Neuropsicología

de la emoción

F. Román
J.P. Sánchez-Navarro

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Introducción: antecedentes históricos
Los continuos avances en el ámbito de la neurociencia nos están
permitiendo, cada vez más, comprender con mayor exactitud
cómo se relaciona la emoción con la función cerebral, cómo la
emoción afecta a la función cognitiva y la importancia que la
emoción posee para la supervivencia del individuo en ambien­
tes sociales. Estos nuevos conocimientos nos han permitido
avanzar en la comprensión de la conducta humana, especial­
mente cuando se comprueba que los circuitos neuronales de la
emoción y de la cognición interactúan a partir de la percepción
inicial de los estímulos para producir el razonamiento y tomar
decisiones [1]. Sabemos que cuando no es posible tener una
adecuada percepción de la emoción, nuestra conducta, cogni­
ción e interacción social se ven afectadas y, en casos graves, las
alteraciones en la percepción de la emoción se han relacionado
con trastornos de tipo psiquiátrico, como la esquizofrenia y los
trastornos afectivos. La percepción de la emoción, como indica
Phillips [2], puede conceptualizarse en términos de tres proce­
sos relacionados:
• Identificación de la información ambiental emocionalmente
relevante.
• Generación de la experiencia y conducta emocional apro­
piada en respuesta a la estimulación.
• Regulación de la experiencia emocional y la conducta.
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F. Román
J.P. Sánchez-Navarro
Cada uno de estos procesos es, en la actualidad, motivo de
investigación, a fin de conocer de forma más precisa la natura­
leza de sus correlatos neuronales y cómo su afectación incide
en la vida de los individuos.
La emoción y la conducta emocional han sido objeto de
interés desde hace mucho tiempo. Antes de la llegada de la
psicología científica, Platón y Aristóteles señalaron una cierta
relación entre la emoción y los valores morales; las emociones
serían buenas si provocan una conducta moral, y malas si la
conducta que provocan es inmoral. Pero no fue hasta el siglo
xix cuando se establece uno de los pilares básicos de la psico­
biología de la emoción, la consideración de que la percepción
de la emoción se acompaña de cambios físicos. En concreto,
Darwin, en 1872, fue el primero en indicar que inmediatamen­
te después de la percepción de un estímulo emotivo se produ­
cen una serie de cambios corporales, y lo que sentimos como
consecuencia de esos cambios sería la emoción [3]. Darwin
establece ocho emociones básicas (alegría, miedo, malestar,
sorpresa, interés, rabia, disgusto y vergüenza), que se obser­
van tanto en animales como en el hombre (adulto y niño), y la
expresión facial y corporal son los medios primarios de dicha
manifestación emocional.
James, en 1884, y Lange, en 1885, proponen y reafirman,
de forma independiente, la estrecha relación existente entre
cambios fisiológicos y expresión emocional. Ambos autores in­
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dican que la percepción de la emoción depende de las respues­
tas corporales que presenta el sujeto ante un estímulo especí­
fico. Esta teoría, conocida como teoría de James-Lange de la
emoción, sugiere que las emociones surgen de la conciencia
que los sujetos poseen de los cambios corporales (fisiológicos
y motores) producidos por estímulos específicos. Así, los estí­
mulos relacionados con los diferentes sentimientos provocarían
alteraciones fisiológicas (cambios en la respiración, frecuencia
cardíaca, sudoración, etc.), al tiempo que tiene lugar la expre­
sión emocional. Bastaría con recordar un momento o un aspec­
to específico relacionado con una emoción para que se produ­
jera, de nuevo, la reacción emocional. Los cambios fisiológicos
serían los que nos informarían sobre lo que estamos sintiendo
(‘tengo miedo porque corro’ en vez de ‘corro porque tengo
miedo’, o ‘me pongo triste porque lloro’ en vez de ‘lloro porque
me siento triste’). En esta teoría se propone que primero se
producen las reacciones fisiológicas y luego las emociones, es
decir, en primer lugar tendríamos la percepción de las sensacio­
nes fisiológicas provocadas tras la presentación de un estímulo
y, a continuación, la emoción. Esta teoría mantiene que las res­
puestas fisiológicas son diferentes para cada emoción, aspecto
este que no siempre es cierto. Además, aunque pueda ser im­
portante para experimentar emoción, la retroalimentación de
las respuestas fisiológicas no es necesaria.
Años más tarde, primero Cannon en 1927 [4] y un año des­
pués su discípulo Bard [5] plantearon un mecanismo alterna­
tivo al propuesto en la teoría de James-Lage. Cannon y Bard
mostraron que las reacciones fisiológicas que acompañan a di­
ferentes emociones son las mismas (por ejemplo, cuando una
persona está contenta o tiene miedo aumenta la velocidad de la
respiración, del ritmo cardíaco y los músculos se tensan), y con­
sideraron improbable que estos cambios sirviesen para producir
emociones particulares. De esta manera, y en contra de la teoría
de James-Lange, señalaron que si nuestra emoción dependiera
únicamente de los cambios fisiológicos, no seríamos capaces de
distinguir una emoción de otra. Además, consideraban que el
individuo no es, normalmente, consciente de los cambios inter­
nos que acompañan a los estímulos, y que los cambios corpo­
rales que ocurren son demasiado lentos para producir la expe­
riencia emocional inicial. A partir de estos hechos, propusieron
que la experiencia emocional y la activación fisiológica tienen
lugar al mismo tiempo, y no una detrás de otra, como sugería
la teoría de James-Lange. Canon consideraba que cuando un
estímulo sensorial alcanzaba las neuronas talámicas, éstas acti­
vaban, a través del hipotálamo, a los músculos y a las vísceras y,
por otra parte, mediante las proyecciones de tálamo a corteza
tendría lugar la experiencia emocional. Es decir, el cerebro reci­
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be la información procedente de los órganos de los sentidos e
interpreta un evento como emocional, al tiempo que el cuerpo
se prepara para la nueva situación. Desde esta perspectiva, la
respuesta emocional y los cambios corporales que tienen lugar
se consideran como una preparación del organismo para abor­
dar una situación de emergencia potencialmente peligrosa.
La teoría de Cannon-Bard superaba a la de James-Lange.
Mientras que esta última teoría proponía que primero se pro­
ducen las reacciones fisiológicas y luego las emociones, la teo­
ría de Cannon-Bard se acercaba más a lo que hoy en día se
piensa, que más que existir una progresión entre los cambios fi­
siológicos y la expresión emocional existe una interacción entre
ambos mecanismos. La experiencia emocional y la activación
fisiológica ocurren al mismo tiempo, y no una detrás de otra.
Así, si comprobamos que alguien nos persigue para robarnos,
se produce de forma simultánea la emoción y los cambios fi­
siológicos.
Más tarde, en 1937, Papez [6], siguiendo los trabajos de Can­
non y Bard, fue el primero que propuso un circuito neuronal
relacionado con el control emocional. Este circuito era conce­
bido por Papez como un conjunto de estructuras cerebrales
con capacidad para gestionar las respuestas fisiológicas ante
estímulos emocionales. Papez propuso que el hipotálamo, los
núcleos talámicos anteriores, la circunvolución del cuerpo ca­
lloso, el hipocampo y sus interconexiones constituían el circuito
central para la emoción. El circuito comenzaría en el hipocam­
po, cuyos impulsos se dirigirían, a través del fórnix, hacia los
cuerpos mamilares hipotalámicos. Desde éstos, a través del
tracto mamilotalámico, la información se dirigiría al tálamo an­
terior, y de ahí, a través de la rodilla de la cápsula interna, a la
circunvolución del cuerpo calloso. Por último, el circuito se ce­
rraría con las proyecciones desde la circunvolución del cuerpo
calloso al hipocampo a través de la corteza entorrinal y la vía
perforante. Respecto a la participación de la corteza cerebral
en la emoción, Papez estableció una distinción entre el papel
desempeñado por las paredes laterales y la porción medial de
los hemisferios cerebrales. Mientras que la corteza lateral se
encontraría implicada en la actividad sensorial y perceptiva, la
corteza medial, especialmente el hipocampo y la circunvolución
del cuerpo calloso, lo estarían con la actividad hipotalámica y,
por lo tanto, con el procesamiento emocional. Papez, de este
modo, consideraba que la circunvolución del cuerpo calloso
era el área cortical responsable de la experiencia emocional.
La expresión de la emoción podía producirse tanto por la in­
formación sensorial entrante como por la información cortical,
es decir, la información sensorial ascendente que activaba al
hipotálamo desde el tálamo ventral provocaría las respuestas
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Corteza sensorial
Hipocampo
Tálamo
Estímulo
emocional
Figura 1
Representación esquemática del circuito de Papez.
viscerales y conductuales de la emoción, así como la informa­
ción descendente de la corteza, que alcanzaba el hipotálamo
a través del hipocampo. En resumen, la hipótesis central de
Papez fue el establecimiento de un circuito neural para la codi­
ficación del significado de los estímulos, adquiriendo éstos su
significado emocional solamente cuando han sido procesados
por el hipotálamo (Fig. 1).
Posteriormente, en 1949, MacLean [7] reformuló la teoría
de Papez, añadió el rinencéfalo (cerebro olfatorio), y denomi­
nó al circuito ‘cerebro visceral’, y más tarde ‘sistema límbico’.
En su propuesta, la estructura fundamental era la formación
hipocámpica (que definió como un conjunto de estructuras
compuesto por la circunvolución hipocámpica, la circunvolu­
ción dentada y la amígdala), ya que esta estructura recibe afe­
rencias de todas las modalidades sensoriales. De este modo, el
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Sentimientos
Corteza cingulada
Tálamo anterior
Hipotálamo
Respuesta
corporal
papel del hipocampo sería el de correlacionar la información
exteroceptiva con la interoceptiva, y constituiría la base de los
sentimientos definidos como la experiencia emocional cons­
ciente. La circunvolución hipocámpica sería el centro receptivo
y evaluativo, mientras que la circunvolución dentada y la amíg­
dala proporcionarían los canales de salida para las respuestas
viscerales simpática y parasimpática.
En 1956, Weiskrantz [8], siguiendo los trabajos iniciados por
Klüver y Bucy en 1937 y 1939 [9,10] sobre los efectos de la
extirpación bilateral de la porción anterior del lóbulo tempo­
ral, identifica la amígdala como la responsable de los cambios
emocionales observados en estos animales, y no otras estruc­
turas situadas en esta región. Los cambios se centraban en la
aparición de reacciones de ira, mansedumbre, falta de temor,
pérdida de respuesta emocional, hiperoralidad, examen excesi­
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vo de los objetos, cambios en los hábitos alimenticios e hiper­

sexualidad (síndrome de Klüver-Bucy). La identificación de la
amígdala como estructura implicada en la emoción la confir­
maron posteriormente Jones y Mishkin, en 1972, [11], quienes
demostraron que lesiones restringidas a la amígdala producen
una incapacidad para determinar el significado emocional de
los estímulos, y los monos son incapaces de formar asociacio­
nes entre los estímulos y los refuerzos.
Hasta finales de los años setenta, las investigaciones relacio­
nadas con los aspectos neurológicos de la emoción se centran
en estructuras subcorticales. Sin embargo, a partir de los años
ochenta surge un nuevo abordaje en el estudio de la neuro­
psicología de la emoción, al señalar diferentes trabajos expe­
rimentales y clínicos la participación de la corteza prefrontal
humana en la emoción, además de atribuir un cierto nivel de
procesamiento hemisférico diferencial, aspectos que tratare­
mos en detalle más adelante.
A continuación desarrollaremos el capítulo a partir de tres
grandes bloques temáticos. El primero se centrará en la amíg­
dala; el segundo, en la corteza prefrontal, y el tercero, en la
especialización hemisférica del proceso emocional.

Figura 2
Resonancia magnética que muestra la ubicación de la amígdala cerebral.
Amígdala

Consideraciones generales

La amígdala se considera la principal estructura subcortical im­

plicada en el procesamiento y respuesta a estímulos emociona­
les, tanto en animales como en humanos [12], facilita el proce­
samiento de estímulos afectivos significativos para el sujeto, y
modula las respuestas vegetativas y la actividad de los núcleos
motores faciales (Fig. 2) [13].
La amígdala es una de las estructuras más importantes
relacionadas con el procesamiento emocional, tanto en ani­
males como en humanos, y constituye el centro cerebral de
un sistema de procesamiento y de respuesta rápido a estímu­
los emocionales. Al recibir proyecciones de todas las áreas
corticales de asociación sensorial –la amígdala recibe proyec­
ciones de la corteza visual temporal inferior [14-18], de la
corteza auditiva temporal superior, del polo temporal y del
surco temporal superior, además de las proyecciones visuales
y auditivas– y del hipocampo, es clave para el procesamiento
emocional de las señales sensoriales, así como para estable­
cer asociaciones emocionales en función del contexto. Esta
convergencia de proyecciones anatómicas sitúa a la amígda­
la como una región clave para la formación de asociaciones
entre los estímulos y sus contingencias –refuerzo y castigo–
[11,19]. Además de las proyecciones corticales e hipocámpi­
cas, la amígdala también recibe aferencias talámicas [20], y
es esta confluencia de proyecciones talámicas, hipocámpicas
y corticales en la amígdala lo que dota de un significado afec­
tivo a los estímulos.
El hipocampo estaría proporcionando información sobre el
contexto en el cual tiene lugar la aparición del estímulo emo­
cional. El hipocampo es importante para que podamos conce­
derle propiedades emocionales a los contextos ambientales. Las
lesiones del hipocampo interfieren con la formación de asocia­
ciones contextuales para el miedo. Mediante las proyecciones
procedentes del hipocampo hacia la amígdala, se posibilita que
ésta no sólo asigne un significado emocional a los estímulos
exteroceptivos, sino que también asigne un significado afectivo
a la información generada internamente en forma de imágenes
mentales, pensamiento y memoria (Fig. 3) [21,22].

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Estímulo emocional

Conexiones
talamocorticales

Tálamo Corteza Hipocampo

Interoceptores Conexiones Conexiones Conexiones

talamoamigdalinas corticoamigdalinas hipocampoamigdalinas

Amígdala

Conjunto de cambios vegetativos y somáticos relacionados con la emoción

Figura 3
Representación simplificada de la forma en la que tiene lugar el procesamiento del estímulo con carga emocional. El estímulo sería procesado, en primer lugar, por el
tálamo, y desde allí se proyectaría la información hacia la amígdala (con un primer procesamiento emocional rápido de las características más simples del estímulo) y
hacia la corteza (con un procesamiento complejo del estímulo carente de componentes afectivos). Posteriormente, la corteza enviaría información a la amígdala para que
ésta dote la información compleja del estímulo de su componente emocional. Desde la amígdala, diferentes proyecciones producen la activación del sistema vegetativo
y la liberación de hormonas relacionadas con el estrés, y aumentan la atención y la conciencia, reducen el dolor y se producen las manifestaciones conductuales de la
emoción. El hipocampo dotaría, mediante sus conexiones con la amígdala, al sistema emocional de la información relacionada con el contexto. (Modificado de [16].)

Las conexiones talamoamigdalinas hacen posible que se
lleve a cabo un procesamiento afectivo rápido de los estímu­
los con características estimulares sensoriales muy simples
(como, por ejemplo, un pitido). Las conexiones talamocor­
ticales posibilitan el procesamiento de estímulos complejos,
aunque este tipo de procesamiento carece de componentes
afectivos. Las conexiones corticoamigdalinas dotan del com­
ponente emocional a la información compleja elaborada en la
corteza. Y, por último, las conexiones hipocampoamigdalinas
posibilitan el establecimiento de relaciones entre el contexto y
el estímulo emocional.
Además de estas proyecciones, a la amígdala también llegan
aferencias viscerosensoriales [23,24] procedentes de los intero­
ceptores, y se encuentra implicada en el procesamiento afectivo
de este tipo de información [25]. Así, el núcleo central recibe
inputs nocioceptivos tanto de las áreas parabraquiales como di­
rectamente de la médula espinal [21]. Aunque se sabe bastante
poco acerca de las vías que llevan la información interoceptiva
al cerebro, el estudio del nervio vago (X par craneal) ha puesto
de manifiesto que la información interoceptiva procedente de
la cavidad abdominal, el intestino, el corazón y los vasos san­
guíneos llega al núcleo del tracto solitario, que proyecta a varias
regiones del cerebro basal, entre las que se encuentra la amíg­
dala [26]. Además, se ha observado que la estimulación eléc­
trica del nervio vago altera la actividad de células amigdalinas
[24]. Algunos autores apuntan, por tanto, que esta estructura
puede tener una función homeostática general a través de la
evaluación de los estímulos exteroceptivos e interoceptivos y de
la generación de respuestas viscerales y conductuales apropia­
das a tales estímulos [20].

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El orden temporal en el que tiene lugar la activación de
cada una de estas proyecciones es diferente, sugiriéndose que,
puesto que la vía talamoamigdalina es más corta y se acti­
va antes que la talamocortical, las características estimulares
más simples activarían previamente los circuitos emocionales
amigdalinos, preparando a esta estructura para recibir la in­
formación más compleja y elaborada procedente de la corteza
y, entonces, dotarla de su componente emocional [22]. Para
demostrar la implicación de la amígdala en el procesamiento y
respuesta rápida a estímulos emocionales, sin la necesidad de
que medie la corteza cerebral, Morris et al [27] estudiaron la
activación cerebral, mediante resonancia magnética funcional
(RMf), ante imágenes de caras emocionales en un paciente que
presentaba una ceguera cortical en el hemicampo visual dere­
cho como consecuencia de una lesión occipital en el hemisferio
izquierdo. La presentación de expresiones faciales emocionales
en el hemicampo ciego producía una activación amigdalina bi­
lateral, que era mayor ante caras que expresaban miedo que
ante caras que expresaban felicidad, lo que indica que las co­
nexiones talamoamigdalinas estarían ejerciendo una activación
amigdalina independientemente de la corteza cerebral.
La amígdala, a través de sus diferentes núcleos, estaría pre­
sentando una gran interacción con el neocórtex y la formación
hipocámpica. Así mismo, mediante su relación con las regiones
olfatorias y el hipotálamo, intervendría en la regulación de los
mecanismos homeostáticos implicados, por ejemplo, en la con­
ducta maternal y sexual. Y, por último, estaría ejerciendo una
influencia en los efectores viscerales y autonómicos de las re­
giones del tronco cerebral, posibilitando las reacciones cardio­
vasculares y respiratorias asociadas a la emoción, en concreto a
la reacción de miedo [21].
Lesiones amigdalinas y sus implicaciones
en la conducta emocional
Una fuente de información muy importante acerca del papel
que juega la amígdala en la emoción en sujetos humanos pro­
cede de los estudios con pacientes con lesión en esta estruc­
tura. La extirpación de la amígdala es una técnica terapéutica
que se ha empleado en humanos para reducir la agresividad,
violencia e hiperactividad [28]. Los pacientes amigdalectomi­
zados muestran un umbral más alto para la percepción del
miedo y una menor agresividad, así como una disminución de
la hiperactividad y un aumento del control emocional [29]. La
extirpación bilateral de la amígdala en sujetos con episodios
de agresividad, no tratables farmacológicamente, disminuye
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el número de tales episodios, así como su arousal vegetativo,
aunque no se eliminan del todo [30]. El efecto de docilidad y
sosiego, así como la reducción en el nivel de activación vege­
tativa tras la extirpación bilateral de la amígdala, demuestran
que esta estructura se encuentra encargada de mediar estos
efectos en humanos.
La investigación reciente apunta también a la amígdala como
la estructura central de un sistema cerebral del miedo, encar­
gado de analizar y responder a estímulos potencialmente dañi­
nos. Así, se considera que la amígdala sería la responsable de
iniciar una respuesta defensiva ante la presencia de estímulos
amenazantes. Los datos procedentes de la investigación animal
muestran que tanto los estímulos aversivos como los neutros
convergen en los núcleos basolateral y lateral de la amígdala,
donde se produce su asociación [21]. Por lo tanto, la lesión de
la amígdala bloquea el condicionamiento del miedo [13,31].
En humanos, la amígdala también se encuentra directamente
implicada en el condicionamiento emocional, tal y como han
mostrado varios estudios con pacientes con lesión amigdali­
na. Una lesión bilateral de esta estructura conlleva un bloqueo
completo en la capacidad de adquirir respuestas electrodérmi­
cas condicionadas a un estímulo de sobresalto [32]. Dado que
la amígdala no es la encargada de la aparición de la respuesta
electrodérmica [33], este efecto sugiere que es la amígdala la
estructura crítica para que se produzca un condicionamiento
emocional, es decir, es una región necesaria para la asociación
entre los estímulos sensoriales y el afecto. Además, las amíg­
dalas de ambos hemisferios cerebrales parecen encontrarse
implicadas en el aprendizaje emocional, ya que las lesiones
unilaterales no bloquean completamente el condicionamien­
to emocional [34]. Por lo tanto, la amígdala es una estructura
crítica para la adquisición, almacenamiento y expresión de la
respuesta condicionada de miedo [1].
Un índice psicofisiológico muy sensible y directamente rela­
cionado con la emoción es la modulación del parpadeo reflejo
de sobresalto [35,36]. En sujetos normales, este reflejo (provo­
cado por un estímulo intenso) varía en función de la valencia
afectiva de los estímulos emocionales a los que se encuentren
expuestos. Por ejemplo, este reflejo se potencia cuando se pro­
voca mientras los sujetos están expuestos a imágenes de conte­
nido negativo o desagradable, y se encuentra atenuado cuando
se produce ante imágenes de contenido positivo o agradable.
Los pacientes con lesión amigdalina muestran una ausencia de
este efecto de potenciación del reflejo de sobresalto ante estí­
mulos emocionales negativos o desagradables, particularmente
cuando el contenido de éstos se relaciona con miedo o con asco
[37,38]. De igual modo, los estudios que han empleado el regis­
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tro de potenciales celulares amigdalinos también han mostrado
la implicación de esta estructura en las emociones de tipo nega­
tivo. En particular, Oya et al [39] observaron en cuatro pacientes
neuroquirúrgicos un mayor cambio en la amplitud espectral de
la frecuencia gamma (región del espectro de frecuencias que
refleja la contribución de la actividad neuronal a los procesos
mentales) durante la visión de imágenes desagradables relacio­
nadas con escenas de daño corporal. Estudios psicofisiológicos
posteriores realizados en sujetos normales han hallado datos
convergentes a los obtenidos mediante las técnicas de regis­
tro celular amigdalino. Los sujetos que presentan una mayor
respuesta cardíaca de defensa (aceleración cardíaca) ante un
estímulo acústico intenso presentan también una respuesta car­
díaca defensiva ante imágenes desagradables cuyo contenido
se encuentra relacionado con mutilaciones y daño corporal,
pero no ante otros tipos de imágenes negativas [40]. Estos datos
apuntan a la especialización de la amígdala en el procesamiento
de estímulos emocionales de contenido negativo, especialmen­
te aquéllos relacionados con el miedo (incluido el daño corpo­
ral), así como en el desencadenamiento de respuestas defensi­
vas ante tales estímulos, particularmente en sujetos con un bajo
umbral de activación amigdalina (como ocurriría, por ejemplo,
en sujetos fóbicos enfrentados ante el objeto de su fobia).
La amígdala también se encuentra implicada en el recono­
cimiento de las emociones expresadas facialmente, ya que su
lesión provoca una alteración en dicho reconocimiento [41] y
disminuye la capacidad de los pacientes para identificar tanto
la emoción de miedo como su intensidad [42]. Adolphs y Tranel
[43] estudiaron a cuatro sujetos con lesión amigdalina bilateral
para comprobar si reconocían las emociones manifestadas en
fotografías que contenían escenas emocionales. Los pacientes
mostraron una incapacidad para reconocer las expresiones fa­
ciales emocionales de tipo negativo. Además, en el estudio se
incluían algunas imágenes manipuladas en las que se había bo­
rrado las caras de las personas que aparecían. Se observó que
los pacientes no reconocían mejor la emoción que expresaba la
imagen cuando podían ver las caras de los sujetos. Es más, los
pacientes eran más precisos en el reconocimiento de escenas
de ira en ausencia de caras. Por lo tanto, la amígdala se confi­
gura como una estructura central tanto para el reconocimiento
visual de emociones de tipo negativo como para el reconoci­
miento de situaciones sociales desagradables o aversivas.
Algunos trabajos señalan que la amígdala también podría
encontrarse implicada en el reconocimiento de la prosodia
emocional [44]. La lesión bilateral de la amígdala produce una
alteración en la identificación del tono emocional, especialmen­
te cuando las expresiones verbales se relacionan con miedo y
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Neuropsicología de la emoción
con ira [45]. Sin embargo, la participación de la amígdala en
este aspecto no es concluyente, ya que otros autores no han
encontrado datos que avalen estos resultados [46].
Aunque algunos autores señalan que ambas amígdalas
contribuyen del mismo modo en la emoción, ya que, como
hemos visto anteriormente, la abolición completa del miedo
condicionado ocurre cuando se produce una lesión amigda­
lina bilateral [47], otros autores indican la existencia de una
posible asimetría en el procesamiento emocional. La amígdala
izquierda se ha relacionado con la codificación y extracción
de las características emocionales de los estímulos y con los
procesos del lenguaje emocional, mientras que la amígdala
derecha se propone que podría estar implicada en la recu­
peración de la información emocional [48]. Estudios llevados
a cabo con pacientes con lesiones amigdalinas unilaterales y
bilaterales han mostrado que la amígdala izquierda es la en­
cargada de llevar a cabo la decodificación (o extracción) del
arousal o intensidad de los estímulos emocionales, mientras
que la función de la amígdala derecha es más bien la de pro­
porcionar el nivel global de activación fisiológica provocada
por tales estímulos [49].
Contribución de los estudios de neuroimagen
funcional al conocimiento de la participación
de la amígdala en la conducta emocional
Los estudios realizados mediante técnicas de neuroimagen fun­
cional han mostrado datos convergentes a los obtenidos en
pacientes con daño amigdalino. La amígdala se encuentra es­
pecialmente activa durante una variedad de situaciones emo­
cionales [50], como durante las respuestas de miedo condicio­
nado [34,51], el procesamiento de caras emocionales [52] y
la visión de imágenes de contenido desagradable [53]. En un
estudio realizado con tomografía por emisión de positrones en
el que los sujetos observaban caras con contenido emocional,
se ha identificado una activación diferencial de la amígdala en
función del tipo de emoción expresado por las caras [52]. La
mayor activación ante expresiones de miedo se produce en la
amígdala izquierda y la corteza periamigdalina. Estudios pos­
teriores han hallado una relación similar con la emoción de ira
[54]. Por otro lado, las palabras con contenido desagradable
producen una mayor activación, obtenida mediante RMf, de la
amígdala derecha [55]. Además, este mismo estudio encontró
una mayor activación de la corteza occipital ante las palabras
emocionales, que correlacionaba con la activación de la amíg­
dala, por lo que se ha sugerido que esto puede deberse a la
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modulación emocional ejercida por la amígdala sobre la cor­
teza, ya que esta modulación también se ha encontrado con
otros estímulos de contenido afectivo como imágenes [53,56].
Estudios realizados en sujetos fóbicos han mostrado una
mayor activación amigdalina cuando estos pacientes observan
imágenes relacionadas con el objeto de su fobia (por ejemplo,
escenas de sangre) que cuando observan otros estímulos des­
agradables no relacionados con su miedo [57,58]. Además, se
ha comprobado que, ante el objeto de su fobia, esta estructura
se activa con más rapidez en los fóbicos que en los no fóbicos
[59]. Mediante RMf, se ha obtenido un trazado completo del
mecanismo que conduce al procesamiento de estímulos emo­
cionales negativos, en este caso de expresiones faciales. La pre­
sentación enmascarada de estos estímulos (el sujeto no percibe
de forma consciente el estímulo afectivo) produce, en primer
lugar, una activación de los colículos superiores, que envían
información hacia el núcleo pulvinar del tálamo. El núcleo pul­
vinar, a su vez, envía proyecciones hacia la amígdala, la cual ac­
tiva el locus coeruleous, y éste, finalmente, envía proyecciones
de vuelta hacia la amígdala y hacia los colículos superiores, el
núcleo pulvinar, la corteza temporal y la corteza frontal [60]. Al
igual que sucede en la modalidad visual, los estímulos emocio­
nales auditivos producen una mayor activación amigdalina que
los neutros. La amígdala derecha se encuentra más activa que
la izquierda cuando los sujetos escuchan risas y llantos [61].
En general, los resultados procedentes tanto de estudios de
pacientes con lesiones amigdalinas como de estudios de neu­
roimagen funcional, muestran que la amígdala:
• Se encuentra implicada en el procesamiento de la infor­
mación emocional, especialmente de la información emo­
cional exteroceptiva, con independencia de la modalidad
sensorial [55,61-63].
• Mediatiza el miedo y la agresividad, y se encarga de analizar
e iniciar la respuesta ante estímulos amenazantes.
• Es una estructura crítica en lo que se conoce como sistema
cerebral del miedo, y es necesaria para responder de un
modo estereotipado y universal a los estímulos que engen­
dran o señalan peligro, con la finalidad de preparar al orga­
nismo de forma rápida para entrar en acción.
• Interviene en la adquisición de respuestas emocionales con­
dicionadas (condicionamiento emocional).
• Posibilita el reconocimiento de la expresión facial emocional
negativa y de situaciones sociales desagradables o aversivas.
• Aunque algunos estudios sugieren una asimetría amigda­
lina en el procesamiento de estímulos con diferente carga
emocional, en la actualidad no existe un consenso que ava­
le dicha propuesta.
292
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Corteza prefrontal y conducta emocional
Consideraciones generales
Distintos trabajos experimentales y clínicos han asociado la re­
gión prefrontal de la corteza frontal humana con la experiencia y
expresión emocional [64-72]. La región prefrontal ocupa la por­
ción más anterior de la corteza cerebral, ubicada en la parte in­
mediatamente anterior a la corteza motora y premotora (Fig. 4).
La corteza prefrontal se puede distinguir de las restantes re­
giones frontales atendiendo a varios indicadores, tales como su
composición celular, su inervación dopaminérgica o sus aferen­
cias talámicas [70,73,74]. En función de su topografía, la corte­
za prefrontal puede dividirse en tres regiones diferenciadas [75]:
prefrontal dorsolateral, orbitofrontal y prefrontal medial. Las re­
giones orbitofrontal y medial son las que se han relacionado de
un modo más específico con la emoción, mientras que la región
dorsolateral se encuentra más implicada en diferentes funciones
cognitivas. La corteza orbitofrontal está formada por las áreas
de Brodmann 11, 12, 13 y 14 [76]. Ésta es una región polimodal
que recibe aferencias de todas las áreas sensoriales, además de
la amígdala, la corteza entorrinal y la circunvolución del cuerpo
calloso [77]. A su vez, envía proyecciones a la corteza temporal
inferior, la corteza entorrinal, la circunvolución del cuerpo ca­
lloso, el hipotálamo lateral, la amígdala, el área tegmental ven­
tral, la cabeza del núcleo caudado y la corteza motora [78-80].
La alta conectividad que presenta le posibilita poder integrar la
información sensorial procedente de diferentes regiones cere­
brales, así como modular el procesamiento cognitivo e influir
en las respuestas motoras y vegetativas [81]. Esta región está
implicada en la respuesta emocional, en especial cuando ésta
implica contingencias aprendidas de refuerzo, ya que constituye
una zona de convergencia de la estimulación exteroceptiva e
interoceptiva [14,82]. Una función de la corteza orbitofrontal es
la de inhibir a otras áreas cerebrales cuando un estímulo deja de
predecir el refuerzo [83], lo que explica las conductas persevera­
tivas observadas en sujetos con lesión en esta región. Los estu­
dios llevados a cabo en monos han mostrado que la lesión de la
corteza orbitofrontal conlleva una alteración del control emocio­
nal inhibitorio. Los monos quedan incapacitados para cambiar
su conducta cuando el significado emocional de los estímulos
cambia [84]. De este modo, mientras que la amígdala es una
región crítica para el aprendizaje emocional en una fase inicial,
la región orbitofrontal es una región clave para una reevaluación
continua de las asociaciones emocionales (Fig. 5) [85].
Al igual que la corteza orbitofrontal caudal, la circunvolu­
ción del cuerpo calloso (o circunvolución del cíngulo), tanto
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a b
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9
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10 44
45
47
11
Figura 4.
Corteza prefrontal: a) Cara lateral; b) Cara medial.
anterior como posterior o retrosplenial, forma parte de lo que
se denomina región paralímbica, que constituye una zona de
transición entre las estructuras límbicas y la neocorteza [82].
De este modo, la corteza frontal paralímbica se encuentra divi­
dida en dos regiones principales: la región orbitofrontal caudal
y la región cingulada anterior, situada en la región prefron­
tal medial [66]. La circunvolución del cíngulo está compuesta
por diferentes regiones, lo que conlleva a distinguir entre una
zona emocional y una zona cognitiva [81]. La zona emocio­
nal se encuentra ubicada en la región ventral del cingulado
anterior, que implica a las áreas de Brodmann 25, 32 y 33. La
corteza prefrontal medial recibe proyecciones de las mismas
regiones que la orbitofrontal, así como de la propia corteza
orbitofrontal [77]. Sin embargo, existen algunas diferencias,
ya que mientras que la región orbitofrontal recibe una ma­
yor cantidad de proyecciones amigdalinas, la región prefrontal
medial recibe una mayor cantidad de aferencias hipocámpicas
y auditivas [77,86,87].
Las neuronas del cingulado anterior responden ante la signi­
ficación y la novedad de los estímulos, por lo que a esta región
se le ha atribuido una función relacionada con la tendencia o
disposición a la acción [88]. A diferencia de la corteza orbito­
frontal, que se encuentra implicada en el control emocional
inhibitorio y permite el cambio de conducta en función del sig­
nificado emocional de los estímulos, el cingulado anterior se
encuentra implicado en la evaluación de la relevancia de los
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Neuropsicología de la emoción
24
32 33
10
11 25
estímulos del medio, así como en el control de las respuestas
motoras, vegetativas y en la comunicación emocional, y modu­
la los aspectos emocionales de la voz [89]. La región ventral del
cingulado anterior es la encargada de controlar y evaluar los
estímulos externos así como de seleccionar las respuestas más
apropiadas en función de los objetivos emocionales del sujeto.
Por lo tanto, la corteza prefrontal medial es una región rela­
cionada tanto con la experiencia como con la expresión emo­
cional, por lo que es una región crítica para el procesamiento
de emociones asociadas con situaciones sociales y personales
complejas (Fig. 6) [66,90].
Lesiones de la corteza prefrontal y sus
implicaciones en la conducta emocional
La lesión de distintas regiones de la corteza orbitofrontal o
prefrontal medial conlleva la aparición de diversas alteraciones
emocionales. La lesión orbitofrontal en monos produce la apa­
rición de respuestas emocionales inapropiadas relacionadas
con la comunicación con sus congéneres [77], así como una
disminución de la agresividad [19], mientras que la lesión de
la circunvolución del cíngulo produce la eliminación del llanto
por separación de la madre en monos jóvenes y altera la con­
ducta de apego en adultos, que se despreocupan del cuidado
de las crías [91,92]. En humanos, se ha establecido una aso­
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 F. Román, et al
Figura 5.
Ubicación de la región orbitofrontal dentro del cerebro.
ciación directa entre la región prefrontal de la corteza cerebral
y la emoción [93,94]. Uno de los casos mejor documentados
acerca de los cambios emocionales y conductuales producidos
como consecuencia de una lesión orbitofrontal lo constituye
el de Phineas Gage. Phineas era un capataz de trabajadores de
una línea de ferrocarril de Vermont (Estados Unidos), a quien
en 1848 una barra de hierro le atravesó el cráneo durante sus
quehaceres laborales. Phineas no murió, y tras su recuperación
pasó de ser una persona seria, responsable, cabal, en la que se
podía confiar, a una persona irresponsable, irreverente, desor­
ganizada, caprichosa y con una tendencia a tomar decisiones
desacertadas tanto para él como para los demás. La lesión de
Gage abarcaba la mitad anterior de la corteza orbitofrontal iz­
quierda (áreas de Bordmann 11 y 12) y la mitad anterior de la
derecha (área 12), lesión bilateral de la regiones mediales de la
corteza frontal anterior y polar (áreas 8 a 10 y 32) y el sector
más anterior del cingulado anterior (área 24), además de la le­
sión de la sustancia blanca, que era más pronunciada en el he­
misferio izquierdo [95]. El estudio de pacientes que presentan
lesiones similares a las de Phineas Gage, lesiones en la corteza
prefrontal ventromedial, suelen presentar una alteración en el
procesamiento emocional, así como en su capacidad para to­
mar decisiones, y conservan, sin embargo, sus capacidades de
razonamiento lógico para solventar problemas abstractos [96].
Distintos autores apuntan a que en función de la región pre­
294
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frontal lesionada, se producirán diferentes alteraciones de tipo
emocional [97]. En general, mientras que la lesión orbitofrontal
produce desinhibición, la lesión frontomedial produce acinesia
y la dorsolateral apatía. De forma específica, la lesión orbito­
frontal produce un síndrome de desinhibición caracterizado
por un aumento de la impulsividad y la aparición de un com­
portamiento social inapropiado [98]. Estos pacientes suelen
presentar comportamientos pueriles y eufóricos, son incapaces
de disfrutar de estímulos agradables, especialmente cuando los
refuerzos son de tipo social o intelectual, presentan una pérdi­
da de apreciación de las normas sociales y muestran un bajo
nivel de afecto, por lo que algunos autores los han clasificado
como pseudopsicopáticos [66,99]. Cuando la lesión se focaliza
en la región orbitofrontal lateral, los pacientes suelen presentar
incontinencia emocional, impulsividad, irritabilidad, conductas
de utilización y de imitación, trastornos del estado de ánimo
de tipo depresivo o maníaco y trastornos obsesivo-compulsivos
[100]. Sin embargo, cuando la lesión se ubica en la región or­
bitofrontal basal, los pacientes suelen presentar conductas de
tipo antisocial, alteración en el reconocimiento de estímulos
con un valor de refuerzo, alteraciones en la extinción conduc­
tual, alteraciones en sus respuestas vegetativas ante estímulos
de naturaleza social, incontinencia emocional e impulsividad.
Las lesiones que comprenden la región frontal medial se han
asociado con una disminución de la expresividad facial emocio­
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Figura 6.
Ubicación de la región anterior de la circunvolución del cíngulo (o circunvolución del cuerpo calloso).
nal, tanto fingida como espontánea, que no puede ser expli­
cada por un trastorno motor [64]. Parece existir, por lo tanto,
una relación entre la lesión bilateral de la porción anterior de
la circunvolución del cíngulo y la presencia de un síndrome aci­
nético, que se caracteriza por la presencia de una expresión
facial neutra y falta de comunicación y movimiento [66,101]. La
lesión del cingulado anterior conlleva una alteración de la mo­
tivación, y estos pacientes presentan una marcada indiferen­
cia, reducción del pensamiento creativo y una pobre inhibición
de sus respuestas. Las alteraciones emocionales que aparecen
como consecuencia de la lesión de la región prefrontal ven­
tromedial se han asociado con la incapacidad para anticipar
las consecuencias de la propia conducta [102-106]. Estos pa­
cientes suelen mostrar un rendimiento anormal en una tarea
de toma de decisiones (Iowa Gambling Task), además de una
disminución de la respuesta electrodérmica en anticipación de
las elecciones que suponen un riesgo, a diferencia de los suje­
tos normales, que presentan un aumento de esta respuesta en
anticipación de las elecciones que conllevan riesgo [107,108].
Estos hallazgos confirman la propuesta de Damasio [96], co­
nocida como ‘hipótesis del marcador somático’, según la cual
las emociones sirven como guía o ayuda cuando se toman de­
cisiones, y el sector ventromedial de la corteza prefrontal es la
estructura clave de este proceso. Por último, la lesión prefron­
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Neuropsicología de la emoción
tal dorsolateral provoca una pérdida de impulso y motivación
en estos pacientes, clasificados como pseudodepresivos por
algunos autores [99], ya que suelen mostrar un bajo interés,
indiferencia por los estímulos y apatía. La lesión en esta región
suele venir acompañada de una pobre estrategia organizativa,
dependencia ambiental, deterioro en el mantenimiento y cam­
bio conductual, así como de una reducción de la reactividad
vegetativa [30,100].
La lesión de la región prefrontal se ha asociado con una al­
teración de la activación vegetativa provocada por los estímu­
los emocionales. La lesión del cingulado anterior o de la cor­
teza prefrontal ventromedial produce una disminución de la
respuesta electrodérmica a estímulos emocionales, tal y como
han mostrado distintos estudios en los que se ha expuesto a
estos pacientes a estímulos visuales de tipo afectivo [109]. Sin
embargo, la lesión restringida solamente a la corteza prefron­
tal ventromedial no es suficiente para provocar esta alteración,
ya que los pacientes que tienen preservadas la región frontal
dorsolateral y el cingulado anterior no presentan estos cam­
bios. Se ha comprobado que la lesión del cingulado anterior
produce, por sí misma, una disminución de la respuesta elec­
trodérmica a estímulos de contenido emocional, mientras que
la respuesta normal provocada por estímulos neutros (tonos
puros) suele ser normal [110]. Este hecho parece indicar que
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 F. Román, et al
existe una disociación en las respuestas vegetativas en función
de la complejidad y significación emocional de los estímulos.
Esto ha sido recientemente corroborado en una muestra de
pacientes con lesión prefrontal, quienes presentan una reduc­
ción de la respuesta electrodérmica a estímulos de contenido
emocional (agradable, desagradable y neutro), mientras que
la respuesta provocada por estímulos simples (ruido blanco)
no difiere de la mostrada por sujetos normales [72]. Además,
estos pacientes presentan una ausencia de modulación emo­
cional de la respuesta de sobresalto, explicada en parte por
el hecho de que esta respuesta no se encuentra atenuada
ante imágenes de contenido agradable (a diferencia de los
sujetos normales). A pesar de esta ausencia de modulación
de la respuesta de sobresalto, los pacientes son capaces de
valorar correctamente la valencia o tono afectivo de las imá­
genes, lo que sugiere la existencia de una disociación entre
las respuestas psicofisiológicas provocadas por los estímulos
afectivos y el procesamiento cognitivo de tales estímulos [72].
La respuesta psicofisiológica provocada por estímulos emo­
cionales parece depender, por tanto, de la integridad de la
corteza prefrontal, mientras que el procesamiento perceptivo
y cognitivo de estos estímulos depende de otras estructuras
corticales [11,72,111].
Contribución de los estudios de neuroimagen funcional
al conocimiento de la participación de la corteza
prefrontal en la conducta emocional
Los estudios realizados mediante técnicas de neuroimagen fun­
cional han mostrado que la región prefrontal participa en los
distintos aspectos emocionales con independencia de la va­
lencia afectiva de los estímulos [62,63]. En concreto, se ha en­
contrado una mayor activación de las áreas de Brodmann 9
(prefrontal medial), 24 y 32 (circunvolución anterior del cíngu­
lo) durante la exposición a imágenes de contenido emocional
positivo y negativo que durante la visión de imágenes neutras,
especialmente en el hemisferio derecho, lo que indica que es­
tos sectores de la región prefrontal se encuentran relacionados
con el procesamiento del significado emocional de los estímu­
los, con independencia de su valencia afectiva [113]. Además,
la circunvolución anterior del cíngulo (junto con la amígdala)
parece encontrarse relacionada con la detección de estímulos
emocionales visuales inconscientes, es decir, que aparecen bajo
el umbral de la percepción consciente [114], así como con la
anticipación de estímulos emocionales (región supracallosa del
cingulado anterior [115]).
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Sin embargo, algunos autores han encontrado una cierta es­
pecialización en el procesamiento emocional en función de la
valencia afectiva de los estímulos, y se ha identificado una ma­
yor activación en el cingulado anterior izquierdo ante expresio­
nes faciales de felicidad, en la región medial de la circunvolución
frontal superior ante expresiones faciales de ira, y bilateralmente
en la corteza prefrontal ventrolateral durante la visión de caras
tristes [116,117]. La exposición a escenas de contenido afectivo
positivo produce una mayor activación de la corteza prefrontal
dorsolateral izquierda y de la región ventromedial, mientras que
la corteza prefrontal ventrolateral derecha está más relaciona­
da con el procesamiento de imágenes de contenido negativo;
además, la región prefrontal dorsomedial es más sensible a la
intensidad de los estímulos emocionales [118]. Sin embargo, es­
tos datos hay que considerarlos con precaución, ya que algunos
autores han señalado que uno de los principales problemas que
presentan los estudios realizados mediante neuroimagen fun­
cional es que las mismas regiones que se encuentran implicadas
en el procesamiento emocional también lo están en las funcio­
nes cognitivas relacionadas con dicho procesamiento.
Los estudios encaminados a mostrar el papel que desem­
peñan los distintos sectores de la corteza prefrontal, tanto en
el procesamiento emocional como en las funciones cognitivas
que lo acompañan, han mostrado varios resultados [119]. Los
sectores mediales de la región prefrontal se encuentran rela­
cionadas con la experiencia subjetiva de la emoción, es decir,
con las propiedades afectivas de los estímulos, mientras que
el sector dorsolateral de la corteza prefrontal se relaciona con
los aspectos evaluativos de los estímulos emocionales. Así, se
ha observado que la activación de la región orbitofrontal varía
linealmente en función de la valencia afectiva de los estímulos
a los que los sujetos están expuestos [120]. Por su parte, tal
y como hemos visto, la corteza prefrontal dorsomedial se en­
cuentra implicada en el procesamiento de la intensidad de los
estímulos afectivos, mientras que la región pericallosa del cin­
gulado anterior lo está en el reconocimiento de estímulos emo­
cionales [121,122]. Cuando se han empleado estímulos emocio­
nales de otras modalidades sensoriales, tales como olores, se
ha encontrado que distintos sectores de la corteza orbitofron­
tal se encuentran implicados en el procesamiento de estímulos
agradables y desagradables, y ha aparecido una mayor acti­
vación de la región orbitofrontal medial derecha ante olores
agradables, y una mayor activación de la orbitofrontal lateral
izquierda ante los olores desagradables [123]. También se ha
encontrado una disociación dentro de la región orbitofrontal
en función de las contingencias de la conducta de elección de
los sujetos, de tal modo que la magnitud de la activación de las
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áreas laterales y mediales depende de la magnitud de las con­
tingencias. Mientras que la región orbitofrontal lateral se activa
con los castigos, la región medial se encuentra más activa con
los refuerzos [124].
Emoción y lateralización hemisférica
Un tema clásico dentro de la neuropsicología de la emoción
lo constituye su posible lateralización hemisférica. Uno de los
primeros autores en referirse a la especialización hemisférica
de la emoción fue Jackson, en 1879, quien sostenía que el he­
misferio derecho era el responsable de la expresión emocional,
ya que los sujetos afásicos conservaban el lenguaje emocional.
Diversos trabajos posteriores, realizados tanto con pacientes
con daño cerebral hemisférico unilateral como con sujetos nor­
males, han llegado a la misma conclusión. El estudio de la late­
ralización hemisférica de la emoción ha planteado dos hipótesis
acerca de la participación diferencial de ambos hemisferios ce­
rebrales [64,125,126]. La primera considera que el hemisferio
no dominante (derecho) presenta una superioridad respecto al
izquierdo para el reconocimiento de la información emocional
y para la regulación del estado de ánimo y del afecto, mientras
que la segunda hipótesis plantea que tanto el reconocimiento
como la regulación emocional son bilaterales; el hemisferio de­
recho está especializado para el procesamiento de las emocio­
nes de carácter negativo, mientras que el izquierdo lo está para
el procesamiento de las emociones positivas.
Hipótesis que considera el hemisferio no dominante
superior para el reconocimiento de la información
emocional y para la regulación del estado de ánimo
y del afecto
Atendiendo a la primera hipótesis, diferentes trabajos que se
han centrado en el estudio de la expresión facial emocional,
mediante la valoración de ésta por parte de observadores, han
encontrado una superioridad de la hemicara izquierda sobre
la derecha para la expresión emocional, lo que conlleva una
mayor implicación del hemisferio derecho [64]. Partiendo de la
existencia de un control contralateral de la musculatura facial
inferior, cuando se observan expresiones hemifaciales emocio­
nales, se tiende a valorar como más expresivas las emociones
expresadas en la hemicara izquierda que en la derecha, lo que
indicaría una superioridad del hemisferio derecho [127-129]. En
297
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Neuropsicología de la emoción
la revisión de Borod et al [129], en la que se recogen 49 traba­
jos en los que se analiza la asimetría facial durante la expresión
emocional en adultos normales, se concluye que los sujetos
experimentales juzgan la hemicara izquierda como más intensa
o expresiva que la hemicara derecha ante estímulos emociona­
les. Este hecho se ha interpretado como una superioridad del
hemisferio derecho en la expresión de la emoción. Así mismo,
en los trabajos de Asthana y Mandal [127,128], se señala que
cuando los sujetos observan expresiones hemifaciales emocio­
nales valoran como más expresivas las emociones expresadas
en la hemicara izquierda que en la derecha.
Datos convergentes, procedentes de estudios que utilizan in­
dicadores objetivos como electroencefalografía y electromiogra­
fía, muestran también una superioridad del hemisferio derecho.
Los resultados de los estudios que han empleado medidas elec­
trofisiológicas de la actividad cortical (electroencefalografía) han
hallado una mayor activación del hemisferio derecho durante
la exposición a diferentes estímulos afectivos, como durante la
autoinducción de estados emocionales [130], durante la visión
de material visual emocional [131], y durante el recuerdo de
experiencias emocionales [132]. Los estudios que han emplea­
do como medida de la expresión facial emocional la actividad
electromiográfica han mostrado también una mayor actividad de
diferentes músculos en la hemicara izquierda que en la derecha
durante la exposición a estímulos emocionales [133]. Estos úl­
timos autores registraron en ambas hemicaras la actividad de
dos músculos (el cigomático mayor y el corrugador superciliar)
mientras los sujetos observaban imágenes de expresiones facia­
les emocionales. Los resultados indicaron que la mayor actividad
de estos músculos ante imágenes de felicidad y de ira se pro­
ducía en la hemicara izquierda. Asimismo, el cigomático mayor
presentaba una mayor actividad ante imágenes de felicidad, y el
corrugador superciliar lo hacía ante imágenes de ira.
Hipótesis que considera que tanto el reconocimiento
como la regulación emocional son bilaterales:
el hemisferio derecho se especializa en el
procesamiento de las emociones negativas,
y el izquierdo, en el de las emociones positivas
Respecto a la segunda hipótesis, existe un cuerpo importante
de estudios en pacientes con daño cerebral que sugieren que
el hemisferio derecho estaría relacionado con las emociones de
carácter negativo y el izquierdo con las de carácter positivo. La
hipótesis acerca de las asimetrías hemisféricas en la experiencia
y expresión de la emoción proviene, en parte, de estudios pio­
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 F. Román, et al
neros realizados con pacientes con daño cerebral lateralizado
que mostraron una relación entre hemisferio derecho y emo­
ciones positivas anómalas, como euforia o risa patológica, y del
hemisferio izquierdo con emociones negativas anómalas, como
tristeza o depresión [134-136]. La lesión unilateral izquierda
suele provocar la aparición de emociones negativas y reacciones
de tipo catastrófico, tales como miedo, llanto y desesperanza,
mientras que la lesión unilateral derecha provoca reacciones de
indiferencia (falta de respuesta emocional) y reacciones de tipo
eufórico tales como reacciones inapropiadas de afecto positivo.
Estudios posteriores han confirmado estos patrones de cam­
bios afectivos dependientes del hemisferio lesionado. Aparecen
con mayor frecuencia las reacciones catastróficas en pacientes
con lesiones del hemisferio izquierdo, y son más frecuentes las
reacciones de indiferencia y conducta jocosa tras la lesión del
hemisferio derecho [137]. Algunos autores han especificado
aún más estas asimetrías, y han mostrado, por ejemplo, que los
mayores cambios de tipo depresivo aparecen cuando la lesión
unilateral del hemisferio izquierdo se produce en regiones an­
teriores [138-140]. Además, parece existir una relación directa
entre los cambios depresivos y la proximidad de la lesión unila­
teral izquierda al polo frontal [140,141]. Los cambios depresi­
vos se encuentran relacionados, por tanto, con la lesión de la
región anterior de la corteza frontal del hemisferio izquierdo,
lo que indica una mayor implicación de esta región en el afecto
positivo [72,142]. Las reacciones de tipo eufórico y maníaco,
por otra parte, suelen aparecer tras lesiones del hemisferio de­
recho que abarcan la corteza basotemporal, la orbitofrontal,
los ganglios basales y el tálamo [143].
A partir de todos estos datos, se ha sugerido que la emoción
expresada tras una lesión hemisférica unilateral refleja las funcio­
nes emocionales del hemisferio no dañado, ya que el hemisferio
lesionado se encuentra alterado, tanto para el procesamiento
emocional como para la inhibición contralateral del otro hemis­
ferio [126,144,145]. La expresión exagerada de emociones ne­
gativas tras la lesión del hemisferio izquierdo sería el resultado
de la desinhibición del hemisferio derecho, que aparece como
consecuencia de la disfunción del hemisferio izquierdo, mien­
tras que las reacciones de euforia tras la lesión del hemisferio
derecho aparecen por la desinhibición del hemisferio izquierdo,
debido a la disfunción del hemisferio derecho.
Sin embargo, distintos estudios sugieren que las mayores al­
teraciones emocionales se producen tras la lesión en el hemis­
ferio derecho. Los pacientes con lesiones en el hemisferio dere­cho,
además de presentar las reacciones anteriormente indicadas,
suelen presentar alteraciones en la identificación, discrimina­
ción y expresión de la prosodia emocional, así como en el reco­
298
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nocimiento de expresiones faciales [46,64,146-150]. Algunos
autores señalan que tanto las lesiones en el hemisferio derecho
como en el izquierdo provocan una dificultad de los pacientes
para emparejar caras emocionales, aunque los pacientes con
lesión en el hemisferio derecho presentan una mayor dificultad
para emparejar caras representadas esquemáticamente, lo que
podría venir explicado por la mayor implicación de este hemis­
ferio para el procesamiento visuoespacial y de caras en general
[151]. Algunos autores apuntan que el hemisferio derecho no
sólo es necesario para el procesamiento de la prosodia afectiva,
sino también para el lenguaje proposicional afectivo, ya que los
pacientes con lesión hemisférica derecha emplean palabras de
intensidad emocional más baja que los pacientes con lesiones
en el hemisferio izquierdo [64,152]. Además, se ha comprobado
que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho son menos
precisos en sus expresiones faciales emocionales, espontáneas y
fingidas [129]. Sin embargo, algunos autores señalan que no se
puede concluir que las asimetrías faciales en la expresión emo­
cional se deban a un control preferente del hemisferio derecho,
ya que algunos estudios han encontrado que, con independen­
cia del hemisferio dañado, los pacientes con lesiones anteriores
son los que presentan una mayor alteración en la capacidad
para fingir expresiones emocionales [153,154].
El hemisferio derecho también se ha relacionado con el pro­
cesamiento del arousal o intensidad emocional, ya que las le­
siones en este hemisferio producen alteraciones en la identi­
ficación de la intensidad de las emociones, particularmente
cuando estas lesiones implican la región parietal [155]. Desde la
perspectiva de la asimetría hemisférica en función de la valen­
cia afectiva de los estímulos, Heller [156] propone que la región
parietotemporal del hemisferio derecho se encuentra directa­
mente relacionada con la activación emocional. Los pacientes
con lesiones en el hemisferio derecho suelen presentar altera­
ciones en el arousal vegetativo ante la presentación de estímu­
los emocionales, y sus respuestas de conductancia de la piel
son de menor magnitud ante estímulos afectivos que la de los
pacientes con lesiones del hemisferio izquierdo [146,110,157].
Este hecho apunta a que el hemisferio derecho, además de
re­lacionarse con el procesamiento afectivo de los estímulos,
podría estar relacionado con las estructuras subcorticales impli­
cadas en la activación fisiológica [147].
Las asimetrías hemisféricas en el procesamiento emocional
también se han observado mediante técnicas electrofisiológi­
cas, de neuroimagen funcional y de inactivación hemisférica
selectiva. En cuanto a las técnicas electrofisiológicas basadas en
el registro electroencefalográfico, se ha identificado una mayor
activación de las regiones frontal y temporal izquierdas durante
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la exposición a imágenes de contenido agradable y una mayor
implicación de la circunvolución frontal inferior y de la circunvo­
lución recta del hemisferio derecho durante la observación de
imágenes desagradables [119,158]. Datos convergentes proce­
dentes del registro de la actividad celular en humanos muestran
una mayor respuesta neuronal de la corteza prefrontal ventro­
medial a imágenes de escenas desagradables y expresiones fa­
ciales de miedo, lo que sugiere que esta región se encuentra
implicada en la codificación del valor emocional de los estímu­
los visuales de valencia negativa [159]. En relación con las téc­
nicas de neuroimagen funcional, en concreto RMf, se ha iden­
tificado una activación hemisférica diferencial en función de la
emoción inducida. Diferentes trabajos [52,158] han observado
que las imágenes agradables provocaban una mayor activación
en las regiones frontal y temporal izquierdas, mientras que las
imágenes desagradables provocaban una mayor activación de
la circunvolución frontal inferior y de la circunvolución recta
del hemisferio derecho. Mediante el test de Wada, que con­
siste en la inactivación diferencial y selectiva de los hemisferios
cerebrales, diferentes trabajos [160-162] han mostrado que la
inactivación del hemisferio derecho produce reacciones de tipo
eufórico, mientras que la inactivación del hemisferio izquierdo
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