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La Atencion Una Compleja Funcion Cerebral
La Atencion Una Compleja Funcion Cerebral
REVISIÓN
Resumen. Introducción. La atención es un estado neurocognitivo cerebral de preparación que precede a la percepción y a
la acción, y el resultado de una red de conexiones corticales y subcorticales de predominio hemisférico derecho. La atención
focaliza selectivamente nuestra consciencia para filtrar el constante fluir de la información sensorial, resolver la competen-
cia entre los estímulos para su procesamiento en paralelo, y reclutar y activar las zonas cerebrales para temporizar las
respuestas apropiadas. Desarrollo. Desde un punto de vista neurofuncional se revisa y describe la atención como una función
cerebral regulada por tres sistemas entrelazados: de alerta o ‘arousal’, suministrador del tono atencional, dependiente de
la integridad del sistema reticular mesencefálico y sus conexiones; de atención posterior o de selectividad perceptiva,
dependiente de la integridad de zonas del córtex parietal posterior derecho y sus conexiones; y, de atención anterior o
atención supervisora y reguladora de la atención deliberada, integrado principalmente por zonas del cingulado anterior y
prefrontales laterales y sus conexiones [REV NEUROL 1997; 25: 1989-97].
Palabras clave. Atención. Exploración de la atención. Neuroanatomía de la atención.
Summary. Introduction. Attention is a brain neurocognitive state of preparing what precedes perception and action, and is
a result of cortical and subcortical networks. Attention selectively focuses our consciousness while filtering the constant flow
of sensory information, selects competent parallel processing among stimuli and activates brain zones for ordering appro-
priate responses. Development. From a neurofunctional point of view this paper reviews and describes attention as a brain
function regulated by three interrelated systems: Alertness or arousal providing tonic attention, dependent on the mesenceph-
alic reticular activating system and its connections; posterior attention or attention of perceptive selectivity that depends on
zones of the right posterior parietal cortex and its connections; and, anterior attention or supervisory attention that regulates
deliberate attention, and supported by zones of the anterior cingulate and lateral prefrontal cortex and the connections of
the zones [REV NEUROL 1997; 25: 1989-97].
Key words. Attention. Attention assessment. Neuroanatomy of attention.
Tabla I. Cuadros y procesos patológicos frecuentes donde la atención se Tabla II. Neuroanatomía de la atención visual. Principales estructuras
muestra afectada de manera significativa. corticales y subcorticales implicadas. Basado en Posner y Petersen [3],
Colby [10], Posner y Driver [11], Posner y Dehaene [14], Goldman-Rakic
Cuadros difusos Coma [17], Corbetta et al [18-20] y Salzmann [21].
Estados confusionales
Estructuras subcorticales Estructuras corticales
Cuadros adquiridos Heminegligencia
Dislexia negligente (‘neglect dyslexia’) Colículo superior Córtex occipital
Simultagnosia
– Área V1 o estriada o área 17
Cuadros de desarrollo Trastornos de atención – Áreas V2 (área 18)+V3+V4
con y sin hiperactividad (giro fusiforme) +P-O o áreas 18+19
Patologías con frecuente Tálamo Córtex temporal
afectación de la atención Neurológicas
– Traumatismos craneoencefálicos – Pulvinar – Córtex temporal superior o área 22
– Demencia subcortical – Surco temporal superior
– SIDA – Córtex temporal medio
– Epilepsia – Córtex temporal inferior
– Neurotóxicas
Ganglios basales Córtex parietal posterior
Psiquiátricas (posterosuperior)
– Psicosis-Esquizofrenia
– Neoestriado – Surco intraparietal
– Depresión
Caudado – Área intraparietal lateral o rama
Pediátricas lateral del surco intraparietal
– Hipoxia perinatal – Sustancia negra – Giro parietal inferior (área 39)
– Prematuridad Pars reticular – Área 7
Córtex frontal
– Campos oculares frontales
haciendo equivaler también las zonas investigadas de cerebros – Área motora suplementaria
primates no humanos y humanos. (área 6 medial)
– Córtex prefrontal dorsolateral
– Córtex orbitofrontal lateral
¿QUÉ ES LA ATENCIÓN? Córtex cingulado o frontal medial
Definir la atención, incluso en lenguaje llano, es difícil, y debe- – Anterior (áreas 33 y 24)
mos valernos de metáforas. En el lenguaje cotidiano implica – Posterior (áreas 23,16, 29, 30, 31)
percepción selectiva y dirigida, interés por una fuente particular
de estimulación y esfuerzo, o concentración sobre una tarea [5].
El individuo es ‘bombardeado’ durante la vigilia por señales ATENCIÓN: LATERALIZACIÓN CEREBRAL
sensoriales provenientes del exterior e interior del organismo; Aunque la atención es una función bilateralizada, cada hemisfe-
sin embargo, la cantidad de información entrante excede la ca- rio estaría funcionalmente especializado. El hemisferio izquier-
pacidad de nuestro sistema nervioso para procesarla en paralelo do ejerce un control unilateral (contralateral) y el hemisferio
[2], por lo que se hace necesario un mecanismo neuronal que derecho un control bilateral, además de regular el sistema de
regule y focalice el organismo [7], seleccionando y organizando ‘arousal’ y mantener el estado de alerta [11]. De ahí, y sumado
la percepción, y permitiendo que un estímulo pueda dar lugar a al importante papel regulador del córtex frontal y sus conexiones
un ‘impacto’; es decir, que pueda desarrollar un proceso neural con el estriado, se ha llegado a afirmar que la regulación ‘prin-
electroquímico. Este mecanismo neuronal es la atención, cuya ceps’ de la atención descansa sobre el sistema frontoestriado del
capacidad podría irse desarrollando progresivamente desde la hemisferio derecho, a través de vías noradrenérgicas y, en menor
infancia al adulto y cuya actividad no se ciñe únicamente a re- medida, serotoninérgicas; mientras el hemisferio izquierdo uti-
gular la entrada de información, sino que también estaría impli- lizaría vías dopaminérgicas y, en menor medida, colinérgicas. El
cada en el procesamiento mismo de la información [8]. Según hemisferio derecho a través de vías noradrenérgicas se hallaría
Mesulam [7], los aspectos que definirían la integridad de la aten- mejor capacitado para regular la atención selectiva [8]. Para
ción serían la orientación, la exploración, la concentración o la Heilman et al [12,13] el papel dominante del hemisferio derecho
vigilancia; mientras que la ‘distractibilidad’, la impersistencia, sobre la atención es aún más sobresaliente, ya que aunque cada
la confusión y la negligencia reflejarían sus déficits. hemisferio regula su propia activación, el hemisferio derecho
De modo sintético, la atención estaría integrada por compo- puede activar al hemisferio izquierdo en mejor medida que lo
nentes perceptivos, motores y límbicos o motivacionales [9], por haría el izquierdo sobre el derecho.
lo que la neuroanatomía y neurofisiología de la atención se asen-
taría en el sistema reticular activador, tálamo, sistema límbico,
ganglios basales (estriado), córtex parietal posterior y córtex pre- ATENCIÓN: NEUROANATOMOFISIOLOGÍA [2,10,14]
frontal. Esta amplia distribución de la atención posiblemente sea Pero lo dicho hasta ahora es sólo el resumen de las bases anato-
causa y frustración de nuestros, por ahora, vanos intentos de en- mofisiológicas de la atención. La atención visual, que es la mo-
contrar un locus anatómico patológico en sujetos con trastorno dalidad de atención mejor investigada, es el resultado de una red
evolutivo de atención [10]. de conexiones corticales y subcorticales [3,11], de descripción
Figura 1. Principales conexiones subcorticales implicadas en la atención Figura 2. Principales conexiones corticales implicadas en la atención visual.
visual. Basado en Posner y Petersen [3], Colby [10] y Posner y Dehaene Basado en Desimone y Duncan [2], Posner y Petersen [3], Colby [10] y
[14]. CS= colículo superior. Posner y Dehaene [14]. Estas conexiones corticales comprenden tres des-
tacados circuitos: Occipitotemporal o ventral para el reconocimiento de los
objetos (‘¿qué es?’); occipitoparietal-frontal o dorsal para el reconocimiento
prolija, que conforma un circuito cuyo entrada es la información espacial o localización (‘¿dónde?’) y ejecución visuomotora; y las conexio-
nes del parietal posterior y prefrontal dorsolateral con el cíngulo. V1, V4 y
captada en la retina y su salida es a través del sistema oculomo- TEO son áreas visuales occipitales y temporales; IT= zona temporal inferior.
tor. El detallado estudio de la atención visual está plenamente
justificado cuando conocemos qué pacientes heminegligentes o
sujetos con trastornos evolutivos de atención o adquiridos mues- los objetos (‘¿qué son?’, sus características) y el ‘dorsal’ para su
tran característicamente movimientos erráticos oculares que reconocimiento visuoespacial (‘¿dónde están?’, localización en
podrían ser manifestación de su déficit de atención visual, de su el espacio) y la ejecución visuomotora [22]. El tercer circuito
dificultad en mantener la fijación en el objetivo y de seguirlo en corresponde a las interconexiones del córtex parietal posterior,
movimiento [10]. el córtex prefrontal dorsolateral y el cíngulo. Las interconexio-
Centrándonos en la atención visual, –pero sin perder de re- nes del córtex parietal posterior son más intensas con la zona
ferencia otras modalidades de atención como la somatosensorial posterior del cíngulo, mientras que la corteza prefrontal dorso-
o la auditiva, con las que comparte estructuras y circuitos comu- lateral mantendría interconexiones más destacadas con el cíngu-
nes [15,16]–, la base neurofisiológica de la atención es una amplia lo anterior. Las interconexiones entre ambas zonas del cíngulo,
red neuronal entrelazada de estructuras subcorticales y cortica- anterior y posterior, son también especialmente reseñadas en la
les (Tabla II). El colículo superior, el pulvinar (tálamo), el nú- figura 2.
cleo caudado (neoestriado) y la pars reticularis de la sustancia El denominado córtex parietal posterior, en realidad poste-
negra constituyen las principales estructuras subcorticales rela- rosuperior, es una zona alrededor del surco intraparietal que
cionadas con la atención. Las conexiones del caudado a la sus- incluye al propio surco intraparietal, el área intraparietal lateral,
tancia negra, de ésta al colículo superior y de éste al tálamo que es en realidad la rama lateral del surco intraparietal, el giro
conforman el circuito básico subcortical de la atención (Fig. 1). parietal inferior (aproximadamente la zona correspondiente al
Las principales estructuras corticales involucradas en la aten- área 39 de Brodmann) y zonas del área 7 de Brodmann –posible-
ción visual incluyen las áreas visuales occipitales (V1, V2...) y mente zona 7a para la atención visual y 7b para la atención
visuales temporales (especialmente el córtex temporal inferior: somatosensorial [16]–. El córtex parietal posterior, de predomi-
zonas TEO e IT), el córtex parietal posterior, los campos oculo- nio derecho, constituiría el principal asentamiento de un sistema
frontales, el córtex prefrontal lateral y el córtex cingulado. Sus atencional posterior encargado de la atención selectiva y foca-
principales interconexiones (Fig. 2) se sintetizan en tres circui- lizada.
tos. Uno inferior u occipitotemporal, o arbitrariamente denomi- El córtex prefrontal, lateral y medial (cingulado), desempe-
nado ‘ventral’, que se inicia en el área V1 (equivalente al área 17 ñaría un papel fundamental en el control voluntario de la aten-
de Brodmann), termina en la zona IT (temporal inferior) y man- ción, como etapa final filogenética y ontogenética de corticali-
tiene importantes interconexiones con el córtex prefrontal dor- zación de la atención, permitiendo que la atención involuntaria
solateral. Un segundo circuito superior u occipito-parieto-fron- del infante se transformase progresivamente en atención contro-
tal, también arbitrariamente denominado ‘dorsal’, que se inicia lada y voluntaria [23]. El córtex prefrontal es la región más
en la misma área V1, interconecta con el córtex parietal posterior amplia del cerebro humano, conectado a través de vías cortico-
y de aquí a la corteza prefrontal dorsolateral. El córtex parietal corticales con todas las áreas del neocórtex. Sus funciones vie-
posterior también muestra íntimas asociaciones con los campos nen determinadas por su naturaleza asociativa, integrando infor-
oculares frontales, y, el córtex prefrontal dorsolateral, con la mación multimodal. También es rico en conexiones desde regio-
zona orbitofrontal lateral. Estos dos primeros circuitos no sólo nes subcorticales y límbicas. El córtex prefrontal desempeña un
son integrantes del sistema cortical atencional sino que consti- importante papel en priorizar estímulos, referenciarlos a repre-
tuyen los dos circuitos paralelos básicos en la percepción visual: sentaciones internas, dirigir apropiadamente la atención, moni-
el circuito ‘ventral’ para el reconocimiento visuoperceptivo de torizar la secuencia temporal de acontecimientos, formular con-
Atención Especificación
Tabla IV. Sistemas y tipos de atención. Basado en Posner y Petersen [3], Tabla IV. (Continuación).
Cooley y Morris [8], Posner y Driver [11], Posner y Dehaene [14], Pardo et
al [16] y Corbetta et al [18-20]. 3. Sistema atencional anterior o atención anterior
Tabla V. Tipos de atención anterior. Son referenciadas las figuras 8 y 10-13. Tabla VI. Pruebas, tests y paradigmas de exploración de la atención.
Basado en los estudios de Posner y Petersen [3], Posner y Driver [11],
Posner y Dehaene [14], Pardo et al [16], Corbetta et al [18-20] y Stuss [31]. Principal aplicación Fuente
Tipos de atención anterior Paradigmas de Localización específica Pruebas generales y escala para ‘Ponsford & Kinsella’s Attentional Rating
exploración clínica la evaluación de la atención Scale’ [37];
en la vida diaria Weber’s Attentional Capacity Test [38]
Atención dividida o dual Tapping con HD Cingulado anterior
o compartida (Fig. 8) interferencia Prefrontal dorsolateral ‘Span’ – acústico – Reproducción de golpes rítmicos
(lób. parietal inferior) – audioverbal – Subtest dígitos WAIS [39]
Atención de preparación Registros neuro- HD Frontal dorsolateral – visuoespacial – Cubos de Corsi [40]
eléctricos
Atención selectiva Pruebas de búsqueda visual [2,14];
Inhibición (Fig. 10) Paradigma Stroop HD Cingulado anterior ‘Embedded Figures Test’ [40]
Prefrontal dorsolateral
Atención serial Pruebas de cancelación. ‘Letter Can-
Atención sostenida CPT HD Orbitofrontal lateral cellation Task’ [41];
(Figs. 11 y 12) Frontal dorsolateral ‘Albert’s Visual Neglect Test’ [33]
(áreas 9 y 46)
Ganglios basales Atención de desplazamiento ‘Posner’s covert orienting paradigm’[20,42]
(Tálamo)
(Córtex parietal) Atención dividida ‘Tapping’ interferido [43];
Trail Making Test [44]
Atención selectiva a Circuito orbitofrontal lateral
propiedades del objeto (Fig.12) Inhibición ‘Stroop’s paradigm’ [44];
(Fig. 13) Orbitofront al lateral ‘Go/NoGo paradigm’ [45]
Caudado derecho
Pálido izquierdo Atención sostenida CPT [46]
Premotor inferior
izquierdo
(córtex insular derecho) Stroop: inhibir la respuesta a la lectura de una palabra, que es el
(colículo inferior)
(tálamo posterior) nombre de un color, para dar prioridad al color con la que se halla
escrita.
Además: Si ahora reconsideramos las estructuras neuroanatómicas in-
.si al color HI: área 19 y giro lingual
(áreas 17 y 18) volucradas en la atención (Tabla II), los tipos clínicos de aten-
ción (Tabla III) y las diferentes propuestas de funcionamiento
.si a la forma HD: giro temporal superior, neurocognitivo [2,3,9,29,30], y tomamos como punto de partida
surco parietoccipital, zona
occipital ventromedial, el modelo propuesto por Posner y Petersen [3,34], podemos des-
giro fusiforme (V4), giro cribir la atención como una función cerebral regulada por tres
parahipocámpico
sistemas neurofuncionales entrelazados (Tabla IV): de alerta o
.si al movimiento HI: temporal medial y pa- arousal, de atención posterior o perceptiva y de atención ante-
rietal inferior rior o supervisora.
HD= hemisferio derceho; HI= hemisferio izquierdo.
El primer sistema es el de alerta o arousal neurofisiológico,
dependiente de la integridad del sistema reticular activador y de
sus influencias reguladoras talámicas, límbicas, frontales y de
covert orienting paradigm’), necesaria para focalizar nuestra los ganglios basales. Este sistema, que sería equivalente a lo que
atención sobre un área del campo visual, desenfocar y enfocar a Mesulam [7] denomina ‘atención matriz’ o ‘atención estado’
otra área del mismo o distinto campo visual; 5. La ‘atención reguladora de la capacidad de información global, suministra la
serial’ o mecanismo atencional necesario para llevar a cabo ta- atención tónica o difusa o primaria, o lo que de una manera más
reas de búsqueda y cancelación de un estímulo repetido entre amplia denominamos ‘consciencia’ y cuya patología devendría
otros que ejercen como distractores (Fig. 7); 6. La ‘atención en déficit (estados confusionales), ausencia (estados comato-
dividida o dual’ o compartida , cuando dos o más tareas deben sos) o exceso (hipervigilia farmacológica).
llevarse a cabo al mismo tiempo, procesarse en paralelo, como El segundo sistema, cuya principal utilidad sería permitirnos
sucede al teclear o ‘tapping’ (golpes sucesivos digitales) al mismo ‘orientarnos hacia’ y ‘localizar’ los estímulos, es decir, ser se-
tiempo que leemos un texto; 7. ‘Atención de preparación’ o lectivos con la información prioritaria, es el denominado ‘siste-
proceso atencional para llevar a cabo una operación cognitiva, ma atencional posterior’ o de atención perceptiva o de explora-
movilizando los esquemas o respuestas más apropiadas a la tarea ción (‘scan’) de la información del entorno o selectiva posterior,
que debemos desempeñar, y que implica la activación de las propuesto por Posner y Petersen [3]. Este sistema dependería de
zonas cerebrales donde debe realizarse el proceso neurocogniti- la integridad de zonas del córtex parietal posterior (de predomi-
vo; 8. ‘Atención sostenida’ o capacidad atencional o concentra- nio derecho), pulvinar lateral y del colículo superior. Cada una
ción o vigilancia, por la que mantenemos nuestro estado de aler- de estas estructuras mantendría a su vez funciones específicas
ta a acontecimientos que se suceden lenta o rápidamente durante tal como se detalla en la tabla IV. Así, el pulvinar estaría impli-
un período prolongado de tiempo, como así sucede con el test de cado en la supresión de los estímulos ruidos o irrelevantes y en
ejecución continua o CPT (‘Continuous Performance Test’); el la potenciación de las señales significativas, como procesos aten-
déficit en este tipo de atención puede constituir la alteración cionales que preceden a la percepción y a la acción [47]. Del
central en los denominados trastornos de atención con hiperac- córtex parietal posterior, ilustrado en la figura 5, dependería el
tividad [32]; y, 9. La ‘inhibición’ de respuestas automáticas o control de la ‘atención de desplazamiento’ (‘shiftingattention’),
naturales, como las necesarias para llevar a cabo la prueba de pero mientras el córtex parietal posterior del lado izquierdo con-
Figura 5. Localización esquemática del córtex parietal posterior (poste- Figura 8. Localización esquemática de zonas de activación, basada en los
rosuperior) derecho, que es la principal zona cortical del sistema atencio- estudios de Corbetta et al [19], recogidas con PET en tareas de atención
nal posterior. A) En una vista lateral sobre el HD (hemisferio derecho). B) dividida o dual. A) Sección sagital medial que muestra la zona activada del
En una sección coronal, aproximadamente a 34 mm del extremo poste- cingulado anterior del HD (hemisferio derecho). B) Vista lateral que mues-
rior del córtex. Adaptado de los estudios llevados a cabo con PET por tra la zona activada del córtex prefrontal dorsolateral del HD.
Corbetta et al [20].
Figura 10. Localización esquemática de zonas activadas, recogidas con PET, Figura 12. Localización esquemática de zonas activadas, recogidas con PET,
con el paradigma de Stroop llevado a cabo por Bench et al [1]. En este estudio en tareas de atención sostenida llevadas a cabo por Pardo et al [16]. En este
las zonas activadas correspondieron a zonas en el hemisferio derecho (HD): estudio las zonas activadas correspondieron a zonas en el hemisferio dere-
A) (visión sagital) del córtex frontal dorsolateral polar, centrada la activación cho (HD) del córtex parietal posterosuperior, centrada la activación sobre el
sobre el área 10 de Brodmann; y, B) (visión horizontal) del córtex cingulado área 7 de Brodmann, y del córtex prefrontal dorsolateral, centrada la activa-
anterior. Hallazgos parecidos fueron mostrados en otros estudios [35,36]. ción sobre las áreas 8, 44, 46 y, sobre todo, el área 9 de Brodmann.
puestas automáticas son sólo algunos de los muchos aspectos ción supervisora. El primero, suministrador del tono atencional,
que conviene analizar en este proceso, cuya disfunción causa dependiente de la integridad del sistema reticular mesencefálico
‘distractibilidad’, impersistencia, perseveración, confusión o ne- y de sus influencias subcorticales y corticales. El segundo siste-
gligencia. ma, que nos permitiría ser selectivos con la información priori-
La atención es el resultado de una red de conexiones corti- taria, dependería de la integridad de zonas del córtex parietal
cales y subcorticales de predominio derecho, posiblemente a posterior derecho y sus conexiones corticales y subcorticales.
través de vías noradrenérgicas. Desde un punto de vista neuro- Por último, el tercer sistema, regulador de la dirección y el ob-
funcional podemos describir la atención como una función ce- jetivo de la atención o atención deliberada, estaría integrado por
rebral regulada por tres sistemas entrelazados: de alerta o arousal, zonas del cingulado anterior, prefrontales laterales y el núcleo
de atención posterior o perceptiva y de atención anterior o aten- caudado del neoestriado.
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