MR: JEFFERSON COLLACHAGUA

La excitabilidad, propiedad intrnseca de las clulas nerviosas, consiste en la posibilidad de modificar el potencial de membrana mediante la variacin controlada de las corrientes inicas. Tal modificacin determina el estado funcional de la misma y, cuando sta se encuentra en red con otras neuronas, caracteriza el estado funcional de la red

 La generacin de ritmos es una propiedad del sistema nervioso y es consecuencia de la actividad oscilatoria y sincronizada de grandes grupos de neuronas. Estos ritmos ocurren en diferentes reas cerebrales y se han asociado a diversas funciones fisiolgicas como el procesamiento de informacin sensorial, la memoria, el ciclo vigilia-sueo y la conciencia.

Los principales tipos de neuronas implicadas en la generacin, la sincronizacin, la desincronizacin, y la activacin de los ritmos cerebrales se encuentran en: La corteza cerebral. El tlamo. Sistemas moduladores se encuentran en el ncleo del tronco cerebral y el hipotlamo posterior.

 El EEG registra la actividad elctrica de la corteza cerebral, se determina en microvoltios. Los potenciales de accin inducen una breve corriente local (10 mseg), potencial de campo limitado. Los potenciales postsinapticos son ms prolongados (50-200 mseg) y tienen un campo mucho mayor, por lo que constituyen los principales generadores del EEG

La actividad sinptica (neurotransmisin) es la principal fuente de potenciales electrnicos en las neuronas

 Un fragmento de tejido cortical aislado es asiento de actividad elctrica espontnea. Esta actividad se caracteriza por salvas de ondas lentas sobre las que se superponen ritmos rpidos. Estas seales son producidas como consecuencia de la actividad sinptica general de regiones discretas de tejido: los PPSE (potenciales post sinpticos excitadores) y los PPSI (potenciales post sinpticos inhibidores) se suman entre si y dan origen a potenciales lentos que son las ondas registradas.

 Ocurren cuando la neurona recibe algn tipo de estimulacin que hace que se modifique el flujo de iones. Principales responsables de las ondas registradas en el EEG. 10-30 veces mayor duracin que PA Afectan a superficie ms extensa de membrana

 Interaccin entre los efectos de las sinapsis excitatorias e inhibitorias en una neurona determinada. Si el resultado final es excitatorio y alcanza el cono axnico, se produce un Potencial de Accin (la neurona dispara).

Microcircuito cortical bsico

Feed-forward excitation

Feed-back inhibition Feed-forward inhibition

Feed-back (recurrent) excitation

La informacin aferente proyecta tanto a neuronas principales como a interneuronas

Afferent input

Respuesta de una neurona cortical ante su despolarizacin. Las variaciones de voltaje desarrolladas dependen de la conductancias intrnsecas de membrana.

Clasificacin de neuronas corticales

Diferentes patrones de descarga neuronal provocados por el mismo estmulo en diferentes neuronas corticales

El impulso nervioso Es el movimiento del PA a lo largo del axn. Cada PA sucesivo da origen a otro a lo largo del axn. Los PA siguen la regla de todo o nada (o se generan o no se generan y una vez generado ni aumenta ni disminuye de tamao a lo largo del axn). La membrana permanece refractoria durante un breve periodo de tiempo y por eso el PA no puede avanzar en direccin contraria. El impulso nervioso viaja en una sola direccin (del cono axnico al botn terminal).

 Se usa el trmino oscilacin o actividad oscilatoria para referirse a las fluctuaciones rtmicas de los potenciales postsinpticos de un grupo neuronal (potenciales de campo local) o de una regin cortical (EEG, electrocorticografa)

La actividad oscilatoria de un circuito neuronal esta mediada por:

a. Las propiedades intrnsecas de las clulas. b. Arquitectura de sus conexiones. c. Dinmica de sus interacciones sinpticas.

 El tlamo y la corteza cerebral tiene que ser considerado como una mquina oscilatoria unificada bajo el control del tronco del encfalo.

Niedermeyer, Ernst; da Silva,Electroencephalography , 5th Edition 2005 .

 La actividad de cada neurona en un circuito es determinada por sus propiedades intrnsecas y por las entradas sinpticas que recibe. Las neuronas pueden producir respuestas en sus vecinas mediante sinapsis qumica y elctrica. Los ritmos cerebrales son las representaciones a gran escala de las interacciones entre miles de neuronas.

 Las seales corticales son consecuencia de la actividad neuronal. Dado que en un registro normal se recoge la actividad de muchos miles de neuronas, para poder conseguir una actividad global mnima es preciso que las neuronas vecinas se encuentren sincronizadas.

Corrientes intra y extracelulares provocadas por activacin sinptica (Dipolo)

Bases neuronales del EEG

Las variaciones de voltaje del EEG corresponden a la integracin de las corrientes de todos los dipolos activos en funcin del tiempo

Bases neuronales del EEG

Representacin espacial de las variaciones de voltaje asociadas a dipolo fuente tangencial y radial a la superficie.

 La actividad de dos o ms neuronas est en sincrona si producen sus potenciales de accin al mismo tiempo, o casi al mismo tiempo. Esto podra deberse a que las neuronas comparten una misma entrada sinptica o a que interactan recprocamente. De esta forma, en una poblacin mixta de neuronas excitadoras e inhibidoras, existen tres tipos posibles de sincronizacin celular sinptica: Excitacin recurrente entre clulas excitadoras. Inhibicin recproca entre interneuronas inhibidoras Y una retroalimentacin entre poblaciones de clulas excitadoras e inhibidoras.

 algunos axones de las neuronas contenidas en un circuito proyectan hacia otras regiones cerebrales ms lejanas, lo que permite que dos sitios discretos, pero interconectados, puedan presentar actividad oscilatoria sincrnica. De esta manera, la existencia de un nmero reducido de proyecciones de largo alcance, muchas de ellas con alta velocidad de conduccin por estar recubiertas con mielina, permite que regiones cerebrales apartadas se comuniquen de manera eficiente.

 Marcapaso talmico: el tlamo es el generador de la actividad rtmica y ste se comunica con la corteza donde activa a las neuronas corticales responsables de las oscilaciones registradas en el EEG. Precisamente, por ello las entradas sensoriales provenientes de los receptores visuales, auditivos y somatosensoriales, no proyectan directamente a la corteza, sino que tienen una sinapsis previa, de relevo, con las neuronas talamocorticales (TC).

 A su vez, las TC proyectan hacia su respectiva rea localizada en la corteza sensorial primaria y reciben retroalimentacin de la capa VI de la corteza. Debido a que los ncleos talmicos que proyectan a la corteza, pierden su capacidad para generar oscilaciones si se les priva de la entrada inhibidora proveniente del ncleo reticular (RE) , se ha establecido que la retroalimentacin entre las neuronas de este ncleo y las TC es crtica para la gnesis de la ritmicidad talmica.