Memoria

● Introducción
● Tipos de memorias
○ Clasificación según el tiempo
○ Clasificación según el contenido
○ Fases de la memoria
● Amnesia y olvido
● Bases neuroanatómicas de la memoria
○ Corteza
○ Cerebelo y ganglios de la base
○ Hipocampo
○ Amígdala
● Memoria y estrés
● Neuroplasticidad
○ Sinaptogénesis
○ Potenciación y Depresión a largo plazo
○ Neurogénesis
○ Astrogénesis
 Introducción
La memoria es una función cognitiva fundamental que juega un papel esencial en la
vida de los seres humanos. La memoria se encuentra en la base de nuestra
identidad. Quienes somos hoy es el resultado de nuestras experiencias pasadas, de
lo que vivimos y experimentamos. La memoria también juega un papel central en
nuestra interacción con nuestro entorno, nos permite recordar y aprender, sin ella
cada experiencia sería nueva y nuestras experiencias pasadas no podrían influir en
nuestra conducta actual. Podemos entonces definir la memoria como “el proceso
por medio del cual codificamos, almacenamos y recuperamos información.” (Mestre
& Palmero, 2004, p. 103).
A lo largo de la historia, la memoria ha sido objeto de profundo interés y estudio en
diversas disciplinas, desde la filosofía y la psicología hasta la medicina y la
neurociencia. En este texto nos proponemos describir las bases biológicas de la
memoria.

Tipos de memoria
El estudio de la memoria cuenta de larga data. Hermann Ebbinghaus (1859–1909)
es considerado como el padre de la investigación en memoria con su obra “Acerca
de la memoria publicada” en 1885. En los casi 150 años pasados desde entonces
han surgido múltiples teorías y modelos que buscan explicar el fenómeno de la
memoria. Cada uno a su vez ha propuesto clasificar los tipos de memoria en
categorías. Vamos a enfocarnos en dos clasificaciones principales, según su
relación con el tiempo y según su contenido. Además es posible estudiar el
proceso de la memoria de acuerdo a las fases que lo constituyen.
 Figura 1: Tipos de memoria (Redolar, 2013)

Clasificación según el tiempo

Esta clasificación busca dividir los tipos de memoria según el tiempo durante el cual
la información adquirida esté disponible. El eje central de este modelo se remonta a
la propuesta del modelo multialmacén de Atkinson y Shiffrin (1968), pero ha sufrido
modificaciones a lo largo del tiempo. Aún así cuenta de gran consenso entre las
neurociencias cognitivas puesto que se encuentra avalada por la evidencia
disponible (Sandi et al., 2001). Esta clasificación de la memoria es muy intuitiva
dado que “la ordena en una progresión desde una forma breve e inestable, que
tiene lugar inmediatamente después del aprendizaje, hasta una forma duradera y
estable.” (Sandi et al., 2001) En este modelo encontramos 3 tipos de memoria, la
memoria inmediata o sensorial, la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo.

Memoria inmediata o sensorial (MS)

La memoria inmediata o sensorial es el sistema de memoria que retiene la
información apenas esta llega a los sentidos. La información sólo permanece unos
instantes en este sistema. Existe para cada sentido una memoria sensorial
correspondiente. En este modelo se considera que la atención será quien determine
qué componentes de lo captado por los sentidos pasen a la memoria a corto plazo,
lo que no haga ese pasaje caerá en el olvido.
Memoria a corto plazo (MCP)
La memoria a corto plazo es donde se almacena la información para ser utilizada en
los próximos segundos (15-20 segundos). A diferencia de la MS la MCP es de
capacidad limitada, como mostró George Miller en su trabajo de 1956 titulado «El
mágico número 7, más o menos 2». La MCP puede retener entre 5 y 9 elementos,
pero poseemos la capacidad de agrupar las cosas en elementos para poder hacer
un uso más eficiente de esta memoria, denominada “chunking” o agrupamiento . Por
ejemplo, para recordar el número 1492193619391978 podemos separarlo en
1492-1936-1939- 1978, de esta forma lo recordamos como 4 elementos en lugar de
16. (Mestre & Palmero, 2004)
Denominamos consolidación al proceso mediante el cual los elementos pasan del
almacén temporal, que es la MCP, a establecerse en la memoria a largo plazo. Los
elementos que no lo hagan serán olvidados. Se denomina recuperación al proceso
inverso mediante el cual ponemos nuestra atención en un elemento de la memoria a
largo plazo y lo volvemos a traer a la MCP. (Sandi et al., 2001)

Memoria a largo plazo (MLP)

La memoria a largo plazo es la que retiene la información por períodos prolongados
de tiempo. Es el depósito de la información que hemos acumulado en nuestra vida.
A diferencia de la MCP la MLP no tiene un límite claro de cuánta información se
puede almacenar y a efectos prácticos parece ser ilimitada. (Mestre & Palmero,
2004). Es posible clasificar a su vez a la memoria a largo plazo en memoria explícita
y memoria implícita.

Clasificación según el contenido

La otra forma de clasificar los tipos de memoria es de acuerdo con su contenido. De
esta forma es posible separar la MLP en memoria explícita y memoria implícita (Ver
Figura 1). Mientras por otro lado encontramos la memoria de trabajo.

Memoria de trabajo
Introzzi y Canet definen la memoria de trabajo como:
Un sistema de capacidad limitada que implica un conjunto de mecanismos
tanto de almacenamiento temporal activo de la información como de control
cognitivo, los cuales se encargan de posibilitar el mantenimiento y procesamiento
simultáneo de información relevante para la ejecución de actividades cognitivas
complejas. (2021, Capítulo 2, p. 51)
La memoria de trabajo, también llamada memoria operativa, nos permite mantener
la información el tiempo suficiente hasta que podamos realizar algo específico con
ella. Refiere a la información sobre la cual ponemos nuestra atención para poder
lograr una actividad determinada. Por ejemplo, jugando una partida de truco en una
de las manos nuestro compañero nos hace la seña de que tiene el 7 de espadas,
esta información será relevante para nosotros y la almacenaremos hasta el final de
la mano, pero después de eso la descartamos sin miramientos.
Este concepto guarda semejanza con la MCP, pero también diferencias. Al igual que
la MCP la memoria de trabajo tiene un límite de elementos que puede almacenar en
un tiempo dado y solo puede almacenarlos por un corto periodo de tiempo. La
principal diferencia entre ellas es que la MCP es un almacenamiento pasivo de la
información mientras que la memoria de trabajo requiere un procesamiento de la
información o su relación con otros componentes asociados al uso práctico de dicha
información.

Memoria explícita
La memoria explícita o declarativa es aquella que almacena contenidos que puedan
declararse, expresarse, es una memoria consciente que codifica tanto hechos como
contenidos autobiográficos. La memoria explícita se divide a su vez en memoria
semántica y memoria episódica. Aunque cabe destacar que ambas suelen trabajar
en conjunto.

Memoria semántica
La memoria semántica almacena hechos, información, vocabulario y conceptos
aislados de la experiencia. Los contenidos están vinculados entre sí y se encuentran
organizados conceptualmente. Ejemplos de este tipo de memoria sería saber quién
es Messi, o cual es la capital de Uruguay. Estos contenidos se encuentran
desvinculados de la experiencia, podes conocer cuál es la capital de Uruguay
incluso si no puedes recordar cuando lo aprendiste.

Memoria episódica
La memoria episódica es el almacén de la información biográfica del sujeto, de los
acontecimientos ocurridos a lo largo de nuestra vida. Son nuestros recuerdos
personales asociados a un tiempo y lugar, ordenados en una secuencia temporal.
Un ejemplo de esto puede ser recordar que cenaste anoche.

Memoria espacial
La memoria espacial se refiere a la capacidad de un sujeto de codificar, almacenar,
relacionar y organizar la información sobre la localización espacial. Esto se utiliza en
conjunto con información del entorno que ubica al individuo en el espacio para poder
poner en marcha estrategias de orientación. Por ejemplo, para poder orientarse o
encontrar un camino en un lugar conocido. (Redolar, 2013)

Memoria implícita
La memoria implícita o no declarativa, refiere a los conocimientos sobre los cuales
se requiere un acto intencional para su adquisición ni para su recuerdo, tampoco
requieren el uso del lenguaje. Suelen establecerse de forma progresiva, mediante la
repetición de sus elementos. La persona no puede acceder conscientemente a
estos recuerdos pero se traducen a una mejora en el rendimiento.(Sandi et al.,
2001) Existen 5 tipos de memorias implícitas: el condicionamiento clásico,
condicionamiento operante, habituación y sensibilización, conocimiento procedural
de habilidades y hábitos y priming.

Condicionamiento clásico
El condicionamiento clásico fue desarrollado por el médico ruso Iván Pavlov a
principios del siglo XX. Se basa en establecer una relación entre dos estímulos, uno
que no generaba ninguna respuesta, estímulo neutro (EN), y uno que ya generaba
por sí una respuesta en el organismo, estímulo incondicionado (EI), de esta forma el
estímulo neutro pasa a generar la misma respuesta que el estímulo incondicionado
y pasa a denominarse estímulos condicionado (EC). En el icónico trabajo de Pavlov
en perros, se sonaba una campana (EN) y luego se les daba alimento (EI), el
alimento generaba una respuesta, la salivación. Con el paso del tiempo los animales
fueron condicionados y el sonar de la campana empezó a generar salivación,
incluso sin la presencia de alimento, volviéndose la campana un estímulo
condicionado. Este condicionamiento nos permite a los organismos tener respuestas
predictivas al enfrentarnos a patrones.

Condicionamiento operante
El condicionamiento operante o instrumental fue desarrollado por B. F. Skinner a
mediados del siglo XX sobre la base del condicionamiento clásico. A diferencia del
condicionamiento clásico, en este caso las respuestas son conductas que se han
aprendido y se aprende a exhibir o inhibir la conducta en función de estímulos
positivos (refuerzos) o negativos (castigos). En el famoso experimento de Skinner se
pone una rata en una jaula con una palanca, si al apretar la palanca el animal recibe
comida (refuerzo) será más propensa a volver a apretarla. Mientras que otro animal
en una jaula similar, pero que al apretar la palanca reciba una descarga eléctrica, es
poco probable que vuelva a apretarla. Este condicionamiento trae beneficios
adaptativos, puesto que nos insta a repetir conductas útiles y disuade de conductas
peligrosas.

Habituación y Sensibilización
La habituación es el proceso mediante el cual la magnitud de una respuesta frente a
un estímulo va disminuyendo por la repetición del mismo. Por ejemplo, la persona
que vive cerca de un aeropuerto y ya no reacciona al escuchar un avión.
La sensibilización es el proceso mediante el cual aumenta la magnitud de una
respuesta frente a un estímulo por la repetición del mismo.
Conocimiento procedural de habilidades y hábitos
Es el conocimiento de habilidades y hábitos, difícil de verbalizar que se manifiesta
en la acción. Como la habilidad en un deporte o en un videojuego de disparos. Las
habilidades son procedimientos que nos permiten actuar en el mundo con destreza
mientras que los hábitos son tendencias que dirigen nuestra conducta en
situaciones concretas. Son conocimientos no conscientes que se han automatizado
con la práctica reiterada.

Priming
El priming o facilitación es un efecto donde un aprendizaje influencia una acción
posterior sin que la persona sea consciente de ello. Un experimento común es el de
completar palabras. Se le da al sujeto una lista de palabras para que las lea (Ej:
BOLÍGRAFO) y pasado un tiempo, donde realiza otras actividades, se le pide que
complete palabras (Ej: BOL) que se encontraban en la lista anterior, pero la persona
no las recuerda. La respuesta se ve influenciada por la lista que la persona afirma
que ya se olvidó, este es un claro ejemplo de priming. También se puede ver en
casos de amnesias donde la persona no puede consolidar nuevas memorias
explícitas, pero su desempeño en la prueba de completar palabras no se ve
afectado.

Fases de la memoria
Es posible estudiar el proceso de la memoria en fases diferenciadas en el tiempo,
codificación, mantenimiento, consolidación, reconsolidación y recuperación. Una
imposibilidad de recordar un suceso determinado puede fallar en cualquiera de
estos procesos, puesto que todos son necesarios para completar el proceso de la
memoria. (Redolar, 2013)

Codificación
El proceso de codificación implica un pasaje de la información sensorial a una
memoria a corto plazo. Durante la consolidación se formará una estructura
coherente de la información que pasa a la memoria a corto plazo.

Mantenimiento
El mantenimiento es el almacenamiento de la memoria en el corto plazo y es
condición necesaria para su posterior consolidación. Esta tarea implica a múltiples
áreas de la corteza, dependiendo del tipo de memoria que se esté almacenando.
Entre estas áreas se incluyen la corteza prefrontal, frontal, temporal y parietal.

Consolidación
Refiere a la estabilización de las memorias de corto plazo en memorias a largo
plazo que permite su persistencia en el tiempo.
Reconsolidación
Durante la recuperación las memorias ya consolidadas se pueden volver inestables
al ser recordadas, esto causa que deban ser consolidadas otra vez
(reconsolidadas). Esta consolidación implica un proceso de modificación de las
memorias y se especula que los procesos de consolidación pueden estar en la base
de las falsas memorias, recordar eventos que no sucedieron.

Recuperación
Se denomina recuperación al evocar o volver a acceder a recuerdos ya
consolidados en la memoria a largo plazo.

Figura 2: Secuencia temporal de los procesos que intervienen en el almacén a largo

plazo de la información. (Redolar, 2013)

Amnesia y olvido
La principal estrategia utilizada para discernir la forma en que diferentes partes del
cerebro actúan sobre la memoria es el análisis de situaciones donde esas áreas se
ven destruidas. Esto puede estudiarse tanto en casos clínicos humanos que han
sufrido una lesión o en experimentos con animales donde se les producen lesiones
localizadas. Lo que se estudia en estos casos es la amnesia que producen las
lesiones. Este método no está exento de críticas y limitaciones, pero nos ha
permitido obtener grandes cantidades de información sobre el funcionamiento
cerebral (Sandi et al., 2001).
La amnesia es una pérdida de memoria. Existen dos formas principales de amnesia,
la amnesia anterógrada y la amnesia retrógrada, pero es común encontrarlas juntas.
Amnesia anterógrada: La amnesia anterógrada es la incapacidad de formar
nuevos recuerdos. Los pacientes que sufren de esta amnesia como resultado de
una lesión son capaces de recordar cosas aprendidas antes de la misma, pero son
incapaces de aprender cosas nuevas. Se entiende esto como una falla en el
proceso de consolidación.
Amnesia retrógrada: La amnesia retrógrada se refiere a la pérdida de los
recuerdos sucedidos antes de la lesión. Dependiendo de la causa de la misma
puede que los recuerdos vuelvan a aparecer gradualmente, pero también puede
ocurrir que nunca se recuperen.

Otra forma de clasificar las amnesias es entre aquellas que son corticales y las
subcorticales. Las amnesias subcorticales se manifiestan como déficits generales
e inespecíficos. Mientras que las amnesias corticales se caracterizan por un
deterioro específico de algún tipo de memoria. Dentro de las amnesias corticales
encontramos las agnosias y las apraxias.

Agnosias: Las agnosias son específicas para las diversas modalidades sensoriales,
como la vista o el tacto. Una persona con una agnosia visual quizás no pueda
reconocer un peine viéndolo, pero si lo podrá hacer si lo toca. Las agnosias se
producen como resultado de un daño en las áreas de asociación sensoriales.
Apraxias: Las apraxias consisten en la in
capacidad de aprender y recordar esquemas motores. Suelen deberse a daños en
las cortezas motoras suplementarias.

Olvido
El olvido es una pérdida de memoria natural, no patológica. Actualmente se
considera que el olvido puede deberse a múltiples causas, como pueden serlo:
● Fallos en la codificación, que nunca lo hayamos incorporado a nuestra
MLP.
● Decaimiento, el simple paso del tiempo es capaz de borrar las memorias si
estas no se activan.
● Interferencia, cuando aprendemos datos sobre un tema determinado, cuanto
mayor sea la cantidad de datos, mayor será la dificultad de recordar cada uno
en particular.
● Fallos en la recuperación

Bases neuroanatómicas de la memoria

Existen múltiples regiones del cerebro que trabajan en interrelación para formar,
conservar y recuperar nuestras memorias. La memoria es una función cognitiva
compleja cuyo funcionamiento no puede atribuirse a una región aislada del cerebro.
Pero aun así es posible determinar que ciertas regiones del cerebro se asocian a
distintos tipos o modos de la memoria. Los datos sugieren que la memoria se
almacena en las regiones que han participado de su producción.

Corteza cerebral
Actualmente se teoriza que es en la corteza donde se almacena la memoria a largo
plazo, especialmente de las memorias declarativas. La memoria se almacena en
múltiples regiones de la corteza cerebral, se destacan especialmente las cortezas
sensoriales de asociación, las áreas motoras secundarias y la corteza prefrontal.

Áreas sensoriales de asociación (Corteza temporal inferior)

Las memorias perceptivas, como puede ser el reconocer visualmente un objeto, se
almacenan en las cortezas de asociación correspondientes a cada sentido. Esto
queda evidenciado en pacientes con lesiones en el área visual de asociación que
quedan incapaces de describir o recordar como se ve un objeto, pero que no tiene
problemas en describir su olor o el sonido que pueda producir. (Vandenbulcke y
cols, 2006, cómo se citó en Carlson, 2014 )

Áreas motoras secundarias

Por otra parte, las memorias relacionadas a las acciones motoras se encuentran
almacenadas en las áreas motoras secundarias, es decir, en el área premotora y en
el área motora suplementaria, donde se planifican los movimientos. La memoria se
almacena en los denominados, engramas motores, micro redes neuronales que se
activan en sintonía para producir una acción.

Corteza Prefrontal
Las personas con daños en su corteza prefrontal no presentan grandes alteraciones
en el contenido de su memoria declarativa pero presentan una gran dificultad para
poner los recuerdos en un orden temporal. Es un caso famoso el de la hermana del
doctor Penfield (el del homúnculo de Penfield). Ella era una gran cocinera, pero tras
sufrir una lesión cerebral se volvió incapaz de cocinar. Pese a que recordaba las
recetas, los ingredientes y las técnicas, era incapaz de realizar los actos en la
secuencia correcta. Las personas con lesiones en la región prefrontal también
presentan alteraciones en su memoria de trabajo, lo que dificulta enormemente
realizar tareas. (Pinel, 2007)

Cerebelo y ganglios de la base

El cerebelo y los ganglios de la base juegan un papel fundamental en el aprendizaje
de nuevas habilidades sensoriomotoras, en la memoria procedural. Estas
estructuras tienen un rol clave tanto en la adquisición de nuevas memorias
sensoriomotoras como en el almacenamiento de las mismas. También parece que
juegan un papel en el aprendizaje por condicionamiento. (Sandi et al., 2001)
Hipocampo
El hipocampo ha sido una de las estructuras neuroanatómicas más estudiadas en
su relación con la memoria. El estudio de casos clínicos de pacientes con daño en
esta área, como el famoso caso de HM, y de modelos animales han permitido
comenzar a dilucidar el rol del hipocampo en la memoria.
En primer lugar el hipocampo actúa como un almacén temporal, donde se guarda la
información adquirida hasta pasar a un depósito permanente en la corteza.
Pacientes con daño en el hipocampo manifestaron una amnesia retrógrada que
abarcaba hasta 2 años antes de la lesión. (Sandi et al., 2001)
En segundo lugar, la función más estudiada del hipocampo es su rol central en la
consolidación de las memorias explícitas. Pacientes como HM o CW con lesiones
en los hipocampos en ambos hemisferios perdieron la capacidad de consolidar
nuevas memorias explícitas, es decir, sufren una profunda amnesia anterógrada
haciendo que cada día sea algo novedoso. Mientras tanto sus capacidades de
aprendizaje implícito se mantuvieron intactas.
En tercer lugar esta región es la encargada del almacenamiento de la memoria
espacial. Los experimentos en animales muestran que el daño en esta área dificulta
enormemente su capacidad para aprender recorridos en laberintos. (Redolar, 2013)
Mientras que en humanos se demostró que los taxistas londinenses poseían un
hipocampo de mayor tamaño comparado con la población control y se teorizó que
esto era el resultado del gran uso dado por estos profesionales a su hipocampo.
(Maguire, 2000)

Amígdala
La amígdala y el sistema límbico son responsables de la modulación emocional de
la memoria. Los humanos no recordamos todas las experiencias que vivimos, solo
algunas se consolidan para perdurar a largo plazo. Existen múltiples mecanismos
por los cuales se produce la selección de qué recuerdos son dignos de almacenar,
por ejemplo la repetición. Pero una de las principales formas en que esto se produce
es mediante la emoción y es la amígdala quien se encarga de dotar a las memorias
de una connotación emocional. La evidencia muestra que las personas recuerdan
con mayor detalle eventos con una elevada carga emocional comparado con
aquellos considerados intrascendentes. Por ejemplo investigaciones mostraron que
cuando se les preguntaba a ciudadanos estadounidenses donde se encontraban al
momento de enterarse del asesinato del presidente Kennedy se obtuvieron
respuestas increiblemente detalladas a pesar de haber pasado muchos años del
hecho. De esta manera, situaciones con una fuerte carga emocional quedan
firmemente consolidadas.
 Estrés y memoria
El estrés es una parte fundamental de nuestras vidas, es una reacción adaptativa
que nos prepara para la acción en un esfuerzo de mantener la homeostasis. Existe
una relación bidireccional entre el estrés y la memoria. Por un lado, cuánto estrés
produce una situación dependerá de la valoración que nosotros hagamos sobre ella
y sobre cómo percibimos nuestra propia capacidad de enfrentarla. Por ejemplo,
enterarnos que las acciones de determinada compañía han colapsado puede no
causarnos ninguna reacción, pero si hemos invertido en ella todos nuestros ahorros
la situación será muy diferente. Este proceso será altamente dependiente de
nuestra memoria, pues requerimos los recuerdos para poder analizar estas
situaciones. (Sandi et al., 2001)
Por otra parte, como fue mencionado en el apartado anterior, los eventos
estresantes se fijan en nuestra memoria, pues es una buena forma de discriminarlos
como relevantes. Esto se encuentra mediado por el cortisol. Es importante recordar
que las situaciones estresantes estimulan el eje adrenal causando la secreción de
cortisol. Esta hormona actúa sobre los mecanismos de neuroplasticidad, que serán
descritos a continuación, modulando la acción de las sinapsis y modulando la
síntesis de proteínas en la neurona. (Sandi et al., 2001)
Pero el estrés excesivo, denominado distrés, tiene un efecto psicopatológico. La
exposición repetida al estrés puede causar un daño cognitivo y cerebral. Durante el
proceso de envejecimiento esto se potencia, siendo las personas mayores más
vulnerables al daño neurológico causado por el estrés.
Otra forma en la que el estrés puede causar un daño es en el síndrome de estrés
postraumático. Este es un trastorno donde un evento traumático tiene un efecto de
tal magnitud que afecta el funcionamiento cognitivo de quien lo padece. Es común
que los individuos tengan recuerdos intrusivos (flashback) donde se les vengan a la
mente momentos de la escena traumática. Esto los vuelve a poner en un estado de
alerta activando todos los mecanismos fisiológicos del estrés.(Sandi et al., 2001)

Neuroplasticidad
En la actualidad la antigua concepción del sistema nervioso del adulto como un
órgano estático ha caído en desuso. Actualmente se lo considera como un órgano
dinámico, que cambia y se adapta en respuesta a la interacción con el ambiente. La
neuroplasticidad, también denominada plasticidad neuronal, fue definida en
Redolar, 2013 como “la capacidad del sistema nervioso de poder modificarse en
función de las condiciones cambiantes del ambiente y de la experiencia, incluyendo
la capacidad de readaptación y reparación ante lesiones.” (p. 440). Esta flexibilidad
puede darse por múltiples mecanismos que incluyen el establecimiento de nuevas
sinapsis y una modificación en la efectividad de las sinapsis existentes.
Sinaptogénesis
Uno de los procesos mediante el cual se produce la neuroplasticidad es la
reorganización estructural y generación de nuevas sinapsis. Se produce un
crecimiento dendrítico acompañado de un aumento de las conexiones sinápticas.
Estos cambios pueden tener una baja duración y revertirse en cuestión de horas,
asociados a las memorias a corto plazo, o pueden mantenerse en el tiempo y se
encuentran asociados a la consolidación de la memoria a largo plazo. A nivel
molecular las formas de memoria a corto plazo dependen de la modificación de
proteínas preexistentes que modifican la efectividad de las sinapsis preexistentes,
mientras que la consolidación de la memoria a largo plazo se encuentra mediada
por una modificación de la expresión génica en la síntesis de proteínas que
permiten generar nuevas sinapsis. Este mecanismo ha sido estudiado
especialmente en la memoria espacial, donde experimentos con animales y estudios
en humanos muestran que un uso de esta memoria se asocia con un aumento de
las sinapsis en el hipocampo y un aumento del tamaño de esta estructura. (Redolar,
2013)

Potenciación y Depresión a largo plazo

La sinapsis
Las sinapsis químicas forman la principal forma de conexión neuronal en el sistema
nervioso. En estas, una neurona pre-sináptica libera un neurotransmisor a la
hendidura sináptica, este neurotransmisor es captado por el receptor de la neurona
post-sináptica. Estos receptores pueden ser ionotrópicos y metabotrópicos, siendo
los primeros los que captan en este momento nuestro interés. Dentro de este grupo
podremos encontrar tres: α-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazolpropiónico (AMPA),
N-metil-D-aspartato (NMDA) y kainato. Al captar el neurotransmisor los receptores
AMPA generan un ingreso de iones a la neurona post-sináptica. Los iones positivo
tendrán un efecto excitatorio en la célula, Potenciales Excitatorios Postsinápticos
(PEPS), mientras que los iones negativos tendrán un efecto inhibitorio en la célula,
Potenciales Inhibitorios Postsinápticos (PIPS). Una acumulación suficiente de PEPS
causara la despolarización de la neurona.
 Figura 2: Sinapsis química (Wikipedia)

Potenciación a Largo Plazo (PLP)

La potenciación a largo plazo es un fenómeno donde la activación de una sinapsis
causa una modificación en la propia sinapsis, de forma que posteriores
estimulaciones tendrán una mayor respuesta postsináptica. Se ha podido constatar
que estos cambios funcionales pueden perdurar en el tiempo, dando lugar a un
cambio persistente, que parece estar asociado a la memoria a largo plazo.
Los receptores NMDA parecen jugar un papel central en este proceso. Estos
receptores ionotrópicos poseen una propiedad muy particular, son al mismo tiempo
dependientes de ligando dependientes y voltaje dependientes. Para poder activarse
requieren, no solo la presencia de su agonista, sino también que ocurra una
despolarización de la membrana. La activación de los receptores NMDA produce
una entrada de calcio a la célula postsináptica, esto desencadena la acción de un
grupo de proteínas, entre las cuales destaca la proteína-cinasa dependiente de
calcio y calmodulina (Ca-Camk-II). La Ca-Camk-II produce una serie de
modificaciones en los receptores AMPA. Por un lado aumenta su número a nivel de
membrana, y por el otro modifica los receptores existentes aumentando su
impermeabilidad. Además se lo asocia con un aumento del número y del tamaño de
las dendritas. Esto resulta en que esa zona será más sensible a estímulos futuros,
es decir, se requerirá un menor estímulo para elicitar un aumento del potencial de
membrana.
.
Figura 3: Uno de los mecanismos por el cual la activación de los receptores NMDA
aumenta el número de receptores AMPA en la sinapsis. (Carlson 13ed)
Depresión a largo plazo (DLP)
La depresión a largo plazo es un proceso en el cual la activación de una sinapsis
causa una modificación en la propia sinapsis de forma que disminuya su propia
eficacia sináptica ante futuras estimulaciones. Comparte mucho de su mecanismo
con la potenciación a largo plazo y puede ser mediado por la activación del receptor
NMDA. La activación de estos receptores puede causar una reducción de la
habilidad de conducción de los receptores AMPA, o una disminución de su número.

Neurogénesis
Pese a lo que se creía en el pasado actualmente se sabe que el cerebro adulto
posee la capacidad de formar nuevas neuronas, este proceso se denomina
neurogénesis. Igualmente este proceso sigue siendo poco frecuente, se lo ha
identificado principalmente en el hipocampo y en el bulbo olfatorio. Este proceso no
solo involucra la formación de una nueva neurona, implica un proceso de
diferenciación, migración e integración en su área específica para cumplir su
función. Aunque el papel de la neurogénesis en el proceso de aprendizaje aún no se
encuentra completamente dilucidado, se sabe que esta mantiene una relación
bidireccional con el mismo. El aprendizaje de memorias que involucren al
hipocampo promueve la neurogénesis en esta área, y estas nuevas neuronas
influyen en los procesos de aprendizaje mediante los mecanismos de potenciación a
largo plazo. (Redolar, 2013)

Astrogénesis
Los astrocitos son células de la glía que cumplen multitud de funciones en el
sistema nervioso, el transporte de nutrientes o la regulación del pH. Entre estas
funciones se ha comenzado a estudiar el rol de los astrocitos en el aprendizaje, con
el cual parecen mantener una relación bidireccional. Por un lado, estas células de la
glía poseen la capacidad de inducir una potenciación a largo plazo y por el otro se
ha demostrado que el número de astrocitos en el hipocampo aumenta tras realizar
tareas de aprendizaje espacial. (Redolar, 2013)
 Bibliografía

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