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REVISAR
Editado por:
Livio Provenzi,
Universidad de Pavía, Italia
Revisado por:
Ronny Geva,
Universidad Bar­Ilan, Israel
Angela J. Grippo,
Universidad del Norte de Illinois,
Estados Unidos
*Correspondencia:
Robert J. Ludwig
rjl2128@cumc.columbia.edu
Sección de especialidades:
Este artículo fue enviado a
Psicología Pediátrica, una
sección de la revista
Fronteras en Psicología
Recibido: 22 diciembre 2021
Aceptado: 04 abril 2022
Publicado: 24 junio 2022
Citación:
Ludwig RJ y Welch MG (2022)
Cableado para conectar: el autonómico
Arco Reflejo Socioemocional.
Frente. psicol. 13:841207.
doi: 10.3389/fpsyg.2022.841207
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publicado: 24 junio 2022 doi:
10.3389/fpsyg.2022.841207
Cableado para conectar: el autonómico
Arco reflejo socioemocional
Robert J. Ludwig1 * y Martha G. Welch1,2,3
1Departamento de Pediatría, Centro Médico Irving de la Universidad de Columbia, Nueva York, NY, Estados Unidos, 2Departamento de
Psiquiatría, Centro Médico Irving de la Universidad de Columbia, Nueva York, NY, Estados Unidos, 3 Departamento de Anatomía y
Biología, Centro Médico Irving de la Universidad de Columbia, Nueva York, NY, Estados Unidos
Hemos propuesto previamente que las madres y los bebés co­regulan el estado autónomo del otro
a través de un mecanismo de condicionamiento autónomo, que comienza durante la gestación y da
como resultado la formación de reflejos socioemocionales autónomos (ASR) después del nacimiento.
Teóricamente, la fisiología autonómica asociada con la ASR debería correlacionarse
concomitantemente con los comportamientos de la madre y el bebé, aunque no se ha dilucidado la
vía neuronal por la cual ocurre este fenómeno. En este artículo, consideramos la vía neuronal por la
cual los estímulos sensoriales entre una madre y su bebé/niño afectan la fisiología y el comportamiento
emocional de cada uno. Dividimos nuestro papel en dos partes. En la primera parte, para obtener
una perspectiva de las teorías actuales sobre el tema, realizamos una historia narrativa de 500 años
de investigaciones científicas sobre el sistema nervioso humano y las teorías que describen la ruta
neuronal entre el estímulo sensorial y el comportamiento emocional. Luego revisamos las
inconsistencias entre varias teorías actualmente aceptadas y datos recientes. En la segunda parte,
presentamos una nueva teoría de las emociones que describe cómo los estímulos sensoriales entre
la madre y el bebé controlan inconscientemente el comportamiento y la fisiología de ambos.
Presentamos una teoría de la emoción madre/bebé basada en un conjunto de supuestos
fundamentalmente diferentes de las teorías actuales. Brevemente, proponemos que los estímulos
sensoriales de la madre y el bebé desencadenan reflejos socioemocionales autonómicos
condicionales (ASR), que impulsan la función cardíaca y el comportamiento sin el beneficio del
tálamo, la amígdala o la corteza. Sostenemos que la ASR está formada por un mecanismo de
aprendizaje autonómico conservado evolutivamente (es decir, condicionamiento pavloviano
funcional) que se forma entre la madre y el feto durante la gestación y continúa después del
nacimiento. Destacamos nuestros propios hallazgos de investigación y los de otros durante los
últimos 15 años que respaldan nuestra afirmación de que el comportamiento socioemocional de la
madre y el bebé está impulsado por la plasticidad del estado autonómico mutuo, en oposición a la
plasticidad de los rasgos corticales. Revisamos una nueva herramienta de evaluación diseñada para
medir los comportamientos asociados con el fenómeno ASR. Finalmente, discutimos la importancia de nuestra te
Palabras clave: acercamiento­evitación, estado­rasgo, tronco encefálico, vía de señalización, emoción, instinto, prematuridad, madre­hijo
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Ludwig y Welch Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico

INTRODUCCIÓN Luego, en el anatomista y médico belga del siglo XVI, Andreas Vesalius
(1514­1564), derribó en sentido figurado las puertas de la autoridad doctrinal
Nuestras observaciones clínicas, combinadas con nuestra investigación galénica y marcó el comienzo de una nueva era científica de verificación
básica y clínica, respaldan una nueva construcción fisiológica y conductual de la teoría a través de experimentos rigurosos directos.
que hemos denominado conexión emocional autonómica. Hemos propuesto Una vez abierto, los avances en la ciencia biológica fueron relativamente
que las madres y los bebés co­regulan el estado autónomo del otro a rápidos y espectaculares. Si bien Vesalius estaba principalmente interesado
través de un proceso de condicionamiento autónomo, que comienza en la estructura de la acción neuronal, los científicos rápidamente dirigieron
durante la gestación y da como resultado la formación de reflejos su atención a la naturaleza de la acción neuronal y el control nervioso del
socioemocionales autónomos interpersonales (ASR; Ludwig and Welch, comportamiento. Estos nuevos descubrimientos en fisiología enfrentaron
2020) . Los hallazgos de nuestra investigación clínica entre madres y bebés al método científico con varias creencias y dogmas religiosos.
prematuros en la unidad de cuidados intensivos neonatales (UCIN) han Durante los siguientes dos siglos, una avalancha de descubrimientos
demostrado la eficacia de una intervención dirigida a la conexión emocional biológicos promovió nuevas teorías sobre la naturaleza del comportamiento
y la corregulación autonómica como base para un desarrollo óptimo (Welch humano. En 1628, Harvey (1578­1667) publicó evidencia de que la acción
y Myers, 2016; Welch et al . ., 2020). Estos reflejos condicionales corporal es un fenómeno físico gobernado en parte por la sangre circulante.
coaprendidos impulsan comportamientos socioemocionales medibles de la El trabajo del naturalista holandés Jan Swannerdam (1606–1680) y los
madre y el bebé después del nacimiento. Llamamos a esta clase especial fisiólogos Hermann Boerhaave (1668–1738), Albrecht von Haller (1708–
de reflejo el reflejo socioemocional autónomo (ASR). 1777) y Robert Whytt (1714–1766) comenzaron a revelar los misterios de
Anteriormente hemos revisado dos preguntas teóricas que Darwin luchó la acción muscular voluntaria e involuntaria. y cómo se controla cada uno.
por responder: ¿Cuál es el papel del control consciente frente al
inconsciente de la frecuencia cardíaca en el comportamiento emocional? En 1649, el filósofo y científico francés René Descartes propuso un
y ¿cuál es el origen y función de las conductas instintivas madre/bebé? mecanismo por el cual los impulsos percibidos del cuerpo conducen a la
(Ludwig y Welch, 2019). Darwin llegó a la conclusión de que tanto las acción. La vía neuronal de Descartes llegó a conocerse como un arco
emociones como el ritmo cardíaco se controlan conscientemente. reflejo. Según Descartes, los procesos de la mente y el cuerpo están
Con respecto a los comportamientos instintivos de madre e hijo, Darwin separados. Las acciones del cuerpo son simples acciones inconscientes,
concluyó: (1) son heredados y (2) teóricamente deberían ser eliminados a muy parecidas a una máquina (Figura 1).
través de la evolución. Argumentamos que, aunque Darwin expresó Las acciones de la mente, por otro lado, son significativas, conscientes
claramente que sus conclusiones eran en gran parte hipotéticas, tanto sus y voluntarias. El modelo de arco reflejo de Descartes describía la entrada
teorías como sus suposiciones sobre el comportamiento emocional de sensorial y la salida motora gestionadas por el cerebro. Para
madre e hijo se han convertido en dogmas científicos.
En este artículo, desafiamos la idea de Darwin de que los llamados
comportamientos emocionales y ritmos cardíacos instintivos o innatos de
la madre y el bebé son heredados y autorregulados. Realizamos una
revisión narrativa de la teoría del arco reflejo, mostrando su progresión a lo
largo de 500 años hasta la teoría actualmente aceptada sobre los reflejos
cardíacos asociados con el comportamiento emocional. Revisamos varias
teorías aceptadas sobre las emociones, que incluyen el autocontrol de la
función cardíaca y el comportamiento emocional de arriba hacia abajo a
través de una vía de señalización interna. Luego proponemos una nueva
teoría de las emociones, que establece que el comportamiento
socioemocional y la función autonómica de la madre y el bebé se controlan
externamente a través de mecanismos de señalización reflejos mutuos del
tronco encefálico. Describimos el arco de señalización ASR, que comienza
con los estímulos sensoriales de la madre y el bebé y termina con el
comportamiento emocional y el estado autónomo. Finalmente, revisamos
la evidencia que respalda nuestra teoría de la emoción y discutimos sus
implicaciones clínicas para el desarrollo infantil, la salud relacional madre/
bebé y la prevención y el tratamiento de comportamientos socioemocionales
desadaptativos y fisiología desregulada de cada uno y entre la madre y el bebé/niño.

RESEÑA HISTÓRICA: EL REFLEJO
ARCO Y EMOCIONES
Después de las enseñanzas del médico, cirujano y filósofo griego Galeno
(129­204 EC), prácticamente no hubo avances en el conocimiento de la
estructura y las funciones del organismo vivo durante más de mil años
(Fearing, 1964).
FIGURA 1 | Esquema del Canard Digérateur de Vaucanson, o pato digestivo. Inspirado por la
idea de Descartes de que los animales funcionan como una máquina, Vaucanson creó y
reveló un modelo funcional del pato autómata que se muestra arriba en 1739. Doscientos
años después, en la década de 1940, Norbert Wiener teorizó que todo comportamiento
inteligente funciona como resultado de mecanismos de retroalimentación. , como una máquina.
La idea de que los humanos funcionan como máquinas no ha
cambió durante 400 años. Sigue siendo hoy una suposición central de la neurociencia y la
inteligencia artificial. (Imagen de dominio público). Fuente: Scientific American (1899).

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Ludwig y Welch
Descartes este concepto era existencial: pienso, luego existo.
Descartes propuso que nuestra mente nos hace distintivamente humanos y
nos separa de nuestros instintos e impulsos animales (Decartes, 2008). La
idea resonaba con la creencia religiosa judeocristiana de que Dios “lo hizo [al
hombre] un poco menor que los ángeles, y lo coronó de gloria y honra”.
(Salmo­8.5 Biblia, nd).
A lo largo de la mayor parte del siglo XVIII, la relación cartesiana dualista
entre estructura y función nerviosa seguía siendo el principio organizador para
el estudio del comportamiento emocional.
No importa qué procesos psicológicos puedan ocurrir concomitantemente, los
investigadores creían que el sistema nervioso del cuerpo es una serie de
reflejos simples. Sin embargo, a fines del siglo XVIII, la relación dualista entre
la mente y la función había dado paso al concepto de que la función nerviosa
no está separada de los procesos del pensamiento. Hacia 1900, la definición
moderna de arco reflejo se definió como un estímulo y una respuesta. Esta
definición sigue siendo aproximadamente la misma hoy.
Las tensiones entre la religión y la ciencia que se desbordaron en el siglo
XVI se suavizaron gradualmente en los siglos XVII y XVIII, a medida que la
enseñanza dentro de ambas esferas generalmente se alineaba con el lugar de
la tierra y el movimiento de los cuerpos celestes y el lugar jerárquico singular
del hombre en el reino animal. Sin embargo, a mediados del siglo XIX surgió
una nueva búsqueda para profundizar la comprensión de los principios
fundamentales de la física y la química. Al mismo tiempo, surgió una búsqueda
similar dentro de la fisiología y la psicología para comprender los principios
fundamentales del arco reflejo en relación con el comportamiento emocional
(Fearing, 1964). Por lo tanto, el debate de la psicofisiología pasó del dualismo
metafísico mente­cuerpo que involucra construcciones como el alma, los
espíritus animales y los fluidos nerviosos a un debate científico cerebro­cuerpo
sobre la acción refleja, el mecanismo y el control del comportamiento.
El naturalista y biólogo inglés Charles Darwin (1809–1882) sentó las bases
para el debate moderno sobre el arco reflejo con sus teorías sobre el
comportamiento emocional (Darwin, 1872). Pasó la última parte de su carrera
reflexionando sobre los efectos separados de los reflejos cardíacos y el cerebro
en el comportamiento instintivo y las emociones. Sobre el origen del
comportamiento emocional, Darwin aceptó que el comportamiento emocional
surge de acciones reflejas en el cuerpo (es decir, impulsos corporales).
Resumiendo el conocimiento acumulado sobre los reflejos en ese momento,
Darwin escribió:
“Las acciones reflejas, en el sentido estricto del término, se deben
a la excitación de un nervio periférico, que transmite su influencia
a ciertas células nerviosas, y éstas a su vez excitan ciertos
músculos o glándulas para que actúen; y todo esto puede ocurrir
sin ninguna sensación o conciencia de nuestra parte…” (Darwin,
1872).
Darwin llamó especialmente la atención sobre las enseñanzas del fisiólogo
francés Claude Bernard, quien insistió repetidamente en que la secuencia de
eventos que terminan en el comportamiento emocional comienza con la acción
en el corazón.
“…cuando el corazón se ve afectado reacciona sobre el cerebro;
y el estado del cerebro vuelve a reaccionar a través de la
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Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico
nervio neumogástrico [vago] en el corazón; de manera que bajo
cualquier excitación habrá mucha acción y reacción mutua entre
estos dos órganos más importantes del cuerpo” (Darwin, 1872).
Si el corazón puede influir en el cerebro, se preguntó Darwin, ¿cuál es el
papel de los mecanismos reflejos inconscientes en la evolución?
“Cuando los movimientos, asociados por el hábito con ciertos
estados de la mente, son parcialmente reprimidos por la voluntad,
los músculos estrictamente involuntarios, así como aquellos que
están menos bajo el control separado de la voluntad, aún están
sujetos a actuar” (Darwin , 1872).
Al final, Darwin no pudo responder con certeza el papel del control
consciente frente al inconsciente de la frecuencia cardíaca en el comportamiento
emocional. Concluyó sus muchos años de reflexión sobre el tema cerebro/
corazón con un llamado a los futuros investigadores.
“A partir de estas diversas causas, podemos concluir que la
filosofía de nuestro tema [es decir, la expresión de las emociones
en el hombre y los animales] bien ha merecido la atención que ya
ha recibido de varios observadores excelentes, y que merece aún
más atención. especialmente de cualquier fisiólogo capaz” (Darwin,
1872).
Los neurólogos, fisiólogos y psicólogos europeos y rusos aceptaron
rápidamente el llamado de Darwin, estableciendo un nuevo campo de la
psicofisiología. El concepto de que todo el sistema nervioso funciona con un
patrón reflejo único dominó el trabajo de los psicofisiólogos rusos Ivan
Sechenov (1829–1905), Ivan Pavlov (1849–1936) y el neurofisiólogo inglés
Charles Scott Sherrington (1957–1952), así como como el neurólogo austriaco
Sigmund Freud (1856­1939; Amacher, 1964). Surgió un consenso de que un
estímulo sensorial inicia un impulso nervioso en un nervio periférico. El impulso
pasa a través de los centros nerviosos y de allí pasa a su vez a los nervios
motores periféricos. A principios del siglo XX, la idea de Descartes de que el
estímulo sensorial, las conexiones centrales y las respuestas motoras eran
entidades separadas y completas en sí mismas había dado paso a una nueva
idea, que fue descrita en 1896 por el filósofo y psicólogo estadounidense
Dewey (1896) . Dewey incluyó los mismos componentes del arco reflejo, pero
ahora los describió como divisiones del trabajo y factores de funcionamiento
como un todo concreto único dentro del yo (Phillips, 1971). Esta visión del arco
reflejo esencialmente no ha cambiado desde que Dewey lo introdujo.
Hoy en día, un arco reflejo se define como una vía neural que controla una
acción refleja (Saladin, 2015). En términos generales, un arco reflejo se
considera un sistema funcional que permite que el cuerpo humano se adapte
a su entorno externo y a su medio interno (Conley et al., 2017). Los principales
tipos de neuronas incluyen neuronas sensoriales y motoras e interneuronas.
Las interneuronas (también conocidas como neuronas de asociación) son
neuronas que se encuentran en el SNC (cerebro y médula espinal), así como
en el sistema nervioso entérico (Furness et al., 2014). Se conectan a otras
interneuronas, lo que les permite comunicarse
3 junio 2022 | Volumen 13 | Artículo 841207
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Ludwig y Welch
uno con el otro. Por lo tanto, los arcos reflejos tienen interneuronas que actúan como
"intermediarios" entre las neuronas sensoriales (aferentes) y las neuronas motoras
(eferentes).
En los vertebrados, pocos impulsos sensoriales pasan directamente a través de
la corteza y alcanzan la conciencia. En cambio, la mayoría de las neuronas
sensoriales hacen sinapsis en el tronco encefálico. Esto permite que se produzcan
acciones reflejas más rápidas mediante la activación de las neuronas motoras sin el
retraso de las señales de enrutamiento a través de la corteza. La corteza procesa la
información sensorial a través de las interneuronas, mientras que el reflejo conduce
a la acción motora. De esta forma, el análisis de la señal tiene lugar dentro de la
corteza después de que se haya producido la acción motora refleja.
Con pocas excepciones, los arcos reflejos autónomos se proyectan desde la médula
espinal o el tronco del encéfalo y hacen sinapsis con las neuronas ganglionares que
se proyectan hacia efectores en las vísceras. Afectan a los órganos internos, como
el corazón, y sirven para interrumpir o mantener la homeostasis (Yuste, 2005).
Los arcos reflejos autónomos conectan las neuronas sensoriales con las
neuronas motoras sin llegar primero a la corteza. Una amplia gama de reflejos
autonómicos controlan la presión arterial, la respiración, aseguran la oxigenación de
los tejidos y actúan en conjunto para mantener la homeostasis (Conley et al., 2017).
Después de una acción refleja autonómica, el SNA transmite señales de impulso
desde la vasculatura, el corazón y otros órganos internos, principalmente a través
del nervio vago al sistema nervioso central (p. ej., bulbo raquídeo, protuberancia e
hipotálamo). Se han estudiado varios reflejos autónomos, como el reflejo de
orientación, para comprender el control de la frecuencia cardíaca y el papel del
cerebro en la regulación de las respuestas emocionales.
La respuesta de orientación La respuesta
inmediata de un organismo a estímulos novedosos o significativos en su entorno fue
descrita por primera vez por Sechenov en su libro Reflejos del cerebro de 1863. El
estudiante de Sechenov, Ivan Pavlov, llamó a la acción refleja inmediata el reflejo
de orientación (Pavlov, 1927). El fenómeno del reflejo de orientación se ha convertido
en un área importante de investigación sobre las patologías emocionales en bebés
y niños (p. ej., miedo, ansiedad, depresión), ya que la orientación y la atención
surgen de la activación de sistemas motivacionales defensivos y apetitivos altamente
conservados que evolucionaron para proteger y sostener vida (Porges, 2011). La
orientación se considera la vanguardia de la guía del comportamiento del cerebro.
Como tal, proporciona un marco espacial sobre el cual operan con eficacia las
funciones más complejas de percepción, discriminación, reconocimiento y respuestas
visomotoras (Sprague, 1996).
Al principio, los investigadores se concentraron en los movimientos conductuales
direccionales de la cabeza y los ojos relacionados con el reflejo de orientación.
Pero, con los avances en la evaluación fisiológica que surgieron después de la
Segunda Guerra Mundial, los investigadores, como el psicofisiólogo ruso Evgeny
Sokolov (1920–2008), comenzaron a encontrar múltiples fenómenos autonómicos
asociados con el reflejo de orientación, incluidos cambios en la respuesta cutánea
fásica y galvánica ( GSR), electroencefalograma (EEG) y frecuencia cardíaca
después de un estímulo nuevo o significativo. Sokolov encontró que los efectos de
orientación inmediatos ocurrieron en menos de 1 s de introducir el estímulo (Sokolov,
1960).
Sin embargo, además de los efectos inmediatos, Sokolov documentó un
fenómeno relacionado con el reflejo de orientación que llamó "habituación",
refiriéndose a un "efecto de familiaridad" gradual.
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Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico
y reducción de la respuesta de orientación con presentaciones repetidas de
estímulos. Además de los efectos autonómicos inmediatos, Sokolov amplió su
investigación para estudiar los efectos secundarios corticales más prolongados del
reflejo, lo que llamó la "respuesta" de orientación (p. ej., cómo se comporta el
organismo después del reflejo autonómico de orientación inmediato o después de
estímulos repetidos). Desafortunadamente, la misma abreviatura OR se usa con
frecuencia para referirse a los dos fenómenos indistintamente, borrando así la
distinción entre la acción refleja y la acción de respuesta. Para evitar esta confusión,
en lo sucesivo nos referiremos a la parte cardíaca del SNA del fenómeno como el
REFLEJO orientador ya la parte cortical del SNC del fenómeno como la RESPUESTA
orientadora posterior.
Sokolov y otros psicofisiólogos investigaron sistemáticamente la RESPUESTA
de orientación en relación con los mecanismos cardíacos que controlan la frecuencia
cardíaca y el comportamiento emocional, específicamente la desaceleración de la
frecuencia cardíaca, que está mediada por la rama parasimpática del SNA (Lang et
al., 1997) . La orientación conduce a una rápida y breve desaceleración de la
frecuencia cardíaca ante cualquier estímulo novedoso. Hasta finales del siglo XVIII
se creía que todas las ramas simpáticas y parasimpáticas del SNA respondían
mediante inervación recíproca. Es decir, si un conjunto de músculos recibe una
señal para una acción refleja, el conjunto antagonista recibe una señal simultánea
que inhibe la acción. Sin embargo, ahora se entiende que los dos sistemas pueden
ser coactivos (Latash, 2018), según el contexto del estímulo (Berntson et al., 1994).
La coactivación se ve claramente durante la orientación, que implica tanto la
inhibición motora como la desaceleración de la frecuencia cardíaca (Bradley et al.,
2012).
A finales de los años 60 y 70, el consenso teórico entre los psicofisiólogos era
que la orientación inicia una cascada de entradas y salidas motoras inconscientes y
conscientes perceptivas que preparan al organismo para reaccionar y facilitan la
selección del comportamiento apropiado. Así, su secuencia del fenómeno orientador
incluía, en orden: (1) determinación de significado; (2) procesamiento cortical; (3)
desaceleración cardíaca inicial; (4) preparación para la acción; y finalmente, (5)
respuesta cardiaca y electrodérmica.
En otras palabras, el organismo debe pensar antes de actuar. Desde su punto de
vista, la orientación (es decir, la acción) viene sólo después del procesamiento cortical.
Sin embargo, en la década de 1980 comenzaron a aparecer anomalías en los
datos experimentales que probaban la teoría. Tanto la novedad del estímulo como
la importancia del estímulo parecieron alterar los resultados. Además, diferentes
componentes del REFLEX orientador se habituaron a diferentes velocidades.
Específicamente, alguna evidencia mostró que una RESPUESTA orientadora a
veces no ocurre, a pesar de cambiar el estímulo. En otros casos, algunos individuos
mostraron RESPUESTA y otros no. Además, estaba claro que las instrucciones
dadas a los sujetos y la relevancia de la tarea involucrada podrían afectar tanto la
magnitud de la respuesta como la tasa de habituación. Así, tanto la novedad como
la importancia del estímulo pueden afectar la magnitud y probabilidad de la
RESPUESTA orientadora. Aparentemente, como la psicóloga clínica Margaret M.
Bradley (1955) resumió la situación de la investigación de los reflejos conductuales
en ese momento, se hizo evidente que "no todos los cambios en los estímulos son
iguales".
(Bradley, 2009).
En 1995, Stephen W. Porges (1945) publicó Orientación en un mundo defensivo:
modificaciones de mamíferos de nuestro
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Ludwig y Welch Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico

herencia evolutiva. Una teoría polivagal (Porges, 1995).

Porges buscó dar una explicación a las anomalías no resueltas en
la medición del control cortical de la función cardíaca durante la
orientación social. Porges propuso que las disparidades en los datos
de la función cardíaca, que denominó paradoja vagal, pueden
explicarse identificando la relación entre las experiencias viscerales
y el control vagal parasimpático del corazón. La teoría propone que
los mamíferos poseen dos sistemas o vías vagales. Una es una vía
de orientación conservada de anfibios/reptiles que evolucionó para
controlar las funciones vegetativas. Porges afirmó que, al igual que
el apéndice, la vía del REFLEJO reptiliano es una reliquia que quedó
de filos más antiguos. La vía reptiliana REFLEX controla la frecuencia
cardíaca inconscientemente a través de nervios vagales no
mielinizados más lentos que hacen sinapsis en el núcleo motor
dorsal del nervio vago (DMV) de la médula. Una segunda vía de
RESPUESTA de orden superior evolucionó en los mamíferos para
proporcionar un control consciente y voluntario de la orientación
social a través de los núcleos NTS y NA en la médula. En la vía más
nueva, el estado autónomo proporciona una plataforma neuronal
para el comportamiento social (Porges y Furman, 2011). Las señales
sensoriales se transmiten a la corteza a través de las interneuronas,
donde el cerebro consciente proporciona una modulación ejecutiva FIGURA 2 | Conceptualización del autor del Sistema de Compromiso Social Polivagal.
Las señales internas se envían a la corteza, donde se procesa la información. La corteza
funcional de la frecuencia cardíaca a través de los músculos faciales
envía órdenes conscientes y voluntarias al tronco del encéfalo y de allí a los músculos faciales
y los nervios eferentes vagales mielinizados (Porges et al., 1996). y al corazón a través de los nervios craneales (líneas rojas), creando así una conexión teórica
Una conexión cara­corazón evolucionó en los mamíferos a medida entre la cara y el corazón. En este modelo, el compromiso social está completamente
que los núcleos fuente de las vías vagales se desplazaron orientado hacia el exterior. La señalización social externa no se tiene en cuenta y el arco de

ventralmente desde el núcleo motor dorsal filogenéticamente más
antiguo (p. ej., vías vagales amielínicas) al núcleo ambiguo (p. ej.,
vías vagales mielinizadas). Esto dio como resultado un vínculo
anatómico y neurofisiológico entre la regulación neural del corazón
a través del vago mielinizado y las vías eferentes viscerales
especiales que regulan los músculos estriados de la cara, la cabeza
y el cuello. Juntos, este vínculo entre los sistemas motores del
tronco encefálico responsables de las funciones cardiovasculares y
los necesarios para regular la cara, la cabeza y el cuello forman lo que Porges
(Figura 2).
Porges postula además que los sistemas vagales más antiguos
y más nuevos utilizan diferentes estrategias de respuesta para
superar el desafío social y el estrés asociado con la orientación. Las
anomalías en los datos vagales pueden explicarse por el hecho de
que las dos estrategias a veces responden de manera paradójica,
quizás porque las condiciones ambientales son diferentes, o porque
algunos individuos pueden ser mejores que otros en la autorregulación de dos vías diferentes en el cerebro. Cada vía comienza con un
de sus emociones.
La teoría polivagal se basa en la teoría del control de Norbert
Weiner (Weiner, 1948), que se hace eco de lo que sostenía
Descartes: en términos de funcionalidad, los humanos son
esencialmente máquinas. Weiner argumentó que la homeostasis
fisiológica humana se controla mediante la retroalimentación de
información. En el modelo Polyvagal, la corteza procesa las señales
internas y externas (p. ej., información) y envía señales a los
músculos faciales, que luego controlan la RESPUESTA emocional
(p. ej., expresión facial y vocal, gesto social y orientación; Porges, 2011) .
Colectivamente, estos músculos autorregulan el compromiso social
al modular las características sensoriales del entorno. Una ventaja
de la vía cortical, argumenta Porges, es que la frecuencia cardíaca
se controla a través de una vía nerviosa vagal mielinizada más rápida,
señalización es completamente interno. Presumiblemente, el bebé y la madre autorregulan
conscientemente su funcionamiento autónomo a través de los músculos faciales y de la
cabeza.
a diferencia del arco REFLEJO reptiliano arcaico, que involucra
nervios vagos no mielinizados más lentos.
Aproximadamente al mismo tiempo que Porges enfatizaba la
ventaja de la velocidad en los nervios de la vía cortical de los
mamíferos, denominaJoseph un E. "Sistema
LeDouxde participación
(1949) enfatizaba social" integrado.
la ventaja de la
lentitud en la vía cortical de los mamíferos, argumentando que era
más confiable en la autorregulación de las emociones. . En 1996,
LeDoux publicó su influyente teoría cognitiva sobre "circuitos de supervivencia".
LeDoux describió una vía de señalización teórica entre un estímulo
ambiental y una respuesta emocional, principalmente el miedo y la
ansiedad (LeDoux, 1996). Basándose en sus experimentos y los de
otros en ratas, LeDoux propuso que el miedo se procesa a través
estímulo emocional que surge de los centros sensoriales primarios
en el tronco encefálico. Una vía rápida transmite los impulsos
emocionales de manera subconsciente a través del tálamo de orden
inferior directamente a la amígdala, donde se procesan rápidamente.
Esta vía da como resultado un REFLEJO conductual primitivo. Una
segunda vía consciente dirige el impulso sensorial a la corteza de
orden superior, donde se procesa más lentamente y da como
resultado una RESPUESTA más precisa e informada (Figura 3).
“La información sobre los estímulos externos llega a la
amígdala a través de vías directas desde el tálamo (la
vía inferior), así como a través de vías desde el tálamo
hasta la corteza y la amígdala (la vía superior). el directo

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Ludwig y Welch
El camino tálamo­amígdala es una ruta más corta y, por lo tanto, más
rápida que la ruta del tálamo a través de la corteza hasta la amígdala.
Sin embargo, debido a que la vía directa no pasa por la corteza, no
puede beneficiarse del procesamiento cortical. Como resultado, solo
puede proporcionar a la amígdala una representación cruda del
estímulo. Por lo tanto, es una vía de procesamiento rápida y sucia. La
vía directa nos permite comenzar a responder a estímulos
potencialmente peligrosos antes de que sepamos completamente cuál
es el estímulo. Esto puede ser muy útil en situaciones peligrosas.
Sin embargo, su utilidad requiere que la vía cortical se encargue del
control de las respuestas emocionales que no comprendemos. Esto
puede ocurrir en todos nosotros alguna vez, pero puede ser un modo
predominante de funcionamiento en individuos con ciertos trastornos
emocionales” (LeDoux, 1996).
LeDoux argumentó que la amígdala puede liberar hormonas debido a un
desencadenante (como que algunos animales tienen una reacción refleja innata al
ver una serpiente). Sin embargo, la información sensorial se procesa a través de
procesos cognitivos y conscientes.
Él identifica un sistema de defensa primitivo que evolucionó con el tiempo,
señalando que incluso los organismos simples como las bacterias tienen un
REFLEJO automático a las amenazas. El sistema de defensa es distinto de un
sistema de RESPUESTA emocional de orden superior en humanos,
FIGURA 3 | Reacciones de Low y High Road al Miedo. Basado en experimentos con
ratas, Joseph LeDoux desarrolló su teoría de que hay dos vías de señalización que
generan dos reacciones emocionales diferentes: una reacción subcortical "inferior" y
más rápida pero cruda (p. ej., REFLEJO), (línea azul) y una reacción "superior" y una
reacción cortical más lenta pero más precisa (p. ej., RESPUESTA) (línea roja). Tenga en cuenta
que ambas reacciones comienzan como un "estímulo" emocional del cuerpo, pero no se describe
la vía del estímulo. Adaptado con permiso de LeDoux (1996).
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que se caracteriza por comportamientos, como el miedo y la ansiedad.
Se teoriza que existen circuitos de supervivencia defensiva para detectar y
reaccionar rápidamente a las amenazas y pueden estar presentes en todos los organismos.
Sin embargo, LeDoux plantea la hipótesis de que solo los organismos que son
conscientes de las actividades de su propio cerebro, como los humanos, pueden
sentir miedo.
LeDoux parece hacerse eco de Descartes en su visión de los mecanismos
corporales de orden inferior y la "mente" más pura. Su visión de RESPUESTA
consciente versus REFLEJO inconsciente cuando se trata de comportamiento
emocional es jerárquica:
“Respirar y creer son funciones bastante distintas, claramente
mediadas por diferentes regiones del cerebro. La respiración se
controla en el bulbo raquídeo, esa estación de servicios en el
subsótano del cerebro, mientras que creer, como todas las buenas
funciones cognitivas superiores, sube por el ático neocortical.
Contrastarlos no es tan interesante” (LeDoux, 1996).
El reflejo de orientación La investigación
sobre vías y mecanismos de señalización en el tronco encefálico durante los últimos
20 años está desafiando los modelos teóricos centrados en la vía de RESPUESTA
de orientación cortical consciente, especialmente con respecto al tiempo que
transcurre entre el estímulo sensorial y una determinada acción conductual.
Antes de mediados del siglo XIX, los científicos no tenían en cuenta el tiempo
que tardaban las señales eléctricas en transitar por una neurona porque creían que
las velocidades eran demasiado rápidas para medirlas. En 1849, el físico y médico
alemán Hermann von Helmholtz (1821–1894) utilizó el galvanómetro recién
inventado para medir cuánto tarda una señal en transmitirse a través del nervio
ciático y el músculo de la pantorrilla de una rana. Él registró velocidades de
transmisión en el rango de 25 a 38 m/s (Glynn, 2010). Poco después, en 1862, Ivan
Sechenov demostró que la actividad cerebral está ligada a las corrientes eléctricas,
lo que provocó la revolución tecnológica en las técnicas de electroencefalografía
(EEG).
En el siglo XX, los fisiólogos comenzaron a medir múltiples modos de estímulo,
como los reflejos auditivos y visuales en respuesta a señales luminosas o sonoras.
Descubrieron que factores como la intensidad y la duración del estímulo, la edad y
el género del participante y la práctica afectaban el tiempo de transmisión neuronal
y, por lo tanto, el tiempo de reacción de un individuo a cualquier estímulo en
particular. Por ejemplo, en 1973, el psicólogo Kemp (1973) demostró que el tiempo
que tarda un estímulo auditivo en llegar al cerebro es más rápido (8­10 ms) que un
estímulo visual (20­40 ms), lo que implica que reaccionamos a las señales auditivas
más rápido que a las señales visuales. Esto fue confirmado en 2010 por Shelton y
Kumar, quienes demostraron que los tiempos de reacción auditivos (~250 ms) son
más rápidos que los tiempos de reacción visuales (~ 330 ms; Shelton y Kumar,
2010).
A finales del siglo XX, medir los tiempos de reacción era una parte fundamental
de la orientación de la investigación, ya que reaccionar rápidamente ante un
estímulo es una cuestión de vida o muerte para casi todas las especies (Korn y
Faber, 1996) . Los neurobiólogos habían desarrollado nuevas técnicas de medición,
como el etiquetado transneuronal de circuitos neuronales funcionalmente
relacionados, in vivo
6 junio 2022 | Volumen 13 | Artículo 841207
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imágenes de poblaciones de células relacionadas con la actividad y manipulaciones

genéticas que pueden usarse para estudiar los tiempos de reacción relacionados
con la orientación de los comportamientos de escape en especies como el pez cebra.
El neurocientífico francés Henri Korn (1934) y otros demostraron que los circuitos
neuronales que median las reacciones de escape tanto en los mamíferos como en
los vertebrados inferiores tienen un marco de arco REFLEJO común de una sola
célula (Korn y Faber, 1996, 2005).
El comportamiento de escape tiene prioridad sobre los comportamientos continuos
(p. ej., RESPUESTAS corticales retrasadas), y esta conexión directa de los órganos
de los sentidos en el tronco encefálico con los músculos asegura el tiempo de
reacción más rápido posible.

La orientación y el tronco encefálico En las últimas dos

décadas, la capacidad de los etólogos para estudiar la neurobiología de los
comportamientos sociales de insectos, peces, reptiles y mamíferos en su entorno
natural ha crecido exponencialmente. Una tecnología cada vez más pequeña y más
sofisticada ha permitido a los investigadores observar y evaluar las vías de
señalización y los tiempos de reacción al nivel de milisegundos.

Estos avances tecnológicos han abierto ventanas sobre cómo un organismo percibe
y procesa por primera vez nuevas señales ambientales. Esto ha llevado a
revelaciones sobre las raíces y los mecanismos de desarrollo del comportamiento
socioemocional humano.

Los comportamientos de orientación funcionan como exploración y respuesta al

entorno a distancia por parte de los ojos, los oídos y la nariz, así como por los
receptores en la superficie del cuerpo. La orientación implica tres componentes:
percepción, excitación y movimiento. La orientación comienza con la entrada de
señales sensoriales del olfato, la visión, la audición y los sistemas sensoriales
corporales, todos los cuales están integrados en el tronco encefálico (Sprague,
1996). Muchas teorías convencionales de la emoción aún asumen que toda la FIGURA 4 | Núcleos del tronco encefálico implicados en conductas de orientación. Cuatro
núcleos en el tronco encefálico procesan estímulos sensoriales durante la orientación. El
información sensorial se transmite a la corteza para su procesamiento. Sin embargo,
colículo superior en el mesencéfalo integra señales visuales, auditivas y
se sabe desde la década de 1970 que esta suposición no es válida para los
somatosensoriales para iniciar órdenes motoras. La protuberancia transmite información
aspectos críticos de la orientación (Antonini et al., 1979). En múltiples experimentos sensorial a la médula y el cerebelo. El bulbo raquídeo controla las actividades autonómicas, como
de orientación en gatos, por ejemplo, el neurofisiólogo polaco Boguslaw Zernicki los latidos del corazón y la respiración, y transmite señales sensoriales entre la médula

informó que la extirpación del colículo superior eliminaba por completo el REFLEJO
posterior ocular, mientras que el REFLEJO permanecía intacto después de la
ablación bilateral de la corteza visual, la extirpación de la corteza oculomotora
frontal y la sección transversal del cuerpo calloso (Zernicki, 1988). Entonces, ¿cómo
conduce el REFLEJO orientador a la acción sin información cortical? La respuesta
a esta pregunta ha generado un gran interés en el desarrollo y la función de los
diversos núcleos dentro del tronco encefálico, incluidos los colículos inferior y
superior, la protuberancia, la formación reticular y el bulbo raquídeo (Figura 4 ) . El
circuito neuronal en estas estructuras ahora se está estudiando más de cerca en los
campos de la fisiología, el comportamiento, el desarrollo y la evolución (Kelley et
al., 2020).
Las estructuras del tronco encefálico humano están altamente conservadas en
todos los subfilos, habiendo evolucionado en los primeros peces, hace
aproximadamente 505 millones de años (McMullan y Pilowsky, 2010). Colectivamente,
estas estructuras están en la encrucijada neuronal de todo el procesamiento e
integración sensorial. Integran el control del sistema cardiovascular, el control
espinal y las partes superiores del cerebro. La formación reticular funciona como un sistema de
“primera alerta” para despertar y reaccionar por medio del sistema de activación reticular
(RAS).
Hallazgos empíricos recientes sugieren que los mecanismos que sustentan la
integración sensorial son más complejos de lo que se creía anteriormente.
Sorprendentemente, el tronco encefálico no tiene la capacidad de integrar
información sensorial multimodal al nacer. Tal integración típicamente se desarrolla
en los primeros años de vida, a medida que se adquiere experiencia con señales
sensoriales intermodales. Las interrupciones en la forma en que los circuitos del
mesencéfalo adquieren experiencia multisensorial afectan las capacidades de
procesamiento multisensorial y conducen a trayectorias de desarrollo neurológico
atípicas, como las que se observan en el autismo (Cuppini et al., 2018; Burstein y
Geva, 2021).
La formación reticular pontomedular en el tronco encefálico es mejor conocida
por su papel en la promoción de la excitación y la conciencia (Khroud et al., 2021).
Esta región participa en la regulación del ciclo sueño­vigilia y en el filtrado de los
estímulos entrantes para discriminar los estímulos de fondo irrelevantes. Las
neuronas de formación reticular también forman circuitos con los núcleos motores
de los nervios craneales; estos núcleos contienen neuronas que son responsables

respiratorio, el control de la sensibilidad al dolor, el estado de alerta, la conciencia, de los movimientos motores de la cara y la cabeza, así como de los movimientos
incluso la conciencia (Redgrave et al., 1987; Borday et al., 2004; Lavezzi et al., motores relacionados con las funciones autónomas de las vísceras
2010).

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órganos Las fibras que surgen de estos lugares se combinan con otras
vías que ascienden a la corteza cerebral y el tálamo para promover la
vigilia, la vigilancia y la excitación general.
Estas vías de la formación reticular deben ser funcionales para que se
conserven las capacidades normales de atención y los ciclos de sueño
y vigilia.
El sistema reticuloespinal es una red distribuida de neuronas que se
extiende desde el mesencéfalo caudal a través de la protuberancia y el
bulbo raquídeo (Peterson, 1984). La arquitectura fundamental y el papel
del sistema reticuloespinal persisten en todas las especies: las neuronas
reticuloespinales son células grandes con arborizaciones densas y
grandes axones de conducción rápida que descienden en la médula
espinal, formando sinapsis con interneuronas y motoneuronas en
múltiples segmentos para producir movimiento.
Ahora se sabe que las señales sensoriales que ingresan al colículo
superior se transmiten simultáneamente en dos direcciones,
FIGURA 5 | 1951 dibujo conceptual del sistema activador reticular ascendente (ARAS).
superiormente a los centros cerebrales superiores (tálamo, cerebelo,
Tenga en cuenta que no hay indicación de señales descendentes al corazón. (De Starzl et al.,
amígdala y corteza) e inferiormente a las vísceras (corazón, pulmones) 1951) (Usado con permiso de la American Physiological Society).
y nervios espinales a través de neuronas reticulares gigantes . Sprague,
1996). Así, la señalización de los neurotransmisores constituye una red
de comunicación de primera alerta, llegando a todo el organismo a
través del sistema de activación reticular (RAS) (Figura 5).
Descubierto a mediados del siglo XX (Wijdicks, 2019), el RAS
funciona como una especie de autopista de señalización (ver Figura 5).
Una colección de núcleos distintos, más de 20 a cada lado en el tronco
encefálico, se conectan a la protuberancia, el bulbo raquídeo y el
hipotálamo posterior (Nolte et al., 2009). Estos núcleos liberan
neurotransmisores, como dopamina, norepinefrina, serotonina,
histamina, acetilcolina, glutamato y oxitocina en respuesta a estímulos.

Los circuitos de formación reticular ayudan a coordinar la actividad

de las neuronas en los núcleos de los nervios craneales. Por lo tanto,
el RAS está involucrado en la regulación de funciones reflejas
homeostáticas simples, como la presión arterial y la frecuencia cardíaca.
Por ejemplo, las neuronas de formación reticular en la médula facilitan
la inhibición cardíaca asociada con las fibras parasimpáticas del nervio
vago (Figura 6). Esta actividad también implica funciones motoras del
FIGURA 6 | El barorreflejo cardioinhibidor (bradicardia cardiaca vagamente mediada). Los
sistema gastrointestinal (p. ej., deglución, vómitos), funciones
aferentes barorreceptores (azul oscuro) hacen sinapsis en el núcleo del tracto solitario (NTS).
respiratorias (p. ej., tos, estornudos, ritmo respiratorio) y otras funciones El componente vagal del barorreflejo (verde) va desde el NTS hasta el núcleo ambiguo (NA) y
cardiovasculares (p. ej., mantenimiento de la presión arterial). Las envía eferentes al nódulo sinoauricular (SA) para regular la frecuencia cardíaca. Fuente: Low y

neuronas reticulares en el bulbo raquídeo y la protuberancia también
contribuyen a las respuestas motoras orofaciales al coordinar la
actividad en los núcleos motores de los nervios trigémino, facial e
hipogloso, incluidas las expresiones faciales emocionales, como reír o
llorar, así como para coordinar los movimientos oculares.
La médula integra muchos reflejos vitales de supervivencia, como
los reflejos de defensa y escape. Además de los que controlan la
deglución, los vómitos y la tos, el bulbo raquídeo es el sitio principal de
integración cardiovascular y barorrefleja. Las señales sensoriales en el
NTS se transmiten a las neuronas parasimpáticas preganglionares
vagales ubicadas en la porción ventrolateral de la NA y estimulan las
fibras vagales eferentes preganglionares hacia el corazón, lo que
produce bradicardia. Por lo tanto, el barorreflejo regula el corazón a
través de un arco reflejo autonómico simple a lo largo de vías simpáticas
y parasimpáticas (Cutsforth­Gregory y Benarroch, 2017; ver Figura 2).
Tomalia (2015). Reproducido bajo los términos de Creative Commons Attribution Non­Commercial
License (http://creativecommons.org/licenses/by­nc/3.0/ ).
La vía barorrefleja­cardioinhibidora implica una entrada directa del
NTS a las neuronas colinérgicas del ganglio cardíaco que inhiben el
automatismo del nódulo sinusal y provocan bradicardia (es decir,
disminución de la frecuencia cardíaca). En esta región, el núcleo del
NTS sirve como sitio principal para la primera sinapsis de los aferentes
barorreceptores y es el sitio de integración clave para la entrada de los
barorreceptores, incluidos los barorreceptores cardiopulmonares. El
NTS es una estructura bilateral que recibe entradas monosinápticas de
aferentes utilizando glutamato como neurotransmisor principal. El NTS
integra y transmite información aferente del barorreceptor a través de
una vía polisináptica a otros centros medulares importantes para
controlar las vías simpáticas y parasimpáticas hacia el corazón y los
vasos sanguíneos.

Fronteras en Psicología | www.frontiersin.org 8 junio 2022 | Volumen 13 | Artículo 841207

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El hecho de que la respuesta de orientación cardiaca sea neurogénica está
respaldado, entre otras cosas, por el transcurso del tiempo (Porges, 1995). En
primer lugar, la desaceleración de la frecuencia cardíaca asociada con el reflejo
de orientación cardíaca es rápida, se produce en menos de 1 s y, en condiciones
normales, vuelve rápidamente a la línea base. En segundo lugar, las
características de latencia del REFLEJO de orientación cardíaca son como otros
reflejos bradicárdicos neurogénicos, como los reflejos optovagal, vasovagal,
barorreceptor vagal y quimiorreceptor­vagal, que dependen de una activación
rápida.
Un hecho interesante y aparentemente paradójico con respecto al tiempo de
transmisión de la señal es que el tráfico nervioso parasimpático ejecuta sus
efectos inhibitorios a una velocidad mucho más rápida (menos de 1 s), en
comparación con la velocidad de salida excitatoria simpática (más de 5 s). A
diferencia de la inervación simpática, que primero debe hacer sinapsis dentro
de la cadena de ganglios para suministrar al corazón fibras postsinápticas, las
fibras parasimpáticas hacen sinapsis en los ganglios ubicados directamente en
el corazón y las fibras postsinápticas cortas que inervan el órgano diana.
Mientras que la frecuencia cardíaca se centra en los latidos promedio por minuto,
la variabilidad de la frecuencia cardíaca (VFC) mide los cambios específicos en
el tiempo (o la variabilidad) entre latidos cardíacos sucesivos. El tiempo entre
latidos se mide en milisegundos (ms) y se denomina “intervalo RR” y se
considera un reflejo del flujo vagal (Nunan et al., 2010).
En resumen, en términos de respuesta a señales novedosas en el entorno,
investigaciones recientes sobre señalización del tronco encefálico sugieren que
la evolución ha favorecido el reflejo "inhibitorio" más corto sobre
FIGURA 7 | Ejemplo de una vía de señalización teórica que muestra la autorregulación jerárquica "de arriba hacia abajo" de las emociones por parte de los reguladores corticales. Tenga en cuenta que en
este modelo, la señalización es completamente interna y no se tiene en cuenta la señalización ambiental. Tenga en cuenta también la relación despectiva entre las "influencias instintivas" primarias
"de abajo hacia arriba" (función cerebral inferior) y los procesos secundarios y terciarios del sistema cognitivo (función cerebral superior) adaptada con permiso de Panksepp y Solms (2012).
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tiempo de respuesta "excitatorio" más largo, lo que sugiere que es hora de
reevaluar las teorías convencionales de la emoción.
Función autónoma y conducta Desde Descartes, tanto en la
ciencia como en la medicina, los teóricos han vinculado casi exclusivamente la
“conducta” a la función psicológica (Panksepp y Solms, 2012; Damasio y
Carvalho, 2013).
Las teorías contemporáneas definen de diversas formas las emociones como
"influencias instintivas", "impulsos corporales" o simplemente "reflejos" y afirman
que las "emociones" surgen de la función autonómica (Tyng et al., 2017; Figura
7). Tales teorías promueven la idea de que la forma de controlar el “REFLEJO”
emocional autónomo es cambiar la “RESPUESTA” psicológica. El proceso
mediante el cual la corteza ejerce control sobre los impulsos emocionales suele
ser difícil de seguir:
“El procesamiento emocional primario para los afectos
homeostáticos, sensoriales y emocionales facilita el aprendizaje
secundario y el procesamiento de la memoria a través de un
sistema de “BÚSQUEDA” que promueve la supervivencia y el éxito
reproductivo (influencias instintivas de abajo hacia arriba). A medida
que los procesos secundarios se integran continuamente con el
procesamiento emocional primario, maduran hacia facultades
cognitivas cerebrales superiores para generar soluciones efectivas
para la vida y, posteriormente, ejercen un control regulatorio de
arriba hacia abajo sobre el comportamiento. El procesamiento
emocional primario está mediado por complejas respuestas emocionales no condicionada
9 junio 2022 | Volumen 13 | Artículo 841207
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“recuerdos”) a través de “Ley del Afecto”; a veces llamado "principio • Debe ser lábil, no perezoso y sensible al momento
de refuerzo" que explica cómo las redes emocionales del cerebro estado del organismo.
controlan el aprendizaje. Esta causalidad bicircular para una • Deben converger todos los estímulos sensoriales para activar y apoyar el
funcionalidad cerebral superior está coordinada por funciones mismo conjunto de subsistemas de excitación.

cerebrales inferiores” (Tyng et al., 2017).
En la década de 1980, el psicólogo Bernard T. Engel, PhD (1928–2017),
cuestionó la idea de que la corteza está separada de la función autónoma. Engel
propuso una idea radical, que las funciones autonómicas relacionadas con la
circulación (es decir, la frecuencia cardíaca, la presión arterial, la respiración,
etc.) deberían considerarse comportamiento. Hizo una simple observación.
Podría decirse que los practicantes de yoga en la India utilizan una forma de
condicionamiento operante para controlar conscientemente los reflejos autónomos
(es decir, la frecuencia cardíaca, la presión arterial y la respiración). Si la conducta
se define como aquello que se controla psicológicamente, y la función autonómica
se puede controlar psicológicamente, entonces la función autonómica debe
considerarse conducta (Engel, 1986). A pesar de su excelente revisión de la
literatura del reflejo condicional y la convincente lógica de su argumento, el
trabajo de Engel nunca fue aceptado. Su trabajo está hoy en gran parte olvidado
y podría decirse que no ha tenido un impacto apreciable en el campo de la
psicología o la medicina. Como el investigador contemporáneo de Engel y otro
defensor del condicionamiento autonómico, W. Horsley Gantt, escribió en 1964,
“tanto la psicología como la medicina se resisten a reconocer que el reflejo
condicional se extiende al sistema autonómico” (Gantt, 1964) .
• Debe divergir para activar la corteza cerebral, los sistemas nerviosos
autónomos y los órganos endocrinos para iniciar el
comportamiento. • Debe ser robusto y no puede fallar. La supervivencia del organismo.
depende de la excitación sexual adecuada del SNC.
Estado frente a rasgo
Tradicionalmente, la psicología y la psiquiatría han definido los trastornos del
comportamiento de acuerdo con patrones o rasgos característicos cognitivos, de
personalidad, conductuales y fenotípicos psiquiátricos.
La teoría del apego con base psicológica de John Bowlby (Bowlby, 1969) es
ampliamente aceptada y citada para respaldar las intervenciones que tratan los
trastornos socioemocionales de bebés y niños. Los trastornos del comportamiento
se caracterizan según cuatro estilos psicológicos de apego (es decir, rasgos;
Figura 9). Durante más de 60 años, los intentos

Excitación y comando Los límites de los

núcleos dentro del tronco encefálico son algo imprecisos. Este hecho, combinado

con tipos neuronales dispares dentro de cada núcleo, ha llevado a algunas

inconsistencias en la nomenclatura y a dificultades para comprender el control
del movimiento de la formación reticular (Brownstone y Chopek, 2018).

Sin embargo, el consenso es que los comandos conductuales, conscientes e

inconscientes, comienzan en la formación reticular y se transmiten al SNC a
través de pares de neuronas de comando monosinápticas gigantes, denominadas
colectivamente núcleo reticularis gigantocelularis (NGC; Figura 8 ) . Aunque se
conoce, llamativamente ausente de esta descripción anatómica está la vía del
SNA a través del corazón y el papel que tienen las neurohormonas en el estado
de todo el cuerpo.

Hasta hace poco, los fisiólogos suponían que las conductas de escape
mediadas por el sistema reticuloespinal eran fijas y estereotipadas.
Sin embargo, hallazgos recientes indican que los comportamientos son variables,
adaptables y dependientes del estado (Liu y Hale, 2017).
FIGURA 8 | Diagrama que destaca la importancia de las vías de señalización del SNC
En 2006, el neurocientífico funcional Donald W. Pfaff (1939) propuso una
desde el núcleo reticularis gigantocelularis (NGC) hasta los movimientos y el
construcción, la excitación generalizada, para describir el sistema neuronal comportamiento de supervivencia. El NGC se encuentra en el tracto reticuloespinal del tronco

subyacente que debe existir para producir un comportamiento sexual exitoso en encefálico. Consiste en pares gigantes de neuronas de comando monosinápticas que

el vertebrado adulto (Pfaff, 2006).
Basándose en la base de conocimientos establecida sobre el sistema
reticuloespinal y los comportamientos asociados, Pfaff propuso que un sistema
de excitación generalizada exitoso debe estar alerta a todos los estímulos
responden a estímulos glutamatérgicos. Los NGC forman una red de "primera respuesta" que
transmite información novedosa del entorno a todas las partes del cuerpo. La red es muy similar
en forma y función a las que se encuentran en reptiles y peces. Como ocurre con casi todos los
modelos teóricos que describen las vías de señalización que regulan las emociones, este
modelo hace hincapié en las vías ascendentes hacia los centros cerebrales superiores. Las

sensoriales, ser capaz de producir actividad motora voluntaria y poseer reactividad vías descendentes se limitan a la médula espinal. Falta por completo la vía neurohormonal
del SNA hacia todo el cuerpo a través de la circulación cardiovascular. Adaptado
emocional (Pfaff et al., 2012) . Además, un sistema de excitación generalizado:
con permiso de Pfaff et al. (2012).

Fronteras en Psicología | www.frontiersin.org 10 junio 2022 | Volumen 13 | Artículo 841207

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FIGURA 9 | Tipos de archivos adjuntos. De acuerdo con la teoría del apego de Bowlby, el comportamiento infantil está autorregulado por mecanismos cerebrales conscientes. Los trastornos de conducta se
identifican según cuatro tipos o estilos de apego.
se han realizado para correlacionar los estilos de apego con la genética, los
mecanismos cerebrales, la oxitocina, el cortisol y otras medidas fisiológicas,
sin éxito (Benoit, 2004). Los hallazgos a menudo no se aplican por igual a
todos los patrones de apego, a todas las edades o a todos los estilos de
temperamento, entre otros factores. Además, algunas pruebas importantes
son indirectas y provienen de estudios que investigan el impacto de las
variaciones en la calidad del cuidado, como las diferencias en el maltrato y la
separación de las figuras del cuidador, y en la biología, y viceversa, en lugar
de observar las diferencias en el apego per se. , lo que complica su
interpretación.
A finales del siglo XX y principios del XXI, se propusieron múltiples
modelos conceptuales para vincular la teoría neurológica con la teoría
conductual por medio de un marco de sistemas cerebrales funcionales
(Porges, 1997; Geva y Feldman, 2008).
Surgió un consenso de que las regiones frontales ejercen un control regulador
sobre los sistemas posteriores para la función y el comportamiento autónomos
en una red densa e interconectada. Se encontró que el deterioro en los niveles
dentro del sistema influye en los procesos cognitivos y el comportamiento
dependiendo del grado de capacidad reguladora frontal.
Curiosamente, el punto de Engel de que la circulación es un comportamiento
parece haber ganado el apoyo de una investigación reciente sobre los
fundamentos neuronales de la función psicológica que sugiere que algunos
comportamientos podrían ser el resultado de un estado fisiológico, en lugar
de un rasgo psicológico de larga data. Por ejemplo, la evidencia convergente
de múltiples campos respalda la idea de que orientar los comportamientos de
conflicto o "ansiedad" no son rasgos, sino que están impulsados por el estado
autónomo. La investigación ahora sugiere que la función psicológica está
impulsada por una relación subyacente de las dos acciones de estado
electrofisiológico opuesto, excitación e inhibición (E/I). Es importante destacar
que los hallazgos sugieren que ciertos fenotipos o rasgos de comportamiento
pueden estar correlacionados con el equilibrio o desequilibrio E/I (Liu et al., 2021). Por ejemplo, el equilibrio celular de excitación e inhibición (equilibrio E/I)
Acercamiento­Evitación Entre los
comportamientos más antiguos y desconcertantes asociados con el fenómeno
de la orientación se encuentran los comportamientos de acercamiento­
evitación. El cuerpo debe ajustar constantemente los niveles de excitación y
atención a diferentes tipos de estímulos sensoriales. ¿Cómo se sinergizan los
sistemas moduladores para dar forma a los estados cerebrales globales, que
influyen en la forma en que la corteza procesa la información sensorial e
impulsa el comportamiento?
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Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico
Los estudios realizados por Mary M. Bradley y Peter J. Lang (1930) en el
Centro para el Estudio de la Emoción y la Atención de la Universidad de
Florida prueban la teoría de que la orientación activa sistemas motivacionales
defensivos y apetitivos conservados evolutivamente que evolucionaron para
proteger y sostener la vida del individuo (Lang et al., 1993). La Figura 10
representa los resultados de un estudio de 1993 que midió el potencial de
respuesta evocada eléctrica (ERP) en la corteza frontal y parietal, la fisiología
autonómica y los comportamientos durante la visualización de imágenes. El
experimento confirmó la hipótesis de que las conductas de acercamiento
emocional o de evitación se organizan a lo largo de dos dimensiones
estratégicas de valencia afectiva y excitación, que representan parámetros
motivacionales primitivos integrados en centros cerebrales subcorticales
(Bradley, 2009).
La corteza prefrontal es esencial para la flexibilidad cognitiva y la toma de
decisiones. Estas funciones están relacionadas con el aprendizaje basado
en la recompensa y la aversión, que en última instancia impulsan el
comportamiento (Jones y Graff­Radford, 2021). La evidencia sugiere que la
neuromodulación amigdaloide de abajo hacia arriba de la corteza prefrontal
por parte de neurotransmisores como la dopamina, la acetilcolina y la
serotonina es esencial para el control de arriba hacia abajo del comportamiento
basado en la recompensa y la aversión (Pastor y Medina, 2021). Actualmente
se teoriza que la amígdala es un centro cerebral para la integración de
información sensorial y nociceptiva (Janak y Tye, 2015).
Sin embargo, los estudios que utilizan nueva tecnología sugieren que las
respuestas amígdalas prefrontales son impulsadas por mecanismos de
microcircuitos moduladores en el tronco encefálico.
La corteza prefrontal está compuesta por varios subtipos neuronales. En
términos generales, se pueden clasificar como neuronas piramidales
excitatorias (glutamatérgicas) e interneuronas inhibidoras (GABAérgicas;
Somogyi et al., 1998). El equilibrio microneuronal entre la excitación y la
inhibición es crucial para el procesamiento cognitivo adecuado.
dentro de los microcircuitos neurales se ha relacionado con graves déficits
conductuales en enfermedades psiquiátricas, como el autismo y la
esquizofrenia (Rubenstein y Merzenich, 2003) .
La desregulación de estos sistemas puede modificar la actividad neuronal en
el cerebro anterior y, por lo tanto, afectar el refinamiento progresivo y las
eficiencias emergentes de los sistemas de procesamiento del cerebro anterior.
Los sustratos neuronales de los comportamientos de aproximación­
evitación también se están probando mediante el equilibrio de estado
excitatorio/inhibidor (E/I). Las nuevas técnicas que combinan circuitos, genética
e imágenes están ayudando a comprender la codificación moduladora de
11 junio 2022 | Volumen 13 | Artículo 841207
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FIGURA 10 | Apetitivo vs defensivo orientando la motivación y la emoción.
Las calificaciones de placer y excitación son consistentes con la hipótesis de que la
evaluación del potencial de respuesta evocada en la corteza frontal refleja el nivel de activación
subcortical en los sistemas motivacionales apetitivos o defensivos autonómicos
conservados. (De Bradley, 2009, permiso de John Wiley & Sons, Inc.)
varios neurotransmisores y sus superposiciones/disociaciones. Por ejemplo,
Yizhar et al. utilizó varias técnicas optogenéticas novedosas para investigar
las causas del equilibrio E/I celular en la fisiología de microcircuitos de
mamíferos que se mueven libremente. Descubrieron que la elevación, pero
no la reducción, del equilibrio E/I celular dentro de la corteza prefrontal
medial del ratón provocó comportamientos consistentes con síntomas
neuropsiquiátricos graves observados en humanos (Yizhar et al., 2011).
Las neuronas corticales prefrontales mantienen el equilibrio E/I mediante
la liberación de neurotransmisores, como dopamina, norepinefrina,
serotonina, histamina, acetilcolina, glutamato y oxitocina. Como se mencionó
anteriormente, los circuitos de formación reticular en el tronco encefálico
ayudan a procesar y coordinar la actividad de señalización sensorial
novedosa por medio de neuronas de comando gigantes, que regulan las
funciones reflejas, como la presión arterial y la frecuencia cardíaca mediante
la liberación de muchos de los mismos neurotransmisores.
Dado que el sistema de activación reticular sirve como un primer sistema
de alerta, es razonable suponer que la señalización del tronco encefálico,
además de modular el resto del cuerpo, modula el equilibrio E/I en el
cerebro, incluida la amígdala y la corteza prefrontal. En otras palabras, la
evidencia ahora sugiere que los comportamientos de evitación de
acercamiento pueden ser impulsados por el estado, en lugar de dependientes
de los rasgos.
Más recientemente, la pandemia de COVID­19 ha presentado una
oportunidad singular para ilustrar cómo la investigación en biología celular,
bioquímica, inmunología y citoquímica vincula las interrupciones en la
comunicación socioemocional con las interrupciones del sistema inmunitario.
Las restricciones sociales asociadas a la pandemia han revelado la pérdida
de un amortiguador de estrés esencial y un parámetro importante para la
salud mental y física general: el apoyo social (Gryksa y
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Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico
Neumann, 2022). El aislamiento social crónico y la falta de apoyo social
están afectando no solo la salud mental, sino también el sistema de
oxitocina de todo el cuerpo y el sistema inmunitario.
Como se mencionó anteriormente, las neurohormonas (moléculas
mensajeras químicas) son liberadas por las neuronas en el tronco encefálico
y entran al torrente sanguíneo, donde viajan a sitios objetivo distantes en
todo el cuerpo. Dos ejemplos bien conocidos de neurohormonas asociadas
con el comportamiento socioemocional son la oxitocina y la vasopresina.
Como los dos sistemas están estrechamente relacionados con la regulación
del estrés, la activación de los dos sistemas hormonales, incluso por
estímulos sociales sutiles, es de particular relevancia en el contexto de las
dos hormonas como mediador de los efectos positivos o negativos del
contacto social sobre la respuesta al estrés. Por ejemplo, la oxitocina y la
vasopresina ejercen efectos reguladores opuestos sobre la homeostasis
celular, incluidas las mitocondrias y las especies reactivas de oxígeno, que
están estrechamente relacionadas con las respuestas inflamatorias
celulares. Si bien se sabe que la oxitocina inhibe las vías inflamatorias
como el estrés oxidativo y las capacidades de traducción de proteínas
durante el estrés celular, la vasopresina amplifica las respuestas
inflamatorias (Welch y Klein, 2009; Klein et al., 2016; Bordt et al., 2019).
Juntos, estos hallazgos respaldan la hipótesis de que los cambios de
estado socioemocional en todo el cuerpo a nivel conductual y fisiológico
están vinculados a cambios a nivel celular y de circuito. También prestan
apoyo a la afirmación de Engel de que el movimiento de las moléculas en
la sangre a través de los vasos del cuerpo inducido por la acción de bombeo
del corazón debería verse como un comportamiento.
Resumen de la revisión histórica Hemos revisado
brevemente aproximadamente 500 años de literatura científica sobre los
sistemas nerviosos humanos y el concepto del arco reflejo. Hemos visto
cambiar la definición con el tiempo. La teoría y las ideas establecidas del
arco reflejo cambiaron a medida que se acumulaba nueva evidencia que
apuntaba a una nueva comprensión. Surgieron nuevas teorías para
alinearse con la nueva evidencia. No obstante, la suposición de que el
pensamiento consciente interno controla el comportamiento emocional y la
fisiología asociada continúa impulsando casi todas las investigaciones
sobre el comportamiento infantil.
La investigación científica, especialmente la investigación genética
reciente, está arrojando una nueva luz sobre la declaración centrada en la
mente humana de Descartes. Tan solo entre el 1,5 % y el 7 % del genoma
humano moderno es exclusivamente humano. Una nueva investigación
genética sugiere que la mayoría de los cambios específicos de los humanos
modernos involucraron genes relacionados con el desarrollo y la función
del cerebro y ocurrieron solo en los últimos 600 000 años (6). Además, la
creciente investigación sugiere que los mecanismos biológicos que controlan
los comportamientos sociales de madres e hijos evolucionaron durante
cientos de millones de años (Wilson, 2006; Strassmann et al., 2011; Wilson y Nowak, 2014
No obstante, la ciencia continúa suponiendo que las estructuras corticales,
o que los fármacos psicofarmacéuticos que se dirigen a las estructuras
corticales, controlan el comportamiento emocional humano por sí solos. El
gran volumen de datos científicos que respaldan esta noción es inmenso y
convincente. Pero igualmente convincentes e importantes son las
excepciones y anomalías en los datos que exigen un nuevo examen de la
teoría que respalda el paradigma actual. Sin embargo, una cosa está clara.
El nuevo biológico
12 junio 2022 | Volumen 13 | Artículo 841207
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Ludwig y Welch
la evidencia sobre el comportamiento socioemocional apunta a la necesidad de un
replanteamiento fundamental de los supuestos.
LO AUTÓNOMO SOCIOEMOCIONAL
ARCO REFLEJO
Sobre el instinto, la prematuridad y el reflejo de orientación A todos los efectos, la UCIN
moderna
altamente controlada presenta un laboratorio para examinar el comportamiento de la
madre y el bebé. Por lo tanto, compararemos la madre y el recién nacido prematuro con
la madre y el recién nacido a término para ilustrar nuestras teorías sobre el coaprendizaje,
el comportamiento instintivo y el reflejo de orientación.
Entre los mamíferos, el período de gestación varía. Sin embargo, por regla general,
un bebé nacido prematuramente en la naturaleza no sobrevivirá.
Al mismo tiempo, por regla general, si la madre no se siente atraída por el bebé o lo evita,
el bebé no sobrevivirá (Numan et al., 2006). Los humanos son la única excepción a estas
reglas.
Solo los seres humanos han ideado tecnología y procedimientos médicos que permiten
que los bebés nacidos prematuramente sobrevivan a una edad gestacional cada vez más
temprana y se desarrollen, incluso a pesar de las ocasiones en que la madre los evita.
Este entorno antinatural de parto prematuro ha producido consecuencias nefastas no
deseadas. Como regla general, en comparación con los bebés nacidos a término, los
bebés prematuros tienen un riesgo mucho mayor de sufrir una amplia gama de trastornos
socioemocionales, conductuales y del desarrollo de por vida que los bebés nacidos a
término (Fitzallen et al., 2020 ) . No obstante, existen las excepciones. Muchos bebés se
desarrollan con relativa normalidad.
¿Por qué a algunos bebés prematuros les va bien, mientras que a otros bebés les cuesta?
Hemos propuesto que los comportamientos instintivos entre madre e hijo observados
después del nacimiento no se heredan sino que son el resultado del cocondicionamiento
autónomo durante la gestación (Ludwig y Welch, 2020). Dado un nacimiento a término
normal y saludable, el cocondicionamiento autonómico gestacional da como resultado
comportamientos orientadores del enfoque madre/bebé.
Un parto prematuro da como resultado separaciones madre­hijo y reacciones que pueden
llevar a conductas de evitación por parte del bebé, la madre o tanto el bebé como la
madre. Por lo tanto, las conductas de orientación madre/bebé caen en algún lugar entre
dos reacciones opuestas: acercamiento y evitación. Estas dos reacciones conductuales
opuestas corresponden a dos estados fisiológicos. En uno, la fisiología de la madre y el
bebé se encuentran en un estado de corregulación.
En el otro, las fisiologías del niño y de la madre se encuentran en un estado de
desregulación. Cuando las fisiologías de madre e hijo están co­reguladas, los dos muestran
comportamientos de aproximación. Cuando las fisiologías de la madre infantil están
desreguladas, una o ambas muestran conductas de evitación. Esta posición teórica
conduce a un silogismo simple:
• El comportamiento socioemocional de un bebé se correlaciona con el comportamiento
socioemocional de la madre • El
comportamiento socioemocional se correlaciona con el estado autónomo • El
estado autónomo del bebé se correlaciona con el de la madre
estado autonómico
¿Cómo se conectan los estados autónomos del bebé y de la madre?
Para responder a esta pregunta, consideramos los arcos reflejos orientadores
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Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico
de una madre y un bebé cuando se conocen por primera vez después del nacimiento.
Consideramos dos condiciones, una que llamaremos adaptativa y la otra desadaptativa,
donde la adaptativa resulta en comportamientos de acercamiento prolongado y la
desadaptativa resulta en comportamientos de evitación prolongados o intermitentes.
Un recién nacido está conectado físicamente a la madre o miembro de la familia de
forma más o menos continua durante las primeras semanas y meses de vida. Por lo tanto,
los bebés experimentan estímulos sensoriales familiares de la madre. La orientación entre
madre e hijo en esta condición la llamaremos adaptativa. Sin embargo, en el tratamiento
médico de bebés nacidos prematuramente, los bebés a menudo experimentan largos
períodos de separación física de la madre y los miembros de la familia. En tales casos,
debido al menos en parte a la separación física y emocional, los mecanismos naturales
del proceso del parto se interrumpen y los estímulos sensoriales de la madre y el bebé
pueden volverse desconocidos entre sí. A veces, los comportamientos de orientación
entre la madre y el bebé prematuro son desadaptativos.
Usando estas dos condiciones hipotéticas adaptativas y desadaptativas, especularemos
sobre cómo los estímulos multisensoriales entre la madre y el bebé podrían afectar el arco
reflejo de orientación en la madre y el bebé y conducir a dos conjuntos diferentes de
comportamientos.
Tanto en las condiciones adaptativas como en las desadaptativas, el reflejo de
orientación se activa cuando una madre sostiene a su bebé cara a cara y genera estímulos
sensoriales. Como se revisó anteriormente, los estímulos sensoriales de ambas
condiciones se "integran" en el tronco encefálico de la madre y el bebé. La integración se
interpreta convencionalmente en el sentido de que las señales sensoriales se "integran"
en el tronco encefálico y se envían a través de vías ascendentes a las estructuras tálamo­
cortico­amígdalas para el procesamiento y el comando ejecutivo. Sin embargo, esta
interpretación convencional se cuestiona cuando consideramos lo que se sabe actualmente
sobre el sistema de activación reticular (RAS).
Debido a su papel fundamental en la supervivencia y la reproducción, el RAS está
muy conservado en todos los filos y su estructura y función difieren poco entre los peces
y los humanos. Los libros de texto generalmente se enfocan en las vías ascendentes
(etiquetadas como ARAS) que van desde el colículo superior, la protuberancia, el bulbo
raquídeo y la formación reticular hasta la corteza, presumiblemente basándose en el
hecho de que el RAS es necesario para el funcionamiento normal y consciente del cerebro
(Figura 11 ; Nolte et al., 2009). Sin embargo, con base en investigaciones recientes sobre
los mecanismos del tronco encefálico, proponemos una explicación diferente para la
integración sensorial durante el REFLEJO de orientación.
Una característica común a todos los organismos es la capacidad dinámica de ajustar
la fisiología interna en respuesta a los cambios ambientales. La función de comunicarse
con el entorno se logra a través de vías que reciben y procesan señales del entorno
externo. Las vías individuales transmiten señales a lo largo de tractos lineales que dan
como resultado la regulación de funciones celulares discretas. Este tipo de transferencia
de información es una parte importante del repertorio celular de mecanismos reguladores
(Jordan et al., 2000). Las neuronas se comunican a través de señales eléctricas y señales
químicas.
La señalización celular neuroquímica está bien descrita. Los neurotransmisores
pueden ser moléculas pequeñas o neuropéptidos más grandes. La síntesis de
13 junio 2022 | Volumen 13 | Artículo 841207
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Ludwig y Welch Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico

FIGURA 11 | Esquema que muestra el arco de señalización del reflejo socioemocional autónomo (ASR) teórico. El arco comienza cuando los estímulos sensoriales multimodales de la proximidad cercana
de la madre y el bebé y la comunicación cara a cara (líneas verdes sólidas) activan la señalización neuronal (líneas verdes punteadas) y la señalización cardiovascular (líneas rojas punteadas). Los
estímulos sensoriales se integran dentro de la formación reticular, donde los neurotransmisores desencadenan señales electroquímicas/hormonales basadas en el condicionamiento autonómico previo.
La señalización enciende el sistema de activación reticular sistémico (SRAS), que se transmite más o menos instantáneamente por todo el cuerpo y el cerebro a través de vías neuronales y circulatorias
y produce un estado autónomo en todo el cuerpo. Tenga en cuenta que la transmisión de la señal se produce de dos maneras; a través de la señalización cardiovascular (circulación) desde el
bulbo raquídeo hasta el corazón, ya través de la señalización neuronal desde el bulbo raquídeo hasta la columna vertebral y el cerebro. Los estados autónomos de la madre y el niño determinan la
conducta de acercamiento o evitación. Todo el arco de señalización del reflejo socioemocional autónomo (ASR), desde los estímulos sensoriales hasta la salida del comportamiento (enumerados en
círculos negros sólidos), tarda menos de un segundo en completarse.

Los neurotransmisores de molécula pequeña se producen localmente,
dentro de la terminal del axón, mientras que los neuropéptidos, que son
mucho más grandes, se sintetizan dentro del cuerpo celular. Estas señales
pueden hiperpolarizar o despolarizar sus neuronas objetivo y, por lo tanto,
las neuronas son excitatorias o inhibitorias según el tipo de señal (Lodish et al., 2000).
Klein et al., 2017). Las células inmunitarias de todo el cerebro y el cuerpo
El sistema circulatorio y la señalización humoral es un sistema muy
complejo y bien organizado, en el que la transducción de señales desempeña
funciones fisiológicas y fisiopatológicas críticas. Los elementos celulares del
corazón y la pared vascular están equipados con una serie de receptores
específicos y maquinaria intracelular compleja que facilitan e impulsan las
respuestas adecuadas a los estímulos extracelulares.
La complejidad es importante porque permite que las células actúen en
conjunto para mantener la homeostasis respondiendo rápidamente a
cambios pequeños y fluctuantes en las señales ambientales entrantes,
mientras que la diafonía entre las vías de señalización permite respuestas
coordinadas a múltiples señales diferentes y, a veces, opuestas (Wheeler­
Jones , 2005).
La reciente revisión de Agirman et al. de investigación celular y molecular
durante los últimos 5 años muestra en gran detalle cómo el cuerpo
responde a la señalización tanto interna como externa a través de la
circulación (Agirman et al., 2021). También se muestra cuán críticos son el
tracto gastrointestinal y su sistema nervioso entérico para detectar, integrar
y transmitir señales sensoriales externas e internas (Welch et al., 2009;
examinan continuamente los factores ambientales, provocando respuestas
que determinan el estado psicológico del cerebro y el estado autonómico
del cuerpo en un momento dado. Por ejemplo, la comunicación bidireccional
de señales proinflamatorias a través del eje intestino­cerebro es importante
para la regulación de comportamientos fisiológicos.
Los autores finalizan su revisión con una nota reveladora: "Sigue sin estar
claro cómo el cerebro regula [énfasis añadido] la inflamación intestinal en la
dirección eferente".
En el caso de una madre y un bebé, proponemos un mecanismo de
control separado de la vía tálamo­cortico­amigdaloide. Postulamos que la
orientación socioemocional entre una madre y su bebé desencadena el
sistema de activación reticular sistémico (SRAS), con señalización
neuroquímica y circulatoria asociada que produce cambios fisiológicos
instantáneos en todo el cuerpo.

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Ludwig y Welch Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico

estados en el par. En nuestro modelo, los estímulos de orientación desencadenan
la liberación de neurotransmisores en la formación reticular que activan ambas
vías de señalización.
Las proyecciones del SRAS son importantes para determinar si los estímulos
de orientación dan como resultado un comportamiento de acercamiento o evitación.
El SRAS determina la reacción socioemocional entre la madre y el bebé al contacto
sensorial. Los neurotransmisores, como la dopamina, la norepinefrina, la
serotonina, la histamina, la acetilcolina, el glutamato, el GABA y la oxitocina, se
liberan desde más de 20 núcleos a lo largo del tronco encefálico hacia las células
reticulares gigantes (NGC) y se transmiten a través de vías ascendentes y
descendentes por todo el cuerpo. (Nolte et al., 2009).
Un complejo sistema interactivo de reflejos de señalización celular y molecular
regula o media la función celular, que a su vez media el reflejo conductual. La
combinación de neurotransmisores infundidos en la formación reticular determina
si las neuronas gigantes del NGC están cargadas con señales excitatorias/
y señalización neuronal binaria, como "excitatoria/inhibidora".
Varias ideas importantes se derivan de esta posición (Figura 12):
• El estado autónomo es fluido y cambia constantemente. Dependiendo del
condicionamiento ambiental (p. ej., estímulos sensoriales de la madre/bebé),
la ASR puede ser adaptativa o desadaptativa. Argumentamos que los
llamados "rasgos" conductuales desadaptativos de la madre/bebé son
comportamientos temporalmente "atascados" en un "estado" excitatorio
condicional. La modificación de las condiciones ambientales (p. ej., los
estímulos sensoriales entre la madre y el bebé) puede modificar rápidamente
el estado autónomo. Una madre y su bebé prematuro están evolutivamente
“programados” para modular (calmar) el estado autónomo del otro mediante
el contacto físico. Sin embargo, un cambio en las condiciones ambientales
(separación por hospitalización) puede cambiar la señalización
socioemocional autonómica de acercamiento a evitación y la señalización
fisiológica autonómica al contacto de inhibición a excitación en uno o ambos.

proinflamatorias o inhibidoras/antiinflamatorias. Luego, las señales se transmiten

por todo el cuerpo a través de las vías circulatorias neuroquímicas y
• De acuerdo con la teoría ASR, los “rasgos” conductuales de la madre y el
neurohormonales en menos de un segundo, lo que produce un estado autónomo
bebé, ya sean adaptativos o desadaptativos después del nacimiento, son el
momentáneo y un enfoque asociado o un REFLEJO conductual de evitación.
resultado del condicionamiento autonómico. Por lo tanto, es teóricamente
posible modificar los rasgos de comportamiento a través del condicionamiento
autonómico. Un ejemplo de dicho condicionamiento es Family Nurture
La clave para comprender cómo los estímulos socioemocionales dan como
Intervention (Welch et al., 2012), que Welch diseñó para modificar y dar
resultado comportamientos predecibles radica en comprender cómo la señalización
forma a las ASR entre la madre y el bebé prematuro mientras estaban en el
afecta el estado autónomo tanto en las vías neuronales como circulatorias. Por
hospital después del nacimiento. • La pantalla de conexión
ejemplo, ahora se cree que un desequilibrio en la expresión de citocinas pro/
emocional de Welch (WECS; Hane et al., 2019) es una herramienta de
antiinflamatorias en la sangre es un factor crucial en la disfunción inmunitaria
evaluación del comportamiento basada en la teoría ASR.
observada en sujetos con TEA (Nadeem et al., 2021). Otro estudio asoció la
El WECS mide cuatro modos de conductas de señalización ASR de padres
desconectividad de una red funcional del cerebro con marcadores inflamatorios
e infantes/niños en cualquier momento dado de contacto físico cercano.
sanguíneos en la depresión (Aruldass et al., 2021). Sostenemos que los
Cada uno de los cuatro modos de comportamientos ASR cae en un espectro
desequilibrios circulatorios como estos y los desequilibrios cerebrales excitatorios/
graduado entre dos construcciones conductuales extremas etiquetadas
inhibitorios, como se revisó anteriormente, son correlatos fisiológicos de los
emocionalmente conectadas y emocionalmente no conectadas.
comportamientos de la madre y el bebé durante la orientación.
La importancia del WECS es que es la primera herramienta de evaluación
para categorizar los comportamientos socioemocionales mutuos, a diferencia
La vía de señalización vagal desde la médula hasta el corazón está bien
de los comportamientos socioemocionales individuales.
descrita por los psicofisiólogos con respecto a la orientación de los comportamientos
• Cada uno de los modos de comportamiento de la madre/bebé medidos en el
y el compromiso social (Porges, 1995; véase la Figura 2).
WECS (p. ej., atracción mutua, comunicación vocal mutua, comunicación
Los mecanismos medulares que controlan el barorreflejo cardioinhibidor (bradicardia
facial mutua, sensibilidad/reciprocidad) se correlaciona teóricamente con la
cardíaca vagamente mediada) están bien caracterizados en relación con patologías
fisiología autonómica ASR binaria concomitante (p. ej., frecuencia cardíaca,
neurológicas (Cutsforth Gregory y Benarroch, 2017; véase la figura 6). Según los
respiración, piel galvánica). respuesta). En este sentido, el WECS
hallazgos de investigaciones básicas recientes y nuestros hallazgos clínicos,
proporciona una perspectiva sobre los efectos autonómicos de la relación
creemos que es más probable que los mecanismos del tronco encefálico regulen
padre­hijo, que es un predictor importante del comportamiento y las
el corazón y la circulación de manera refleja durante la orientación. En nuestro
relaciones socioemocionales futuras del bebé/niño.
ejemplo de compromiso socioemocional de madre e hijo, los estímulos sensoriales
desencadenan una reacción sistémica a través del SRAS, que libera citocinas
proinflamatorias y antiinflamatorias en la circulación. Por lo tanto, las citocinas
circulantes desencadenan un cambio de estado sistémico, tanto autónomo como
psicológico. El cambio de estado, a su vez, conduce a dos respuestas motoras Conectados para conectarse

contrastantes: acercamiento o evitación. Al igual que con otras especies, este Incrustada en nuestra posición teórica está la idea de que, al nacer, la madre y el
reflejo de orientación altamente conservado ocurre en una fracción de segundo. bebé tienen en su lugar el cableado neuronal y los mecanismos reflejos de
neurohormonales y neurotransmisores que les permiten conectarse entre sí al
nivel de sus sistemas nerviosos autónomos, sin el beneficio del procesamiento

cortical (Figura 12). Hemos demostrado la importancia de esta conexión autonómica

Correlación del Comportamiento “Binario” y en nuestros ensayos clínicos con bebés prematuros (Welch et al., 2020). En los
Fisiología “binaria” últimos 15 años, la investigación de múltiples campos respalda una visión de
Nuestra teoría ASR de las emociones predice una correlación entre observaciones madre/bebé
binarias de comportamiento, como "aproximación/evitación",

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Ludwig y Welch Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico

comportamiento socioemocional radicalmente diferente al paradigma actual. El
tronco encefálico y el corazón, no solo el cerebro, están en el centro de esa
vista.
En relación con este último punto, citamos el resumen del artículo de 1986
del psicólogo Bernard Engel, An Essay on Circulation as Behavior (Engel, 1986).
“La mayoría de los modelos conceptuales de la organización del
sistema cardiovascular parten de la premisa de que el sistema
nervioso autorregula los ajustes reflejos metabólicos y no
metabólicos de la circulación. Estos modelos asumen que todas
las respuestas mediadas neuralmente de la circulación son
reactivas, es decir, reflejos provocados por estímulos adecuados.
Las respuestas de la circulación son condicionales en tres sentidos.
Primero, como argumentó Sherrington, los reflejos son condicionales
en el sentido de que nunca operan en el vacío sino en un contexto
junto con otros reflejos.
Guiados por la utilidad funcional, interactúan en lugar de sumar.
Segundo, como argumentó Pavlov, los estímulos adquieren
significados como resultado de la experiencia. Esta noción de
efecto de estímulo más la noción de condicionalidad de Sherrington
sugiere que la asociación es una de las formas en que los estímulos
que provocan los reflejos cardiovasculares adquieren sus
significados y, por lo tanto, sus fortalezas relativas. Finalmente,
como han argumentado Skinner y otros, las operantes son
respuestas que actúan sobre el entorno para obtener consecuencias, es decir,de
estímulos.
métodos Como
de contracondicionamiento autonómico.
Operantes, las respuestas cardiovasculares satisfacen una
importante necesidad biológica, funcionando proactivamente. La
respuesta cardiovascular es un componente integral del
comportamiento del animal, independientemente de si es un reflejo
provocado o si el estímulo provocador adquirió sus propiedades
como resultado de la herencia genética del animal o a través de la
experiencia, o si la respuesta cardiovascular se emite en
anticipación de un consecuencia ambiental” (Engel, 1986).
Importancia
Colectivamente, estas ideas teóricas proporcionan un nuevo marco con el que
ver y evaluar la salud autonómica mutua de la madre y la relación bebé/niño, en
oposición a la salud mental del individuo. Ver los comportamientos mutuos de
la madre y el bebé en términos de sus ASR ofrece una forma sencilla de evaluar
la relación autonómica e identificar aquellos pares que necesitan ayuda.
La herramienta de evaluación WECS ASR se validó con instrumentos
convencionales y se correlacionó con la función autonómica (Hane et al., 2019).
También se validó en niños en edad preescolar a término (Fagan et al., 2019;
Frosch et al., 2019; O'Banion et al., 2021). Estos hallazgos apoyan la teoría
presentada aquí.
Ver los comportamientos relacionales socioemocionales de madre e hijo en
términos de un reflejo condicional autonómico impulsado por el estado abre
posibilidades para cambiar la relación de mala adaptación a adaptativa a través

A B

FIGURA 12 | Diagrama conceptual de hipotéticos reflejos socioemocionales autónomos adaptativos y desadaptativos (ASR) en la madre y el bebé/niño.
Como se muestra, los ASR se manifiestan fisiológica y conductualmente. El componente reflejo de comportamiento mutuo se puede medir a través del WECS. El componente reflejo fisiológico mutuo se
puede medir mediante el tono vagal, la frecuencia cardíaca (HR), la respuesta galvánica de la piel (GSR), la metilación, el equilibrio E/I, inflamatorio/antiinflamatorio, etc.
El panel A ilustra los reflejos socioemocionales autonómicos adaptativos. El panel B ilustra los reflejos socioemocionales autonómicos desadaptativos. Los dos estados condicionales corresponden a
comportamientos binarios observados durante mucho tiempo, como acercamiento/evitación, y los correspondientes informes de fisiología binaria asociados con el comportamiento, como los enumerados
anteriormente. Abreviatura: SRAS, sistema reticular activador sistémico; WECS, Pantalla de Conexión Emocional de Welch; FC, frecuencia cardiaca; GSR, respuesta galvánica de la piel; Equilibrio E/I,
equilibrio excitatorio­inhibidor.

Fronteras en Psicología | www.frontiersin.org dieciséis junio 2022 | Volumen 13 | Artículo 841207

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Ludwig y Welch
como el ciclo calmante FNI (Welch, 2016). El avance teórico del WECS es que puede
servir como una medida de salud relacional entre la madre y el bebé/niño para determinar
cuándo y cómo intervenir. Además, la teoría ASR abre nuevas posibilidades para la
intervención temprana entre padres e hijos, incluida la conducta familiar proactiva como
prevención. En términos de investigación, la teoría ASR y WECS abren una categoría
completamente nueva de hipótesis científicas comprobables que correlacionan los
fenómenos conductuales con la fisiología.
Limitaciones La vía de
señalización ASR sigue siendo teórica y está a la espera de más pruebas. Además, la
correlación entre el comportamiento y la fisiología no prueba la causalidad. Por supuesto,
la misma limitación debería aplicarse a las teorías convencionales de vías de señalización
cortical, que durante demasiado tiempo han sido respaldadas por hallazgos de
investigación post hoc.
RESUMEN
La teoría ASR presentada aquí desafía suposiciones científicas muy arraigadas sobre el
comportamiento emocional. Las teorías convencionales sostienen que los mecanismos
de RESPUESTA corticales individuales controlan los comportamientos socioemocionales
de la madre y el bebé, y que se cambian o modifican mejor mediante el condicionamiento
operante.
Proponemos que los mecanismos REFLEJOS autonómicos mutuos controlan el
comportamiento socioemocional de la madre y el bebé, y que se modifican mejor
mediante el uso del condicionamiento autonómico subconsciente (Ludwig y Welch,
2020). Las teorías convencionales afirman que el comportamiento es individual y
autorregulado. Proponemos que los comportamientos adaptativos de madre/bebé son
mutuos y co­regulados, y que los estados autónomos de madre/bebé son relacionales y
contingentes.
Hay pocas creencias fundamentales más arraigadas en los convencionalismos.
ciencia occidental que la idea de que el individuo elige conscientemente entre alternativas
y controla el comportamiento, independientemente
REFERENCIAS
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Arco de Señalización Reflejo Socioemocional Autonómico
de restricciones naturales, sociales (o divinas). Sin embargo, nuevos datos de
investigación apuntan a una nueva realidad. El escéptico dice que ver es creer, pero
siempre debemos ser conscientes del hecho de que creer a veces dificulta la capacidad
de ver del científico.
CONTRIBUCIONES DE AUTOR
RL concibió el diseño de la revisión, realizó la revisión bibliográfica, redactó el manuscrito,
incluido el contenido intelectual, investigó y resolvió todas las cuestiones teóricas
relacionadas con el trabajo. MW contribuyó con los conocimientos fundamentales para
este trabajo de su formación médica, práctica clínica y su investigación básica y clínica,
revisó el manuscrito críticamente en busca de contenido intelectual importante. Ambos
autores aprobaron la versión final para su publicación y son responsables de todos los
aspectos del trabajo relacionados con la precisión o integridad del mismo.
FONDOS
Este manuscrito fue financiado con generosas donaciones de Einhorn Family Charitable
Trust, Einhorn Collaborative, Fleur Fairman, Mary Stephenson, The Donald and Mary
Catherine Huffines Family, Kathy Emmett y David Golub. Los financiadores no participaron
en el diseño del estudio, la recopilación, el análisis, la interpretación de los datos, la
redacción de este artículo o la decisión de enviarlo para su publicación.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Los autores reconocen al Premio Nobel Niko Tinbergen, quien fue el primero en
reconocer la importancia de los conocimientos clínicos de MW y quien, contra fuertes
críticas, promovió su trabajo e ideas durante la última década de su vida.
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Conflicto de intereses: los autores declaran que la investigación se realizó en ausencia
de relaciones comerciales o financieras que pudieran interpretarse como un posible
conflicto de intereses.
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