la biofísica y los seres vivos

Según la mitología griega, Prometeo fue condenado a sufrir suplicio eterno, encadenado a un peñón del
Cáucaso, por haber robado el fuego sagrado de los dioses y dado vida con él al primer hombre, al que había
hecho de barro. Como se ve, la leyenda griega relacionaba el fuego con la vida.

Esta relación estaba basada entonces en observaciones tal vez superficiales; hoy, gracias al adelanto de nuestro
conocimiento científico, sabemos que la leyenda griega no era tan descabellada. Más aún, sabemos que, en
esencia, no difieren mucho ciertos fenómenos que ocurren en la llama y en los seres vivos.

Ya en el siglo XVIII demostró Lavoisier, mediante la célebre experiencia que lleva su nombre, que uno de los
componentes del aire, el oxigeno, es imprescindible tanto para el mantenimiento de la llama como para la vida
de los animales. Para encarar el estudio de este tipo de relaciones es necesario hacer algunas consideraciones
sobre el concepto de ser vivo.

. los seres vivos como sistemas materiales

A. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN

1-Moléculas

La figura 1-1 muestra dos representaciones de una molécula de hidrógeno: la de la derecha, que puede resultar
algo extraña, ilustra en forma convencional la probabilidad de distribución de los electrones que participan de la
constitución de ambos átomos. Por ahora no nos interesa saber qué son los electrones; sólo señalaremos
algunas de las acciones que esta molécula puede desarrollar:

-Puede chocar con otras similares y rebotar contra las paredes del recipiente que contiene el
gas.
-Sus átomos pueden vibrar.

FIG. 1-1.-Dos posibles representaciones de la molécula de hidrógeno.

-Puede absorber ciertas radiaciones y también participar en reaccio-nes químicas, uniéndose

con otros elementos.
Los procesos en que esta partícula es capaz de intervenir no pueden ser mucho más variados
que los mencionados.
La molécula de etano representada en la figura 1-2 constituye una estructura algo más
compleja, puesto que está formada por 8 átomos,y éstos son de dos elementos diferentes.
El comportamiento de una molécula de etano no difiere mucho del de la molécula de
hidrógeno antes mencionada, pero es un poco más variado que aquél. Por ejemplo: sus átomos
pueden vibrar con mayor libertad,y las trasformaciones químicas de las que puede participar son
más varia-das, pues puede unirse con otras sustancias de diferentes maneras, perder algunos de
sus átomos o sustituirlos por los de otros elementos.
La molécula del aminoácido fenilalanina, representada en la figura 1-3,es bastante más
complicada que la anterior (contiene 23 átomos de cuatro elementos diferentes), y los procesos
en que puede intervenir son más va-
 FIc. 1-2.-Estructura de la molécula de etano.
FIG. 1-3.-Molécula de fenilalanina.

riados, aunque no difieren mucho en su naturaleza. Pero los aminoácidos

constituyen unidades que pueden reunirse formando cadenas, y éstas pue-den
llegar a constituir moléculas de gran tamaño (macromoléculas).
Las proteinas, formadas por tales cadenas de aminoácidos, tienen un comportamiento mucho más complejo
que el del etano, y en cierto modo se podría decir que es diferente en su naturaleza. En efecto, la mo
lécula de proteína posee una estructura espacial relativamente complicada (fig. 1-4) y, precisamente debido a
esa forma, muchas de ellas pueden distinguir entre sí sustancias muy parecidas y participar en reacciones
específicas modificando su velocidad. Las proteínas que tienen estas pro-piedades reciben el nombre de
enzimas. También como consecuencia de

FIG. 1-5.-Disposición de las cadenas que

constituyen los ácidos nucleicos.

Fic. 1-4.-Estructura espacial de una de

hemoglobina.

su estructura espacial, ciertas cadenas proteicas tienen la virtud de cam-biar de forma y, por
ser estas moléculas muy grandes, dichos cambios pueden manifestarse en movimientos a
nivel macroscópico.
Debido a la infinidad de grupos funcionales que tienen las cadenas proteicas y a su
estructura espacial, el comportamiento fisicoquímico de un sistema que contiene proteínas es
sumamente complicado.
Aparte de las proteínas, existen otras macromoléculas en las cuales se presentan
propiedades muy interesantes. La reunión adecuadamente ordenada de moléculas de ribosa
o desoxirribosa, de ácido fosfórico y de ciertas bases púricas y pirimídicas da origen a los
llamados ácidos nuclei-cos. Estas macromoléculas (fig. 1-5) gozan de dos propiedades
interesantes:1) en virtud del especial ordenamiento de las bases púricas y pirimídicas.llevan
un código que dirige la secuencia de los aminoácidos que se reúnen para formar las cadenas
proteicas, y 2) en condiciones adecuadas pueden replicarse, es decir, servir de molde para
formar otras moléculas iguales que, a su vez, trasportan la misma información. Esta clave, que
rige la formación de proteínas y que se trasmite cuando las cadenas se replican,recibe el
nombre de código genético.

2-Organismos
De lo dicho hasta ahora se podría inferir teóricamente que la reunión adecuada de
proteínas y de ácidos nucleicos puede constituir un sistema fisicoquímico con la propiedad de
reproducirse. En su forma más esque-mática, un virus no es más que esa asociación; pero un
virus no puede

reproducirse por sí solo. Para hacerlo, debe inyectar el material genético en una célula, dentro de
la cual se replica y codifica la formación de pro-teínas específicas. Para ello aprovecha los
materiales que la célula le pro-vee. El virus no cuenta con tales materiales ni puede tomarlos del
exterior,pues no posee las estructuras que le permitan hacerlo.
La toma de sustancias del exterior y su trasporte al lugar adecuado,donde se
encuentran las enzimas apropiadas para acelerar los procesos que convienen a la formación
de proteínas y a otras funciones, puede realizarlos la célula, que constituye un sistema de
estructura enormemente más com-plicada que la del virus. Como en el ejemplo de las
proteínas y de los ácidos nucleicos, también en este caso la habilidad de la célula para reali-
zar la infinidad de funciones que la caracterizan depende de la adecuada distribución
espacial de las estructuras menores que la integran.
La reunión de células con funciones semejantes constituye un tejido,y una agrupación
de tejidos que realiza una determinada función constituye un órgano. Las funciones que el
órgano puede cumplir dependen,por su-puesto, de la adecuada disposición de los tejidos
que lo componen.
Por último, un conjunto de órganos y tejidos
que coordinan adecuadamente sus funciones en-
tre sí, puede constituir una planta, un animal
de complejidad moderada, como una medusa, o
un animal tan complicado como un mamífero.
En la mayoría de los animales hay un tejido
especializado, el nervioso, que les permite corre-
lacionar las funciones de sus diferentes partes o
ponerse en comunicación con el mundo exterior,
del cual recogen información. Si las estructuras

nerviosas tienen el grado de complejidad sufi-

ciente y la ordenación adecuada, pueden llegar
a constituir un sistema material (probablemen-
te el cerebro) donde se elaboran, en el caso del
hombre, las creencias populares, el conocimiento
científico o las ideas políticas.
FIG. 1-6.-Grados de
complejidad: de la molécula3-Conclusión
de
hidrogeno al hombre A lo largo de la serie que comienza con la
 molécula apolítica de hidrógeno, que tomamos
como ejemplo, y termina en el hombre (fig. 1-6),
se observa un creciente grado de complejidad

en la estructura, el que va acompañado de un

aumento en la diversidad y la versatilidad de las

funciones que cada sistema puede cumplir. Sin

embargo, desde el principio hasta el final de la

serie ninguno de los sistemas deja de ajustarse

a las mismas leyes fisicoquimicas válidas para

cualquier sistema material. Dicho de otra ma-

nera, nunca se ha comprobado que alguna de tales leyes sea viola-da en alguna de las etapas. Si bien es
cierto que las leyes fisicoqui
 LA BIOFISICA Y LOS SERES VIVO9

micas actualmente conocidas no son suficientes para explicar todos los

comportamientos, ello no significa que éstos no obedezcan a ley alguna o que las
leyes que los rigen impliquen algo más que las propiedades fisico-químicas de las
estructuras que componen cada sistema material. Bien podría ser -aunque esto
tampoco ha sido demostrado- que las leyes que aún no conocemos sean también de
naturaleza fisicoquímica o que, en caso de no serlo (llamémoslas cibernéticas o
estructurales), sean sólo el resul-tado global de procesos fisicoquímicos
elementales.

B. CARACTERES DE LOS SERES VIVOS

1-Concepto de “ser vivo”

a) VITALISMOY MECANICISMO. Mucho antes de conocerse los ácidos nu-cleicos
y la composición de los virus (y aún la existencia de los virus mismos) algunos
científicos sostenían que los seres vivos pueden compor-tarse, por lo menos en
algunos aspectos, con independencia de las leyes que se cumplen en los seres
denominados clásicamente “inertes”. Ello con-dujo a introducir en este terreno la
palabra “vida”, término que, por su-puesto, no suple por sí solo la ignorancia de los
hechos. La doctrina que sostiene esta posición recibió el nombre de vitalismo.
En contraposición con la doctrina vitalista, otros investigadores llama-dos
mccanicistas o deterministas sostenían lo contrario, es decir, que los seres vivos no
son más que sistemas materiales que obedecen a las mismas leyes que los llamados
inertes. Sobre esta base puede ser intentada una definición de ser vivo que
noimplique el empleo de otros conceptos que los de la fisicoquímica. Con ese
criterio, una definición de ser vivo podría ser la siguiente: “Un ser vivo es un sistema
material que se encuentra en constante intercambio de sustancias con el medio que
lo rodea, que asi-mila y que se reproduce”.
Esta definición emplea dos palabras, “asimilar” y “reproducir”, las que a su vez
deben ser definidas en términos fisicoquímicos. De acuerdo con ese criterio, las
definiciones podrían ser:
-Asimilar:“Tomar sustancias diferentes y trasformarlas en sustan-cias análogas a las que componen el
sistema”.
-Reproducir:“Generar nuevos sistemas dotados de las mismas pro-piedades”.
Establecidos estos significados, la definición de ser vivo que dimos más arriba
no permite diferenciar los seres de esa clase, de los inertes. No podemos entrar en
más detalles sobre esto, pero podemos mencionar que la llama de un mechero
cumple con todas las condiciones dadas en la defi-nición, y dejar al lector la tarea de 5
analizar esta afirmación.
La conclusión a que hemos llegado no hace más que confirmar la natu-raleza de
los seres vivos como sistemas materiales, y armoniza con la conti-nuidad en el grado
de complejidad de la estructura y de la función que muestra la serie analizada en el
punto anterior.
b) DEFINICIÓN DE "SER vIvO". Los estudiosos anteriores a Hooke (1635-1703) y
Leeuwenhoek (1632-1723), ignorantes de la existencia de seres microscópicos y, por lo
tanto, de varios importantes escalones de la serie,hacían una clara distinción entre los
seres vivos y los inertes. Pero el cono-cimiento de las etapas intermedias, en particular de
los virus, crea serias dificultades si se pretende formar dos grupos diferentes de seres. En
efecto,hoy podemos afirmar que las diferencias observadas son la consecuencia del grado
de complejidad, y que a estructuras más elaboradas corresponden funciones más
diversas, complicadas y versátiles. Consideremos, por cjem-plo, la serie:
Hidrógeno
Hidrocarburo

Aminoácido

Proteína
Virus

Célula animal

Metazoo

Podríamos dividir esta serie en dos partes, estableciendo arbitraria-mente el corte

entre las proteínas y los virus,y llamar “seres inertes” a los que quedan por arriba de ese
límite y “seres vivos” a los que se hallan por debajo. Así, los virus quedarían incluidos
entre los seres vivos por el solo hecho de haber establecido el corte a esa altura, y se
podría pensar que elegimos ese nivel porque sabemos que los virus son estudiados por
los biólogos.
Sin embargo,existen otras razones. Las propiedades que aparecen a partir del corte
se deben a la presencia de ácido nucleico, capaz de repli-carse en todos los sistemas que
le siguen. La presencia de dicho tipo de moléculas y la participación de proteínas en la
composición del sistema, son las únicas propiedades comunes a todos los seres que
quedan incluidos en la categoría de “vivos”. La llama del mechero que habíamos
mencionado antes, no contiene esas sustancias, y por ello no entra en dicha categoría.
Sobre la base de lo explicado podríamos ensayar ahora la siguiente definición:
Un ser vivo es un sistema material que contiene proteinas y ácido nucleico en
condiciones de replicarse. La presencia de estas dos sustancias es condición necesaria -
aunque no suficiente *- para el especial compor-tamiento de los seres vivos que
esquematizaremos a continuación.

2-Las funciones de los seres vivos

.Como consecuencia de la participación de ácidos nucleicos en su com-posición, los
seres vivos más simples, los virus, poseen un código genético que les permite
reproducirse. A partir de ellos, la complejidad creciente de los otros términos de la serie
les confiere propiedades desarrolladas

nición enunciada, sino a las propiedades tratadas en el parágrafo siguiente.

en diferente grado, las que, muy esquemáticamente, podemos agrupar
asi:
1) poseen un código genético que rigela formación de proteínas, mu-chas de
las cuales tienen propiedades enzimáticas. Este código genético da a los seres vivos
la propiedad llamada invariancia reproductiva;
2) pueden realizar síntesis de sustancias, en particular, de macromo-léculas, y
desarrollar un cuerpo con una forma determinada, propia de la especie. Esta
propiedad ha sido llamada morfogénesis autónoma;
 3) son capaces de trasportar sustancias, sea realizando un intercambio con el
exterior, o bien entre diferentes partes de su propio organismo,y de llevarlas a las
estructuras adecuadas para cumplir determinadas fun-ciones;
4) disponen de un conjunto de mecanismos de relación y de regula-ción que, en
mayor o menor grado, les permite adaptar su conducta al medio que los rodea, así
como mantener dentro de ciertos límites la cons-tancia de sus propiedades. Esta
última facultad recibe el nombre de homeostasis.
Para encarar el estudio de las tres primeras de estas propiedades, los seres
vivos deben ser considerados como sistemas materiales; en cuanto a la última, en la
actualidad requiere además otros métodos, que han dado origen a ramas de la
ciencia tales como la fisiología de la conducta y la psicología.
Debemos hacer notar que las cuatro propiedades indicadas no agotan el
estudio de los seres vivos. Ellos pueden ser investigados también desde otros puntos
de vista, por ejemplo, el de la sistemática o el de la ecología.
Los seres vivos son estudiados, como sistemas materiales, por diversas
disciplinas que van desde la anatomía macroscópica hasta la patología,pasando por
la histología, la bioquímica y la fisiología. A la biofísica le corresponde una parte de
esa labor.

Il. la biofísica en el estudio de los seres vivos

A. CONCEPTO DE BIOFISICA 7

La palabra “biofísica” ha sido empleada con muchos significados diferentes, y los temas que estudia
esta ciencia han sido y son incluidos a veces en otras (fisiología, bioquímica, etc.), sin que sea posible
afirmar con certeza si ello es correcto o no, desde el punto de vista de una clasi-ficación de las ciencias. La
causa de esta ambigüedad reside en que la biofísica es una ciencia “límite” o “interdisciplinaria”, lo cual
hace muy difícil determinar su campo. No obstante, es posible dar una noción ba
tante correcta del significado de esta ciencia, si delimitamos aproxima-damente su objeto y establecemos
ciertas características de su método.
1-Objeto de la biofísica
A primera vista parece muy simple formular una definición de esta ciencia. Se podría
decir, por ejemplo, “biofísica es el estudio de los' aspec-tos físicos de los fenómenos
biológicos”. Con esta definición quedarían encuadrados en el campo de la biofísica el
estudio de la producción de calor y de potenciales eléctricos por el organismo, la fuerza y
el trabajo muscular, la óptica geométrica del ojo, etc. Pero, a poco que se profundice en
este aspecto, la etapa puramente física queda rápidamente superada en la mayoría de los
casos y se llega a procesos moleculares y a proble-mas de estructura que constituyen las
etapas intermedias entre los dife-rentes fenómenos macroscópicos, y que pertenecen a
diferentes categorías científicas. Por ejemplo, desde la trasmisión de un impulso nervioso
a lo largo de una fibra motriz, hasta la producción de trabajo muscular conocemos
actualmente la existencia de muchos pasos que incluyen movi-mientos de iones,
desprendimiento de calor, liberación de ciertas sus-tancias, consumo de otras y procesos
a nivel de la estructura submicros-cópica.
Si nos atuviésemos a la definición enunciada concluiríamos que, o bien el estudio
biofísico de un proceso es tan incompleto que resulta inútil, o bien el campo de la biofísica
es muy estrecho. En efecto, si nos mante-nemos estrictamente.en el terreno de la física,
una vez iniciado el estudio de un próceso, debemos detenernos en cuanto participan los
procesos químicos, y ello ocurre bien pronto en la mayoría de los casos. Por otra parte, si
estudiamos únicamente los fenómenos que son físicos en su tota-lidad, el campo resulta
bastante estrecho; sólo nos queda la óptica geo-métrica del ojo, la trasmisión del sonido
hasta el oído interno, la mecá-nica de la circulación y de la ventilación pulmonar, y algunos
otros aspec-tos que no hacen mucho a la esencia del fenómeno biológico, como los
efectos de las aceleraciones en los cosmonautas.
 En realidad, la biofísica encara los estudios físico y fisicoquimico de los fenómenos
biológicos. De este modo, la biofísica llega a ponerse en contacto con la bioquímica. Por
ejemplo, a partir del estudio de la fuerza y del trabajo muscular, de la producción de calor,
de las propie-dades ópticas del músculo y de otras observaciones de esa naturaleza,es
posible establecer cuál es el mecanismo de la contracción a nivel mole-cular. Aunque esto
último ya puede ser considerado un tema de bioquí-mica, la dificultad en delimitar su
campo no quita individualidad a la biofísica. Si ése fuera un inconveniente, deberíamos
preguntarnos si la química deja de sertal cuando presta atención a los orbitales
moleculares.
Es muy importante aclarar que el solo hecho de emplear recursos físi-cos en la
investigación biológica no hace que ésta sea de naturaleza biofísica.Si así fuera, la
histología sería biofísica por emplear el microscopio en sus investigaciones. Para ese tipo
de técnicas puede emplearse la denominació

“recursos biofísicos de investigación”, y como tales pueden ser estudiados,por razones prácticas, en un
tratado de biofísica.
No es tan clara la delimitación cuando se trata de ramas como la biolo-gía
matemática o la cibernética, así como de infinidad de estudios sobre ultraestructura. A
este respecto, creemos que es imposible establecer si en una clasificación de las ciencias
conviene incluir estas ramas dentro de la biofísica o situarlas fuera de ella.
2-Método de la biofísica
Lo que quizá diferencia mejor a la biofísica de las otras ramas de la biología es. su
método, que tiene aspectos comunes con la matemática y la física, por una parte, y con
la biología clásica, por otra.
Como toda ciencia natural, está basada en la observación de los pro-cesos y en la
experimentación. Sobre esta base persigue, al igual que la fisica, expresiones
matemáticas que representen el fenómeno estudiado,y como ella, emplea muchas
veces modelos simplificados. Por ejemplo,la ecuación general de estado de los gases
“ideales” no es más que la expre-sión matemática de un modelo simplicado de los gases
reales, que obe-decen mejor, aunque no del todo, a la ecuación de Van der Waals; sin
embargo, la expresión es útil por su gran.aproximación. Del mismo modo,en el terreno
de la hemodinámica, por ejemplo, el corazón puede ser asimilado a una esfera hueca y
se obtienen de ese modelo relaciones mate-ináticas suficientemente aproximadas y muy
útiles en el estudio de la rnecánica cardíaca.
Por otra parte, la biofísica tiene en común con las otras ramas de la biología la gran
complejidad de los sistemas que investiga. Aun en los casos relativamente simples, en
los que se estudia una sola célula, se estátrabajando con una estructura complicadísima
donde ocurren múltiples procesos, los cuales, a su vez, pueden ser modificados por
numerosos fac-tores. Esto da a la biofísica un margen de imprecisión que en muchos
casos obliga al empleo de métodos estadísticos para valorar los resultados.

B. COMENTARIO
En forma excesivamente esquemática podríamos decir que los estu-dios biofísicos se realizan en tres
niveles:
a) en el nivel macroscópico se pueden considerar procesos como la circulación sanguínea, la
ventilación pulmonar, el trasporte de calor, etc.;
b) en el nivel celular se pueden incluir fenómenos como el trasporte a través de la
membrana, los fenómenos eléctricos que en ella se producen y muchos procesos
relacionados con el movimiento;
 c) pero a poco que se profundice en el estudio de cualquiera de éstos -por
ejemplo, el movimiento de las cilias-, se desemboca en el estudio de la interacción
entre diferentes tipos de moléculas, y ello conduce al tercer nivel, que llamaremos
molecular.
Se podría discutir si esto sigue siendo biofísica o si ya es bioquímica,pero ello no nos interesa
demasiado. Lo que realmente perseguimos es el
conocimiento del fenómeno biológico hasta sus últimos extremos, y la biofísica provee una metodología
que contribuye a lograrlo.
La clasificación de las ciencias que participan en el conocimiento de un fenómeno no
aporta mayores beneficios, salvo los de orden práctico:por ejemplo, puede ser útil
clasificar un grupo de disciplinas por razones didácticas. Desde otros puntos de vista,
toda clasificación de las ciencias naturales siempre presenta aspectos arbitrarios.

hemodinámica
I. fundamentos de hidrodinámica
A. GENERALIDADES

Antes de iniciar el estudio de la circulación, es necesario considerar algunos

fundamentos físicos relacionados con el movimiento de los líqui-dos. Para ello,
comenzaremos por definir ciertos conceptos que se utili-zarán en el desarrollo de este
tema.

1-Líquidos reales e ideales

El concepto de líquido ideal es útil en el estudio de la hidrodinámica.Se llama así a
un líquido imaginario que no ofrece resistencia al despla-zamiento. Un líquido de esta
naturaleza, una vez puesto en movimiento en un tubo, circularía en forma
permanente, sin necesidad de ninguna fuerza exterior,pues no existirían rozamientos
que lo detuviesen.
Por el contrario, los líquidos reales ofrecen resistencias, por lo cual se dice que tienen viscosidad.

2-Línea de corriente. Vena líquida. Flujo estacionario

Se llama linea de corriente a la trayectoria seguida por una partícula de un líquido
en movimiento. Si se considera una sección s (fig.2-1)atravesada por líneas de
corriente a, b, c, etc., el conjunto de todas ellas constituye una vena líquida.
Se dice que el flujo de una vena líquida es estacionario cuando la velocidad con
que circula el líquido en cada punto de aquélla es cons-tante. Esto no significa que la
velocidad deba ser la misma en todos los puntos, sino que en cada uno de ellos se
mantiene constante en el tiempo.
La velocidad de una partícula podrá variar a lo largo de la línea de corriente que 2
recorre, pero si por un punto dado P (fig. 2-1) pasa con una determinada velocidad,
todas las partículas que pasen por ese punto

11
 lo harán con esa misma velocidad. Además, seguirán la misma línca de corriente.

FIG. 2-1.-Vena líquida

y líneas de corriente.

3-Caudal
Se llama caudal de una vena líquida al cociente entre el volumen de líquido que atraviesa una
determinada sección de ella y el tiempo durante el cual ha circulado ese volumen:
ΔV
C= [2.1]
Δt
Por ejemplo, si 54 l atraviesan una sección de una vena líquida en 24 seg, el caudal será:
54 l
C= =2.25 l/seg [2.2]
24 seg
Cuando la velocidad es la misma en todos los puntos de una deter-minada sección, e caudal
puede relacionarse con aquélla, como se de-

FIG. 2-2.-Explicación en el texto. FIG. 2-3.-Trabajo contra presión.

muestra a continuación. Si v es la velocidad con que el líquido atraviesa la sección s (fig.

2-2), el espacio recorrido Δ x en un tiempo dado Δ t estarádeterminado por:
Δ x =v ⋅ Δ x [2.3]
En ese tiempo habrá atravesado la superficie un volumen ΔV de líquido,cuyo valor está dado por:
Δ x =s ⋅ Δ x [2.4
Reemplazando Δ x por su valor en [2.3]:
Δ v=s ⋅ v ⋅ Δ t [2.5]
y pasando Δt al primer miembro:
C=s ⋅v [2.6]
Como el caudal es el mismo en todas las secciones completas de una vena
líquida, la ecuación [2.6] muestra que la velocidad·del líquido es inversamente
proporcional a la sección.

Desarrollados estos conceptos básicos, estudiaremos primero los líqui-dos ideales y después
consideraremos los reales.

B. LIQUIDOS IDEALES

Para encarar el estudio de la circulación es necesario conocer, ade-más de los

conceptos elementales de hidrostática-por todos sabidos-,otros aspectos del
comportamiento de los líquidos ideales que.en seguida trataremos. Ellos son el
trabajo realizado en contra de la presión por un líquido en movimiento y la
distribución de las presiones en una vena líquida, las cuales son el objeto del
teorema de Bernouilli.

1-Trabajo contra la presión

Supongamos que el líquido contenido en el interior del tubo que muestra la
figura 2-3 está a la presión P, e imaginemos que queremos introducir en él, en
contra de esa presión, el volumen de líquido Δ V.La fuerza F necesaria para ello
estará dada por:
f =p.s [2.7]
y el trabajo que esa fuerza realizará al introducir el líquido será igual a:
w=f ⋅ Δ x [2.8]
Reemplazando F por su valor en [2.7]:
w= p . s . Δ x [2.9]
Como el producto de la superficie s por la longitud Δ x es el volumen de líquido que fue introducido, el
trabajo queda dado por:
w= p ⋅ Δ v [2.10]

2-Teorema de Bernouilli
El teorema de Bernouilli es una consecuencia del principio de con-servación de
la energía mecánica aplicado a la circulación de un líquido ideal en estado
estacionario. Como su uso, al estudiar la circulación san-guínea, puede dar lugar a
interpretaciones equivocadas y a contradiccio-nes aparentes, esconveniente que
veamos en detalle su demostración y Jos conceptos que entran en juego.

Supongamos una vena líquida como la que se representa en la figu-ra 2-4. Como el
caudal es constante a lo largo de la vena, al entrar en ella un elemento de volumen ΔV
por el extremo izquierdo, a través de la sección s1, por el otro extremo sale un volumen
igual (aunque puede hacerlo con diferente velocidad). Si el volumen ΔV entra con una
pre-sión P1, el trabajo que recibe el sistema por su extremo izquierdo estádado por
(ecuación [2.10]):
w 1= p1 ⋅ Δ v [2.11]
 Además, como ese volumen entra en la vena con una determinada velocidad v1, el
sistema recibe también una cantidad de energía cinética E. dada por:
1 2
e e = ⋅ Δ m ⋅v 1 [2.12]
1
2
en la que Δ M es la masa del volumen Δ V.
Por último, ese elemento de volumen entra en la vena líquida con

FIa.2-4.-Teorema de Bernouilli.

una energía potencial En respecto de un plano arbitrario que depende de la altura hi, de acuerdo con la
ecuación:
e p =Δ m⋅ g ⋅h1
1
[2.13]
en la que g es la aceleración de la gravedad.
 En total, la energía E1 que recibe el sistema se obtiene sumando estas

tres ecuaciones:
1 2
E1=w1 + E e + E p = p 1 ⋅ Δ v + Δ m ⋅v 1 + Δ M ⋅ g ⋅h1 [2.14]
1 1
2
Ahora bien, como la porción A de la vena líquida no modifica su estado (puesto
que contiene siempre la misma cantidad de líquido y el caudal no cambia), su energía
no se altera. En consecuencia, la energía E1que entra por su extremo izquierdo debe
ser igual a la que sale por su extremo derecho E2, a través de la sección sa:
E1=E 2 [2.15]
La energía E2 se puede calcular exactamente de la misma'manera que lo hicimos para E1, y se obtiene así
una ecuación análoga a la [2.14]:
1 2
E2=P 2 ⋅ Δ V + Δ M ⋅V 2+ Δ M ⋅ g ⋅h2 [2.16]
2
Igualando esta ecuación con la [2.14]:

1 2
p1 ⋅ Δ v+ Δ M ⋅ v 1+ Δ M ⋅ g ⋅h 1=¿
2
1 2
¿ P2 ⋅ Δ v + Δ v ⋅V 2 + Δ M ⋅g ⋅ h2 [2.17]
2
Como las secciones si y S2 fueron tomadas arbitrariamente, queda demostrado
que la suma representada por los miembros de esta ecuación es constante para
cualquier sección de la vena líquida. Por lo tanto:
1 2
p ⋅ Δ v+ Δ M ⋅ v + Δ M ⋅g ⋅ h=cte . [2.18]
2
Dividiendo por Δ V, se obtiene:
1 2
p+ D ⋅v + p ⋅h=cte . [2.19]
2
en la que D es la densidad y p el peso específico del líquido ideal. Dado que el primer
término de esta suma es una presión, los otros sumandos deben tener también la
dimensión de una presión. El lector puede pro-barlo reemplazando cada símbolo por
la dimensión que le corresponde.
El primer término de esta ecuación recibe el nombre de presión hi-drostática; el segundo se denomina
presión cinemnática:
1 2
pe = D ⋅v [2.20]
2
y la suma de ambas, presión hidrodinámica. La presión cinemática repre-senta la
presión que el líquido ejercería, en virtud de su velocidad, contra una superficie
perpendicular a la dirección del movimiento. De acuerdo con esto, si en una vena
líquida se inserta un tubo con su orificio paralelo

a las líneas de corriente, y conectado con un manómetro adecuado, se registra la presió: nidrostática (fig.
2-5); en cambio, si la boca del tubo enfrenta la corriente, se registra la presión hidrodinámica.

Si el líquido se halla en reposo, la ecuación [2.19] se reduce a:

p+ p ⋅h=cte . [2.21]
que es la conocida ecuación fundamental de la hidrostática.
 un líquido ideal en circulación.
FIG. 2-5.-Presión hidrostática y presión
hidrodinámica.

Si toda la vena líquida se halla en el mismo nivel, el tercer término de la [2.19] se hace
constante. de modo que:
1 2
p+ D ⋅v =cte . [2.22]
2
De esta expresión se infiere que si no existen desniveles, la presión hidros-tática en una vena
líquida ideal es mayor donde la velocidad es menor,es decir, en los puntos de mayor
sección(fig.2-6).
Nótese que lo dicho hasta aquí sólo vale para un líquido ideal en estado estacionario. Si el
líquido está en reposo y es necesario ponerlo en movi-miento mediante una presión, ésta debe
obrar contra la inercia de toda la vena líquida para imprimirle una aceleración; por lo tanto;
dicha presión no es la presión P que estuvimos considerando. El teorema de Bernouilli

FIG. 2-7.--Circulación de un líquido FiG.2-8.-Explicación en el texto.

ideal en un tubo anular
no es válido para estados transitorios. En cambio, sería válido para un líquido ideal que
circula por un tubo en forma de anillo con diferentes secciones; como un líquido tal no
ofrece rozamiento, circularía eternamente por el anillo, y las presiones registradas serían
como las representadas en la figura 2-7.
Las conclusiones del teorema de Bernouilli son válidas aunque el tubo se ramifique. Por
ejemplo, en el esquema representado en la figura 2-8 la velocidad en la sección a es menor
que en b, por lo cual la presión hidros-tática en la primera es mayor que en la segunda.

C. LIQUIDOS REALES. VISCOSIDAD

En los párrafos que anteceden hemos considerado líquidos imaginarios que no ofrecen
resistencia ál desplazamiento, pero ése no es el caso de los líquidos reales. Estos, a la inversa,
ponen de manifiesto los efectos del rozamiento, de modo que las conclusiones obtenidas en
el estudio de los líquidos ideales no son estrictamente aplicables a los casos reales. Sin
embargo, en muchos de ellos dichas conclusiones constituyen una buena aproximación;
además, es posible corregirlas tomando en consideración los fenómenos de rozamiento que
se presentan.
La resistencia que los líquidos reales ofrecen a la deformación recibe el nombre de
viscosidad.
1-Flujo laminar
Los efectos de la viscosidad se ponen de manifiesto de modo diferente, según la forma
en que fluya el líquido en estudio. En el caso más sencillo, éste se desplaza como si estuviese
formado por láminas superpuestas que se deslizan unas sobre otras (fig. 2-9), como lo harían
las cartas de un

FIG. 2-9.-Explicación en el texto. ocidades en el flujo laminar.

mazo. Este es el llamado flujo laminar. Si un líquido se desplaza sobre una superficie
plana con ese tipo de flujo, la velocidad con que se mueven las diferentes capas va
aumentando a medida que éstas se hallan más lejos del fondo. Si las velocidades de
las diferentes capas se representan mediante vectores, éstos quedan distribuidos
como se muestra en la figura 2-10,de modo que la línea que une sus extremos es una
recta; la capa que se desliza con mayor velocidad está en la superficie del líquido, y la
velocidad de la que está en contacto con el plano fij es nula.
 BIOFISICA

18

Es posible determinar por medios adecuados la fuerza necesaria para desplazar una
capa de líquido con una velocidad dada. Se comprueba asíque dicha fuerza es
directamente proporcional a la superficie s de la capa

FIG. 2-11.-Explicación en el texto.

que se desplaza (fig. 2-11) y a la velocidad v de ésta, e inversamente pro-porcional a la distancia d que la
separa del plano fijo:
s⋅ v
F=n [2.23]
d
a) COEFICIENTE DE VISCOSIDAD. La constante de proporcionalidad η recibe el
nombre de coeficiente de viscosidad; es propia de cada líquido y depende de la
temperatura. Como se desprende de la ecuación [2.23]cuanto mayor es el coeficiente de
viscosidad, mayor es la fuerza necesaria para desplazar el líquido. En cuanto al
significado de dicho coeficiente, surge de la siguiente consideración: si en la ecuación
[2.23] la superficie es de 1 cm2, la velocidad, de 1 cm/seg, y la distancia d, de 1 cm, la
fuerza resulta numéricamente igual a η. Por lo tanto, sin ser demasiado rigurosos, se
puede definir el coeficiente de viscosidad como la fuerza necesaria para desplazar una
capa líquida de 1 cm de superficie situada a 1 cm de distancia del plano fijo, con una
velocidad de 1 cm/seg. La fuerza necesaria para desplazar una lámina líquida en esas
condiciones será diferente para los diversos líquidos, y en algún caso particular podría
valer 1 dina. En ese caso se dice que el líquido tiene una viscosidad de un poise. La
ecuación de dimensión de esta unidad se obtiene introduciendo en la [2.23] los valores
que hemos empleado para definirla:
2 cm
1 dyn=1 poise [2.24]1 c m ×1 seg
Despejando
18 1 poise y haciendo las simplificaciones posibles, obtenemos:
g
1 poise=1 [2.25]
sec ⋅ cm
El poise es una unidad demasiado grande para muchos líquidos, razón por la cual se
emplea también el centipoise, que es la centésima parte del poise. El agua a 20° C, por
ejemplo, tiene una viscosidad de 1 centipoise
a 37°C su viscosidad es de 0,007 poise. En consecuencia, para desplazar una lámina de
agua de 1 c ㎡ 2 de superficie, situada a 1 cm de distancia de un plano fijo, con una
velocidad de 1 cm/seg y a esa temperatura, se necesita una fuerza de 0,007 dyn.
En las tablas 2-I y 2-II se muestran las viscosidades de diferentes líquidos a 20° C y la del agua-a
distintas temperaturas.

TABLA 2-I. Viscosidad de diversos líquidos a 20°C

(en centipoises)

Éter etílico 0,233 Mercurio 1,554

Cloroformo 0,58 Nitrobenceno 2,03
Benceno 0,652 Glicol. 19,9
Agua 1,005 Aceite de oliva 84
Alcohol etílico 1,200 Aceite de castor. 986
Glicerol 1,490

TABLA 2-II. Viscosidad del agua a diferentes temperaturas

(°C) (centipoises)
0 1,792
10 1,308
20 1,005
30 0,801
40 0,656
50 0,549
60 0,469
70 0,406
80 0,356
90 0,316
100 0,284

En el caso de los líquidos del organismo es habitual expresar su viscosidad relativa

al agua, es decir, el cociente entre su coeficiente de viscosidad y el del agua (tabla 2-III).

TABLA 2-III. Viscosidades relativas de varios líquidos del organismo

(valores aproximados)

Liquido
Orina Sangre entera Plasma Suero
cefalorraquideo
2,1HEMODINAMICA
19
1,024 1,00-1,14 4,5 1,9

b) FLUJO LAMINAR POR UN TUBO. LEY DE POISEUILLE. Hasta aquí hemos

considerado un líquido que se desplaza en forma de láminas sobre un plano fijo, caso
en el cual la distribución de las velocidades es la que se muestra en la figura 2-10. Pero
dicha distribución es diferente si el líquido circula por un tubo; en tal caso no existe
superficie libre y las capas que se desplazan más rápidamente son las más alejadas de
las paredes de
tubo, de modo que la mayor velocidad se halla en el centro de éste. Ade-más, la distribución no es lineal,
sino que los vectores representativos de las velocidades tienen la distribución que se muestra en la figura
2-12.
Si se emplea convenientemente la ecuación [2.23] es posible calcular la velocidad de las
diferentes capas concéntricas del líquido que se des-plaza y, a partir de esas velocidades, el caudal
de la vena líquida. Se obtiene así la fórmula de Poiseuille, que permite calcular el caudal que circula
por un tubo. Esta fórmula no se puede demostrar por medio de la matemática elemental, de modo
que damos solamente el resultado final:
x ⋅ Δ p ⋅m
c= [2.26]
8 ⋅n ⋅1
El significado de los símbolos es el siguiente: C es el caudal;Δ P,la dife-rencia de presión entre los
dos extremos del tubo (P1-P2);r, el radio de éste y 1, su longitud (fig. 2-13).
Aunque, como ya dijimos, no es posible demostrar esta fórmula con ayuda de la matemática
elemental, por lo menos se puede comprender intuitivamente que es razonable. En efecto, es fácil
entender que el

FIG.2-12.-Distribución de las FIG.2-13.-Explicación en el texto.

velocidades en un tubo cilín-
drico.

caudal sea directamente proporcional a l diferencia de presión Δ P, pues ésta es

la causa del desplazamiento del líquido. También es comprensible que sea
inversamente proporcional a la longitud del tubo y a la viscosidad, pues al
aumentar cualquiera de estos factores se eleva la resistencia. Se concibe que
figuren π y el radio a la cuarta potencia, teniendo en cuenta que a mayor radio
corresponde mayor caudal, no sólo por la mayor sección del tubo (πr2), sino
porque también es mayor la velocidad de las porciones centrales del líquido.
A partir de la fórmula de Poiseuille se puede despejar Δ P:
8 .c . n ⋅1
Δ p= 4 [2.27]
⋅r
Esta ecuación permite calcular la caída de presión que debe existir entre dos
puntos de un tubo para que circule por él una vena líquida de caudal
determinado.
c) RESISTENCIA. Hasta aquí hemos empleado la palabra “resistencia “sin establecer claramente
su significado. Lo hemos hecho así porque
 BIOFISICA
22

HEMODINAMICA 21

resultaba útil al comienzo de la explicación, pero ahora estamos en condiciones de

atribuirle un sentido preciso, con el cual la emplearemos en adelante.
Sólo dos valores de la fórmula de Poiseville son siempre constantes: π y 8; el
resto varía en los diferentes experimentos. Pero si se trabaja con un solo tubo de radio
y de longitud dados y se emplea un líquido determinado a una temperatura fija,
entonces también se hacen constan-tes los valores η,l y r. En ese caso, en la fórmula
de Poiseville, el valor

8. n ⋅1
. 4
π ⋅r

es constante. A dicho valor se lo llama resistencia y se lo representa con la letra R. Luego,

8 ⋅η ⋅1
R= 4 [2.28]
π ⋅r
Haciendo el reemplazo correspondiente en la fórmula de Poiseuille [2.26], queda:
ΔP
C= [2.29]
R
de donde:
ΔP
R= [2.30]
C
La última ecuación nos permite establecer una definición de resistencia que tiene la
misma forma de la ley de Ohm en electricidad: Se llama resistencia al flujo de un
líquido, al cociente entre la diferencia de pre-sión y el caudal.
Supongamos, por ejemplo, que dos vasos llenos a diferentes niveles (fig. 2-14) se
pueden conectar entre sí mediante distintos tubos, y que se varía la diferencia de
presión modificando los niveles. Sise mantienen las condiciones de régimen laminar,
se comprueba que para un mismo tubo el cociente entre la diferencia de presión y el
caudal es constante;en cambio, es diferente para los distintos tubos. Para el tubo a:
Δ P1 Δ P2 Δ P 8
= = =R n [2.31]
C1 C2 C3
Para los distintos tubos:

Δ Pb Δ Pe
; =R10 ; =R e
C 11 C0
Δ Pn
=Rn ; [2.32]
Cn
La definición dada generaliza el concepto de resistencia. En efecto, ya no es necesario
que el tubo sea cilíndrico ni hace falta conocer sus dimensiones ni la viscosidad del
líquido para poder calcular la resistencia. Basta que el caudal sea directamente
proporcional a la diferencia de presión para que se cumpla la ecuación [2.30] y se
pueda calcular R con sólo resolver el cociente.
 BIOFISICA
22

FIG.2-14.-Resistencia:

cia de presión y del emsobre el caudal.

La unidad de resistencia UR se obtiene a partir de la ecuación [2.30]si se introducen

valores unitarios para las magnitudes que figuran en ella:

dyn
1 2
cm
UR= 3
cm
1
seg
1 [2.33]
dyn ⋅sec ⁡g
UR=1 5 [2.34]
cm
Si en lugar de medir la diferencia de presión en dinas sobre centímetros cuadrados se
la mide en milímetros de mercurio, se obtiene otra unidad que se emplea en el estudio de
la circulación, llamada unidad de resistencia periférica:
URP=1 nHg ⋅sec ⁡g [2.35]

En una tubería pueden combinarse varias resistencias en serie o en paralelo. Vamos a considerar
cada uno de estos dos casos por separado.
HEMODINAMICA 23
I) Resistencias en serie. Supongamos que se disponen dos resistencias en serie, como se muestra en la
figura 2-15 I. Consideraremos que en los tubos gruesos no hay resistencia ni aparecen caídas de presión. El
caudal, por supuesto, será el mismo en todas las secciones de la vena líquida. En la primera resistencia la
caída de presión está dada por:
Pa−P 1=C ⋅r 1 [2.36]
En la segunda resistencia es:
P1−P2=C ⋅r 2 [2.37]

Si en lugar de esas dos resistencias quisiéramos colocar una soa, de tal modo que con la misma diferencia
de presión circulase idéntico caudal . 2-15 II), se cumplirá:
Po −P 2=C ⋅ R [2.38]
Sumando miembro a miembro las ecuaciones [2.36] y [2.37]:
P0−P 2=C(r 1+ r 2) [2.39]

Comparando esta ecuación con la [2.38]:

R=r 1+ r 2 [2.40]
Es decir, una resistencia que reemplace en sus efectos a varias puestas en serie debe ser igual a la suma de
éstas.
II) Resistencias en paralelo. Consideremos ahora las dos resistencias en paralelo mostradas en la figura
2-16I. Ambas pueden ser dife-

F'IG. 2-15.-Resistencias en serie.

FIa. 2-16.-Resistencias en paralelo.

rentes, y por cada una de ellas puede circular, un caudal distinto. Estos caudales están dados por:
Po−P1
c 1= [2.41]
r1
P −P
o 1
c 2= [2.42]
T2
 24
BIOFISICA

Sumando miembro a miembro:

P 0−P1 P0−P 1
c 1 +c 2= + [2.43]
24 TBIOFISICA
1 T2
El primer miembro es el caudal total C. Haciendo el reemplazo y divi-diendo ambos miembros por
P.-
c 1 1
= + [2.44]
P 0−P1 r1 r2
De acuerdo con la ecuación [2.30], el primer miembro de esta ecuación es la inversa de la
resistencia necesaria para que circule el mismo caudal total C con la misma caída de presión (fig.2-
16 II). Reemplazando:
1 1 1
= + [2.45]
R r 1 r2
En consecuencia, cuando una resistencia reemplaza en sus efectos a varias puestas en paralelo, su
inversa es igual a la suma de las inversas de aquéllas.
d) CAÍDA DE PRESIÓN. La ecuación [2.30] nos permite calcular la dife-rencia de presión que debe
existir entre los extremos de un tubo para que circule por él un caudal determinado:
Δ P=C ⋅ R [2.46]
Si el tubo es de sección uniforme y el flujo es lamiņ ar, es fácil demostrar que la caída de presión a
lo largo de aquél debe ser lineal. Si por dos tubos de igual longitud, pero de diferente sección,
circula el mismo caudal,

FIc. 2-17.-Caída de presión de un líquido real en tubos de diferentes diámetros.

la diferencia de presión será mayor en el de mayor resistencia, de modo que la

pendiente que corresponde a la caída de presión será en éste más pronunciada (fig. 2-
17).

La ecuación [2.46] muestra también que para un determinado tubo la caída de presión será
mayor cuanto mayor sea el caudal.

2-Flujo turbulento
El flujo laminar estudiado hasta aquí ocurre dentro de ciertos límites de velocidad, pasados los cuales
cambia de carácter; las partículas del líquido no se deslizan ya en forma de láminas, sino que se mesclan
entre
sí formando turbulencias. En ese caso se dice que el flujo es turbulento,y ya no se cumplen las ecuaciones
establecidas para el flujo laminar. La velocidad por encima de la cual aparece el flujo turbulento recibe el
nombre de velocidad crítica y depende de la viscosidad del líquido, de su densidad D y del radio del tubo, de
acuerdo conη la siguiente ecuación:
v c =A r [2.47]
D ⋅r
Nr es el número de Reynolds, y su valor depende de ciertas características del tubo, pero para los casos
comunes vale alrededor de 1000,siendo bastante constante. Consideremos un ejemplo: si un líquido, cuya
vis-cosidad es de 0,028 poise y su densidad, de 1,024 g/cm3, circula por un tubo de 1 cm de radio, la
velocidad crítica 0.028
estará poise
dada por
v e=1000× 3 [2.48]
1.024 g /c m ×1 cm
v c ≅ 27 27 cm/seg
[2.49]
 24
BIOFISICA

Esto significa que si la velocidad de circulación es superior a 27 cm/seg.el fluj será turbulento; por debajo de
esa velocidad, será laminar.
Aunque no es posible estudiar el flujo turbulento en un nivel elemental, es necesario
conocer su existencia para no caer en el error de emplear las ecuaciones propias del flujo
laminar cuando no son aplicables. Por lo tanto, antes de utilizar dichas ecuaciones es
menester comprobar si la velocidad de circulación del líquido se encuentra por debajo de
la velocidad crítica. La velocidad que se considera es la llamada velocidad media, y se la
obtiene a partir delcaudal , de acuerdo con la ecuación [2.6].

Il. mecánica circulatoria

La circulación de la sangre y su regulación son el resultado de un conjunto complejo

de factores, muchos de los cuales se encuentran muy bien descritos en los textos de
fisiología. En este capítulo consideraremos solamente los fundamentos físicos de esos
mecanismos.

A. DISTRIBUCIÓN DEL LECHO CIRCULATORIO

Podemos representarnos el aparato circulatorio como una tubería por la que

circula un líquido impulsado por una bomba central, el corazón. Como se sabe, esta
tubería está dividida en dos circuitos; aquí tomaremos como ejemplo el circuito mayor o
sistémico. Comenzaremos por describir la disposición de los vasos que lo componen. La
figura 2-18 muestra esta distribución en forma esquemática a partir del ventrículo
izquierdo A. La l

función de la distancia que lo separa del corazón, la que se halla representada por abscisas. El recorrido
comienza en la aorta a, de 1 cm de radio aproximadamente, magnitud que varía muy poco hasta unos 40
cm de distancia del ventrículo. Los vasos más distantes van teniendo menor diámetro, hasta llegar a las
arteriolas y los capilares b, cuyo radio es mínimo. Luego el calibre vuelve a aumentar en el territorio
venoso c, hasta llegar a la vena cava, cuyo diámetro es similar al de la aorta.

FIG.2-18.-Distribución
de la sección de los
vasos y de la sección
total del lecho en el
circuito circulatorio:
r,radio de los vasos;s,
sección to-tal del
lecho; a,aorta; b,
arteriolas y
capilares;c,territorio
venoso.
 24
BIOFISICA

Sin embargo, si bien el diámetro de los vasos individuales varía como se ha

indicado, hay que tener presente que a medida que un tipo de vaso es más delgado, es
mayor el número de los de su clase que, en paralelo, intervienen en el circuito. Si se
suman las secciones de esos vasos, se tiene la sección total del lecho circulatorio a una
determinada distancia del ventrículo. Dicha sección se representa con la línea
discontinua s en la misma figura. Como se puede apreciar en ésta, la sección total es
mínima a nivel de la aorta, donde mide 3 cm2 aproximadamente; va aumentando hasta
alcanzar un máximo a la altura de los capilares, donde tiene un valor cerca de 600 veces
mayor, y vuelve a disminuir hacia las venas cavas.

Hecha esta breve descripción de las características anatómicas que interesan para nuestro tema,
encararemos el estudio de la mecánica circulatoria comenzando por los aspectos más sencillos. En primer
lugar, veremos las propiedades hidrostáticas del aparato circulatorio y después obtendremos la información
que sea posible, suponiendo que la sangre es un líquido ideal. Pero, en realidad, ella no es un líquido de esa
clase, y los tubos por donde circula no son rígidos, de modo que veremos también la importancia que tienen
estas características. A continuación conside
raremos el hecho de que el flujo sanguíneo no es estacionario sino periódico, y finalmente estudiaremos la
dinámica del corazón y sus efectos energéticos.
B. PROPIEDADES HIDROSTATICAS

1-Presión hidrostática
En el animal normal existe una gran diferencia de presión hidrostática entre las
arterias y las venas. En el perro, por ejemplo, la presión media que se podría medir a la
altura de la aorta con un manómetro de mucha inercia es de unos 100 mm Hg, mientras
que a nivel de las venas es casi nula. Si se desea tener una idea de cuán “comprimida” se
encuentra la sangre dentro del sistema circulatorio, es necesario provocar el paro
cardíaco y permitir que la sangre se distribuya en forma equilibrada en todo el lecho
circulatorio. Al producirse el paro cardíaco (figura 2-19),se observa que la presión
arterial (curva a) cae rápidamente hasta unos 20 mm de mercurio y luego sigue
descendiendo en forma lenta, hasta detenerse alrededor de los 10 mm Hg. La presión
venosa (curva b), a su vez, sube hasta alrededor de 5 mm Hg.

Esas son, pues, las presiones que las paredes de los vasos ejercen sobre la sangre en
reposo. Más adelante se verá por qué existe una diferencia tan marcada entre la presión
arterial y la venosa, y por qué cae la presión arterial y aumenta la venosa durante el paro
cardíaco. También se describirá por qué subsiste finalmente una pequeña diferencia
 24
BIOFISICA

entre ambos tipos de vasos. Por ahora, como primer paso, debemos estudiar la
elasticidad de las arterias y las venas, que es uno de los factores que inter-vienen en este
fenómeno.
 2-Elasticidad de las arterias y las venas
Con el objeto de estudiar la elasticidad de las arterias y las venas,se toman sendos trozos de
dichos vasos y se los llena con suero fisiológico a diferentes presiones. Se mide entonces, a cada
presión, el volumen de líquido que cabe en el trozo de vaso, el que se distiende de acuerdo con
aquélla. Los resultados obtenidos en un experimento de esta clase se muestran en la figura 2-20.
En ambas gráficas se ha representado la presión medida en cm de agua en el eje de abscisas, y el
volumen de líquido contenido en el vaso, en cl de ordenadas. En la gráfica correspondiente al
segmento de arteria (I) puede observarse que para dilatar a ésta en forma apreciable se
necesitan presiones bastante altas (100 a 200 cm de agua); en cambio, en la gráfica
correspondiente a la vena (II) se comprueba que, aunque la curva se va haciendo horizontal, los
mismos aumentos de volumen anteriores se logran con presiones mucho más bajas (10a 20 cm
de agua). O sea que las venas son mucho más distensibles que

P(cm H2O) P(cm H2O)

FIG. 2-20.-Elasticidad de arterias y venas: I, arteria; II, vena.
las arterias. Esta diferencia de elasticidad se adapta a las funciones que ambas clases
de vasos cumplen en el organismo vivo, donde soportan presiones muy diferentes.

C. LEYES GENERALES DE LA CIRCULACIÓN

La circulación obedece a tres leyes generales, que pueden denominarse ley del caudal, ley de
las velocidades y ley de las presiones.

1-Caudal
La ley general del caudal establece que el caudal sanguineo es el mismo en cualquier sección
completa del lecho circulatorio. En efecto, si esto
no ocurriese, es decir, si por dos secciones distintas del circuito circula-torio pasasen
diferentes caudales, la sangre se iría acumulando o desapareciendo entre ellas.
En fisiología es costumbre hablar de volumen minuto circulatorio en lugar de
caudal. El volumen minuto no es más que el caudal expresado en litros por minuto.
Directamente relacionado con el volumen minuto se halla el volumen sistólico, que es
el volumen de sangre expulsado por el ventrículo en cada sístole. De esto se deduce
fácilmente que el volumen minuto Vm puede ser calculado a partir del volumen
sistólico VBlst y de la frecuencia cardíaca v:
Vm=V slst [2.50]

2-Velocidad
Dado que el caudal es constante en cualquier sección completa del lecho circulatorio, la ecuación [2.6]:
C=s ⋅v [2.51]
indica que la velocidad promedio de la sangre en los diferentes vasos es
inversamente proporcional a la sección completa del lecho circulatorio en la porción
considerada.
La ley general de las velocidades no es más que una consecuencia de esto. Ella expresa que la
velocidad sanguínea disminuye desde la aorta

FIG.2-21.-Velocidad sanguínea a
Jo largo del circuito sistémico:
v, yelocidad sanguínea; s, sección del
lecho; a, aorta; b,
urteriolas y capilares; c,
territorio venoso.
hacia los capilares (donde la sección completa es máxima), para ir aumentando
nuevamente desde éstos hacia las venas. La línea llena v de la figura 2-21 muestra la
velocidad de la sangre en función de la distancia a partir del ventrículo izquierdo. La
línea de trazos s, que representa la sección completa del lecho, es igual a la línea
utilizada en la figura 2-18.En cuanto a la magnitud de la velocidad sanguínea, es del
orden de 30 cm/seg en la aorta y de 0,5 mm/seg, a la altura de los capilares
 BIOFISICA
30

3-Presión cinemática e hidrodinámica

En la Sección B nos referimos a la presión hidrostática de la sangre dentro de los vasos. Esta presión
existe tanto en la sangre en reposo como en movimiento, pero en este último caso aparece, además, la
presión cinemática (pág. 15). Para formarnos una idea acerca de la magnitud de esta presión en el
aparato circulatorio, introduciremos en la ecuación [2.20] los valores que corresponden. Para la aorta,
por ejemplo, la velocidad es del
2
orden de los 30 cm/seg, de modo que:
1 g 2cm
Pe = ×1 , 05 3
×3 0 2 [2.52]
2 cm sec
Pc ≅ 470 ba [2.53]
Pc ≅ 0 , 35 mmHg [2.54]
Como s: ve, la presión cinemática es muy pequeña comparada con la hidrostática en condiciones
fisiológicas, pero puede hacerse muy apreciable si el caudal sanguíneo aumenta, como ocurre durante el
ejercicio muscular o en condiciones experimentales. En este último caso, si se

FIG. 2-22.-Presiones que se registran según el modo de canular

los vasos.

registra la presión arterial terminal interceptando una arteria e introduciendo en ella el tubo
manométrico (fig. 2-22 I), se obtiene la presión hidrodinámica, que incluye la cinemática. En
cambio, si el tubo se introduce lateralmente (fig. 2-22 II), sólo se registra la presión
hidrostática.

4-Ley general de las presiones

Hasta aquí nos hemos basado únicamente en las propiedades de los líquidos ideales, y
las conclusiones a las que llegamos son válidas; pero en adelante es necesario que
tengamos en cuenta otras propiedades de la sangre. Si ésta fuese un líquido ideal, la
presión en las arterias sería aproximadamente la misma que en las venas. La experiencia
enseña que esto no es cierto. La sangre no es un líquido ideal sino un líquido viscoso,y ello
da origen a una determinada distribución de las presiones en el lecho circulatorio, la que es
expresa en la ley de las presiones. Esta ley establece que la presión hidrostática es mayor
en la raíz de la aorta A y que

a partir de allí va disminuyendo hacia el sector venoso, para ser mínima en la desembocadura de las
venas cavas. Esta variación se muestra en la figura 2-23, donde las presiones se representan en el eje de
ordenadas y las distancias desde el ventrículo izquierdo, en el de abscisas. Como se ve, la mayor caída de
presión se produce a nivel de las arteriolas a y de los capilares b, mientras que en las arterias c y las venas
d la caída es
 BIOFISICA
30

FIG. 2-23.-Caída de
presión a lo largo del
circuito sistémico: a,
arteriolas; b, capilares;
c, territorio arterial; d,
territorio venoso.

pequeña. Esto se contradice, en apariencia, con el teorema de Bernouilli,pues, de

acuerdo con él, en la zona de mayor sección y de velocidad menor (a la altura de los
capilares) la presión debería ser mayor.
En realidad, tal contradicción no existe. El teorema de Bernouilli se cumple
solamente cuando se trata de líquidos ideales; cuando se trabaja con líquidos reales,
las conclusiones que se pueden extraer de él deben ser corregidas de acuerdo con los
efectos de la viscosidad. Cuando demos-tramos dicho teorema dijimos. que la
energía que entra por un extremo de la vena líquida es igual a la que sale por el otro
extremo. Pero si el líquido es viscoso, el rozamiento hace que pierda una cantidad de
energía Er, que se desprende como calor a lo largo del tubo, de modo que la ecuación
[2.17] se trasforma en:
1 2
P1 ⋅ Δ V + Δ M ⋅v 1 + Δ M ⋅ g ⋅h1−E r=¿
2
1 2
¿ P2 ⋅ Δ V + Δ M ⋅v 2 + Δ M ⋅ g ⋅h2 [2.55]
2
Como se ve, el segundo miembro es menor que en el caso de un líquido ideal, y
como los dos últimos términos de ese miembro tienen valores determinados por la
sección del tubo y la altura correspondiente a esa sección, la energía perdida por
rozamiento sólo puede ponerse de manifiesto en el primer término. Por lo tanto, en
el caso de un 'líquido real,la presión en la segunda sección es menor que la que se
podria calcular por el teorema de Bernouilli. Si el tubo es horizontal y de sección
cons

tante, esa diferencia de presión, que corresponde a la fórmula de Poiseuille, es la que se ha mostrado en
la figura 2-17. Si la sección del tubo no es uniforme, las presiones correspondientes al teorema de
Bernouilli (fig. 2-6) deben ser modificadas introduciendo en cada segmento las caí-das de presión por
viscosidad (fig. 2-24).
 BIOFISICA
30

FIG. 2-24.-Efectos
combinados del teore-
ma de Bernouilli y de
la viscosidad en un líquido real.

32 BIOFISICA

Vemos, en consecuencia, que tanto el teorema de Bernouilli como los fenómenos de

viscosidad participan en la determinación de las presiones en el caso de un líquido real. Sin
embargo, en el caso de la circulación de la sangre en condiciones normales, el problema se
simplifica un poco. En efecto, si empleando los valores de la sección, del caudal, de la
velocidad,etc., que aparecen en el aparato circulatorio, se calculan las variaciones de
presión, de acuerdo con el teorema de Bernouilli, y las que corresponden a la viscosidad,
se comprueba que las primeras son muy pequeñas comparadas con las segundas. En
consecuencia, las presiones en el aparato circulatorio están prácticamente regidas por la
fórmula de Poiseuille o su ecuación equivalente [2.29] (con las limitaciones que se verán
más adelante [pág. 34]).
Conforme con esta ecuación, en hemodinámica se llama resistencia periférica al
cociente entre la diferencia de presión. arteriovenosa y el caudal sanguíneo. Esta
resistencia se halla principalmente en el territorio de las arterias terminales, las arteriolas
y los capilares.

5-Diferencia de presión arteriovenosa

Con lo expuesto hasta aquí queda explicada la diferencia de presión arteriovenosa en

el animal normal. Los mismos fundamentos permiten comprender también parte de lo que
ocurre en el paro cardíaco, así como el origen de la llamada hipertensión venosa en la
insuficiencia del cora-zón. Para ello consideraremos un modelo simplificado de la
circulación sistémica (fig. 2-25), constituido por el corazón H (representado por una
bomba), una'arteria A, una vena V y una resistencia R (arteriolas y capi-lares). El volumen
de sangre contenido en este circuito es mayor que el que podría caber en los vasos sin
distenderlos. Como consecuencia.del funcionamiento del corazón, pasa por él un caudal
determinado hacia la arteria. Para que ese mismo caudal pase por la resistencia R es
necesaria,como ya sabemos, una diferencia de presión ΔP, que sólo se logra aumentando
la presión arterial P.. Pero este aumento de presión se alcanza

cuando la arteria está algo distendida (pág. 28; fig. 2-20), de modo que la sangre
estará acumulada en parte en ella y faltará en la vena; por ello, la presión en ésta
es muy baja (fig. 2-25 I). Mediante este mecanismo, el corazón, en condiciones
normales, mantiene “comprimidos” en el territorio arterial unos 100 cm3 de
sangre sustraídos al territorio venoso.
 BIOFISICA
30

FIG. 2-25.-Explicación de las variaciones de presión en la insu-periférica; P., presión

arterial; Pv, presión venosa.

Toda disminución del caudal va acompañada de una disminución de la caída

de presión ΔP (ecuación [2.46]). Esta disminución de ΔP ocurre principalmente por
descenso de la presión arterial P., la cual, a su vez,se hace menor por disminución
del volumen de sangre contenido en la arteria. Parte de este volumen deberá
acumularse forzosamente en la yena, aumentando la presión venosa (fig. 2-25 II).
Esto es parte de lo que ocurre en los estados patológicos, en los que disminuye el
caudal impulsado por el corazón.
Como en el paro cardíaco total no hay caudal, la caída de presión en la
resistencia debería hacerse nula y las presiones arterial y venosa tendrían que
igualarse. La causa de que, sin embargo, subsista una diferencia pequeña, se
discutirá más adelante.

D. LA SANGRE COMO SISTEMA HETEROGÉNEO

Se dice que un líquido es newtoniano cuando cumple con la ley de Poiseuille (ecuación [2.26]); a
partir de esta 4ley se puede calcular su viscosidad:
π ⋅ Δ P ⋅r
η= [2.56]
8⋅C ⋅1
En ese caso, si se hacen varias determinaciones con diferentes valores de las variables, el valor de la
viscosidad n, calculado mediante esta fórmula, se mantiene constante. Esto es lo que ocurre con la
sangre cuando circula por tubos de más de 0,4 mm de diámetro. Pero su comportamiento es diferente
cuando fluye por tubos de diámetro menor o por los vasos capilares. Se dice, por lo tanto, que la sangre
es un líquido no newtoniano.

1-Flujo por capilares rígidos

Si se hace circular sangre por tubos rígidos de menos de 0,4 mm de diámetro se comprueba que el
valor de η, obtenido mediante la fórmula de Poiseuille, depende de la diferencia de presión empleada, así
como del radio del tubo; es decir, que no es constante. Carece entonces de sentido afirmar que la sangre
tiene una determinada viscosidad, puesto que el valor resultante depende de las condiciones
experimentales. Se calcula pues la viscosidad mediante la fórmula de Poiseuille, pero al valor logrado se
lo llama viscosidad aparente.

FIG. 2-26.-Viscosidad relativa

apapresión.

P(cm H2O)
 BIOFISICA
30

FIG. 2-27.-Explicación de las

80000800 variaciones de viscosidad aparente
de la sangre.

La figura 2-26 muestra el valor de la viscosidad relativa aparente en función de la

diferencia de presión en un tubo de 0,1 mm de radio. Se observa en ella que a medida que
aumenta la diferencia de presión, la viscosidad aparente (curva s) disminuye, acercándose a
un valor estable.
 HEMODINAMICA 35
La explicación de este fenómeno puede ser la siguiente: cuando se trata de diferencias de presión bajas, la
sangre circula a poca velocidad y los glóbulos se hallarían distribuidos uniformemente (fig. 2-27I). En este
caso,la sangre presenta la viscosidad correspondiente a un sistema heterogéneo formado por plasma y
glóbulos. Cuando se eleva la diferencia de presión y aumenta la velocidad, los glóbulos se reunirían en el
centro del tubo,quedando separados de las paredes por una capa de plasma (fig. 2-27 II).Esta columna
central de glóbulos se desplazaría como una sola pieza, sin rozamientos interiores, los cuales sólo tendrían
lugar en la capa de plasma exterior.En consecuencia, la viscosidad aparente disminuiría, haciéndose muy
cercana a la del plasma (línea p,fig. 2-26).
Por otra parte, la fórmula de Poiseuille, que permite obtener la viscosidad aparente, se deduce
considerando infinitas capas concéntricas que se desplazan dentro del tubo. Esto es válido para un líquido
homogéneo,pero en el caso de la sangre cada capa líquida no puede ser más delgada que un glóbulo rojo,
de modo que debe medir como mínimo 0,007 mm de espesor. Se comprende que entre el eje y la pared de
un tubo de 0,1mm de radio caben entonces alrededor de 15 capas, número que no puede ser considerado
prácticamente infinito. Este podría ser un motivo que explique por qué no se cumple la fórmula de
Poiseuille en estos casos.
El coeficiente de viscosidad aparente también depende,como ya dijimos, del radio del tubo empleado.
En la figura 2-28 se muestra la varia-ción de la viscosidad aparente (ordenadas) en función del diámetro
(abscisas), manteniendo constantes los demás valores de la fórmula de Poi

Fia. 2-29. - Flujo plástico de la san-

d(mm) gre en los capilares.
FIG. 2-28.-Viscosidad relativa apa-rente de la
sangre en función del
diámetro del tubo.

seuille. Se observa en ella que la viscosidad aparente relativa al agua crece a medida
que aumenta el diámetro del tubo, hasta llegar a un diámetro de 0,4 mm, a partir del
cual se mantiene constante. La explicación de este hecho sería análoga a la del caso
anterior.
 36
BIOFISICA

2-Flujo en los vasos capilares

Cuando se hace circular sangre por tubos capilares rígidos (por ejemplo, de vidrio) a diferentes
presiones se observa que, aunque la viscosidad aparente cambie, a cualquier valor de la diferencia de
presión (por pequeño que sea) corresponde un caudal; es decir, la sangre fluye. En cambio, cuando se
estudia la circulación en los vasos capilares de un animal,se obtienen los resultados que se muestran en la
figura 2-29, donde la presión está representada por abscisas y el caudal, por ordenadas. Como se ve, una
presión inferior a un valor determinado -en este caso, de 20 mm de mercurio- no alcanza a provocar la
circulación de la sangre por los capilares. Por ese motivo se dice que el flujo de la sangre es plástico en
estos vasos. Como los glóbulos tienen dimensiones del mismo orden que los vasos capilares, se interpreta
el fenómeno suponiendo que se necesita una presión mínima para que dichas células puedan franquear
la luz de aquéllos.
Las características típicas de la circulación de la sangre por los capi-lares, que acabamos
de estudiar, constituyen una de las posibles causas de que en el paro cardíaco no lleguen a
equilibrarse totalmente la presión arterial y la venosa y de que subsista una pequeña
diferencia entre ambas. Otra explicación posible se basa en fenómenos de tensión superficial,
que no entraremos a detallar.

E. PAPEL DE LOS VASOS SANGUINEOS

1-Influencia de la elasticidad en el caudal

En la sección B hablamos de la elasticidad de los vasos sanguíneos. En virtud de ella, el
comportamiento de éstos es diferente del de los tubos rígidos. Esto se manifiesta especialmente cuando
se estudia el caudal correspondiente a distintas diferencias de presión. Supongamos, por ejemplo, que a
lo largo de un vaso sanguíneo la presión desciende de 40 mm Hg a 20 mm Hg (fig. 2-30 I). La caída de
presión es de 20 mm Hg, y a ella corresponde un caudal determinado. Supongamos ahora que deseamos
saber qué caudal corresponde a una caída de presión de 30 mm Hg. Este valor se puede lograr
aumentando la presión inicial a 50 mm Hg o disminuyendo la final a 10 mm Hg. Los resultados son
diferentes en ambos casos. En el primero, el incremento de presión en la parte inicial del vaso lo dilatará,
aumentando su radio (fig. 2-30 II). El caudal crecerá entonces por el aumento de la diferencia de presión
y la disminución de la resistencia, y será mayor que en un tubo rígido. Al contrario, si se reduce la presión
final, la parte correspondiente del vaso disminuirá de radio (fig. 2-30 III), de modo que aumentará la
resistencia. En consecuencia, el caudal será menor que en el caso de un tubo rígido.
En general, el primer caso es el que se da en los vasos capilares cuando por algún motivo aumenta la
presión arterial, de modo que la

resistencia no sólo decrece en ellos por disminución de la viscosidad aparente, como ocurre en los tubos
rígidos, sino también por aumento del radio.
 36
BIOFISICA

III
FIG.2-30.-Explicación en el texto.

2-Presión sanguínea y tensión de la pared vascular

La presión de la sangre contenida en los vasos es compensada por la presión
opuesta que realizan las paredes de aquéllos y los tejidos que los rodean. La
diferencia entre la presión sanguínea y la de los tejidos recibe el nombre de presión
trasmural, y es la que ejercen los vasos debido a la tensión de su pared. Para
comprender el concepto de tensión, imaginemos que extraemos una porción de la
pared de un vaso mediante dos cortes de 1 cm de longitud paralelos a su eje (fig. 2-
31). La fuerza necesaria para que los labios a y b no se separen representa la
tensión de la pared. Es decir, la tensión es la fuerza por unidad de longitud. En
consecuencia, se la mide en dyn/cm.
Para deducir qué relación existe entre la presión trasmural y la tensión de la
pared recurriremos a un razonamiento simplificado. Supongamos una sección que
pasa por el eje de una porción de vaso de longitud 1(fig. 2-32). La presión trasmural
tiende a separar las dos porciones con una fuerza que depende de la superficie de
sección s (ABCD):
F=P ⋯ [2.57]
y como dicha sección está dada por:
s=2⋅r ⋅1 [2.58]
resulta:
F=P ⋅2⋅ r ⋅1 [2.59]
Esa es la fuerza que deben hacer las paredes del vasa a lo largo de su
 38
BIOFISICA

longitud l. Si se desea conocer la tensión r, es necesario dividir esa fuerza

por la longitud 2 l, de modo que la ecuación [2.59] se reduce a:
r =P ⋅r [2.60]
Designaremos esta expresión con el nombre de ley de Laplace, por ser un caso particuar
muy simple de dicha ley. Más adelante (Cap. 11) ha-

FIG.2-31.-Tensión de la pared vascular.

FIG.2-32.-Explicación en el texto.

blaremos otra vez de ella. De acuerdo con esta ecuación, a presión constante la tensión de la
pared es directamente proporcional al radio del vaso por lo tanto, la representación gráfica de la
tensión en función del radio es una recta que pasa por el origen. Como en este caso la presión es
el coeficiente angular, la pendiente de la rect será mayor a medida que la presión aumente (fig.
2-33).

Fia. 2-33.-Tensión de
la pared del vaso en
función del radio para
diferentes presiones in-
teriores.
P1 < P2 < P3 < P4
 38
BIOFISICA

Scanned with CamScanner

 HEMODINAMICA

39

De acuerdo con la ecuación [2.60], para una presión dada la tensión de la pared será más baja cuanto
menor sea el radio; ésa es la razón de que los vasos de pequeño calibre puedan soportar altas presiones a
pesar de tener una pared más delgada que la de los grandes troncos; por igual motivo, toda dilatación
vascular (como ocurre en el caso de los aneurismas) estará más propensa al estallido cuanto mayor sea el
radio.

3-Elasticidad de la pared vascular

a) LEY DE HoOKE. El aumento de longitud Δl producido por una fuerza que tracciona del extremo de un
hilo elástico, está dado por la ley de Hooke:
e ⋅1o ⋅ F
Δ 1= [2.61]
s
En esta ecuación, l 。 es la longitud del hilo cuando no se ejerce tracción;s, su superficie de sección y e, una
constante llamada coeficiente de elasticidad.

La inversa de esta constante recibe el nombre de módulo de elasticidad.

1
E= [2.62]
c
Reemplazando en [2.61], tenemos:
1o⋅ F
Δ 1= [2.63]
E⋯
Esta ecuación, así como la [2.61], muestra que el aumento de longitud es directamente proporcional a
la fuerza aplicada; en consecuencia, la representación gráfica correspondiente es una recta que pasa por el
ori-gen (fig. 2-34). La longitud total que adquiere el hilo al aplicar la fuerza está dada por:
1=1∘ + Δ 1 [2.64]
Y aplicando la ecuación [2.63], obtenemos:

10 ⋅ F
1= +10
E⋯

FIc. 2-34.-Explicación en el texto. Fia. 2-35.-Explicación en el texto.

Esta última ecuación muestra que la longitud del hilo es una función lineal de la fuerza. Por lo tanto, la
representación gráfica es una recta que no pasa por el origen (fig. 2-35); el punto de intersección de dicha
fuerza con el eje de abscisas es la longitud del hilo sin tracción.

b) APLICACIÓN A LOS vASOS. Esta misma relación se cumple entre la tensión de la pared y el
radio, si se trata de un tubo cilíndrico perfectamente elástico, de modo que en ese caso la
representación gráfica también es una recta.
Los vasos, sin embargo, no se comportan como tubos perfectamente elásticos, de modo que
no cumplen la ley de Hooke con exactitud. La representación gráfica que les corresponde no es una
recta, sino una curva de concavidad dirigida hacia arriba (fig. 2-36) que muestra que a medida que
 HEMODINAMICA

39

el radio aumenta, iguales incrementos del radio corresponden a aumentos cada vez mayores de
tensión. Esto se explica si consideramos que cuando el vaso no está dilatado, las fibras colágenas de
su pared se encuentran plegadas en mayor o menor grado. A medida que la pared se distiende
aumenta el número de dichas fibras, que se despliegan en forma completa y comienzan a estirarse
elásticamente, sumando su fuerza a la que ya vienen ejerciendo los otros elementos.

4-Equilibrio entre la presión trasmural y la elasticidad vascular

La superposición de las figuras 2-33 y 2-36 permite determinar el radio de equilibrio para una
presión trasmural dada. En la figura 2-37 la recta continua a representa la ley de Laplace para una
determinada presión,y su intersección A con la curva de elasticidad representa el radio de equilibrio
para esa presión, porque es el único punto en que la tensión y el radio cumplen con la ley de
Laplace y con las propiedades elásticas del vaso. Si la presión no es excesiva, un sistema como éste
se autorregula.En efecto, si la presión aumenta (recta b), el punto de intersección se

FIG. 2-36.-Tensión de la pared en FIa.2-37.-Explicación en el texto.

función del radio del vaso.

desplaza hacía B, el radio del vaso aumenta y la mayor tensión de la pared compensa el
aumento de presión trasmural. Lo contrario ocurre si la presión disminuye (recta c). Sin
embargo, si la presión aumenta demasiado,

puede ocurrir que la recta (d) no llegue a cortar la curva de elasticidad por haber alcanzado ésta la tensión
de ruptura. En ese caso el vaso estalla,pero las presiones necesarias para lograrlo son muy superiores a las
fisiológicas.

Si se observa la figura 2-37, se comprende que por más que disminuya la presión, la elasticidad del vaso
nunca es suficiente para ocluirlo total-mente; aunque la presión sea nula, el radio del vaso será el
representado en el gráfico por ro. Sin embargo, la tensión de la pared vascular no se debe sólo a su
elasticidad; la musculatura lisa que la integra, especialmente en las arteriolas, ejerce una tensión activa que
debe sumarse a la elástica y que pasamos a estudiar.

5-Presión crítica de cierre

Si a las tensiones que se representan en la figura 2-36 se les suma la tensión activa, se obtiene una
curva similar, pero desplazada hacia arriba (curva de la figura 2-38). Si se superponen a dicha curva las
rectas de la ley de Laplace para diferentes presiones, se observa lo siguiente: como en el caso del parágrafo
anterior, aquí también existe una presión P1, que provocaría el estallido del vaso, y varias presiones P2, P:,
para las cuales
 HEMODINAMICA

39

FIG. 2-38.-Presión crí-

tica de cierre (explica-
ción en el texto).

el sistema se regula. Pero para presiones suficientemente bajas, Ps, no hay punto de
intersección entre la recta y la curva; la tensión elástica más la activa de la pared es
mayor que la que, de acuerdo con la ley de Laplace,puede ser equilibrada por la presión
trasmural, y el vaso se ocluye.La menor presión P4 que llega a determinar un punto Q de
tangencia con la curva, y por debajo de la cual el vaso se ocluye, recibe el nombre de
presión crítica de cierre. La presión crítica de cierre no explica la pequeña diferencia de
presión arteriovenosa que persiste después del paro cardíaco,pues ésta subsiste aun en
el caso de suprimir el tono vasomotor por medio de sustancias tóxicas apropiadas. Se
supone que la tensión superficial desempeña un papel en este proceso, como ya lo
señaláramos en la página 36.

F. FENÓMENOS PERIÓDICOS
1-Generalidades
Hasta aquí hemos considerado la mecánica circulatoria como si los procesos en
estudio fuesen estacionarios. Este, sin embargo, no es el hecho real. Sabemos
perfectamente que el corazón cumple un ciclo periódico formado por la sístole auricular, la
sístole ventricular y la diástole. El período de este proceso es de 0,8 seg, aproximadamente.
En consecuencia, las presiones en los ventrículos y en los vasos, los volúmenes de las
cavidades del corazón, la velocidad de la sangre, las ondas propagadas a lo largo de las
arterias, etc., varían con el mismo período. Por lo tanto, un conocimiento más completo
acerca de la dinámica circulatoria requiee el estudio de esos fenómenos periódicos.
El primer problema que se plantea se relaciona con los instrumentos de registro
empleados para hacer ese estudio, especialmente los manómetros. Estos deben reunir dos
condiciones fundamentales: 1) tener suficiente sensibilidad para registrar cambios a veces
muy pequeños,y 2) tener poca inercia para registrar los fenómenos sin deformarlos. En la
actualidad estos problemas se han resuelto prácticamente mediante el empleo de
“trasductores” y amplificación por medios electrónicos (Apéndice B).
Los-fenómenos periódicos observables en la circulación son muy numerosos, pero
dados los límites impuestos a este libro, estudiaremos sola-mente la propagación de la
onda de presión en las arterias, que recibe el nombre de onda del pulso.

2-Papel de la elasticidad de las paredes arteriales

Los efectos que la elasticidad de las paredes arteriales tiene sobre la circulación de la
sangre fueron demostrados hace ya mucho tiempo por el clásico experimento de Marey,
que se ilustra en la figura 2-39. Un frasco de Mariotte alimenta con líquido a dos tubos: uno
elástico, A, y otro rígido, B. La llave L permite interrumpir en forma periódica la circulación
 HEMODINAMICA

39

en ambos tubos a la vez. Si la frecuencia de las interrupciones y la elasticidad del tubo A son
adecuadas, se podrá observar que a la salida de este tubo el flujo es continuo, mientras que
en el tubo rígido, es periódico, interrumpiéndose cada vez que la llave intercepta el paso del
líquido. A partir de este experimento analizaremos la importancia que tiene la elasticidad de
las arterias en relación con el trabajo cardíaco.
Si los vasos fuesen rígidos, la sangre no circularía durante la diástole, como se
comprueba en el experimento, y se detendría en todos los puntos del cuerpo. Para
introducir un nuevo volumen de sangre en la tubería rígida durante la sístole, el corazón
debería poner en movimiento toda la sangre del cuerpo. Para ello necesitaría realizar un
trabajo igual a la ener-gía cinética no ya del volumen sistólico, sino de todo el volumen
sanguíneo.Pero durante la diástole siguiente toda la sangre volvería a detenerse, y

esa energía cinética se perdería totalmente en forma de calor. El proceso se repetiría en forma periódica y,
como se comprende, el corazón tendría que realizar un trabajo enorme para llevarlo a cabo.

F'IG. 2-39.-Experimento de Marey.

En la parte superior de la figura se
representa la proyección frontal
para mostrar el frasco de Mariot-te,
que alimenta las dos tuberías, y la
llave interruptora. Las tú beberías
se muestran en proyección
horizontal en la parte inferior del
grabado.
 HEMODINAMICA

39

HEMODINAMICA 43

En realidad, las cosas ocurren de otra manera. Como los vasos son elásticos, el
volumen de sangre expulsado por el corazón en cada sístole se acumula
momentáneamente, por así decir, en la porción inicial del circuito circulatorio,
distendiéndola. El trabajo que realiza el corazón queda asíacumulado en forma de
energía potencial elástica en las paredes de los vasos. La sangre “acumulada” durante
la sístole va fluyendo durante la diástole, de modo que la energía potencial elástica se
trasforma gradual-mente en cinética.
La acumulación inicial de sangre en la raíz de las grandes arterias va acompañada,
como es de suponer, por un aumento de presión. Este aumento de presión y la
dilatación correspondiente se propagan a lo largo del sector arterial constituyendo la
llamada onda del pulso.
2-Propiedades de la onda del pulso
Supongamòs un vaso imaginario bastante largo en el que se ha insertado una sucesión de
manómetros que indican la presión del contenido sanguíneo en cada punto y en cada instante. La
presión registrada por cada uno de los manómetros varía cada vez que pasa una onda del pulso. Si
en un momento dado registrásemos la presión indicada por cada manómetro (por ejemplo, sacando
una fotografía instantánea del sistema), obtendríamos la distribución de presiones que se muestra
en la figura 240.Se observa que la onda de presión, que avanza en el sentido de la flecha, comienza
con una cabeza de presión alta, acompañada de la correspondiente dilatación del vaso, y termina
con una cola que disminuye gradualmente. E1

FIc. 2-40.-Onda del pulso a lo largo de un vaso imaginario.

proceso es periódico, es decir, los valores sucesivos dela presión se repiten,y entre dos puntos de la
curva con igual variación de presión existe una distancia constante λ, que es la longitud de onda.
Si en lugar de medir las presiones en diferentes puntos en un instante dado se registran las
presiones en un solo punto a lo largo del tiempo,insertando un solo manómetro, a éste llegará
primero la cabeza de la onda y luego la cola. Por lo tanto, si se registran las presiones en función del
tiempo en un punto dado de un vaso, se obtiene una curva como la representada en la figura 2-40,
pero invertida (fig. 2-41).

FIG.2-41.-Representa-ción de la
presión arterial en función del
tiempo. La gráfica tiene la misma
forma de la curva mostrada en la
figura anterior, pero invertida.

La velocidad de la onda del pulso depende de la densidad de la sangre, de la presión arterial, del
radio de la arteria por la que se propaga, del espesor de sus paredes y del módulo de elasticidad de éstas.
A partir de
estos valores se la puede calcular teóricamente, y se obtienen resultados que concuerdan bastante con
los experimentales. La velocidad aumenta con la edad, a medida que las paredes arteriales se van
haciendo más rígi-das. Su valor promedio en la raíz de la aorta, para una edad de 35 años,es de 5 m/seg;
a los 20 años puede valer 3 m/seg, y alcanzar hasta 11 m/seg a la edad de 70 años. Como se ve, la
velocidad de la onda del pulso es diferente de la velocidad con que circula la sangre, pues ésta, como ya
sabemos, tiene un valor mucho más bajo (pág.29).
A partir de la velocidad del pulso v y de su frecuencia v se puede calcular la longitud de onda
mediante la conocida ecuación.
V 5 m/ seg
λ= = [2.66]
v 0.8 sec ⁡g
λ=6 , 25 m [2.67]
Esto significa que la onda completa representada en la figura 2-40 no cabe en
ningún vaso del organismo. La tercera parte de la onda, aproximadamente,
corresponde al período de expulsión de la sístole. En consecuencia, la cabeza de la
onda ya ha llegado a las arterias del pie antes que la cola haya terminado, por así
decir, de salir del ventrículo.

3-Factores que determinan la forma de la onda del pulso

La forma de la onda del pulso está determinada en primer lugar por las
presiones que se suceden en el ventrículo durante el período expulsivo. En segundo
lugar, la forma de la curva de presiones ventriculares es modificada en gran parte
por la frecuencia propia de vibración de las paredes arteriales que la distorsiona. En
tercer lugar, interviene el cierre de las válvulas sigmoideas; al caer la presión
intraventricular en el comienzo de la diástole, la sangre contenida en la raíz de las
arterias tiende a volver al ventrículo, pero rebota en las válvulas sigmoideas, a las
que encuentra cerradas, produciendo un resalto en la curva de la onda del pulso
llamado onda dícrota. Por último, interviene la reflexión en los vasos periféricos; al
llegar a ellos la onda del pulso puede reflejarse y retroceder, superponiéndose a la
parte de la onda que aún está progresando hacia la periferia. El fenómeno es muy
notable en la aorta, donde la reflexión llega a producir ondas' estacionarias, con un
nodo algo por de-bajo del diafragma y dos vientres separados por él. En el caso de
las demás arterias el fenómeno no es tan notable y no llegan a producirse ondas
estacionarias.

G. DINAMICA DEL CORAZÓN

El corazón, en su funcionamiento, ejerce presión sobre la sangre que impulsa, y

esta presión es el resultado de la fuerza que desarrolla cada una de sus fibras.
Además, al impulsar la sangre realiza un trabajo con cierta potencia. Vamos a
estudiar cada uno de estos elementos.
1-Presión y fuerza del corazón
A efectos de establecer una relación entre la presión que el ventrículo puede desarrollar, la fuerza
de sus fibras y el volumen ventricular, haremos un razonamiento semejante al formulado cuando
estudiamos la ley de Laplace aplicada a los vasos.
Para simplificar el problema, consideraremos que el ventrículo es una esfera en cuyo interior se
halla la sangre a una presión P. Para calcular la fuerza que realiza la fibra muscular, supondremos una
sección perpendicular a la dirección de las fibras que divide al ventrículo en dos hemisferios (fig. 2-42). La
fuerza que tiende a separar esos dos hemisferios de-pende de la presión y de la superficie de sección s:
F=P ⋯ [2.68]
y como dicha superficie vale
2
¿ π⋅r [2.69]
la fuerza resulta:
2
F=π : P ⋅r [2.70]

FIG. 2-42.-Ley de La-

delo simplificado del
el texto).

Esta es la fuerza que debe ejercer el conjunto de fibras que abarca la sección imaginada. Si
el número de dichas fibras es N, la fuerza f que debe ejercer cada una de ellas está dada
por: 2
π ⋅ P ⋅r
f= [2.71]
N

de donde:
f ⋅N
P= 2 [2.72]
π ⋅r
De esta ecuación se desprenden las siguientes conclusiones:
1) Para una fuerza dada de la fibra cardíaca, la presión será mayor cuanto menor
sea el diámetro del ventrículo. Sin embargo, no se debe suponer que la simple
disminución del radio ventricular produce un aumento de presión. Esto es lo que
ocurriría si la fuerza de las fibras se mantuviese constante, pero debe tenerse presente
que aquélla cambia al variar la longitud de éstas, como veremos en el capítulo 6
respecto del músculo estriado. Sin necesidad de leer e1 texto de ese capítulo,
obsérvese la figura 6-15: la curva b (músculo en actividad) muestra que existe una
longitud óptima l. en la que el músculo es capaz de ejercer la fuerza máxima, y que
ésta disminuye a ambos lados de esa longitud.
El músculo cardíaco se comporta de modo similar; si el radio del ventrículo
disminuye dentro de los límites en que la longitud de la fibra resulta menor que la
óptima, también decrece la fuerza que el músculo es capaz de ejercer. Por otra parte,
cuanto menor sea el radio al fin de la diástole, menor será el volumen sistólico, de
modo que si el organismo requiere un aumento de caudal, existe una situación de
compromiso entre el volumen sistólico y la presión. En realidad, el problema es aún
más complica-do, pues también la frecuencia cardíaca interviene en la regulación del
caudal.
2) Si el radio aumenta, la presión tiende a disminuir por las razones geométricas
ya vistas, pero por debajo de ciertos límites este efecto puede quedar compensado
por otros factores. En primer lugar, por debajo de la longitud de fuerza máxima la
fibra ejerce mayor fuerza a medida que su longitud aumenta. Por otra parte, si el
volumen de sangre a expulsar aumenta, la fibra tiene más posibilidad de ejercer la
mayor fuerza de que es capaz, cosa que no llega a realizar cuando la cantidad de
sangre es pequeña y, por así decir, se escurre antes que la fibra haya podido
desarrollar toda su fuerza. En el capítulo 6 (pág. 181) veremos que la fuerza del
músculo disminuye al aumentar la velocidad de la contracción.
Si el corazón se ha dílatado de modo que la longitud de fuerza máxima de las
fibras es sobrepasada, la presión cae no sólo por las relaciones entre la fuerza y la
presión propias de la geometría del ventrículo, sino también por la disminución de la
fuerza individual de las fibras musculares.

2-Trabajo y potencia cardíacos

a) TRABAJO. Durante la sístole cada ventrículo introduce en las arterias una
determinada cantidad de sangre (volumen sistólico) en contra de la presión que en
ellas existe, para lo cual debe realizar cierto trabajo. Además, como la sangre adquiere
cierta velocidad al entrar en las arterias, el ventrículo debe realizar también el trabajo
necesario para imprimirle la energía cinética correspondiente.
 De acuerdo con la ecuación [2.10], el trabajo necesario para introducir el volumen sistólico en contra
de la presión arterial está dado por:
W p =Pn ⋅V n∨ϵt [2.73]
en la que Wp es el trabajo contra la presión; Pn, la presión arterial y Vnint, el volumen
sistólico. Esta ecuación vale para una presión constante, pero éste no es realmente el caso
de la presión arterial. Sin embargo, se obtiene una buena aproximación si, para realizar el
cálculo, se utiliza la presión media, que en el hombre vale alrededor de 100 mm Hg.
El trabajo realizado para imprimir a una porción de sangre una determinada velocidad equivale a su
energía cinética:
1 2
Ec = M ⋅v [2.74]
2
También la velocidad v es variable durante el período expulsivo, pero, sin cometer un gran
error, se puede tomar la velocidad media, que es del orden de 50 cm/seg. En cuanto a la
masa M, se obtiene multiplicando el volumen sistólico por ladensidad de la sangre D.
M =V R∨at ⋅ D [2.75]
Haciendo el correspondiente reemplazo en la ecuación [2.74] y sumándole la [2.73] se
obtiene el trabajo total realizado por el ventrículo al expulsar el volumen sistólico:
1 2
W =Pa ⋅ V a /8 t + V s18 t ⋅ D ⋅V [2.76]
2
Por ejemplo, para un volumen sistólico de 60 cm3, una presión media de 100 mm Hg
y una velocidad de la sangre de 70 cm/seg en la raíz de la aorta, el trabajo realizado por el
ventrículo izquierdo se puede calcular como sigue:

Como la densidad de la sangre es de 1,055 g/cm3, la masa expulsada en cada sístole está dada por
3
M =60 c m × 1,055 [2.77]
M =63 , 3g [2.78]
La presión debe expresarse en barias, para lo cual el número de milímetros de mercurio debe
multiplicarse por 1,33 X
3
P=100 × 1, 33 ×1 0 [2.79]
3
P=133 × 10 [2.80]
Haciendo el correspondiente reemplazo en la ecuación [2.76]:
3 1 2
W =133 ×1 0 × 60 dyn ⋅cm+ ×63.3 ×7 0 dyn⋅ cm [2.81]
2
48 0 BIOFISICA
W =8 , 0 ×1 0 erg [2.82]
W =0 , 80 joule [2.83]

No debe considerarse que el trabajo externo realizado por el corazón se

relaciona en forma sencilla con el consumo energético del músculo cardíaco. Si el
trabajo se duplica por aumento de la presión (ecuación[2.10]),el gasto de oxígeno
(que refleja el consumo energético) también se duplica; pero si el mismo incremento
de trabajo se logra por aumento del volumen sistólico, el consumo de oxígeno sólo se
eleva en un 20%, aproximada-mente.
b) PoTENCIA. Para formarse una idea acerca de la eficiencia del funcionamiento
cardíaco no es suficiente conocer cuánto trabajo ejerce, es necesario determinar
también en cuánto tiempo lo realiza. Lo que real-mente interesa entonces es precisar
cuánto trabajo puede efectuar el corazón en la unidad de tiempo, es decir, la
potencia cardíaca. Esto es muy fácil de calcular una vez que se conoce el trabajo
efectuado por el ventrículo durante la sístole, pues el otro dato necesario es la
duración de ésta. Para una frecuencia de 72 ciclos por minuto, la sístole dura
aproximadamente 0,3 seg, de modo que la potencia está dada por:
0 , 81 joule
P= =3 wattt [2.84]
0 ,3 seg
P ≅ 3 watt [2.85]

H. TRASFORMACIÓN DE LA ENERGÍA EN EL CIRCUITO CIRCULATORIO

Acabamos de estudiar la energía que el corazón suministra a la sangre en cada

sístole. Para terminar este capítulo, vamos a considerar cómo evoluciona esa energía
a lo largo del circuito circulatorio.
En primer lugar, como ya dijimos, gran parte del trabajo realizado por.el corazón en cada sístole se
acumula como energía potencial elástica en las paredes arteriales, que se distienden para formar la onda
del pulso. Esta onda se propaga, es decir, la distensión de las paredes arteriales va pasando de cada
porción del vaso a la que le sigue, lo que implica, forzosamente, el desplazamiento de una cierta porción
de sangre, que provoca la distensión. Estos desplazamientos de sangre (que no deben confundirse con la
corriente sanguínea) provocan una pérdida de energía por viscosidad. Además, los rozamientos en el
espesor mismo de las paredes producen un consumo de energía en forma de calor. En consecuencia, la
energía potencial elástica trasportada por la onda del pulso va decreciendo a medida que ésta se
propaga. Por otra parte, la corriente sanguínea implica un gasto energético por viscosidad, y éste se
produce especialmente en los vasos de pequeño calibre, que es donde se verifica la mayor caída de
presión. Al finalizar el circuito la sangre circula por las venas a una velocidad que es del orden de la que
tiene en las arterias, de modo que lleva una energía cinética semejante. Por lo tanto, lo que se ha perdido
en el circuito es principalmente el trabajo realizado por el ventrículo contra la presión arterial. Por último,
cuando la sangre entra de nuevo en el
corazón, se detiene en el ventrículo al final del período de dilatación. En consecuencia, en la sístole
siguiente el ventrículo debe suministrar nueva-mente el total de la energía necesaria.