorme aporte, esclareciendo el ciclo de
Calvin (una de las fases de la fotosíntesis), lo que le valió el Premio
Nobel de Química en 1961.
Ecuación de la fotosíntesis
La ecuación general de la fotosíntesis oxigénica es la siguiente:

La forma correcta de formular esta ecuación químicamente, es decir, la

ecuación balanceada de esta reacción, es la siguiente:
Fases de la fotosíntesis

La etapa fotoquímica de la fotosíntesis se produce en presencia de luz

solar.
La fotosíntesis como proceso químico ocurre en dos etapas
diferenciadas: la etapa luminosa (o lumínica) y la etapa oscura,
llamadas así porque solo en la primera interviene directamente la
presencia de luz solar (lo cual no significa que la segunda ocurra
necesariamente en la oscuridad).

 Etapa luminosa o fotoquímica. Durante esta fase se dan las

reacciones dependientes de la luz en el interior de la planta, es
decir, la planta capta la energía solar por medio de la clorofila y la
utiliza para producir ATP y NADPH. Todo empieza cuando la
molécula de clorofila entra en contacto con la radiación solar y
los electrones de sus capas exteriores son excitados, lo que genera
una cadena de transporte de electrones (semejante a
la electricidad), que es aprovechada para la síntesis
de ATP (adenosín trifosfato) y NADPH (nicotín adenín dinucleótido
fosfato). La ruptura de una molécula de agua en un proceso
llamado “fotólisis” permite que una molécula de clorofila recupere el
electrón que perdió al ser excitada (se requiere la excitación de
 varias moléculas de clorofila para llevar a cabo la fase luminosa).
Como resultado de la fotólisis de dos moléculas de agua, se
produce una molécula de oxígeno que es liberada a
la atmósfera como subproducto de esta fase de la fotosíntesis.

 Etapa oscura o sintética. Durante esta fase, que tiene lugar en la

matriz o estroma de los cloroplastos, la planta utiliza dióxido de
carbono y aprovecha las moléculas generadas durante la etapa
previa (energía química) para sintetizar sustancias orgánicas a
través de un circuito de reacciones químicas muy complejas
conocido como el Ciclo de Calvin-Benson. Durante este ciclo, y
mediante la intervención de diferentes enzimas, el ATP y el NADPH
previamente formados, se sintetiza glucosa a partir del dióxido de
carbono que la planta toma de la atmósfera. La incorporación del
dióxido de carbono en compuestos orgánicos se conoce como
fijación del carbono.
Importancia de la fotosíntesis

La fotosíntesis libera oxígeno en la atmósfera y en el agua.

La fotosíntesis es un proceso vital y central en la biosfera debido a
múltiples razones. La primera y más evidente es que produce
oxígeno (O2), un gas indispensable para la respiración tanto en el
agua como en el aire. Sin plantas, la mayoría de los seres vivos
(incluyendo el ser humano) sencillamente no podrían sobrevivir.

Por otro lado, al absorberlo del medio circundante, las plantas fijan el

dióxido de carbono (CO2) convirtiéndolo en materia orgánica. Este
gas, que exhalamos al respirar, es potencialmente tóxico si no se
mantiene dentro de ciertos límites.

Debido a que las plantas utilizan el dióxido de carbono para fabricar su

propio alimento, la disminución de la vida vegetal en el planeta incide
en el aumento de este gas en la atmósfera, donde funciona como un
agente del calentamiento global. Por ejemplo, el CO2 actúa como un
gas de efecto invernadero, impidiendo que el exceso de calor que
llega a la Tierra se irradie hacia afuera de la atmósfera. Se estima que
cada año los organismos fotosintéticos fijan como sustancias
orgánicas alrededor de 100.000 millones de toneladas de carbono.
Fuente: https://concepto.de/fotosintesis/#ixzz7uf3UNY44

La fotosíntesis

Representación esquemática de la fotosíntesis vegetal.

La fotosintesis o función clorofílica es un proceso químico que

consiste en la conversión de materia inorgánica a materia
orgánica gracias a la energía que aporta la luz solar. En este proceso,
la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo
el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín
trifosfato) las primeras moléculas en las que queda almacenada esta
energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el
potencial energético del grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis
de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de
carbono (CO2). La vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la síntesis que realizan en el medio
acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias
púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las
plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia
orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos)
partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en
torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.
La vida en la Tierra depende fundamentalmente de la energía solar.
Esta energía es atrapada mediante la fotosíntesis, responsable de la
producción de toda la materia orgánica de la vida (biomasa).
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la
fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de
color verde (esta coloración es debida a la presencia del
pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de
estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que
cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido
de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre
cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la
fotosíntesis son llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es
la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta
denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se
diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis
oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias,
donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el
nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es
el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser
acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al
agua.4
Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis,
tales como Elysia chlorotica, una babosa marina con apariencia de
hoja, y Ambystoma maculatum, una salamandra. 

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista

científica Nature Geoscience en el
que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en
el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el eón
Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y,
consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de
producirlo. Según este estudio y atendiendo a la datación más antigua
del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de
la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460
millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número
considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis
para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese
de manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos
está cuestionada
Diagrama simplificado de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosíntesis en plantas.

El cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas

presentan cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz
para impulsar la formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados
con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos
orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y
se han originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría
endosimbiótica).
Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son

orgánulos que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos
enzimas requeridos para llevar a cabo toda la fotosíntesis. En
angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen
los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con
gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del
estroma.

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los
cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se
desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz.
Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian
en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de
membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos
etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que
constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la

luz, los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos
prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en
clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento
estos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse
que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como

sucede a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso
reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos
(contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos,
hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos
verdosos al estar en contacto con la luz solar.

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Estructura y abundancia
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas
de color verde, siendo la coloración que presentan consecuencia
directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Los
cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la
mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos membranas
(externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas
en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas
algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo
que se considera prueba de que se han originado por procesos
de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior
de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos,
galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que
contiene los elementos necesarios para permitir el transporte al interior
de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el
núcleo celular.

Función
La más importante función realizada en los cloroplastos es la
fotosíntesis, proceso en la que la materia inorgánica es transformada
en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica
(ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de
los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora
de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas
de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosíntesis
de proteínas y la replicación del ADN.

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

Fase luminosa o fotoquímica

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones

externos de la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula
adyacente (separación de cargas). Es decir, la energía lumínica
impacta en los pigmentos fotosintéticos presentes en las membranas
tilacoidales. Cuando la luz es absorbida por uno de estos pigmentos
de la antena, la energía se traspasa de una molécula a otra del
fotosistema mediante resonancia inducida hasta que alcanza una
forma especial de “clorofila a” que forma parte del “centro reactivo" del
fotosistema. Se produce una corriente electrónica (transporte de
electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena de
transporte de electrones. El fotosistema II absorbe luz con longitudes
de onda de hasta 680 nm y el fotosistema I absorbe luz con longitudes
de onda de hasta 700 nm. La energía (procedente de la luz) de los
electrones que se transportan es empleada indirectamente en la
síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte
de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la
síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del
agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH).
Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de
Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para
la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las
clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H 2O, proceso en el
cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el
tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las
consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la
producción o no de NADPH y en la liberación o no de O 2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el
siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y
liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones,
la feofitina. Los electrones los repone el dador último de electrones,
el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el
interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- +
1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que
invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría
quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones
son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos
protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se
consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre
estos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que
invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La
síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los
cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones
son de nuevo liberados y captados por el aceptor A 0. De ahí pasan a
través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta
molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones,
reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro
fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP,
y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva
el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en
cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema
II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del
NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene
ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit
de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura
posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo
que se llama rojo lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al
incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los
electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo
bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a
(PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al
citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de
potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior.
Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP
en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica
no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la
acíclica.
Fase oscura o sintética
En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los
cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se
obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica
por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada
es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos.
Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no
requiere de energía solar para poder concretarse. La fase oscura
incluye el ciclo de Calvin con las siguientes etapas (presentadas a
continuación): 1. Fijación del carbono (a partir de CO2 y H2O), 2.
Reducción y, 3. Regeneración.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el

bioquímico estadounidense Melvin Calvin, por lo que también se
conoce con la denominación de ciclo de Calvin, se produce
mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden
distinguir varios pasos o fases.
1. En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el
estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a
la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y
origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone
en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas
constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que
siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies
vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo
de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula
de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico),
constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al
igual que este tipo de plantas.
2. Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono
fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la
fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-
fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera vía consiste
en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del
producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran
biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que queda en el
estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de aminoácidos,
ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la
fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar de transporte
de la mayoría de las plantas, presente en la savia elaborada,
conducida por el floema) mediante un proceso parecido a la glucólisis
en sentido inverso.
3. La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir
del gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde
se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante
a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de
Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se
requieren dos de NADPH y tres de ATP).
 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al
ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a
cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el
suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por
la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH.
Más tarde, los nitritos se reducen a amoniaco gracias, nuevamente, a
la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH.
Finalmente, el amoniaco que se ha obtenido y que es nocivo para la
planta, es captado con rapidez por el ácido α-
cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por
la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de
nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y
producir nuevos aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de
aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de
este elemento químico en amoniaco mediante el proceso
llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos
reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de

compuestos orgánicos nitrogenados.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del

NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a
ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de
hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte
de la materia orgánica celular.