10 ‘biofisica de la respiracion externa introduccién Llamamos respiracién externa al conjunto de procesos que tiene por resultado el intercambio de gases entre los tejidos y.el exterior. La pro- duccién 0 el consumo de esos gases por los tejidos constituye la Namada respiracién histica/ tema que no consideraremos en este libro. A los efectos de su estudio,/la respiracién externa puede ser dividida en tres!temas fundamentales: 1) el intercambio de‘ gases-entre los ”pul- mones y el exterior; 2) el intercambio de gases entre'la cavidad alveolar y la sangre, y entre ésta y los tejidos, y 3) los procesos fisicoquimicos ‘que tienen lugar en la sangre como consecuencia de esos intercambios. 'Trata- remos cada uno de estos puntos por separado y al final del capitulo-dedi- caremos una seccién al estudio de los efectos de las variaciones de la pre- sién ambiente. Il, intercambio pulmones - exterior A. RESENA ANATOMICA Desde nuestro punto de vista, podemos considerar el: aparato. respi- ratorio como constituido por tres partes, funcionalmente diferentes; que son: 1) un conjunto de vias que tiene por objeto’ conducir el aire.desde el exterior hasta la’ cavidad alveolar, y viceversa; | 254 Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA RESPIRACION EXTERNA 255 2); un; conjunto de -cavidades,"los alvéolos, a través de cuya pared se prodiice el intercambio gaseoso:¢on'la sangre, y 3) una: estructura osteomuscular, constituida por In jaula tordcica y los muiscuilos respiratorios, cuya funcién es producir la expansién y re- traccién/alternada de~lospulménes, .provocando: asi. la circulacién de los gases. a f 1— Vias. respiratérias Las! vias aéreas’ (fosas’ nasales, faringe, laringe, traquea, etc.) deben tenerse en cuenta cuando se determina-el volumen o la composicién de las diferentes fracciones de.gases que entran en juego en el proceso de la respiracién, Ello es debido a que no todo el aire inspirado Mega a los alvéolos ‘ni. se equilibra~con- los-gases alli contenidos, pues una parte de él. queda ocupando..las vias.aéreas. Por lo tanto, éstas constituyen un espacio muerto, cuyo volumen es de unos 150 cm*. Su contenido es muy semejante.en composicién al aire.atmosférico, mientras que el de los al- véolos, como se ‘vera’ més-adelante, difiere bastante de aquél. El aire eliminado durante.la espiracién es una mezela del aire del espacio muerto y de-una.fraccién'del alveolar. {Su composicién, en consecuencia, .difiere de ta.de ambos. Por: otra 'parte, ‘las -vias aéreas, especialmente las més finas, ofr cierta’ resistencia’ al desplazamiento del aire, el: cual, como ocurre con los Iiquidés,’ tiene una, determinada viscosidad (pag. 17). Esta resistencia, que'es una de las\causas.del trabajo respiratorio, puede aumentar nota- blemente en condiciones patolégicas. Alvéolos Los alvéolos constituyen un conjunto de cavidades a través de cuya pared se produce I iritereambio de gases con la sangre. La superficie de estas ‘paredes es de iinos\50 a 100 m®, y el espesor que los gases deben atravésar, ‘constituido por los: endotelios alveolar y capilar, es de aproxi- madaimente 2 y1::En cuarito al volumen de sangre contenido en los capi- Jares'‘que, Se hallan-en; contacto con la pared alveolar es de unos 60 cm' los ciiales; por supuesto, se van renovando constantemente. 3—Estructura osteomuscular No. corresponde aqui trazar, una resefia anatémica de la jaula tord- cia y‘de los mtsculos respiratorio. Esto se encuentra convenientemente descripto!en ‘lositratadds, de anatom{a y de fisiologia. Sélo destacaremos e] hecho‘de que. tales ‘estructuras.son las apropiadas para hacer variar en forma. adecuada’08, ¢jes"trasversal, anteroposterior y vertical de la cavi- dad torécica; os cuales’ ‘aumentan durante la inspiracién y disminuyen en‘la: espifacién;. Unio’ de- los més importantes papeles activos lo desem- Pefia-el-misculo'diaftagma, que hace las veces de un pistén. Los mov miéntos'de las’paredes tordcicas originan deslizamientos de la superficie Scanned with CamScanner250° © -BIOFISICA pulmonar sobre la cara interior de dichas paredes, los ‘que pueden produ. cirse gracias a la existencia de la’ cavidad pleural. B. MECANICA RESPIRATORIA La entrada y salida del aire’ en ‘los .pulrhones es el: resultado dé’ los movimientos que efectian las paredes;torécicas’y'de Ja elasticidady pilmo-. nar. Estos dos factores originan variaciones de volumitn’ ysdife presién que producen a circulacién-del ‘aire’ en ambas-fases del':ciclo respiratorio. 1—Elasticidad pulmonar Si se abre totalmente la cavidad torécica,'el volumen.de los pulmones disminuye a un tercio de su valor en condiciones normales.| Esto'es debido a la participacién de numerosas fibraé eldsticas en suvestructura, las ‘cua~ les tienden a retraerlos, La elasticidad pulmonar ptiede“‘medirse. inyec- tando aire a diferentes presiones por la'traquea de’ un-animal:con el térax abierto, y determinando la variacién de volumen, de los: puilmones ‘pro- vocada por cada modificacién de la presién. Por ejemplo, un’ incremento de presién de 2 cm H,O produce un aumento'de volumen.de ‘unos 400'cm*; esto significa que el volumen pulmonar aumenta 200/em*. cuando el ‘incre- mento de presién es de 1 cm H,0. El cociente L entre la variacién:de volumen AV y la:variacién de. pre- sin AP: AV Te . iP 10.) ha recibido en inglés el nombre de:“compliance”,, término.que, traducido al espaiiol; significa: complacencia. Asi lo empléaremos, aunque no’ tenga una connotacién muy acorde con el concepto que ‘estamos .estudiando. Para el ejemplo que hemos tomado, el valor de la complacencia esta dado por: Oat u L = ———— = 02 —__ 10.21 2 cm H,O 08 on HO : Es evidenté que.un pulmén pequefio, por’ ejemplo;.elde‘un lactante, al-ser sometido a un incremento de presién’ déterminado, ssufriré »un'aur, mento de volumen ‘menor que el de un‘ adulto,‘razén\ por la/eual el:valor’ de ‘la complacencia’ obtenido. mediante’ la! ecuacién (10:1) jresultaré :més pequefio, Ello podria)inducir’a-suponer’ erréneamente que‘cl}pulmén’ del! nifio,es menos. éldstico (més rfgido) que elidel vadulto.)’Para evitar’ tal’ Interpretacién se:ha’propuesto el eoncepto de.complacencia especifica, que. se define mediante la ecuacién: (10.3) Scanned with CamScannerBIOFISICA DE.LA NESPIRACION EXTERNA 257 en la que V es el volumen pulmonar en condiciones normales. Introdu- ciendo en esta ecuacién los valores correspondientes, tenemos: ee 04) ‘6000 em* 2 em H:0 Nth eat a (105) Li ae em 30 Esto significa que un incremento de presién de 1 cm H,0 es capaz de pro- vocar un aumento’ de 3 centésimos del volumen de los pulmones. 2—Presiones / a) PResiOn INTRAPLEURAL, Hemos visto que los pulmones tienden a retraerse debido a su clasticidad. Si en el térax normal se encuentran dis- tendidos como para ocuparlo completamente, ello se debe a que su presién interior es superior a la que se ejerce sobre su superficie exterior. Si se detiene la respiracién por un momento, la presién interior de los pulmones es igual a la atmosférica; en consecuencia, la presién en su superficie exte- rior es inferior a1 atm. Esto puede comprobarse experimentalmente intro- | Fic, 10-1.—Presiones intrapleurales durante 1a inspiracién y 1a espiracién. Las presiones estin expresadas en milimetros de agua por debajo de la atmosférica. duciendo en Ja cavidad pleural una canula conectada a un manémetro, el cual’ registra efectivamente una presién inferior a la atmosférica. Por eso se dice que Ja’presién intrapleural es negativa. Su valor varia en las diferentes fases.del ciclo respiratorio normal; vale alrededor de —10 cm HO durante la inspiracién, y —5 cm H.O durante la espiracién (fig. 10-1). b) Pestones ex et Anno. nespinaTonto. Si se detione la respiracién, Ja presién en el interior del arbol respiratorio es igual a la atmosférica, pero no ocurre lo mismo cuando los gases circulan por las vias aéreas. Al igual que los liquidos reales (pag. 17), los gases ticnen cierta viscosidad, y aun- que ésta es mucho menor que la de aquéllos, es necesaria una diferencia de presién para que circulen. Por este motivo la presién intrapulmonar debe Scanned with CamScanner258 —_BIOFISICA ser menor que la atmosférica durante la inspiracién y mayor que aquélla en la fase espiratoria. Durante la respiracién tranquila varfa entre —2¢m H,0 y +2 cm H,0, aproximadamente, pero puede oscilar entre limites mucho més amplios en condiciones forzadas. 3—Volimenes | Durante a respiracién normal entran y salen sucesivamente unos 500 cm* de aire, volumen que recibe el nombre de aire corriente./ Como ya hemos dicho, parte de él, 150 cm’, constituye el espacio muerto. El aire corriente, por supuesto, no representa el volumen total de aire que cabe en los pulmones.' Si después de una inspiracién tranquila se continda con una inspiracién forzada, pueden entrar 1.500 em* més, que constituyen el Mamado aire complementario, Por otra parte, si al terminar una espira- cién normal se prosigue realizando una espiracién forzada, es posible ex- Acp 1500 em* ACr 500 em! ARV 1800 em* Ae Fro, 10-2. — Fracciones del si- . re de la respiracién. A.Cp., 1500 em’ aire complementario; A.Cr., ARv., aire de aire ‘residual. aire corriente; reserva; A.Rd pulsar otros 1.500 em®. Este volumen recibe el nombre de aire de reserva, Finalizada 1a espiracin forzada, atin queda aire en los pulmones, y éste sélo puede ser eliminado abriendo la cavidad tordcica y comprimiendo di- chos érganos. En esa forma los pulmones expulsan 1.600 em* mas, poreién ésta denominada aire residual. Los diferentes voliimenes que acabamos;de mencionar se encuentran representados en la figura 10-2, La suma de los voliimenes de aire complementario, corriente y de re- serva constituye la Hamada capacidad vital, 4—Dindmica de la respiracién a) Ventitactéw puumonar. El intercambio de gases entre el interior de los pulmones y el exterior constituye la Hamada ventilacién pulmonar. Su eficacia queda determinada por el coeficiente de ventilacién, que es el Scanned with CamScannerBIOFISICA/DE LA RESPIRACION EXTENNA 250 cociente entré el volumen de aire corriente, ‘Vs, y el volumen total de los pulmones, Vie v. v= 00.6) View El coeficiente de ventilacién en condiciones normales vale alrededor deol. | b) Precurnera, ;Votumen minuto. La frecuencia normal de la respi- racién es de 16 a de modo que si el volumen devaire corriente es de 500 cm’, la cantidad de aire que circula por los pulmones en un minuto esta dada por 4 vm = 16 —— 500 em? uo main vm = 8000 =. 81 tos) min min El volumen de aire que circula por los pulmones en un minuto recibe el nombre de volumen minuto respiratorio. Su valor normal est compren- dido entre 6 y 8 l/min. : . ¢) Travaso nespinatonio, A los efectos de distender los pulmones du- rante la inspiracién, los mésculos respiratorios deben efectuar un trabajo, el cual es empleado principalmente en vencer la clasticidad de los pulmo- nes y de las paredes tordcicas y en provocar la circulacién viscosa de los gases en las vias respiratorias.’ Una pequefia fraccién se pierde en roza- Fi, 10-8. —Determi cién del trabajo respira- torlo mediante el pul- me notor. mientos, deformaciones de érganos y energia cinética de las partes que se desplazan, incluyendo el aire. Esta ultima cantidad es pricticamente despreciable. | Si se pretende: medir el trabajo respiratorio a partir de la definicién de trabajo (W = F + d), es evidente que resulta imposible determinar to- das las fuerzas y los desplazamientos que entran en juego durante la res- | Scanned with CamScanner200 BIOFISICA piracién; cn cambio, el problema se simplifica notablemente si se calcula a partir de las presiones y los volimenes. De acuerdo con lo visto en el capitulo 2 (pag. 13), el trabajo contra la presién esta dado por: W=P-+Av u0.9 Por lo tanto, para medir el trabajo respiratorio es necesario reemplazar todas las fuerzas por presiones, y todos los desplazamientos por variacio- nes de volumen. Esto pucde hacerse durante la anestesia general profunda, empleando drogas que paralicen la musculatura respiratoria y mantenjen- do la respiracién normal mediante el aparato denominado pulmotor.’ En este aparato todo el cuerpo de la persona, excepto la cabeza, est contenido en un recinto A (fig. 10-3), en el cual se reduce intermitentemente la’ pre- sién por debajo de la atmosférica mediante una bomba B, en la cantidad suficiente para producir la dilatacién de la caja toracica y de los pulmones, provocando asi la circulacién del aire por las vias respiratorias. Si se cuida que durante el funcionamiento del aparato circule el mismo volumen de aire con igual frecuencia que en condiciones normales, el trabajo del pul- motor reemplaza exactamente al que realizan los misculos respiratorios El trabajo del aparato puede ser calculado facilmente por la presién que la bomba debe cjercer contra la atmosférica durante la inspiracién y por el volumen de aire AV que ella desplaza. Debe tenerse presente, sin em- bargo, que la presién varia durante el proceso, pero esto no es un incon- veniente para el calculo. El trabajo respiratorio en reposo constituye menos del 2. del meta- bolismo energético total (pag. 145), pero en la respiracién acelerada puede legar a valores mas de cien veces mayores. C. LOS GASES DE LA RESPIRACION 1 —Generalidades Cuando el aire que penetra en los pulmones lega a los alvéolos, cede a la sangre parte de su oxigeno y recibe de ella diéxido de carbono, de modo que su composicién se hace diferente de la que tenia en la atmésfera. Este intercambio es Jo suficientemente rapido como para que la compo- sicién del aire alveolar se mantenga relativamente constante a pesar de la permanente renovacién provocada por los movimientos respiratorios. Cuan- do el aire asi modificado sale de los alvéolos hacia el exterior, se mezela con cl contenido en el espacio muerto, de modo que el aire espirado, resul- tado de esa mezela, difiere en composicién del aire alveolar y del atmos- férico. 2— Aire atmosférico La composicién del aire atmosférico seco es sensiblemente igual en los diferentes lugares de la ticrra y a distintas alturas sobre el nivel del mar. Esta compuesto aproximadamente por '/, de oxigeno, ‘/, de nitrégeno y una pequeiia fraccién de didxido de carbono. Los otros gases que lo cons- Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA RESPIRACION EXTERNA 291 tituyen, salvo el.vapor de agua, no juegan ningin papel fisiolégico de im- portancia. "La composicién del aire atmosférico seco se da en la tabla 10-1. Tanta, 10-I. Composicién en volumen del aire atmos{érico seco Oxigeno 20,94 % Nitrégeno 79,02 % Diéxido de carbono 0,04 % — En realidad, el aire atmosférico no es seco, sino que contiene una cierta proporcién de vapor de agua, la cual depende de la humedad relativa y de la temperatura. Por ejemplo, a 16°C y con una humedad relativa del / 40:%-el vapor de agua constituye el 0,7 % en volumen. En ese caso, por supuesto, los porcentajes de los otros gases son ligeramente inferiores a los mostrados en la-tabla 10:1. A partir de los porcentajes es posible calcular las presiones parciales (pag. 79 y sigs.). Supongamos, por ejemplo, que deseamos determinar la presién parcial del oxigeno en la atmésfera, a presién normal, sabiendo que el porcentaje de ese gas en volumen es 20,78. El titulo de oxigeno esta dado por (pag. 78): 20,78 la, = Us jog 0a (10.10) io, = 0,2078 0.112 De acuerdo con la ecuacién (3.63), la presién parcial esté dada por: 760 mm Hg X 0,2078 = (0.12) 158 mm Hg 0.13) De la misma manera pueden calcularse las presiones parciales de los otros gases. Los resultados se hallan resumidos en Ja tabla 10-II. Tapia 10-II, Porcentajes en volumen y presiones parciales de los gases del aire atmosférico (Como se han suprimido algunas cifras decimales, redondeando por exceso o por defecto, la suma de los porcentajes no da exacta~ mente 100, ni la de las presiones parciales, 700 mm Hg) Parceione Presién parcial (mm Hg) ‘Oxigeno 20,8 158 Nitrégeno 78,5 596 Diéxido de carbono 0,04 0,3 ‘Vapor del agua * 7 55 we 3—Aire alveolar y aire espirado Las composiciones del aire alveolar y del aire espirado, asi como las presiones parciales correspondientes, se dan cn Ia tabla 10-III. Se observa * Valores elegidos arbitrariamente. Scanned with CamScanner202 MOFISICA en ella que si bien las presiones parciales del oxigeno, del nitrégeno y del diéxido de carbono son diferentes en los dos aires, 1a presién parcial del vapor de agua es la misma en ambos, El motivo de esto es el siguiente: como cl interior de las cavidades aéreas es htimedo y se encuentra a 37°C, tanto el aire alveolar como cl espirado se hallan saturados de vapor de agua a esa temperatura. Si en la tabla 3-1 (pig. 68) se observa cual os la presién de vapor del agua a 37°C, se comprueba que su valor es, precisamente, 47 mm Hg. ‘Tawta 10-III. Porcentajes en volumen y presiones parciales de los diferentes gases en el aire alveolar y el espirado Parbeniajes Presiones parciales mn "g) N, CO, 0, NCO; H,0 Aire alveolar B® 58 100 673 40a Aire espirado: 15 4 4,2 118 565 32, 47 ™ 4—Eliminacién de vapor de agua Hemos visto que la presién parcial del vapor de agua en el aire atmos- férico es generalmente mucho menor que en el aire espirado. Esto signi- fica que durante el proceso de la respiracién el organismo esta perdiendo permanentemente agua en forma de vapor. La cantidad de agua que se pierde diariamente por ese mecanismodepende de la humedad atmosfé- rica: por ejemplo, para una presién parcial de vapor en la atmésfera de 7 mm Hg es de alrededor de 400 em’. Ill. intercambio entre el aire alveolar, la sangre y los tejidos A. PROCESOS FISICOQUIMICOS A NIVEL ALVEOLAR En esta seccién vamos a estudiar los procesos fisicoquimicos que inter- vienen en el equilibrio que se establece entre 1a sangre y'cl,aire alveolar. (Dentro de la sangre misma tienen lugar otros procesos, que s¢'verin mas adelante.) Los fenémenos que dan por resultado el intereambio gascoso a través de la pared alveolar son fundamentalmente ‘tres!’ difusidn, ‘disolucién y evaporacién, Veremos cada uno de ellos por separado, 1—Difusién i En el capitulo 3 definimos al flujo como el ntimero'de moles que atra- Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA RESPIRACION EXTERNA 263 viesan la unidad de seccién por unidad de tiempo, lo cual quedé expresado por la ecuacién (3.80) (pag. 88): An. i= 10.141 : s+ At co y reemplazando en 1a ecuacién (3.81), resulta: An a) (10.15) s+ At de donde: An 10. Te 8 0.16) Si la-sustancia en cuestién es un gas que difunde disuelto en un liquido, esta ecuacién puede ser trasformada aun hasta darle una forma mis ade- cuada a nuestros fines. En primer lugar, si multiplicamos ambos miembros por el volumen molar V (ecuacién [3.24)): An + V, a-G BHD V-— s 00.17] obtenemos en el primer miembro el volumen de gas —medido puro en condiciones normales— que pasa por unidad de tiempo, y en el segundo, una nueva constante: av a-c D * ae = s 10.181 Por otra parte, la concentracién de un gas disuelto en un liquido a una tem- peratura determinada es directamente proporcional a la presién parcial de dicho gas en contacto con el liquide (pag. 85). Por lo. tanto, cada una de Jas concentraciones de la ecuacién (10.18) debera estar en equilibrio con una presién parcial diferente. Si las concentraciones se expresan como mo- laridades, de acuerdo con la ecuacién [3.71], tenemos: M, =f -Py M, =p + Ps (10.19) Introduciendo estos valores en la ecuacién [10.18): AV Pi—Pa Say ta : 10. im D-p = s (10.201 y reemplazando las dos constantes por una sola, obtenemos: Av Pi\—Ps = kee i 0.217 Esta ecuacién da el volumen de gas —medido en condiciones normales— que pasa por unidad de tiempo a través de una capa liquida de superfi- cie s y espesor Ax, que separa dos ambientes cn los que las presiones par- Scanned with CamScanner24 BIOFISIGA ciales del gas son Py y Ps (tig. 10-4). Si se mide el volumen del gas en centimetros eibicos el tiempo en minutos, la distancia Ax en microns, la superficie en centimetros cuadrados y Ia diferencia de presién en atmés. feras, la constante K, llamada coeficiente de Krogh, representa el volumen. de gas que pasa por minuto a través de una’capa de.1 em? de superficie y 1 de espesor cuando la diferencia de presién es'dé 1 atm. Este valor depende de la temperatura: a 37°C, el eoeficiente de Krogh para ol oxi- geno en agua es de aproximadamente 0,50 a + diéxido de carbono es, aproximadamente, 20 veces mayor. Sin embargo, a los efectos de su uso en el estudio de la respiracién es conveniente definir el cocticiente de difusién como el volumen de gas El valor para el av \. ZEA Ax Fic. 10-4. — Explicacién en el texto. que pasa por minuto a través de un centimetro cuadrado de pared alvéolo- capilar (con el espesor que le corresponde) cuando la diferencia dle presion Parcial @ través de ella es de 1mm Hg, Para el oxigeno, normales, este coeticiente vale alrededor de 39 ———C™ _ min > mm Hg indicado ya. en condiciones + ¥ para el didxido de carbono, 20 veces més, segin hemos 2—Disolucién Scanned with CamScannerBIOPISICA DE LA RESPIRACION EXTERNA 265 mm Hg sing sélo a 100 mm Hg, de modo que su presién pareial, expresada en atmésferas, esti dada por: 100 760 en consecuencia, de acuerdo con la ecuacién [3.72] (pag. 86), el titulo de este\gas en el plasma equilibrado con el aire alveolar esta dado por: P atm 0.22) 100 mm Hg fo = 004° Fey mm Hg : (10.23) fio, = 0,0032 (0.24) Esto significa que en un litro de plasma, a la salida del pulmén, puede haber 3,2 em* de oxigeno disuelto. En segundo lugar, el plasma sélo constituye el 60% del volumen total de la sangre; el 40% restante lo forman los globulos. Aunque éstos contienen agua en la que puede disolverse el oxi- geno, la concentracién de aquélla es inferior a la correspondiente al plasma. Como consecuencia de esto, el volumen de oxigeno disuelto en un litro de sangre equilibrada con el aire alveolar es de 2,4 cm’. Esta cantidad puede ser expresada en moles, dividiéndola por el volumen molar expre- sado en centimetros ciibicos: 2,4 emt es = AXIO" toga No, = 0,1 mmol 10.26) de modo que en un litro de sangre circula, disuelto, aproximadamente 0,1 mmol de oxigeno. b) Droxipo De cARBONO. El coeficiente de absoreién del didxido de carbono en agua a 37°C es 0,56, pero en el plasma es menor debido a la presencia de sales y otras sustancias que contione, las que en general dis- minuyen la solubilidad de los gases en 61 (efecto Namado salazén). La solubilidad en el plasma es de aproximadamente 0,54, de modo que cl volumen de diéxido de carbono disuelto en 100 cm* de plasma arterial, equilibrado en los alvéolos con una presién parcial de diéxido de carbono de 40 mm Hg = 0,053 atm, esta dado por: ‘Veo, = 0,54 X 0,053 atm 100 cm* 10.27) Veo, = 2,9 em* 10.28) Como ya sabemos, esta cantidad también puede ser expresada en milimoles empleando 1a ecuacién (3.71) (pag. 85): (CO,) = B + Poo, (10.29) Si la presién parcial de) diéxido de carbono Poo, es expresada en milime- mmol mm Hg tros de mercurio, @ vale, a 37°C, 0,03 Scanned with CamScanner208 —-BIOFISICA Introduciendo este valor y el de Pco, en. la ecuacién precedente, se obtiene: mmol a 10.30) (Coa = 003 Tae x 40 mm Hg t (co. = 1,2 sae 0301 De modo que un litro de plasma de sangre arterial trasporta 1,2 mmol de diéxido de carbono disuelto. Como en el caso del oxigeno, aqui también las concentraciones en el plasma son diferentes de las que corresponden a la sangre entera, Como el coeficiente de absorcién en los glébulos y en el plasma son distintos, el titulo de diéxido de carbono disuelto en la sangre total, equilibrada con el aire alveolar, .es de 0,025. Esto significa que un litro de dicha sangre contiene 25 em* de ese gas disuclto, lo que equivale aproximadamente a 1,1 mmol. c) Nrmnéceno. La cantidad de nitrégeno contenida en la sangre arte- rial depende de la presién parcial de este gas en el alvéolo, como ocurre con los otros gases. Pero como el nitrégeno no juega ningiin papel en el meta~ bolismo, su concentracién, a diferencia de aquéllos, es 1a misma en la san- gre arterial que en la venosa. Més adelante volveremos a hablar del papel que juega el nitrégeno en ciertos estados anormales. 3 —Evaporacién La evaporacién del agua que pasa de la sangre y de los demés tejidos del aparato respiratorio al aire contenido en él sigue la ley de Dalton de la evaporacién, que se expresa mediante la ecuacién: AM. s(P—P) 7 k (10.32) 4M donde —[— es la masa de vapor de agua desprendida por unidad de tiempo; s, la superficie de evaporacién; P’, la presién parcial del vapor en contacto con el liquido; P, la presin de vapor saturado que’ corresponde a la temperatura en que ocurre el fendmeno; P, la presién ambiente (en nuestro caso, la atmosférica), y k, una constante que depende de diversos factores, entre los que se cuentan los movimientos del aire én ¢ontacto con el liquide. Como en el caso de la pared alveolar In superficie s es muy grande, cualquier disminucién en la presién parcial de vapor de agua en la cavidad, por entrada de aire inspirado, provoca una evaporacién lo sufi- cientemente répida como para que cl aire alveolar esté. précticamente satu- rado en forma permanente. En cuanto al aire del espacio muerto, también Mega a saturarse en cl intervalo durante el cual permanece en el interior de las vias respiratorias. Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA RESPIRACION EXTERNA 267 B, ‘TRASPORTE DE LOS GASES POR LA SANGRE 1 Presiones parciales de los gases en Ja sangre / Si se toma una muestra de sangre y se 1a coloca en un recipiente en contacto con una. mezcla de gases a determinadas presiones parciales, pue- de ocurrir que la ‘sangre absorba o desprenda parte de esos gases o que cl sistema se mantengd'en equilibrio, Por ejemplo, si se pone sangre venosa en contacto ¢on-unamezcla de 13,5 % de oxigeno, 5,3 % de didxido de car- bono, 75 de nitrégeno y 6,2 % de vapor de agua, a 37° C y 1 atm de pre- sién, se comprueba que la sangre pierde didxido de carbono y gana oxigeno; en cambio, no intercambia nitrégeno ni vapor de agua. En general, para cada gas de la sangre existe-una presién tal que puesta aquélla en contacto con el gas, el sistema’se mantiene en equilibrio. A esa presién se la lama presin parcial de dicho gas en la sangre, Por ejemplo, para que la sangre (tanto arterial como venosa) no gane ni pierda nitrégeno, debe ser puesta en contacto con ese gas a una presién parcial de 570 mm Hg. Este es, pre- cisamente, el valor que corresponde al 75 % de nitrégeno mencionado mas arriba. Las presiones parciales de los diferentes gases en la sangre arterial y venosa se muestran en la tabla 10-IV. Tanta 10-IV. Presiones parciales de los diferentes gases en la sangre arterial y venosa expresadas en mm Hg Oo, co, Ny HO Sangre arterial 100 40 510 a Sangre venosa 40 46 570 4 2—Intercambio gaseoso , s Las diferencias de presién parcial de los distintos gases entre la sangre y el aire alveolar, por una parte, y entre aquélla y los tejidos, por otra, son el motivo del intercambio de gases que se produce entre los tejidos y cl aire alveolar. Esto se comprende mejor observando 1a figura 10-5, en la que los manémetros representan las presiones parciales expresadas en mmHg. Como se ve en ella, la presién parcial del oxigeno y la del didxido de carbono en los tejidos (30 mm Hg y 50 mm Hg) son menor y mayor, res- pectivamente, que los valores correspondientes a la sangre arterial. Por Jo tanto, ésta pierde oxigeno y gana diéxido de carbono en los tejidos, pero no aleanza a equilibrarse completamente con ellos, pues en este caso el intercambio no es tan eficaz como en el alvéolo. Al regresar la sangre venosa de los tejidos, con las nuevas presiones parciales adquiridas, se dirige a los alvéolos, donde ocurre el fenémeno in- verso. Las presiones parciales del oxigeno y del diéxido de carbono son Scanned with CamScanner208 —-BOFISICA aqui mayor y menor, respectivamente, que las de la sangre venosa, de modo que ésta gana una cantidad del primer gas y pierde parte del segundo. El intereambio en el alvéolo es lo suficientemente répido como para que la sangre llegue a equilibrarse prdcticamente por completo, de modo que las presiones pareiales en la sangre arterial son las mismas que en el alvéolo. Fic. 10-5.—Las presiones parciales en el intercambio res ratorio, Ai, Insp., aire inspirado; Alv., alvéolos; Ai. Esp., aire espirado; S. Art, sangre arterial; S, Ven., sangre venosa; Te}, telidos. Las’ presiones estin expresadas en milimets le mercurio, IV. procesos fisicoquimicos en la sangre A. TRASPORTE DE OXIGENO 1—Contenido de oxigeno de Ia sangre En Ja pagina 265 vimos que un litro de sangre arterial contiene 24 cm* de oxigeno disuelto. Sin embargo, si se toma una muestra de esa sangre y se la someté al vacio, es posible extracr de olla 190 cm" de ese gas por litro de sangre, aproximadamente. La conclusién que surge de este hecho Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA RESPIRACION EXTERNA 260) es la’siguiente: la mayor parte del oxigeno contenido en la sangre arterial no}se encuentra disuelta sino combinada. La sustancia con la cual se com- bina el oxigeno en la sangre es la hemoglobina. Un fenémeno similar se observa en la sangre venosa. En la tabla 10-V se muestran las diferentes fracciones de oxigeno en ambos tipos de sangre. Tanta 10-V, Fracciones de oxigeno en la sangre arterial y venosa, Concentraciones dadas en cm* de oxigeno contenidos en 100 cm’ de sangre Total Disuetto Combinado con ta hemogtobina Sangre arterial 19 024 Précticamente 19 Sangre venosa 12 On Pricticamente 12 2:—Trasporte de oxigeno por Ia hemoglobina a) RELACION ENTRE LA MOLARIDAD DE LA OXINEMOGLOBINA Y LA PRE- StON PARCIAL DE OxiGENo. La reaccién entre el oxigeno y la hemoglobina es reversible; ese gas se combina con ella a la altura del alvéolo y se desprende en los tejidos.” El proceso podria representarse asi: Hb +O, = HbO: 10.33) Por tratarse de un proceso reversible, debe cumplir con la ley de accion de-las masas (pig. 95): UHbO.] Kis a tO 00.34) Si Uamamos [HbioJ a la molaridad de Ja hemoglobina total, la molaridad de la hemoglobina no oxigenada (Hb) esté dada por: (Hb) = (Hb...) — [HbO.) (10.35) Introduciendo este valor en la [10.34] (CHbO.) K = “ibd — (HO) + (03) nse De esta ecuacién puede despejarse la molaridad de la hemoglobina com- binada. Pasando el denominador al primer miembro, tenemos: KK + ((Hbyo,] — H4bO,)) + (02) = OHbO,) 037] Es decir: K + (0s) + (Hbio)J —K + [02] + [11bO.] = [HhO,} (10.38) De donde: IK + [Oz] + (Hb) = UNbO.1 + K + (0.) + [H1bO.] (10.39) Scanned with CamScanner270 © BIOFISICA Sacando en el segundo miembro factor comin, se obtiene: K + (O,) + (bj) = Gb.) + (1+ K - (021) (10.40) Despejando (HbO:): K + (O,) + Ub, = 00) = aR Og 0.41) En esta ecuacién puede escribirse la molaridad del oxigeno en funcién de su presién parcial. De acuerdo con la ley de Henry’ (pag. 85): [0.] = Po, +B 00.42) Reemplazando en la (10.41): K+ Po, + B+ (bed (bO.] = 14K Pop 00.43) Esta ecuacién da, teéricamente, la molaridad de oxihemoglobina para una molaridad dada de hemoglobina total, en funcién de la presién parcial de oxigeno. HbO, % 100: { | 80 | 60: 40. 20 "20 40 8 80 100 20 40 60 80 100 Po, (mm Hg) Pop (mm Hg) Fig. 10-6.—Explicacién en e} texto. Fra, 10-7,—Curva de disociacién ‘de la oxihemoglobina, b) CUuRVA bE DISOCIACION DE LA OXIHEMOGLOBINA. Eligiendo convenien- temente los médulos puede representarse 1a cantidad de oxihemoglobina como porcentaje de 1a hemoglobina total y la presién parcial de oxigeno en mm Hg. La curva que se obtiene a partir dela ecuacién (10.43) eligiendo un valor adecuado de K, es una hipérbola como la representada on la figura 10-6. Se ve en ella que para una presién parcial de oxigeno de 100 mm Hg la casi totalidad de Ia hemoglobina se encuentra combinada. Esta Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA RESPINACION EXTERNA 271 curva podria obtenerse experimentalmente tomando una cantidad de san- gre y determinando la cantidad ‘de oxigeno absorbida después de haberla equilibrado con ese gas a diferentes presionés parciales. Pero cuando se realiza el experimento, en lugar de una hipérbola se obtiene una curva en forma de S (fig. 10-7), Como la molécula de hemoglobina contiene en realidad cuatro grupos hemo, se ha pretendido explicar la forma en S de a curva caleulando 1a molaridad de 1a oxihemoglobina como lo hemos he- cho mas arriba; pero a partir de la reaccién: : Hb + 4 O, = HbOs : 10.44] Sin embargo, la forma en S sale en este caso muy exagerada, de modo que tampoco coincide’ con la realidad. En la actualidad se explica la forma de a curva a partir de la estruc- tura espacial de-la hémoglobina, cuya molécula est formada por cuatro cadenas proteicas distribuidas simétricamente. Cada una de estas cade- nas se halla unida a un grupo hemo y, aunque los cuatro grupos prosté- ticos son equivalentes, la unién del oxigeno a uno de ellos modifica la conformacién de la molécula de modo que cambia la afinidad de los otros. grupos por ese elemento, Sobre esta base es posible calcular una curva sigmoidea como:la experimental. La temperatura, la presién parcial del diéxido de carbono en contacto con la sangre y su acidez (esto se veré mas adelante, en el capitulo 16) 100 2 80 fin Ae 80 3 WO we | re BPC gsc - 90 60. ", 60: 3 3 2 g & 40. = 40 20. = 3) 4. 6 60 Tg 40 60 & Po; (mm Hg) Po, (mm Hg) : ba Fic, 10-9.—Curva de disociacis Tura Sobre ta eutva de isolocn de in oxinemoglobina a diferentes ‘de la oxihemoglobina. presiones parciales de diéxido de carbono (expresadas en milimetros de mercurio) influyen en la forma de la curva; los tres factores mencionados Ia despla- zan hacia abajo y a la derecha cuando aumentan. En la figura 10-8 se muestra Ja curva de disociacién de la oxihemoglobina a diferentes tempe- raturas, y en Ja figura 10-9 se ilustra el efecto de la presién parcial del diéxido de carbono que se expresa junto a cada curva en mm Hg. Scanned with CamScanner50: 272 BIOFISICA c) SIGNIFICADO FISIOLOGICO DE LA CURVA DE DISOCIACIGN DE LA OXIKiE- MOGLOBINA. El significado fisiolégico de la curva de disociacién de la oxi- hemoglobina se desprende del estudio de la figura 10-7 y de la considera- cién de las presiones parciales mostradas en la figura 10-5. Se observa en la grafica que a una presién parcial de oxigeno de 100 mm Hg, que es la reinante en los pulmones, casi el 100 % de la hemoglobina se encuentra combinado con ese gas. En cambio, a una presién parcial de 30 mm Hg, como la que existe en los tejidos, sélo el 50% se encuentra combinado. Esto es lo adecuado para la fijacién de oxigeno en los pulmones y su libe- racién en los tejidos. Esta ultima se encuentra favorecida, ademas, por la mayor temperatura, la mayor presién parcial de diéxido de carbono y la mayor acidez de la sangre en aquéllos. Estudiando Ja curva se observa, también, que la cantidad de oxigeno desprendida por la oxihemoglobina al pasar de una presién parcial de 100 mm Hg a otra de 60 mm Hg es muy pequefia, mientras que la mayor pérdida se produce al pasar de los 60 mm Hg a los 30 mm Hg. Esto hace el sistema adecuado para el tras- porte de oxigeno, aun en condiciones de relativa escasez de ese, gas en el aire alveolar. 50 d) REPRESENTACION GRAFICA DE LAS ANOxIAS. La curva de disociacién de la oxihemoglobina permite ilustrar graficamente el mecanismo de las diferentes clases de anoxia. Para ello es conveniente representar en el eje de ordenadas la cantidad de oxigeno fijada por la sangre entera como porcentaje de la cantidad normal en condiciones de saturacién, La figura 10-10 corresponde al estado normal. En ella sc ha representado la pre- Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA RESPIRACION EXTERNA = 273 sién parcial de oxigeno en Ia sangre arterial A y en la venosa B. En la anoxia anéxica baja la presién parcial de oxigeno en Ja sangre arterial y, somo consecuencia, en la venosa (fig. 10-10 II). En la anoxia por estasis la presién ‘parcial de oxigeno en la sangre arterial se mantiene normal, pero - a raiz del contacto prolongado de la sangre en los tejidos la sangre venosa resulta con una presién parcial inferior a la normal (fig. 10-10 III). En la anoxia histot6xica la presién parcial de éxigeno ‘en la sangre arterial es normal, pero como los tejidos no pueden utilizarlo, su presién parcial én la Sangre venosa aumenta (fig. 10-10IV). Por dltimo, en la anoxia anémica la concentracién de hemoglobina es inferior a la normal, de modo que aunque la presién parcial de oxigeno en la sangre arterial sea de 100 mm Hg, ésta trasporta menos oxigeno, y del consumo de éste en los tejidos resulta una sangre venosa con una presién parcial menor que la normal (fig. 10-10 V). B. TRASPORTE DE DIOXIDO DE CARBONO 1—Contenido de diéxido de carbono En la pagina 266 vimos que la cantidad de didxido de carbono en la sangre arterial entera es de 2,5 % (1,1 mol/l). Pero si se acidifica una muestra de esa sangre y se somete al vacio, es posible extraer de ella practicamente todo el didxido de carbono con- tenido. Se comprueba de esta manera que la cantidad total de ese gas es de 500 cm* por litro, aproximadamente, es decir, mucho mayor que la disuelta, En la tabla 10-VI se dan estos valores para la sangre arterial y venosa. Tapia 10-VI. Fracciones de didxido de carbono en la sangre arterial y venosa. Concentraciones dadas en cm? de didzido de carbono con- » tenidos en 100 cm* de sangre Total Disuelto Combinado Sangre arterial 48 24 456 Sangre venosa 52 30 490 —Estado del diéxido de carbono en Ia sangre Como acabamos de ver, la mayor parte del didxido de carbono de In sangre se halla combinado. Esta combinacién se efectiia con el agua y con los grupos amino de las proteinas, especialmente 1a hemoglobina. a) Reaccién con gt acua. El diéxido de carbono disuelto reacciona con el agua del plasma o de los glébulos, formando acido carbénico, de acuerdo con la siguiente ecuacién: CO, + HO = COsHs (v.45) Scanned with CamScanner214 BIOFISICA Esta reaccién es reversible y la constante de equilibrio esta dada por: (COsH) 5 too. tal G08) Como el agua es muy abundante en comparacién con la molaridad de las otras dos sustancias, su concentracién no varia practicamente durante el proceso. Por lo tanto, se la puede considerar constante, y pasindola al primer miembro se obtiene una nueva constante Ky, Hamada constante de hidratacién: (COsHa] k, = — Y TcOd 0.47) macién representada en la ecuacién [10.45] se encuentra sumamente des- plazada hacia la izquierda. La cantidad de Acido carbénico es del orden del 1% de la de diéxido de carbono disuelto. El Acido carbénico, a su vez, se disocia en dos pasos de acuerdo con las ecuaciones: | El valor de esta constante es del orden de 0,0015 *, de modo que la trasfor- | CO;H, = COsH-+ Ht (10.48) COsH- = CO--3 + HY 10.49 La constante de disociacion correspondiente al primer paso esta dada por: (COsH-1 04) | = — 10. K, al (10.50) y su valor serfa del orden de 5X 10+ *. Este valor nos indica que alre- dedor de pH = 7 el proceso representado por la ecuacién (10.48) esta com- pletamente desplazado hacia la derecha. En efecto, supongamos que la molaridad del dcido carbénico no disociado es de 1,8 pmol/1; introduciendo este valor en la ecuacién [10.50], juntamente con la molaridad del ion hidrégeno, podemos despejar la concentracién del ion bicarbonato: (COsHal = 1,8 10 ar) = 10-7 1051) (COH4 — 1052 (CO,H-] = 0,0 X10 mol/t 11053) Como se ve, la concentracién del ion bicarbonato es en este caso alrededor de 5.000 veces mayor que la del écido carbénico no disociado, * Tanto para In constante de hidratacién del diéxido de carbono como para nico, los valores obtenidos experimental- mente por distintos métodos, muestran grandes discrepancias. Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA NESPIRACION EXTERNA = 275, de lo cual se deduce que también en la sangre la mayor fraccién del didxido de carbon viaja combinada en forma de ion bicarbonato. De acuerdo con el valor de Ky en In ecuacién (10.47), Ia concentra- cién de acido carbénico no disociado es del orden del 1 {%, de la correspon- diente al diéxido de carbono disuelto, razén por 1a cual se Jo incluye fre- cuentemente en una misma fraccién con este ultimo. En cuanto al segundo paso de Ia disociacién del dcido carbénico, por ser la constante sumamente pequefia, puede ser despreciada para nuestros fines. b) REAcciOn cow LAs Prorsinas, El diéxido de carbono puede reac- cionar con el grupo amino de los aminodcidos de las protefnas, las cuales, para nuestro objeto, pueden ser representadas en forma simplificada de la siguiente manera: Pr—NH; En esta estructura, NH: representa el conjunto de los grupos amino ; libres (no implicados en las uniones peptidicas) y Pr representa el resto de Ja cadena proteica. De acuerdo con esto, la reaccién éntre el didxido de carbono y las proteinas puede ser representada mediante la ecuacién: Pr—NH; + CO, # Pr—NH—COO- +H’ (0.54) La sustancia formada se denomina cido carbémico. Como se muestra en Ja ecuacién, esta sustancia se disocia desprendiendo iones hidrégeno, y el anién que se forma recibe el nombre de ion carbamato. El acido carbé- mico es estable en medio alcalino, pero se descompone en medio acido, de modo que su formacién en la sangre depende del pH de ésta. La proteina que juega el mayor papel en el trasporte de didxido de carbono mediante este mecanismo es la hemoglobina. En este caso, pode- mos representar 1a trasformacién con la ecuac Hb— NH; + CO, # Hb —NH— COO- + H’ 0055) siguiendo las mismas convenciones que usamos en la ecuacién (10.54). La sustancia que resulta de la combinacién del diéxido de carbono con Ja hemoglobina recibe el nombre de carbohemoglobina, En esta forma son trasportados alrededor de 20 cm" de diéxido de carbono por litro de sangre. En la tabla 10-VII se dan los valores de las diferentes fracciones del diéxido de carbono en la sangre arterial y en Ia venosa. Las concentra- ciones se expresan en milimoles por litro de sangre, por ser ésta la mane- ra mas adecuada para aplicar las ecuaciones que deberemos emplear al 4 estudiar el equilibrio Acido-basico, en el capitulo 16. Scanned with CamScanner270 BIOFISICA Tanta 10-VII. Diferentes fracciones del didxido de carbono trasportado por litro de sangre (milimoles) a ‘Sangre arterial ‘Sangre venosa Diferencia arterio-venosa Disuclto 0,71 0,80 0,09 Plena CO, (15,23, 16,19 0.96 avon Total 15,94 16,99 1,05 Disuelto 0,34 039 0,05 Glébulos Carbamina 0,97 142 0.45, 400 em3 Cour 4.28 41 0.3 Total 5,69 622 063 Total 21,53 23,21 1,08 (Se ha despreciado Ia fraccién trasportada como carbamina por el plasma y el ficido carbénico no disociado) 3—Curvas de fijacién del didxido de carbono por Ia sangre Si se somete una muestra de sangre a diferentes presiones parciales de diéxido de carbono y luego se determina la cantidad de dicho gas que hha sido fijada, es posible trazar curvas que representan estas variables (fig. 10-11). La recta a corresponde al diéxido de carbono disuelto (inclu- ' 20 40 60 80 100 : Peos(mm Hg) Fio, 10-11.—Curvas de fijacién de diéxido de carbono por la sangre. a, didxido de carbono disuelto; b, diéxide de carbono to- tal, sangre arterial, y ¢, diéxido de carbono total, sangre total- mente redueid Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA RESPIRACION EXTERNA = 277 yendo la pequefia fraccién de acido carbénico). Como es de esperar, esta recta pasa por el origen, ya que la molaridad del diéxido de carbono di- suelto es directamente proporcional a su presién parcial. Las otras dos curvas representan el diéxido de carbono total. La inferior corresponde 2, a la sangre arterial y 1a superior, a la sangre totalmente reducida (la san- gre venosa, como hemos visto, no es completamente reducida, pues tiene una apreciable cantidad de oxigeno), La diferencia entre la recta infe- rior y una de las otras dos curvas (a 40 mm Hg, segmento AB) repre- senta el didxido de carbono combinado. Como se ve, esta cantidad au- menta rapidamente al principio, para luego variar poco con el incremento de presién. El punto’A representa el contenido de didxido de carbono de Ja san- gre arterial, correspondiente a una presién parcial de 40 mm Hg. El pun- to C representa la sangre venosa, con una presién parcial de 46 mm Hg y una concentracién ‘de 50%. Las dos flechas curvas indican las trasfor- maciones que ocurren en los pulmones y a la altura de los tejidos. 4—Velocidad de las trasformaciones Para formar bicarbonato, el didxido de carbono debe combinarse pri- meramente con agua, dando Acido carbénico. En cambio, la formacién de carbamato se realiza directamente por unién del didxido de carbono con la hemoglobina. Todas las reacciones que tienen lugar se pueden producir in vitro con mucha velocidad, salvo la hidratacién de) diéxido de carbono represen- tada en Ja ecuacién [10.45]. Esta reaceién, por el contrario, es lenta, de modo que ella podria limitar la formacién de bicarbonato o la descom- posicién de éste en el proceso respiratorio. Sin embargo, en el organismo todos los procesos curren con -suficiente rapidez para que el equilibrio sea alcanzado en el breve lapso en que la sangre esté en contacto con el alvéolo. Ello es debido a la presencia de una enzima, la anhidrasa car- bénica,.que acelera el proceso de hidratacién del didxido de carbono o la deshidratacién del Acido resultante. La anhidrasa carbénica no se encuentra en el plasma; sélo se halla en los globulos, de modo que el diéxido de carbono (0 el dcido carbénico) debe penetrar en ellos para hidratarse (o deshidratarse) répidamente. El | papel que el diéxido de carbono juega en los glébulos seré estudiado en detalle en el capitulo 16. V. efectos de la hipopresién Hemos estudiado hasta aqui los procesos que tienen lugar en la res- piracién normal cuando 1a presién atmosférica es de 760 mm Ig. Este es el valor correspondiente al nivel del mar, pero a alturas mayores, por ejemplo, en la montafa, la presién atmosfériea es inferior, y ésta va dis- minuyendo a medida que la altura aumenta, Scanned with CamScanner278 —BIOFISICA El estudip de los efectos de la hipopresién se incrementé debido, espe- cialmente, al desarrollo de 1a aviacién, que aleanza en la actualidad capas de la atmésfera donde la presién es sumamente baja. Los efectos de la hipopresién son distintos cuando el organismo tiene tiempo de adaptarse a ella de cuando ésta se produce en un breve lapso. En el segundo caso podemos considerar la descompresién répida y la des- compresién explosiva. Estudiaremos los diferentes casos por separado. 1 —Descompresién répida La descompresién rapida puede producirse al pasar. de Ja presién nor- mal a una inferior, como sucede cn los vuelos a gran altura, o al volver a la presién normal desde una presién superior a ella, lo que ocurre al as- cender rapidamente un buzo a la superficie. Aunque algunos de los fené- menos que tienen lugar en estos dos casos son semejantes, los trastornos que aparecen son distintos. Por otra parte, ol interés téenico que ambos problemas encierran es completamente diferente. a) ENFERMEDAD DE Los nuzos. Los efectos de la descompresién répida en los buzos son principalmente debidos a la liberacién de gases en el orga- nismo durante la descompresién. Como sabemos, la solubilidad de un gas es directamente proporcio- nal a su presién parcial. En consecuencia, a la presién a que se encuentra un buzo durante el trabajo, la cantidad de gases disueltos en los liquidos de su organisma serd superior a la que se puede disolver en condiciones normales. Vuelto el buzo répidamente a la superficie, estos gases pueden desprenderse, dando lugar a la formacién de embolias gascosas si se libe- ran en el interior de los vasos, o a destruccién de tejidos si las burbujas se producen en el seno de éstos. El nitrégeno es el principal causante de los trastornos, debido especialmente a:su solubilidad en las grasas. b) VUELO A GRAN ALTURA. La presién atmosférica disminuye a medida que la altura aumenta, de acuerdo con la férmula hipsométrica: P= Pheer" (1056) donde h es la altura medida en metros; Py, 1a presién atmosférica a esa al- tura; P,, la presién a nivel del mar (760 mm Hg), y T, la temperatura absoluta. El factor 0,0342 proviene de reemplazar los valores de la f6rmula general por los correspondientes al aire, los cuales no interesa detallar. Si mediante esta férmula se calcula, por ejemplo, la presién atmosférica correspondiente a la altura de 3.000 m a 0°C, se obticne: P, = 522 mm Hg (1057 Es facil comprender que si la presién atmosférica ha disminuido a 522 mm Hg, también se reducirdn proporcionalmente las presiones par- ciales de los diferentes gases en los alvéolos y se modificarén los equili- brios que normalmente existen entre el aire alveolar y la sangre. Por Scanned with CamScannerBIOFISICA DE LA RESPIRACION EXTERNA 279 ejemplo, a esa presién atmosférica, la presién parcial del oxigeno en el aire alveolar esté dada por: Po, = P + jog (10.58) Po, = 522 mm Hg X 0,13, (0.59) Po, = 68 mm Hg (10.60) Observando la curva de disociacién de In oxthemoglobina (fig. 10-7) se comprueba que a esta presién parcial la saturacién es del 90%. Por lo tanto, a esa altura el sistema trasportador de oxigeno funciona todavia con eficacia, pero a mayores alturas comienzan a notarse los efectos de Ja deficiencia en el suministro de oxigeno a los tejidos. Cuando la satu- racién de la hemoglobina baja del 85% ya se percibe cierta desven- taja fisica; debajo del 80 % los trastornos son considerables, para hacerse graves si es menor que el 75 %. Por iltimo, una saturacién inferior al 65 % es incompatible con la vida. . De esto se desprende que el limite de altura para el vuelo con cabina abierta y respirando el aire atmosférico se halla a poco més de 3.000 m. Hasta los 4.000 metros es posible volar con cierta desventaja; en ese caso, el organismo compensa los efectos de la hipopresién con un aumento de Ja frecuencia y profundidad de las respiraciones, aumento del volumen minuto circulatorio y dilatacién de las coronarias, A mayores alturas el organismo ya no puede compensar, y a mis de 6.000 m pocos pueden sobrevivir. Se pueden lograr mayores alturas si se corrige la baja presién parcial de oxigeno respirando este gas puro. En esa forma es posible Negara los 12,000 m. También se puede aumentar la presién parcial de este gas respirando mediante una mascara a presién, pero por este método no se pueden lograr més de unos 15 mm Hg sobre la presién ambiente, pues aparece disten- sién de los. timpanos y surgen dificultades meeénicas en la cireulacién pulmonar. El recurso ideal, que se emplea en el trasporte de pasajeros, lo cons- tituye la cabina hermética, donde se puede mantener la presién que se desee. 2—Descompresién explosiva La descompresién explosiva tiene lugar cuando se produce una péi dida en una cabina de hiperpresién, de modo que la presién en ella cae bruscamente. El efecto principal que provoca la descompresién explosiva es debido a la expansién de los gases contenidos en las cavidades del organismo, especialmente en el estémago ¢ intestino. Se define la expansién relativa de los gases mediante la expresién: P,—47 mm Hg aro ie (10.62) ERG = Scanned with CamScannereee 280 MOFISICA, donde P, y Ps son, respectivamente, las presiones antes y después de la descompresién y 47 mm Hg es la presién parcial del vapor de agua a la temperatura del cuerpo. El limite de este cociente en la descompresién explosiva es de 2,3; por arriba de ese valor aparecen trastornos debidos a la expansién de los gases. Si la descompresién no es instantanea, entonces puede haber tiempo para la expulsién de los gases y el limite de ese cociente puede hacerse mayor. 3—Aclimatacién a las alturas E] limite de altura maxima a que el hombre puede ascender es mayor que el establecido para la ascensién répida si la persona tiene tiempo de aclimatarse, modificando gradualmente sus funciones para compensar la deficiencia en la presién parcial ‘de oxigeno. Estos mecanismos de com- pensacién se hallan desarrollados en los habitantes de Jas altas montafas y consisten principalmente en aumento de la capacidad tordcica, polici- temia, que puede Iegar a los 7.000.000 de glébulos rojos por milimetro clibico, y aumento de la concentracién de hemoglobina. BIBLIOGRAFIA Bost, C. H. Taylor, N. B.: The physotogyeal basis of medical practice, The Wil 1s and Wilkins Co, Baltimore, 1943 sess, J. 3, Wyman, J: Blophysical chemistry, Aendomic Press, Inc. New York, Gagge, A. P., Shaw, R. S.; “Aviation medicine”. En Glasser, O.:, Medical physics. ‘The Year Book Publishers, Inc. Chicago. Vol. II, pig. 4i, 1950. Green, H. jon physiology with particular reference to circulation”. En Glasser, O.: Medical physics. The Year Book Publishers, Inc. Chicago. Vol. I, pig. 22, 1947. Richards, D. W.: “Respiration: physics and physiology”, En Glasser, O.: Medical ‘physics, The Year Book Publishers, Inc. Chicago. 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