UNIVERSIDAD NACIONAL DE AGRICULTURA

U.N.A.

DEPARTAMENTO ACADEMICO DE PRODUCCION VEGETAL D.A.P.V.

TEMA: FOTOSINTESIS TRABAJO DE EXPOSICION

PRESENTADO A: MSc. MIGUEL HERNAN SOSA

PRESENTADO POR: RANDOLFO MEJIA BRENDA YADIRA PORTILLO JOSE LUIS MERAZ MERAZ DENIS OSWALDO AVILEZ MARTINEZ OSCAR ROLANDO CORDOVA

11/08/08 CATACAMAS, OLANCHO HONDURAS C.A.

44

INDICE
Pag.
Introduccin Objetivos generalidades Resea histrica El cloroplasto y los pigmentos fotosintticos Organismos que realizan fotosntesis y configuracin del cloroplasto Pigmentos fotosintticos Estomas Fase luminosa de la fotosntesis Fotolisis del agua Interacciones entre la energa radiante y la materia Absorcin de luz por las clorofilas Cadenas de transporte elctrico del esquema z Fotosistemas Foto-sistema I Foto-sistema II Foto-sistema I y II Foto-fosforilacin Fase luminosa cclica Fase luminosa acclica Asimilacin de carbono: ciclo de Calvin Fases del ciclo de Calvin Foto-respiracin Va de 4 carbonos Proteccin de las plantas contra el sol Fotosntesis C3, C$ y CAM Fotosntesis en plantas C3 Fotosntesis en plantas C4 Fotosntesis en plantas CAM Fotosntesis artificial Conclusiones Vocabulario Bibliografa i 4 5 7 9 9 10 11 12 13 13 15 16 17 18 20 21 23 24 25 27 28 30 32 32 33 33 34 35 39 40 41 44

44

INTRODUCCION

La fotosntesis es un proceso clave para la vida en la Tierra, desde el momento en que resulta ser el proceso biolgico encargado de generar las formas de carbono reducido, alimento de los organismos hetertrofos. Bsicamente consiste en la conversin de la energa solar en energa qumica de enlace (macromolculas combustibles como carbohidratos, protenas, lpidos, etc.) gracias a los pigmentos fotosintticos. Fotosntesis significa Unin (sntesis) por la luz (foto).La planta obtiene energa de la fuente ms abundante posible: La Luz Solar. Cuando comemos un vegetal estamos tomando energa solar que la planta almacen en sus alimentos. El objetivo de la fotosntesis es producir glucosa para alimentarse. Se lleva a cabo en los cloroplastos, consiste en una seria de reacciones que requieren energa en forma de luz. La glucosa esta formada por carbono, hidrogeno, oxigeno Este proceso ocurre en dos etapas diferentes: Fase luminosa Fase oscura La fotosntesis, se lleva a cabo gracias a la presencia en las hojas y en los tallos jvenes de pigmentos, capaces de captar la energa qumica. Estos pigmentos son: La clorofila

44

 Los carotenos Las xantofilas

OBJETIVOS

General: Conocer el fenmeno fotosinttico y su papel en la produccin agrcola

Especficos: Obtener conocimientos fundamentales para poder comprender el trmino fotosntesis, su papel en el medio ambiente y la manera en el que este proceso se relaciona con nuestro diario vivir. Alcanzar la comprensin de los distintos procesos metablicos que ocurren durante el proceso fotosinttico. Conocer y comprender cual es el papel que juega el cloroplasto y los pigmentos fotosintticos en cada una de las plantas Conocer cuales son las etapas que ejercen la fotosntesis en las plantas y determinarlas diferencias que existe en cada una de ellas.

44

 Identificar las diferencias que existen en distintas plantas con respecto a su proceso fotosinttico. Diferenciar las plantas c3, c4 y las plantas CAM

GENERALIDADES
En algas eucariticas y en plantas, la fotosntesis se lleva a cabo en un orgnulo especializado denominado cloroplasto. Este orgnulo que est delimitado por dos membranas (envueltas de los cloroplastos) que lo separan del citoplasma circundante. En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en protenas e hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas tilacoides. Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas) fotosintticos y protenas necesarios para captar la energa de la luz. El principal de esos pigmentos es la clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos (bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d). Adems de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos eucariticos son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captacin de la luz, adems de un papel protector. En cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro tipo de pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza qumica diferente a los anteriores. En las plantas vasculares el mayor nmero de cloroplastos se encuentra dentro de las clulas del mesfilo de las hojas, lo cual les confiere su caracterstico color verde. La fotosntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los tilacoides, en donde se capta la energa de la luz y sta es almacenada en dos molculas orgnicas sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en el estroma y las dos molculas producidas en la

44

fase anterior son utilizadas en la asimilacin del CO 2 atmosfrico para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las molculas orgnicas que componen los seres vivos (aminocidos, lpidos, nucletidos, etc). Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase oscura de la fotosntesis. Sin embargo, la denominacin como "fase oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo ocurren en condiciones de iluminacin. Es ms preciso referirse a ella como fase de fijacin del dixido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como "fase fotoqumica" o reaccin de Hill. En la fase luminosa o fotoqumica, la energa de la luz captada por los pigmentos fotosintticos unidos a protenas y organizados en los denominados "fotosistemas" (ver ms adelante), produce la descomposicin del agua, liberando electrones que circulan a travs de molculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+) capaz de mediar en la transformacin del CO2 atmosfrico (o disuelto en el agua en sistemas acuticos) en materia orgnica. Este proceso luminoso est tambin acoplado a la formacin de molculas que funcionan como intercambiadores de energa en las clulas (ATP). La formacin de ATP es necesaria tambin para la fijacin del CO2. El CO2 es uno de los menores componentes del aire atmosfrico, capaz de reflejar la radiacin de onda larga proveniente de la tierra (el mximo agente reflector de esa radiacin es el vapor de agua). El notable aumento de su concentracin a partir de 1850, debido a la destruccin de las reas selvticas, la actividad industrial y el uso de combustibles fsiles podra tener el efecto de incrementar las temperaturas medias, efecto llamado efecto invernaderos

44

Figura 1. Esquema general del proceso de nutricional y metablico de las plantas La energa solar queda por tanto almacenada transitoriamente en molculas complejas de materia orgnica (biomasa) que, junto al oxgeno liberado, sirve de alimento para los dems seres vivos que habitan en el planeta

RESEA HISTORICA
Durante el siglo XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes conocimientos de la Qumica con los de la Biologa. As, con los trabajos de Priestley, se llega a la conclusin de que las partes verdes de las plantas fijan el aire impuro (anhdrido carbnico), que actuara como un nutriente, y liberan oxgeno. Posteriormente Emily Fransechetti, ampla los estudios de Scarlett Pruzza, describiendo la emisin de CO2 por las plantas en oscuridad y estableciendo que esta emisin era menor que su asimilacin en condiciones de iluminacin. Ingeshousz tambin supone que la emisin de oxgeno por parte de las plantas procede, en ltimo trmino, del agua, aunque no sabe encontrar una explicacin para este fenmeno y habla de una transmutacin (se debe aadir que en esta poca no se conoca an la naturaleza qumica del agua). En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de anhdrido carbnico y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en condiciones de iluminacin, si no se suministra CO 2, no se registra desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y

44

confirmadas ms adelante, que la fuente de anhdrido carbnico para la planta provena del agua y no del aire. Otro autor suizo, Thiago de Saussure, demostrara experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso bsico en la fotosntesis, y que el aumento de biomasa depende de la fijacin de anhdrido carbnico (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realizo estudios sobre la respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de anhdrido carbnico, hay una prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de las plantas. El qumico alemn J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre Qumica Orgnica, como sobre Fisiologa Vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes provienen del suelo. La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras de oxgeno. H. von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la de clorofilas y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis

44

 El cloroplasto y los pigmentos fotosintticos

Organismos que realizan fotosntesis y configuracin del cloroplasto La fotosntesis la realizan tanto organismos eucariotas (plantas superiores y algas) como procariotas (cianobacterias y bacterias fotosintticas). En plantas superiores y algas verdes el proceso fotosinttico ocurre en un orgnulo llamado cloroplasto, especialmente adaptado a la fotoconversin de la energa. Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, tienen dos membranas diferentes. La membrana externa permeable a pequeas molculas e iones y la membrana interna, que rodea al estroma y contiene las enzimas solubles y unas estructuras membranosas con forma de sacos aplanados, llamadas tilacoides, que se forman a partir de invaginaciones la membrana interna.

44

Figura 2. Esquema general de un cloroplasto de plantas superiores

Una pila de estos sacos constituye la grana. Las diferentes grana estn conectadas por regiones membranosas denominadas lamelas, a veces la propia membrana de los tilacoides se denomina lamela. El cloroplasto tiene tres compartimentos separados: el espacio intermembrana, el estroma y el espacio tilacoidal. En procariotas fotosintticos, que no poseen cloroplastos diferenciados, la membrana plasmtica forma unas invaginaciones corpusculares (cromatforos), por lo que se supone que su citoplasma es la parte correspondiente al estroma del cloroplasto. Los cromatforos contienen. los pigmentos fotosintticos y seran los encargados de realizar la fase luminosa. Pigmentos fotosintticos Entre los pigmentos que absorben la luz y la transfieren a los denominados centros de reaccin distinguimos dos clases principales: Los pigmentos primarios: Clorofilas Los pigmentos secundarios: Carotenoides: Carotenos : Xantofilas Biliproteinas: Ficocianina : Ficoeritrina Las clorofilas son los pigmentos ms importantes que absorben luz. Son pigmentos verdes con un sistema de cuatro heterociclos de cinco vrtices que rodean a un tomo de Mg, coordinado por los cuatro nitrgenos internos de los heterociclos. El grupo carboxlico del cuarto heterociclo est esterificado por una larga cadena lateral del isoprenoide fitol. Los distintos sustituyentes de estos anillos dan lugar a los diferentes tipos de clorofilas. Las plantas superiores y algas clorofceas contienen clorofila a y b, las cianobacterias solo clorofila a, otras algas contienen adems de la clorofila a, clorofila c y d. Las bacterias tienen clorofilas especiales denominadas bacterioclorofila. Los pigmentos accesorios o secundarios extienden el rango de luz absorbida a otras zonas del espectro electromagntico, como puede observarse en el espectro de absorcin de los pigmentos fotosintticos. Los principales carotenos (betacaroteno, alfacaroteno) y xantofilas (lutena y zeaxantina), as como la fucoxantina (un carotenoide abundante en algas pardas), tienen sistemas de dobles enlaces conjugados responsables de la alta capacidad de absorcin de luz por estas molculas. Los carotenoides, adems de su papel como molculas colectoras de luz, tienen un importante papel como antioxidantes al evitar mediante interacciones electrnicas la asociacin de las molculas de clorofila excitadas con el oxgeno, lo que
44

puede provocar la produccin de formas muy reactivas de oxgeno. De igual modo las ficocianobilinas (azul) y ficoeritrobilinas (roja), unas molculas tetrapirrlicas lineales, son capaces de absorber luz en zonas del espectro donde no absorben las clorofilas. Estos pigmentos son abundantes en algas rojas y cianobacterias. Los pigmentos fotosintticos se agrupan en unos sistemas funcionales denominados fotosistemas. Cada fotosistema consiste en unas 200 molculas de clorofila y unas 50 molculas de carotenoides. De todas estas molculas solo unas pocas, mayoritariamente clorofilas, asociadas con el centro de reaccin son capaces de transducir la energa luminosa en energa qumica, el resto de pigmentos, tambin mayoritariamente clorofilas, actan como captadores de la luz y se denominan molculas antena. La luz es absorbida por las molculas antena y se va transfiriendo entre las molculas antena hasta que alcanzan el centro de reaccin. Esta transferencia se realiza con una altsima eficacia. En plantas superiores y algas hay dos tipos de foto-sistemas, cada uno con su centro de reaccin y su grupo de molculas antena: el PS-I, cuya molcula activa del centro de reaccin, un dmero de clorofila a especializada, tiene un mximo de absorcin a 700 nm (P700) y el PS-II, cuya molcula activa del centro de reaccin, probablemente una molcula de clorofila a especializada, tiene un mximo a 680nm (P680).

Figura 3. Esquema general de una unidad fotosinttica Estomas

44

Estomas son poros presentes en hojas y tallos. A travs de estos poros, las plantas absorben CO2 y liberan O2 durante el proceso de fotosntesis. Las plantas controlan la apertura de los poros (frecuencia y tamao de la apertura), mediante clulas que se expanden y contraen para abrir o cerrar el espacio entre ellas.

Figura 4. Papel de los estomas durante el proceso fotosinttico y dems procesos metablicos que requieren intercambio de gases con el ambiente

Fase luminosa de la fotosntesis

En la fase luminosa tienen lugar tres procesos bsicos como consecuencia de la absorcin de luz: la fotolisis del agua, el transporte de electrones y la foto-fosforilacin.

44

Figura 5. Fase luminosa del proceso fotosinttico

Fotolisis del agua.

La fotlisis es la ruptura de enlaces qumicos por causa de energa radiante. Se llama fotlisis o fotolisis a la disociacin de molculas orgnicas complejas por efecto de la luz

Interacciones entre la energa radiante y la materia. Cuando un fotn incide en cuestin, varias cosas pueden ocurrir dependiendo de la energa en el fotn y la naturaleza de la cuestin. Varios posibles efectos se ilustran en la figura 6. En los fotones son lo suficientemente enrgicas, como las de los rayos csmicos, o rayos X, los electrones pueden ser expulsados de las molculas objetivo. Con frecuencia los enlaces qumicos se rompen, dejando fragmentado (figura 6, reaccin A). Estas molculas fragmentadas, conocidas como radicales libres, son de corta duracin y muy reactivo. Incluso si slo unos pocos radicales libres son producidos por la radiacin, pueden reaccionar con las molculas vecinas para producir ms radicales libres. El mutagnicos y con frecuencia efectos letales de irradiacin de los reactores nucleares, mquinas de rayos X, y los radioistopos en los materiales biolgicos se deben a la

44

produccin de radicales libres (principalmente de las molculas de agua) y su posterior interaccin con los cidos nucleicos, protenas, y otras importantes molculas biolgicas. En el otro extremo del espectro electromagntico son los menos enrgica de onda larga radiaciones, tales como infrarrojos, radar, radio, etc fotones con estas energas lograr cambios en la vibracin y / o rotacin de configuracin de los tomos y las molculas (figura 6, reaccin B) de tal manera que para producir energa trmica, o calor, en el material irradiado. Entre estos dos extremos del espectro electromagntico se encuentra estrecha regin espectral llamado "foto fisiologa" en la figura 1. Incluido en esta regin son las longitudes de onda a que se refiere como visible. El espectro visible incluye la radiacin electromagntica con longitudes de onda que van de 380 a 760 nm, comnmente conocida como "light". Esta porcin del espectro es visible porque es percibida por un pigmento en el ojo humano. El pigmento a la absorcin de un fotn de energa radiante se convierte en emocionados, y la visin de los resultados ms reacciones iniciadas por las molculas de pigmento emocionado. Planta foto procesos fisiolgicos ocurren durante un poco ms amplia gama de longitudes de onda -280 a 800 nm-que la de los ojos. Por esta razn no es correcto hablar de el efecto de "luz" sobre las plantas, porque es demasiado restrictiva. El trmino energa radiante se prefiere cuando se habla de foto reacciones fisiolgicas. Sin embargo, si se entiende que "la luz" para las plantas incluye longitudes de onda de 280 a 800 nm, el trmino luces es conveniente. Ambos trminos, la energa radiante y la luz, se utilizar aqu. Las energas de los fotones en la foto fisiologa de la regin del espectro son suficientes para desplazar electrones en el exterior cenefa conchas de los receptores de molculas, con lo que la produccin de molculas excitados (figura 6, reaccin C). Estas molculas emocionado, a su vez, interactuar con otras molculas para producir cambios. Los detalles especficos de la funcin de molculas emocionados en los procesos de la planta se discutir ms adelante. Cabe sealar que los efectos fisiolgicos de energa radiante en los sistemas biolgicos se producen ms de una estrecha gama de longitudes de onda entre los 280 y 800 nm. Esto no es extrao, sin embargo, cuando se dieron cuenta de que es predominantemente estas longitudes de onda ms corta que 280 nm y por ms de 800 nm se filtran a cabo por la absorcin atmosfrica, las longitudes de onda corta en gran parte por el ozono y oxgeno y la longitud de onda larga de ozono, el vapor de agua , Y el dixido de carbono. La banda de longitud de onda entre 280 y 800 nm que a veces se denomina "ventana" a travs de energa radiante que llega a la Tierra.

44

Expulsin de electrones Rayos csmicos Rayos gamma Rayos x

Qumicamente se rompe y los radicales libres se producen

Infra-rojo Radar Radio Vibracin o cambios rotacin de la molcula de

Visible Radiacin ultra violeta

Molcula excitada Figura 6. Representacin de los posibles efectos de energa radiante que interacta con la materia. El objetivo material a la izquierda contiene molculas de someterse a las reacciones A, B y C. dependiendo de la energa de los fotones incidentes.

44

 Absorcin de luz por las clorofilas Una molcula dada solo puede absorber radiaciones de ciertas longitudes de onda. Una molcula que ha absorbido un fotn est en un estado excitado, generalmente inestable. La molcula electrnicamente excitada puede disipar su energa de diversos modos como emisin de calor y fluorescencia, o bien puede transferir un electrn a un aceptor de electrones, oxidndose. Este proceso tiene lugar porque el electrn est menos fuertemente ligado a la molcula excitada que a la molcula en su estado basal. El acto primario de la fotosntesis por el que una molcula de clorofila especializada cede sus electrones al centro de reaccin tiene lugar de esta forma. Para ello, la clorofila puede pasar a un estado excitado, con un electrn en un nivel energtico superior al absorber la energa solar, y posteriormente puede ceder ese electrn a otra molcula, que se reducir. La molcula de clorofila oxidada queda entonces en condiciones de aceptar un electrn de un donador natural como el agua, para volver a su estado inicial. Los dos hechos fundamentales que tienen lugar en la fase luminosa de la fotosntesis son los siguientes: Rotura de la molcula de agua, que genera oxgeno como subproducto: H2 O = 2 H + 2 e + O 2 Generacin de un flujo de electrones desde la clorofila hasta una molcula aceptora final (NADP) con la mediacin de una serie de transportadores electrnicos, algunos de naturaleza proteica, formndose adems energa metablica, ATP, por transduccin de parte de la energa redox en energa qumica de enlace.

44

*Figura 7. Modelo simplificado que explica como se cede la energa luminosa que incide en una molcula de clorofila. Observe que la excitacin que producen las luces roja o azul conduce al mismo nivel energtico final (que a menudo se denomina primer singlete excitado). A partir de este punto, la energa se puede perder por decaimiento de vuelta al estado basal (perdida de calor o fluorescencia de la luz roja), o bien se puede transferir a un pigmento adyacente, mediante resonancia inductiva. Cada vez que un pigmento transfiere su energa de excitacin a un pigmento adyacente, el electrn excitado del primer pigmento regresa al estado basal.

Cadena de transporte electrnico del esquema zeta

La cadena de transporte electrnico comienza cuando las molculas de clorofila del fotosistema P680 (PSII) ceden los electrones procedentes de la fotolisis del agua a un primer aceptor denominado Quencher (contra potencial negativo), a partir de l se produce una "cada" de los electrones de uno a otro transportador, a favor de gradiente de potencial, liberando parte de esta energa redox en forma de energa qumica (ATP) y terminando la cascada en el foto-sistema P700 (PSI). Desde este foto-sistema, las molculas de clorofila pueden ceder electrones a un aceptor desconocido (X), mediante un proceso en contra de potencial que requiere energa solar, y de ste, ya a favor de potencial, se ceden a un aceptor final oxidado, NADP+, para producir enzimticamente NADPH. Los otros transportadores que tambin intervienen en el proceso son la plastoquinona, los citocromos y la plastocianina en la primera cada (hasta el PSI), y la ferredoxina (una sulfoferroprotena transportadora de electrones) como ltima aceptora desde X. Adems, parece existir un flujo cclico de electrones desde el aceptor X a la plastoquinona a travs del citocromo b6 generando energa, lo que explicara el rendimiento de 0,33 ATP adicionales en la produccin fotosinttica de energa. La mayora de los transportadores electrnicos antes citados se encuentran inmersos en la membrana tilacoidal. Los componentes implicados en el transporte de los electrones desde el agua hasta el NADP+ se organizan en tres complejos ligados a la membrana tilacoidal. El PSII, el complejo citocromo b6f y el PSI. Los electrones se transfieren entre estos complejos gracias a transportadores mviles de los electrones. La Plastoquinona (Q), enlaza el PSII

44

con el complejo b6f, la plastocianina (PC) transporta los electrones del citocromo b6f al PSI. La mayora de los electrones siguen un flujo no-cclico por lo que pasan a una protena soluble que contiene una agrupacin sulfofrrica (2Fe-2S) y se localiza en el estroma, la ferredoxina. La Ferredoxina reducida es capaz de reducir al NADP+, convirtindolo en NADPH gracias a la enzima Fd-NADP+ reductasa.

Figura 8. Esquema zeta o cadena de transporte electrnico de la fase luminosa de la fotosntesis Algunos electrones siguen un flujo cclico y retornan desde el PSI va el citocromo-f hasta la plastoquinona, produciendo una molcula de ATP adicional.

FOTO-SISTEMAS Los foto-sistema son conjuntos de molculas de clorofila y pigmentos que se encuentran en los tilacoides, ubicados al interior de los cloroplastos. En el centro del foto-sistema se encuentra la clorofila que absorbe luz solar para activarse. La energa contenida en la clorofila activada se utiliza para hacer funcionar los procesos qumicos en los que se basa gran parte de la vida.

Existen dos tipos de foto-sistemas:

44

Foto-sistema I: utiliza un tipo de clorofila denominado P700. Absorbe la longitud de onda de 700nm (nm = nanmetros nanmetro = millonsima parte de un metro).

Foto-sistema II: utiliza un tipo de clorofila denominado P680. Capta la energa luminosa de longitud de onda igual o menor a 680nm (foto-sistema II). La longitud de onda describe cun larga es la onda. La distancia existente entre dos crestas o valles consecutivos es lo que llamamos longitud de onda. Las ondas de agua en el ocano, las ondas de aire, y las ondas de radiacin electromagntica tienen longitud de onda.

La longitud de ondas de sonido que los seres humanos pueden escuchar, oscilan entre menos de 2 cm. y 17 m. Las ondas de radiacin electromagntica que forman la luz visible tienen longitudes de onda entre 400 y 700 nanmetros (luz morada) y 700 nanmetros (luz roja). En el sistema internacional, la unidad de medida de la longitud de onda es el metro, al igual que cualquier otra distancia. Dado los rdenes de magnitud de este parmetro, por comodidad se suele recurrir a submltiplos como el milmetro (mm), el micrmetro (m) y el nanmetro (nm). Ambos tipos de clorofila (P700 y P680) forman parte en la fotosntesis debido a su relacin con las protenas en la membrana tilacoide de los cloroplastos.

Foto-Sistema I
En el foto-sistema I, la luz solar acta sobre la molcula de clorofila P700 y produce un electrn con mayor potencial de energa. Este electrn es aceptado por un receptor primario distinto al asociado en el foto-sistema II. Este electrn en el foto-sistema I, pasa nuevamente por una serie de reacciones REDOX para combinarse finalmente con NADP + e hidrgeno (H+ NADPH). Se requiere un portador de hidrgeno (H) en la fase oscura para formar NADPH. La cadena transportadora de electrones est constituida por un complejo proteico en el cual se encuentran los citocromos, concretamente el complejo citocromo b6f. Su funcin exclusiva es el transporte de electrones y se encuentra ubicado tambin en la membrana como suceda con los foto-sistemas. Por si alguien todava no se ha dado cuenta de cul es el origen de los electrones, no tiene ms que mirar la reaccin de la hidrlisis del agua para percatarse que es ella la donante de stos. El citocromo es una protena de color oscuro que desempea una funcin vital en el transporte de energa qumica en todas las clulas vivas.

44

Las clulas animales obtienen energa de los alimentos (que captaron energa solar) mediante un proceso llamado respiracin; las plantas obtienen energa directamente de la luz solar mediante la fotosntesis. Los citocromos intervienen en los dos procesos (respiracin y fotosntesis). Tienen un anillo nitrogenado llamado porfirina que encierra un tomo metlico (p. ej. hierro cobre). El tomo metlico da al citocromo color oscuro. Hay tres grandes tipos de citocromos llamados a, b y c. Citocromo a, contiene cobre. Citocromos b y c, contienen hierro. Los citocromos estn incorporados en la membrana celular de las bacterias y en las membranas internas de las mitocondrias (orgnulos presentes en las clulas animales y vegetales) y de los cloroplastos (slo en clulas vegetales). Durante la respiracin y la fotosntesis, las molculas de citocromo aceptan y liberan alternativamente un electrn que transfieren a otro citocromo en una cadena de reacciones qumicas llamada transferencia de electrones que libera energa. Esta energa se almacena en forma de adenosn trifosfato (ATP). Cuando la clula necesita energa, la toma de sus reservas de ATP. Las reacciones de Reduccin-Oxidacin (REDOX) son de transferencia de electrones. Esta transferencia se produce entre un conjunto de especies qumicas, una forma reducida y una oxidada respectivamente. Para que exista una reaccin REDOX, en el sistema debe haber una especie que ceda electrones y otra especie que las acepte. El reductor es la especie qumica que tiende a ceder electrones de su estructura qumica al medio, quedando con una carga positiva mayor a la que tena. El oxidante es la especie que tiende a captar esos electrones, quedando con carga positiva menor a la que tena. Cuando una especie qumica reductora cede electrones al medio se convierte en una especie oxidada y, la relacin que guarda con su precursor queda establecida mediante lo que se llama un par REDOX. Anlogamente, se dice que cuando una especie capta electrones del medio se convierte en una especie reducida, y forma un par REDOX con su precursor reducido.

44

Figura 9. Esquema general del fotosistema I del proceso luminoso de la fotosntesis

Foto-Sistema II
El foto-sistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila P680 que absorben a 680 nm. El electrn en el foto-sistema II reemplaza al electrn excitado en la molcula de clorofila P700 del foto-sistema I. De este modo se presenta un flujo continuo, pero No Cclico de electrones desde el agua hacia NADPH, el cual es utilizado para la fijacin del carbono. El flujo Cclico de electrones se presenta en algunos eucariotas y bacterias fotosintticas sin producir NADPH, solo ATP. Esto tambin ocurre cuando la clula requiere ATP adicional, o cuando no hay NADPH + para reducirlo a NADPH. En el foto-sistema II, el traslado de iones H hacia el interior de los tilacoides, desde el estroma del cloroplasto, y la conversin de ADP + P en ATP es realizado mediante un gradiente de electrones establecido en la membrana tilacoidea. El primer producto estable del ciclo es el cido 3- fosfoglicrico (PGA), molcula de tres carbonos (C 3). Globalmente 6 molculas de la enzima RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con 6 molculas de anhdrido carbnico para obtener 12 molculas de 3-fosfoglicrico. La enzima RUBISCO es posiblemente la protena ms abundante en el mundo, localizada en la superficie de las membranas tilacoideas. La energa del ATP y NADPH que fue generada en ambos foto-sistemas, se utiliza para adherir fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL de tres carbonos tambin. Del total de 12 molculas transformadas, dos molculas de 3-PGAL

44

salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las molculas restantes de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 molculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo. Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada reaccin es catalizada por una enzima especfica.

Figura 10. Integracin de los fotosistemas

Foto-sistema I y II Procariotas: Gran nmero de Procariotas poseen nicamente foto-sistema II que fue descubierto posteriormente al foto-sistema I. Son Procariotas (del griego , pro = antes de y , karion = ncleo) las clulas sin ncleo celular diferenciado. Es decir, cuyo ADN no se encuentra confinado dentro de un compartimiento limitado por membranas, sino libremente en el citoplasma. Eucariotas: Son clulas que tienen un ncleo. Las Eucariotas utilizan ambos foto-sistemas (I y II). Las formas de vida ms conocidas y complejas, son eucariotas, forman el dominio Eukarya. Casi sin excepcin los organismos basados en clulas procariotas son unicelulares. El trmino procariota hace referencia a los organismos del dominio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Copeland o Whittaker que, aunque obsoletas, son an muy populares. Se reparten entre los dominios Bacteria y Archaea.

44

Algunas de las diferencias entre clulas procariotas y eucariotas son:

ADN principal desnudo (sin un denso acompaamiento de protenas) y lo ms a menudo en forma de una sola hebra circular; divisin celular por fisin binaria sin un mecanismo complejo de reparto comparable a la mitosis de los eucariotas. Carencia de orgnulos membranosos en el citoplasma, que forma un solo compartimento. Existencia, salvo en algunos parsitos endocelulares, de un segundo compartimiento acuoso rodeando el citoplasma, el periplasma, limitado internamente por la membrana plasmtica y externamente por una segunda membrana o una pared densa. El citoplasma no contiene objetos reconocibles, salvo granos de reserva, de composicin variada, y agregados moleculares, visibles slo con las mayores ampliaciones del microscopio electrnico, como ribosomas o carboxisomas. Suelen portar pared celular, cuya composicin no tiene nada que ver con la de los grupos eucariticos que la tienen. Se alimentan universalmente por absorcin, son osmtrofos, sin tener en general la capacidad de ingerir o internalizar partculas u otras clulas (endocitosis).

CUADRO # 1. COMPARACIN DE LOS DOS FOTOSISTEMAS COMPONENTE Centro de reaccin Fuente de electrones FOTOSISTEMA I Clorofila P700 Fotosistema II FOTOSISTEMA II Clorofila P680 H2O Centro de fotosistema I ATP reaccin del

Donde los electrones terminan NADPH Donde la energa termina NADPH

44

 Foto-fosforilacin Asociada a la membrana tilacoidal tambin se encuentra la ATP sintasa que gracias al gradiente de protones resultante del proceso fotosinttico permite fosforilar el ADP y as sintetizar ATP. En condiciones saturantes de luz los cloroplastos generan gradientes de pH, de unas 3.5 unidades, a travs de su membrana tilacoidal. Esto tiene dos causas principales: . La fotolisis del agua, que tiene lugar en el espacio tilacoidal, implica la generacin de 4H+ por cada molcula de O2 liberada. Esos protones pueden considerarse que vienen del estroma, donde se consumen para la sntesis de NADPH. El transporte de electrones por el complejo b6f va acompaado de una translocacion de H+ (unos 8 por cada molcula de O 2 desprendida) desde el estroma hasta el espacio tilacoidal. Todo esto lleva a una alta concentracin de H+ en el espacio tilacoidal (aproxidamente 12 H+ se translocan por cada molcula de O 2 producida). Esta fuerza protn motriz es aprovechada por la ATP sintetasa translocadora de protones para la sntesis de ATP. Esta enzima transporta protones a favor de gradiente desde el espacio tilacoidal hacia el estroma, acoplando este proceso exergnico a la sntesis de ATP, aproximadamente una molcula de ATP por cada 3 protones transportados en el transporte no cclico de electrones, lo que implica unos 4 ATP por molcula de 0 2 desprendida. El flujo cclico es ms productivo ya que rinde 2/3 de ATP por fotn.

Figura 11. Fosforilacin oxidativa impulsada por la luz durante la fase luminosa de la fotosntesis

44

 Fase Luminosa Cclica

La fase luminosa cclica es importante para sintetizar el ATP suficiente para que tenga lugar la fase biosinttica. Aqu slo interviene el foto-sistema I y por tanto: 1. No hay fotlisis del agua 2. No se forma NADPH + H+ 3. No se desprende O2 El proceso es similar al acclico, pero sin la participacin del foto-sistema II. Los fotones de luz inciden sobre la clorofila P700 y pasa al estado excitado de clorofila P700* liberando los electrones capturados a la ferredoxina y sta, en lugar de utilizarlos para sintetizar NADPH + H+, los cede a la plastoquinona que como vimos serva para aumentar la concentracin de protones en el interior del tilacoide. Los electrones de la plastoquinona son cedidos nuevamente al fotosistema I para que vuelva a repetirse el ciclo porque recordemos que no tenemos electrones de la fotlisis del agua. La realizacin repetida de este ciclo aumenta mucho la concentracin de protones que, son utilizados por las ATP-sintetasas para sintetizar ATP y as se soluciona el dficit energtico que tenamos para iniciar la fase biosinttica

Figura 12. Esquema general del fotosistema I y la fotofosforilacin oxidativa cclica

44

 Fase Luminosa Acclica. El proceso se inicia con la llegada de fotones de luz al fotosistema II, lo que provoca la excitacin del pigmento diana que recordemos era la clorofila P680. Dicha excitacin tiene lugar con la captacin de los electrones procedentes de la fotlisis del agua y el que la molcula de clorofila ceda o capte electrones est en funcin de su potencial redox. Redox: Reacciones de Reduccin-Oxigenacin. Para explicarlo de forma simple, diremos que cuanto ms negativo sea el potencial de la molcula de clorofila mayor ser su capacidad donadora, mientras que cuanto ms positivo, mayor ser su capacidad aceptora. Traducido al proceso que estbamos viendo antes, la clorofila P680 pasa de un potencial redox positivo a uno negativo, lo que la convierte en una molcula excitada capaz de ceder los electrones que ha recibido del agua. Cuando un pigmento est excitado, se le coloca un asterisco, de modo que ahora estamos ante una clorofila P680. La clorofila P680 ceder los electrones a la feofitina que es el aceptor primario y despus los pasa a una molcula llamada plastoquinona que gracias al ciclo de oxidacinreduccin que sufre dicha molcula se irn incorporando protones al interior del tilacoide que como veremos ms adelante sern de suma importancia para la sntesis de ATP.

Figura 13. Integracin de los fotosistemas y proceso de fotofosforilacin aciclica.

44

Una vez los protones han atravesado la membrana, la plastoquinona los cede al complejo del citocromo b6f que servir de paso de los electrones hacia la plastocianina que es el donador primario de electrones del fotosistema I. Hasta aqu vemos como cada vez el potencial redox se va haciendo ms positivo, puesto que venimos de una excitacin inicial que lo volvi muy negativo y no se ha producido otra hasta el momento. Con la llegada al fotosistema I, tenemos una nueva excitacin que har el potencial redox todava ms negativo que en el primer caso. Ahora, la molcula de clorofila implicada es diferente, se trata de la clorofila P700 que como dijimos en el caso anterior pasar a un estado excitado llamado clorofila P700. Los electrones captados por la clorofila P700* sern cedidos al aceptor A0 y ste a su vez los ceder a una molcula llamada ferrodoxina que por medio de una reaccin enzimtica (reductasa) sintetizar NADPH + H+ (molcula energtica). Durante la fase luminosa acclica tiene lugar la sntesis tanto de ATP como de NADPH+H+. Ahora bien, la cantidad de ATP sintetizada es escasa e insuficiente para la fase biosinttica, dado que se necesitan 3 ATP por cada 2 NADPH y hemos acabado la fase con una relacin de 1.33 ATP por cada molcula de agua.

CUADRO # 2. COMPARACIN DE LA FOSFORILACIN NO CCLICA Y LA CCLICA FOSFORILACIN NO CCLICA Fuente de electrones Se libera oxgeno? Aceptor final de electrones H2O S (del H2O) NADP+ quimismosis); FOSFORILACIN CCLICA

Ninguna; los electrones circulan por el sistema No Ninguno de los electrones circula por el sistema ATP (por quimismosis) Solo el PSI (P700)

Forma en que se captura ATP (por temporalmente la energa NADPH

Foto sistema (s) requeridos (s) PSI (P700) Y PSII (P680)

44

 Asimilacin de carbono: ciclo de Calvin

Durante la fase oscura el poder reductor (NADPH o Fdrd) y la energa qumica (ATP) generadas en la etapa anterior se utilizan para la sntesis de material celular a partir de molculas inorgnicas sencillas y estables, como dixido de carbono, nitrato, dinitrgeno, sulfato y fosfato. Es una fase de biosntesis que conlleva el gasto de energa y poder reductor y que no ocurre nicamente en oscuridad, como se malinterpreta en ocasiones. El CO2 se reduce hasta carbohidratos mediante un proceso que puede simplificarse como sigue: La mayora de las plantas almacenan la energa solar como carbono semirreducido: azcares, almidn y celulosa. La reaccin de la formacin de una molcula de glucosa a partir de CO2 es la siguiente:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H + 18 ATP + 12 H2O = C6H12O6 + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi

La ruta bioqumica que conduce a esta sntesis se denomina ciclo de Calvin y puede esquematizarse como se indica en la Figura 6. En ella se muestra cmo a partir de CO 2 y un esqueleto de 5 tomos de carbono (ribulosa) se generan intermediarios de 3 tomos de carbono (3-fosfoglicerato, de ah que tambin se denomine el ciclo como de las plantas C3) que permiten la sntesis de glucosa, la cual puede pasar a la glucolisis o bien almacenarse como reserva energtica. En dicho proceso, la asimilacin de 6 unidades de CO2 para formar el esqueleto de la glucosa (C6H12O6) requiere un total de 18 ATP y 12 NADPH. Se trata de un ciclo en el que intervienen 14 intermediarios y 13 enzimas. La primera de ellas, la ribulosa bisfosfato carboxilasa que cataliza la incorporacin del CO 2 al esqueleto de ribulosa, produciendo dos unidades de 3-fosfoglicerato, se puede considerar como la enzima ms importante para la vida en el planeta, ya que casi toda la vida depende, en ltima instancia de su accin. La RuBP carboxilasa constituye el 15 % de la protena del cloroplasto y es la protena ms abundante en el planeta. Adems se trata de un paso irreversible y un importante punto regulatorio de la ruta. Algunas especies de plantas como la caa de azcar, el maz y la mayor parte de las malas hierbas, poseen un ciclo metablico que permite concentrar el CO 2 en sus clulas fotosintticas. Estas especies realizan el denominado ciclo de las plantas C 4 de tal forma que fijan el CO2 a travs de intermediarios de 4 tomos de carbono (oxaloacetato o malato) utilizando como esqueleto base el fosfoenolpiruvato, este proceso lo realizan en las clulas mesfilas (en contacto con el aire), posteriormente y ya en las clulas de la vaina del haz, el malato se descarboxila, produciendo piruvato y CO 2 que se incorpora al ciclo de Calvin.

44

 Fases en el Ciclo de Calvin:

1. Fase de fijacin del CO2: la RubisCO cataliza la reaccin entre la pentosa ribulosa bisfosfato (azcar de 5C, RuBP) y el CO 2 para crear 1 molcula de 6 carbonos que por ser inestable se separa en 2 molculas que contienen 3 tomos de carbono (PGA - Fosfoglicerato). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser la protena ms abundante en la naturaleza.

2. Fase de reduccin: primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP (transportadora de energa) proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la fosforilizacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de NADPH+H + reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima gliceraldehido -3-fosfatodeshidrogenasa, para formar gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una triosa-fosfato, es decir un azcar de tipo aldosa con 3 carbonos (3C), molcula estable con mayor energa libre (capaz de realizar mayor trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su ismero dihidroxiacetona fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se forman el resto de azcares como la fructosa y glucosa, oligosacridos como la sacarosa o azcar de caa, y polisacridos como la celulosa o el almidn. Tambin, a partir de estos azcares se forman, directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de molculas que constituyen los seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos y otros).

3. Fase de regeneracin: el ciclo contina a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato que, mediante el consumo de otra molcula de ATP regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. Por tanto, en cada repeticin del ciclo se incorpora una molcula de carbono fijado (CO 2) a otra molcula preexistente de 5 tomos de carbono (ribulosa bisfosfato). El resultado final es la regeneracin de la molcula de 5 tomos de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica C(H 2O). Es importante indicar que, el producto fundamental en el ciclo de Calvin es el gliceraldehido-3-fosfato (3 tomos de carbono), molcula base para la sntesis del resto de los carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de PGAL sale del ciclo y puede ser utilizada para la formacin de otras molculas.

44

CUADRO #3. LAS REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ: SUBSTANCIAS QUE ENTRA NY PRODUCTOS QUE SALEN DEL CICLO DE CALVIN-BENSON.

SUBSTANCIAS ENTRAN RuBP CO2

QUE PRODUCTOS QUE SALEN

DESTINO PRODUCTOS

DE

LOS

Rubsco

Comienza otro ciclo

La energa a partir de ATP y NADPH Fosfato de gliceraldehdo Electrones a partir de NADPH Protones a partir de NADPH y H+

Se convierte en glucosa u otro monmero

44

Figura 14. Ciclo de fijacin biolgica del CO2 atmosfrico(Calvin-Benson)

Foto-respiracin
Una de las propiedades ms interesantes de la rubisco es que adems de catalizar la carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin; proceso conocido como foto-respiracin. RUBP + O2 + Rubsco acido fosfoglicrico + Glicolato

La foto-respiracin da como resultado la liberacin de CO 2, despus de una serie de reacciones enzimticas. Es admirable que la rubisco de bacterias anaerbicas auttrofas, cataliza la reaccin de la oxigenada! La reaccin de la carboxilacin es favorecida a la oxigenacin en una proporcin de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilacin. El metabolismo del glicolato requiere la participacin de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2. El ritmo de la foto-respiracin de las plantas C 3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C4, que muestran muy poca o ninguna foto-respiracin, son considerablemente ms eficientes; ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO 2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno. Las plantas C4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir ms eficientemente con las plantas C3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas tensiones de CO 2, debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.

44

Figura 15. Ciclo de la fotorespiracin o prdida de CO 2 en presencia de luz.

VIA DE 4 CARBONOS
Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la foto-respiracin, donde la fijacin del CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molcula de tres carbonos (3C), que se convierte en oxalactico de cuatro carbonos (C4). El oxlico es convertido en cido mlico (C4). Esto ocurre en las clulas del parnquima clorofiliano del mesfilo. Posteriormente, el cido mlico pasa a las clulas de la vaina fascicular donde se desdobla nuevamente en PEP y anhdrido carbnico que ingresa en el ciclo de Calvin (etapa oscura), mientras que el PEP vuelve a las clulas del mesfilo. La glucosa formada puede ser transportada rpidamente al resto de la planta.

La captura del anhdrido carbnico por el PEP es mediada por la enzima PEP carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhdrido carbnico que la RuBP carboxilasa. Cuando los niveles de anhdrido carbnico bajan, la RuBP carboxilasa usa oxgeno en vez de anhdrido carbnico, y el resultado es cido gliclico. Este producto se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxgeno) y este proceso se conoce como fotorespiracin. No produce ATP ni NADPH, es a todas vista un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la captura de anhdrido carbnico.

Las plantas que usan la va de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y deben ajustarse a la disminucin de anhdrido carbnico que este hecho implica. Lo hacen aumentando la concentracin de anhdrido carbnico en ciertas clulas para prevenir la fotorespiracin. Las plantas que usan la va de los cuatro carbonos (por ejemplo caa de azcar y maz) evolucionaron en los trpicos y estn adaptadas a mayores temperaturas. Note que el oxaloacetato y el mlico tienen funciones en otros procesos, por lo tanto estn presentes en todas las plantas, permitiendo a los cientficos hipotizar que la va de los cuatro carbonos evolucion independientemente muchas veces, en un mecanismo denominado evolucin convergente.

Proteccin de las plantas contra el sol.

44

El proceso fotosinttico presenta mayor eficiencia con niveles promedio de luz solar. Es decir, a pleno sol, con muy alta luminosidad, particularmente al medioda, las plantas absorben mucho ms energa de la que pueden usar. En estas circunstancias, cuando las plantas no encuentran forma para dispersar de forma segura la energa excedente, entonces el clorofila pasa a un estado de sobreexcitacin, desde el cual su energa puede transferirse al oxgeno dando como resultado "oxgeno singulete", un potente oxidante que puede causar dao a la planta, incluso su muerte. Entre los mecanismos antioxidantes para proteccin de las plantas se encuentran: Los carotenoides que son capaces de detoxificar a la planta del "oxgeno singulete" capturando su energa y disipndola en forma de calor. La atenuacin no fotoqumica de la energa solar, proceso en el cual interviene una protena que se encuentra asociada al fotosistema II conocida por las siglas PsbS.

Fotosntesis C3, C4 y CAM Fotosntesis en plantas C3:

C3 es la fotosntesis tpica realizada por la mayora de las plantas. Es la fotosntesis que ensean en escuelas. Alrededor del 85% de las plantas superiores son del tipo C 3. Estudios indican que las plantas C3 son las ms primitivas, porque no tienen cualidades especiales para resistir sequas. Las plantas de papa son C 3. Esto explica la necesidad de agua y ambiente hmedo para que estas plantas expresen un mximo potencial. Los estomas en las plantas de papa se encuentran abiertos generalmente, excepto durante algunas horas durante el crepsculo vespertino. En caso de marchitez los estomas se cierran durante el da para evitar la prdida de agua. Los estomas abiertos continuamente, revelan en parte, los descensos en la produccin cuando el cultivo es sometido a estrs hdrico, ya que estas plantas no tienen posibilidad para activar mecanismos de cierre de estomas que permita reducir la prdida de agua. Este tipo de estomas, se encuentran tambin en los ajos, cebollas, puerros, repollos y cucurbitceas. Adicionalmente, las plantas C3 son menos eficientes en cuanto a la fijacin de CO 2, lo cual repercute en la produccin de materia seca. Caractersticas plantas C3 1. Normalmente las especies de regiones templadas, por espinacas, trigo, papa, tabaco, remolacha, soja, girasol, eucaliptos, pinos. ejemplo,

44

2. Moderadamente productivo. Los rendimientos de 30t (en toneladas) de peso en seco por hectrea y ao (2,47 acres) son posibles, por ejemplo, con eucalipto. 3. Las clulas que contienen cloroplastos no muestran Krantz tipo anatoma y, en general, carecen de retculo perifricas. Slo un tipo de cloroplasto. 4. El aceptor inicial CO2 es la ribulosa bifosfato-carboxilasa/oxigenasa (RuBP), un azcar de 5 carbonos. 5. El producto inicial de fijacin del CO2 es el cido 3 de carbonos, fosfoglicerato. 6. Slo uno de CO2, va fijacin. 7. Altas tasas de sntesis de glicolato y fotorespiracin mensurable. 8. Baja eficiencia del uso del agua y alta tolerancia a la salinidad (de iones). 9. La fotosntesis satura a 1 / 5 plena luz solar. 10. Alto (39 a 80 ppm) punto de compensacin de CO2 11. Abren los estomas durante el da.

Fotosntesis en plantas C4:

La fotosntesis C4 es una adaptacin en las plantas que habitan en climas clidos y ridos. La foto-respiracin en plantas C4 es mnima, comparada con la de plantas C 3. Las plantas C4 fijan inicialmente el CO2 en las clulas mesfilas formando compuestos de 4 carbonos. Posteriormente liberan el CO2 en las clulas de la vaina del haz vascular. De tal manera, se presenta requerimiento adicional de ATP por cada unidad de dixido de carbono utilizado por esta ruta. Un mtodo simple para identificar plantas C 4 consiste en examinar la estructura celular en las hojas. Las plantas C4 han desarrollado la anatoma Krantz de clulas envainadas del clorenquima en lugar de capas normales en palizada que presentan las plantas con fotosntesis C3. Esto es para reducir la transpiracin y mejorar el aislamiento de las clulas internas hmedas, fuera de la atmsfera caliente. En las plantas con fotosntesis C 4, el CO2 atrapado durante la noche provoca una reaccin de carboxilasa en la planta. De este modo, el CO 2 es convertido en cidos orgnicos (mlico y oxaloactico con cuatro carbonos que no figuran en el ciclo Calvin). Durante el da, cuando los estomas estn cerrados, el CO 2 es transferido a la ruta normal C 3 para ser utilizado en otras partes de la planta. La captura del CO2 en las plantas C4, comienza en la reaccin del CO 2 con el cido fosfoenol pirvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa, con la formacin de cido oxalactico (OAA). El OAA se convierte a cido mlico o asprtico (C 4), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo, hacia las clulas de la vaina amilfera. En las clulas de la vaina, el cido mlico (C 4) es descarboxilado, producindose CO2 y cido pirvico (C3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el cido pirvico se convierte en PEP que retorna a las clulas del mesfilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.
44

 Caractersticas plantas C4: 1. Normalmente especies tropical o semi-tropical, por ejemplo, maz, caa de azcar, amaranthus, sorgo, sabanas, pastos. Las plantas adaptadas a la alta luminosidad, altas temperaturas y tambin entornos semi-ridos. 2. Altamente productiva, 120t peso fresco/ ha para la caa de azcar es posible. 3. Anatoma foliar tipo Krantz y retculos perifricos y caractersticas esenciales. A menudo tienen dos tipos distintos de cloroplasto. 4. Aceptor inicial de CO2 es fosfoenolpiruvato (PEP), sustancia de 3 carbonos. 5. Producto inicial de fijacin del CO 2 es de 4 carbonos, cido oxalacetico . 6. Dos vas de fijacin de CO2 separados espacialmente. 7. Las bajas tasas de sntesis de glicolato; no presenta fotorespiracin. 8. Alta eficiencia del uso del agua y alta tolerancia a la salinidad. 9. No presenta foto saturacin del aparato fotosinttico. 10. Bajo (<10ppm) punto de compensacin de CO2. 11. Abren los estomas durante el da

Fotosntesis en plantas CAM:

Las plantas CAM deben su nombre a la abreviatura de Crassulacean acid metabolism, que significa Metabolismo cido de las crasulceas. stas se caracterizan por presentar carboxilaciones separadas en el tiempo, es decir absorben el CO 2 durante la noche y realizan fotosntesis durante el da. Las plantas C4 tienen modificado el mesfilo de las hojas y la incorporacin del CO 2 en molculas intermedias de cuatro carbonos (de ah viene su nombre) como el malato y el aspartato, a fin de evitar la foto-respiracin a baja tensiones de CO 2 (menos de 50 ppm) y reducen la prdida de vapor de agua por va estomtica (Ach & Fontrbel 2000). En las plantas CAM, esta adaptacin fisiolgicamorfolgica va ms all que la de las plantas C4 puesto que se evita la evapotranspiracin de gran manera manteniendo los estomas cerrados durante el da. Las plantas CAM ms tpicas son las crasulceas, agavceas, bromeliceas y las cactceas muchas orqudeas tambin se ajustan a este metabolismo fotosinttico. La fotosntesis CAM usualmente se presenta en plantas adaptadas a condiciones de temperatura y sequedad extremas, como por ejemplo un desierto. Las plantas CAM fijan el CO 2 en forma de malato solamente, durante la noche cuando la temperatura desciende y por lo tanto la prdida de agua por evapotranspiracin es mnima. El malato se almacena en tejido parenquimtico de almacenamiento, con grandes vacuolas. Es por esta constitucin anatmica que una gran parte de las plantas

44

CAM son suculentas y tienen una gran cantidad de parnquima hdrico, a fin de almacenar agua y malato (Smith & Wood 1998). La acumulacin de malato durante la noche provoca una acidificacin en los tejidos parenquimtico de reserva, sta la causa que provoca que las plantas CAM aparezcan agrias por la maana y dulces por la tarde y al final del da, cuando todo el cido fijado ha sido convertido en carbohidratos. El aceptor del CO2 para su posterior fijacin en malato es el fosfoenolpiruvato (PEP), al igual que en la va C4. El PEP sufre una carboxilacin por la enzima PEPcarboxilasa, la cual lo convierte en oxaloacetato. Este oxaloacetato va a reaccionar con el CO 2, y mediante el empleo de una molcula de NADPH se convierte en malato (AzcnBieto & Taln 1993). Usualmente las plantas CAM son facultativas, pudiendo manifestar el metabolismo CAM en ciertas condiciones y cambiar a fotosntesis C 3 en otras. Algunas plantas en das cortos y noches fras cambian de fotosntesis C 3 a fotosntesis CAM. Muchas plantas del polo norte, cambian de C3 a CAM en condiciones de estrs salino, de igual manera muchas bromeliceas, que pueden intercambiar entre estos mecanismos, de acuerdo a la disponibilidad de agua. Esto contrasta con las plantas C 4 que son casi siempre C4 obligadas, puesto que las modificaciones morfoanatmicas del mesfilo de la hoja impiden que se pueda cambiar la va metablica a C 3 o CAM (Ach & Fontrbel 2000). La va CAM emplea las mismas enzimas de descarboxilacin de malato que la va C 4, pero a diferencia de los mecanismos C3 y C4, donde las reacciones estn separadas en el espacio, en las plantas CAM todas las enzimas se encuentran en la misma clula pero las reacciones estn separadas en el tiempo. La descarboxilacin del malato en el da puede ocurrir a travs de cualquiera de las enzimas descarboxilantes presentes en las plantas C4 dependiendo de cada especie. Segn AzcnBieto y Taln (1993), estas enzimas son la PEPCK, la NADME y la NADPE. Estas enzimas representan un carcter distintivo entre las plantas C 4, pero no en las plantas CAM. La va CAM produce un gasto adicional de ATP en comparacin a la fotosntesis C 3, puesto que se debe emplear energa en la produccin de PEP y la conversin de los sustratos y el CO2 a malato. Durante la descarboxilacin es importante que la PEP carboxilasa est regulada para evitar un ciclo ftil, en el cual el CO 2 liberado por la descarboxilacin sea nuevamente fijado para formar malato. En ciclo ftil implica un coste energtico que no produce productos tiles para la planta. En las plantas C 4 este ciclo se previene situando los pasos de descarboxilacin en una parte distinta a donde se encuentra la PEP carboxilasa. En las plantas CAM el ciclo ftil se evita mediante la regulacin de la PEP carboxilasa, durante el da la PEP carboxilasa es inhibida por malato, de forma que no est activa, no obstante

44

en la noche la PEP carboxilasa es fosforilada en un residuo especfico de serina, y en esta condicin es insensible al malato. Durante la noche la PEP carboxilasa est activa incluso en presencia de malato. En la regulacin de la PEP carboxilasa intervienen los estomas de las plantas CAM, los cuales actan de forma diferente que en las C 3 y C4, en las plantas CAM se abren durante la noche para permitir la fijacin de CO2 en malato, y posteriormente se cierran durante el da evitando la evapotranspiracin, de igual manera que ocurre en las plantas C 4. La naturaleza opcional facultativa de las plantas CAM puede conducir a crear un gradiente metablico que va desde la estricta fotosntesis C 3 a un intermedio fotosinttico de C3 y CAM, a la fotosntesis CAM plena y hacia lo que se conoce como CAM "intil" ("idling"). En la fotosntesis "intil" los estomas se mantienen cerrados durante el da y la noche. Este modelo no permite una ganancia neta de carbono (pues no existe incorporacin de CO2), pero permite que la prdida del mismo y agua sea extremadamente baja. Este proceso explica el porqu algunas plantas de fotosntesis tipo CAM pueden sobrevivir durante meses sin sistema radicular. Sin embargo, a menudo las plantas CAM pueden realizar fijacin directa de CO 2 adems de CAM, en funcin al ciclo que describen AzcnBieto & Taln . El PEP que es carboxilado en las plantas CAM para la formacin de malato, proviene de la hidrlisis de carbohidratos de reserva principalmente el almidn. La degradacin del almidn a PEP se da por la va glucoltica, la cual genera poder reductor en forma de NADH. El poder reductor puede ser recuperado compensando en la reconversin de PEP en almidn. La energa consumida en el CAM es requerida durante el da, necesitando ser muy poca durante la noche. Mecanismos de Control El mecanismo de control ms importante del metabolismo fotosinttico CAM est dado a nivel de la degradacin de polisacridos. Esta regulacin sigue un patrn metablico de control de degradacin en base a la carga energtica celular. Cuando en las clulas el nivel de ATP es alto, se inhiben las enzimas hidrolticas encargadas de la degradacin de polisacridos para la produccin de PEP, y la produccin de este compuesto se reduce a un nivel basal. El control especfico de los productos en la luz y en la oscuridad es el que condiciona la acumulacin de malato en la noche sin reaccionar por la noche, y su conversin a

44

azcares durante el da Smith & Wood 1998). Este control lo da en gran medida la influencia de la luz, la cual determina la actividad o inactividad de las enzimas involucradas en los diferentes procesos. Por ello, la enzima PEPcarboxilasa est activa en la oscuridad e inactiva en el da. Estas enzimas secundariamente presentan un control por retroalimentacin ("feedback") en el cual una elevada concentracin de sustratos inhibe alostricamente a las enzimas. Sin embargo, el control ejercido por la luz es predominante sobre la retroalimentacin. Contexto Ecolgico El contexto ecolgico de los diferentes tipos de fotosntesis lleva a comprender que es muy posible que sean una respuesta a condiciones del medio. La fotosntesis CAM es propia de plantas adaptadas a temperaturas extremas y ambientes secos, tales como un desierto o los polos terrestres. En estos medios el da suele ser sumamente caluroso y la noche muy fra, y al ser pobre el abastecimiento de agua las plantas que tengan que absorber CO2 durante el da perderan grandes cantidades de agua por evapotranspiracin. Esta adaptacin morfoanatmica y fisiolgica se desarrolla de manera conjunta con otras adaptaciones para la economa hdrica, tales como aumento de parnquima hdrico, hojas reducidas a espinas o numerosos tricomas que cubren la epidermis de la planta a manera de una cabellera, para evitar la exposicin directa de los rayos solares y as reducir el calentamiento de los tejidos. Caractersticas plantas CAM: 1. Normalmente las especies de zonas ridas, por ejemplo, cactceas, orqudeas, agaves, plantas suculentas. 2. Por lo general, muy poco productivo, pero puede dar buenos rendimientos con suficiente agua por ejemplo, de pia o de sisal. 3. La falta anatoma Krantz y perifricos retculos. Slo un tipo de cloroplasto. 4. Aceptor de CO2 es PEP en la oscuridad y RuBP a la luz. 5. La fijacin de CO2 son los productos acido oxalacetico en la oscuridad y fosfoglicerato a la luz. 6. Dos vas de fijacin de CO2 separados en el tiempo.

44

7. Las bajas tasas de glicolato sntesis; no presenta fotorespiracin. 8. Alta eficiencia del uso del agua y la salinidad de la tolerancia. 9. No presenta fotorespiracin del aparato fotosinttico. 10. Bajo (<5ppm) punto de compensacin de CO2. 11. Abren los estomas por la noche.

FOTOSINTESIS ARTIFICIAL Si los qumicos lograran reproducir la fotosntesis por medios artificiales, se abrira la posibilidad de capturar energa solar a gran escala. En la actualidad se trabaja mucho en este tipo de investigacin. Todava no se ha logrado sintetizar una molcula artificial que se mantenga polarizada durante un tiempo suficiente para reaccionar de forma til con otras molculas, pero las perspectivas son prometedoras.

44

CONCLUSIONES
La fotosntesis es la conversin de energa solar en energa qumica de enlace, eje. Macromolculas como carbohidratos y lpidos etc., gracias a los pigmentos fotosintticos. La fotosntesis se presenta dos etapas, fase lumnica y fase oscura, la primera aprovecha la energa solar para producir energa metablica, y la segunda no depende directamente de luz, sino que utiliza el ATP, para la asimilacin de los bioelementos importantes tales como C, H, O, N.

Las plantas C3 no tienen cualidades especiales para resistir a sequias, por lo que necesitan de una buena cantidad de agua y un ambiente hmedo para que ellas se puedan desarrollar completamente. A diferencia de las plantas C3, las plantas C4 tienen una buena adaptacin a climas clidos y ridos ya que su foto respiracin es mnima en comparacin con la de las plantas C 3. En las plantas CAM, la regulacin de la PEP carboxilasa interviene en los estomas, los que actan diferentes en las plantas C 3 y C4, los estomas de estas se abren durante la noche para permitir la fijacin de CO2 en malato, y en el da se cierran evitando as la evotranspiracion.

Los fotosistemas son de gran importancia, ya que dentro de ellos se encuentra la clorofila que absorbe la luz solar, para activarse y dar el color verde a las hojas.

44

VOCAVULARIO
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada. Autotrofos (del griego autos = propio; trophe = nutricin): trmino utilizado para nombrar a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia inorgnica. ATP (adenosn trifosfato): Principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Beta caroteno: Carotenoide vegetal precursor de la vitamina A. Catalizador (del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye la energa de activacin de una reaccin qumica, acelerando la velocidad de la reaccin. Carotenoides (del latn carota = zanahoria): tipo de pigmentos que comprende a los carotenos ( de color amarillo, anaranjado o rojo) y a las xantofilas (de color amarillo). Qumicamente terpeno compuesto por ocho unidades de isopreno. Clulas oclusivas: Clulas epidrmicas especializadas que flanquean los estomas y cuyo cierre y apertura regula el intercambio de gas y la prdida de agua Ciclo de Calvin (o de Calvin-Benson o de Fijacin del Carbono) Serie de reacciones bioqumicas mediadas por enzimas, mediante las cuales el anhdrido carbnico es reducido e incorporado en molculas orgnicas que eventualmente algunas de ellas forman azcares. En los eucariotas, esto ocurre en el estroma del cloroplasto.
44

Clorofila (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene en la captacin de la energa lumnica durante la fotosntesis. Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado): Organela de la clula de algas y plantas que posee el pigmento clorofila y, es el sitio de la fotosntesis. Energa de activacin: La menor cantidad de energa requerida para que ocurra una determinada reaccin qumica. Vara de reaccin en reaccin. Enzima(del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de protena que acta como catalizador en las reacciones bioqumicas. Epidrmis ( del griego epi = encima; derma = piel): En plantas, la capa mas externa de clulas, a menudo cubierta por un cutcula cerosa. Provee proteccin a la planta. Estoma (del griego stoma = boca): Aberturas en la epidermis de las hojas y tallos rodeados de clulas oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso. Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad. Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptacin, variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia diferencial, procesos a los que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural. Peroxisomas: Son vesculas en las cuales se degradan las purinas y otros compuestos. En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiracin. En los peroxisomas se produce agua oxigenada, compuesto muy txico para la clula que es degradado rpidamente por una enzima. Quimismosis: El proceso por el cual se forma el ATP en la membrana interna de la mitocondria. El sistema transportador de electrones transfiere protones del compartimiento interno al externo; a medida que los protones fluyen nuevamente hacia el compartimiento interno la energa del movimiento es usado para agregar fosfato al ADP para formar ATP. Tema ampliado

44

Mesfilo: parnquima fotosinttico localizado entre las dos epidermis de la lmina de la hoja. Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3500 millones de aos Transporte de electrones: 1) Reacciones de oxidacin/reduccin en las cuales los electrones son pasados de una protena/enzima ligada a membrana a otra hasta que finalmente son cedidos al aceptor final, generalmente oxgeno. Durante este proceso se forma ATP. 2) Reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la energa cedida por los electrones, que se mueven de un estado altamente reducido a otro de menor reduccin. Vaina fascicular: conjunto de clulas que rodean a los haces vasculares (conjunto de xilema y floema) de la lmina de la hoja.

44

Bibliografa -D. O. Hall & K.K. Rao, PHOTOSYNTHESIS, STUDIES IN BILOGY, Sixth edition 1999, Printed in the United Kingdom at the University Press, Cambridge. -Guimares Ferri, Mario, Fisiologa Vegetal, Sao Paulo: EPU: Ed. Da Universidade de Sao Paulo, 1979. -G. Ray Noggle, George J. Fritz Introductory Plant Physiology, 1ra Ed. Englewood Cliffs, New Jersey, PRENTICE-HALL, INC. 1976 - BARCELO COLL, J. (2OO1). Fisiologia Vegetal. Madrid. Edic. Pirmide. Pp. 141-144, 153-157, 162-163, 165169, 177, 187-191, 203-208, 216-225. M. DEVLIN, R. (1982). Fisiologia vegetal. Barcelona. Edic. Omega. Pp. 189-194. BERNSTEIN,R. y S., BERNSTEIN (1998). Biologia. Santa Fe de Bogota. Mc Graw Hill. 10 edic. pp. 114-127.

44