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Neuropsicología

de la emoción

F. Román
J.P. Sánchez-Navarro

Introducción: antecedentes históricos Cada uno de estos procesos es, en la actualidad, motivo de
investigación, a fin de conocer de forma más precisa la natura-
Los continuos avances en el ámbito de la neurociencia nos están leza de sus correlatos neuronales y cómo su afectación incide
permitiendo, cada vez más, comprender con mayor exactitud en la vida de los individuos.
cómo se relaciona la emoción con la función cerebral, cómo la La emoción y la conducta emocional han sido objeto de
emoción afecta a la función cogniti va y la importancia que la interés desde hace mucho tiempo. Antes de la llegada de la
emoción posee para la supervivencia del individuo en ambien- psicología científica, Platón y Aristóteles señalaron una cierta
tes socia les. Estos nuevos conocimientos nos han permitido relación entre la emoción y los valores morales; las emociones
avanzar en la comprensión de la conducta humana, especial- serían buenas si provocan una conducta moral, y malas si la
mente cuando se comprueba que los circuitos neuronales de la conducta que provocan es inmoral. Pero no fue hasta el siglo
emoción y de la cognición interactúan a partir de la percepción x1x cuando se establece uno de los pilares básicos de la psico-
inicial de los estímulos para producir el razonamiento y tomar biología de la emoción, la consideración de que la percepción
decisiones [1 ]. Sabemos que cuando no es posible tener una de la emoción se acompaña de cambios físicos . En concreto,
adecuada percepción de la emoción, nuestra conducta, cogni - Darwin, en 1872, fue el primero en indicar que inmediatamen-
ción e interacción social se ven afectadas y, en casos graves, las te después de la percepción de un estímulo emotivo se produ-
alteraciones en la percepción de la emoción se han relacionado cen una serie de cambios corporales, y lo que sentimos como
con trastornos de tipo psiquiátrico, como la esquizofrenia y los consecuencia de esos cambios sería la emoción [3]. Darwin
trastornos afectivos. La percepción de la emoción, como indica establece ocho emociones básicas (alegría, miedo, malestar,
Phil lips [2], puede conceptualizarse en términos de tres proce- sorpresa, interés, rabia, disgusto y vergüenza), que se obser-
sos relacionados: van tanto en animales como en el hombre (adulto y niño), y la
• Identificación de la información ambiental emocionalmente expresión facial y corporal son los medios primarios de dicha
relevante. manifestación emocional.
• Generación de la experiencia y conducta emocional apro- James, en 1884, y Lange, en 1885, proponen y reafirman,
piada en respuesta a la estimulación. de forma independiente, la estrecha relación existente entre
• Regu lación de la experiencia emocional y la conducta. cambios fisiológicos y expresión emocional. Ambos autores in-

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dican que la percepción de la emoción depende de las respues- be la información procedente de los órganos de los sentidos e
tas corporales que presenta el sujeto ante un estímulo especí- interpreta un evento como emocional, al tiempo que el cuerpo
fico. Esta teoría, conocida como teoría de James-Lange de la se prepara para la nueva situación. Desde esta perspectiva, la
emoción, sugiere que las emociones surgen de la conciencia respuesta emocional y los cambios corporales que tienen lugar
que los sujetos poseen de los cambios corporales (fisiológicos
y motores) producidos por estímulos específicos. Así, los estí-
se consideran como una preparación del organismo para abor-
dar una situación de emergencia potencialmente peligrosa.
l
Corteza sensorial Corteza cingulada
mulos relacionados con los diferentes sentimientos provocarían La teoría de Cannon-Bard superaba a la de James-Lange.
alteraciones fisiológicas (cambios en la respiración, frecuencia Mientras que esta última teoría proponía que primero se pro-
cardíaca, sudoración, etc.), al tiempo que tiene lugar la expre-
sión emocional. Bastaría con recordar un momento o un aspec-
to específico relacionado con una emoción para que se produ-
jera, de nuevo, la reacción emocional. Los cambios fisiológicos
ducen las reacciones fisiológicas y luego las emociones, la teo-
ría de Cannon-Bard se acercaba más a lo que hoy en día se
piensa, que más que existir una progresión entre los cambios fi -
siológicos y la expresión emocional existe una interacción entre
1 Hipocampo
/
J
"' Tálamo anterior

~ /
serían los que nos informarían sobre lo que estamos sintiendo
('tengo miedo porque corro' en vez de 'corro porque tengo
miedo', o 'me pongo triste porque lloro' en vez de 'lloro porque
ambos mecanismos. La experiencia emocional y la activación
fisiológica ocurren al mismo tiempo, y no una detrás de otra.
Así, si comprobamos que alguien nos persigue para robarnos,
1 Tálamo Hipotálamo
J
me siento triste'). En esta teoría se propone que primero se se produce de forma simultánea la emoción y los cambios fi -
• •''
producen las reacciones fisiológicas y luego las emociones, es
decir, en primer lugar tendríamos la percepción de las sensacio-
nes fisiológicas provocadas tras la presentación de un estímulo
siológicos.
Más tarde, en 1937, Papez [6], siguiendo los trabajos de Can-
non y Bard, fue el primero que propuso un circuito neuronal Estímulo
emocional
,
l
Respuesta - ~
y, a continuación, la emoción. Esta teoría mantiene que las res- relacionado con el control emocional. Este circuito era conce- corporal ·,
·~---X-.:!c,.-_,.,. >< , , _ . . . , ~

puestas fisiológicas son diferentes para cada emoción, aspecto bido por Papez como un conjunto de estructuras cerebrales
este que no siempre es cierto. Además, aunque pueda ser im- con capacidad para gestionar las respuestas ffsio lógicas ante
portante para experimentar emoción, la retroalimentación de estímulos emocionales. Papez propuso que el hipotálamo, los
las respuestas fisiológicas no es necesaria. núcleos talámicos anteriores, la circunvolución del cuerpo ca-
Años más tarde, primero Can non en 1927 (4] y un año des- lloso, el hipocampo y sus interconexiones constituían el circuito
pués su discípulo Bard [5] plantearon un mecanismo alterna- central para la emoción. El circuito comenzaría en el hipocam-
Fig ura 1
tivo al propuesto en la teoría de James-Lage. Cannon y Bard po, cuyos impulsos se dirigirían, a través del fórnix, hacia los Representación esquemática del circuito de Papez.
mostraron que las reacciones fisiológicas que acompañan a di- cuerpos mamilares hipotalámicos. Desde éstos, a través del
ferentes emociones son las mismas (por ejemplo, cuando una tracto mamilotalámico, la información se dirigiría al tálamo an-
persona está contenta o tiene miedo aumenta la velocidad de la terior, y de ahí, a través de la rodilla de la cápsula interna, a la
respiración, del ritmo cardíaco y los músculos se tensan), y con- circunvolución del cuerpo calloso. Por último, el circuito se ce-
sideraron improbable que estos cambios sirviesen para producir rraría con las proyecciones desde la circunvolución del cuerpo
emociones particulares. De esta manera, y en contra de la teoría calloso al hipocampo a través de la corteza entorrinal y la vía viscerales y conductuales de la emoción, así como la informa- papel del hipocampo sería el de correlacionar la información
de James-Lange, señalaron que si nuestra emoción dependiera perforante. Respecto a la participación de la corteza cerebral ción descendente de la corteza, que alcanzaba el hipotálamo exteroceptiva con la interoceptiva, y constituiría la base de los
únicamente de los cambios fisiológicos, no seríamos capaces de en la emoción, Papez estableció una distinción entre el papel a través del hipocampo. En resumen, la hipótesis central de sentimientos definidos como la experiencia emocional cons-
distinguir una emoción de otra. Además, consideraban que el desempeñado por las paredes laterales y la porción medial de Papez fue el establecimiento de un circuito neural para la codi - ciente. La circunvolución hipocámpica sería el centro receptivo
individuo no es, normalmente, consciente de los cambios inter- los hemisferios cerebrales. Mientras que la corteza lateral se ficación del significado de los estímulos, adquiriendo éstos su y evaluativo, mientras que la circunvolución dentada y la amíg-
nos que acompañan a los estímulos, y que los cambios corpo- encontraría implicada en la actividad sensorial y perceptiva, la significado emocional solamente cuando han sido procesados dala proporcionarían los canales de salida para las respuestas
rales que ocurren son demasiado lentos para producir la expe- corteza medial, especialmente el hipocampo y la circunvolución por el hipotálamo (Fig. 1). viscerales simpática y parasimpática.
riencia emocional inicial. A partir de estos hechos, propusieron del cuerpo calloso, lo estarían con la actividad hipotalámica y, Posteriormente, en 1949, MacLean (7] reformuló la teoría En 1956, Weiskrantz [8], siguiendo los trabajos iniciados por
que la experiencia emocional y la activación fisiológica tienen por lo tanto, con el procesamiento emocional. Papez, de este de Papez, añadió el rinencéfalo (cerebro olfatorio), y denomi- Klüver y Buey en 1937 y 1939 [9, 1O] sobre los efectos de la
lugar al mismo tiempo, y no una detrás de otra, como sugería
la teoría de James-Lange. Canon consideraba que cuando un
modo, consideraba que la circunvolución del cuerpo calloso
era el área cortical responsable de la experiencia emocional.
1 nó al circuito 'cerebro visceral', y más tarde 'sistema límbico'.
En su propuesta, la estructura fundamental era la formación
extirpación bilateral de la porción anterior del lóbulo tempo-
ral, identifica la amígdala como la responsable de los cambios
estímulo sensorial alcanzaba las neuronas talámicas, éstas acti- La expresión de la emoción podía producirse tanto por la in- hipocámpica (que definió como un conjunto de estructuras emocionales observados en estos animales, y no otras estruc-
vaban, a través del hipotálamo, a los músculos y a las vísceras y, formación sensorial entrante como por la información cortical, compuesto por la circunvolución hipocámpica, la circunvolu - turas situadas en esta región. Los cambios se centraban en la
por otra parte, mediante las proyecciones de tálamo a corteza es decir, la información sensorial ascendente que activaba al ción dentada y la amígdala), ya que esta estructura recibe afe- aparición de reacciones de ira, mansedumbre, falta de temor,
tendría lugar la experiencia emocional. Es decir, el cerebro reci- hipotálamo desde el tálamo ventral provocaría las respuestas rencias de todas las modalidades sensoriales. De este modo, el pérdida de respuesta emocional, hiperoralidad, examen excesi-

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vo de los objetos, cambios en los hábitos alimenticios e hiper-


sexualidad (síndrome de Klüver-Bucy). La identificación de la
amígdala como estructura implicada en la emoción la confir-
maron posteriormente Jones y Mishkin, en 1972, [11], quienes
demostraron que lesiones restringidas a la amígdala producen Conexiones
una incapacidad para determinar el significado emocional de 'I' talamocorticales

los estímulos, y los monos son incapaces de formar asociacio- Tálamo J --► Corteza ► Hipocampo
nes entre los estímulos y los refuerzos. -~
Hasta finales de los años setenta, las investigaciones relacio-
lnteroceptores Conexiones Conexiones Conexiones
nadas con los aspectos neurológicos de la emoción se centran talamoamigdalinas corticoamigdalinas hipocampoam igdalinas

en estructuras subcorticales. Sin embargo, a partir de los años


ochenta surge un nuevo abordaje en el estudio de la neuro- Amígdala

psicología de la emoción, al señalar diferentes trabajos expe-
rimentales y clínicos la participación de la corteza prefrontal
humana en la emoción, además de atribuir un cierto nivel de
procesamiento hemisférico diferencial, aspectos que tratare- • t 'f
• t

mos en detalle más adelante. Conjunto de cambios vegetativos y somáticos relacionados con la emoción
A continuación desarrollaremos el capítulo a partir de tres
grandes bloques temáticos. El primero se centrará en la amíg-
dala; el segundo, en la corteza prefrontal, y el tercero, en la
especialización hemisférica del proceso emocional.
Figura 3
Representación simplificada de la forma en la que tiene lugar el procesamiento del estímulo con carga emocional. El estimulo seria procesado, en primer lugar, por el
Figura 2
tálamo, y desde allí se proyectaría la información hacia la amígdala (con un primer procesamiento emocional rápido de las características más simples del estímulo) y
Resonancia magnética que muestra la ubicación de la amígdala cerebral.
hacia la corteza (con un procesamiento complejo del estímulo carente de componentes afectivos). Posteriormente, la corteza enviaría información a la amígdala para que
Amígdala ésta dote la información compleja del estímulo de su componente emocional. Desde la amígdala, diferentes proyecciones producen la activación del sistema vegetativo
y la liberación de hormonas relacionadas con el estrés, y aumentan la atención y la conciencia, reducen el dolor y se producen las manifestaciones conductuales de la
Consideraciones generales emoción. El hipocampo dotaría, mediante sus conexiones con la amígdala, al sistema emocional de la información relacionada con el contexto. (Modificado de [16].)

La amígdala se considera la principal estructura subcortical im-


plicada en el procesamiento y respuesta a estímulos emociona- la como una región clave para la formación de asociaciones
les, tanto en animales como en humanos [12], facilita el proce- entre los estímulos y sus contingencias -refuerzo y castigo-
samiento de estímulos afectivos significativos para el sujeto, y [ 11, 19). Además de las proyecciones corticales e hipocámpi-
modula las respuestas veg etativas y la actividad de los núcleos cas, la amígdala también recibe aferencias talámicas [20], y Las conexiones talamoamigdalinas hacen posible que se inputs nocioceptivos tanto de las áreas parabraquiales como di-
motores faciales (Fig . 2) [13) es esta confluencia de proyecciones talámicas, hipocámpicas lleve a cabo un procesamiento afectivo rápido de los estímu- rectamente de la médula espinal (21 ). Aunque se sabe bastante
La amígdala es una de las estructuras más importantes y corticales en la amígdala lo que dota de un significado afec- los con características estimulares sensoriales muy simples poco acerca de las vías que llevan la información interoceptiva
relacionadas con el procesamiento emocional, tanto en ani- tivo a los estímulos. (como, por ejemplo, un pitido). Las conexiones talamocor- al cerebro, el estudio del nervio vago (X par craneal) ha puesto
males como en humanos, y constituye el centro cerebral de El hipocampo estaría proporcionando información sobre el ticales posibilitan el procesamiento de estímulos complejos, de manifiesto que la información interoceptiva procedente de
un sistema de procesamiento y de respuesta rápido a estímu - contexto en el cual tiene lugar la aparición del estímulo emo- aunque este tipo de procesamiento carece de componentes la cavidad abdominal, el intestino, el corazón y los vasos san-
los emocionales. Al recibir proyecciones de todas las áreas cional. El hipocampo es importante para que podamos conce- afectivos. Las conexiones corticoamigdalinas dotan del com- guíneos llega al núcleo del tracto solitario, que proyecta a varias
corticales de asociación sensorial -la amígdala recibe proyec- derle propiedades emocionales a los contextos ambientales. Las ponente emocional a la información compleja elaborada en la regiones del cerebro basal, entre las que se encuentra la amíg-
ciones de la corteza visual temporal inferior [ 14-18], de la lesiones del hipocampo interfieren con la formación de asocia- corteza. Y, por último, las conexiones hipocampoamigdalinas dala (26). Además, se ha observado que la estimulación eléc-
corteza auditiva temporal superior, del polo temporal y del ciones contextuales para el miedo. Mediante las proyecciones posibilitan el establecimiento de relaciones entre el contexto y trica del nervio vago altera la actividad de células amigdalinas
surco temporal superior, además de las proyecciones visuales procedentes del hipocampo hacia la amígdala, se posibilita que el estímulo emocional. [24). Algunos autores apuntan, por tanto, que esta estructura
y auditivas- y del hipocampo, es clave para el procesamiento ésta no sólo asigne un significado emocional a los estímulos Además de estas proyecciones, a la amígdala también llegan puede tener una función homeostática general a través de la
emocional de las señales sensoriales, así como para estable- exteroceptivos, sino que también asigne un significado afectivo aferencias viscerosensoriales (23,24) procedentes de los intero- evaluación de los estímulos exteroceptivos e interoceptivos y de
cer asociaciones emocionales en función del contexto. Esta a la información generada internamente en forma de imágenes ceptores, y se encuentra implicada en el procesamiento afectivo la generación de respuestas viscerales y conductuales apropia-
convergencia de proyecciones anatómicas sitúa a la amígda- mentales, pensamiento y memoria (Fig. 3) [21,22). de este tipo de información (25). Así, el núcleo central recibe das a tales estímulos (20).

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El orden temporal en el que tiene lugar la activación de el número de tales episodios, así como su arousal vegetativo, tro de potenciales celulares amigdalinos también han mostrado con ira [45]. Sin embargo, la participación de la amígdala en
cada una de estas proyecciones es diferente, sugiriéndose que, aunque no se eliminan del todo (30]. El efecto de docilidad y la implicación de esta estructura en las emociones de tipo nega- este aspecto no es concluyente, ya que otros autores no han
puesto. que la vía talamoamigdalina es más corta y se acti- sosiego, así como la reducción en el nivel de activación vege- tivo. En particular, Oya et al (39] observaron en cuatro pacientes encontrado datos que avalen estos resultados (46].
va antes que la talamocortical, las características estimulares tativa tras la extirpación bilateral de la amígdala, demuestran neuroquirúrgicos un mayor cambio en la amplitud espectral de Aunque algunos autores señalan que ambas amígdalas
más simples activarían previamente los circuitos emocionales que esta estructura se encuentra encargada de mediar estos la frecuencia gamma (región del espectro de frecuencias que contribuyen del mismo modo en la emoción, ya que, como
amigdalinos, preparando a esta estructura para recibir la in- efectos en humanos. refleja la contribución de la actividad neuronal a los procesos hemos visto anteriormente, la abolición completa del miedo
formación más compleja y elaborada procedente de la corteza La investigación reciente apunta también a la amígdala como mentales) durante la visión de imágenes desagradables relacio- condicionado ocurre cuando se produce una lesión amigda-
y, entonces, dotarla de su componente emocional [22]. Para la estructura central de un sistema cerebral del miedo, encar- nadas con escenas de daño corporal. Estudios psicofisiológicos lina bilateral (47], otros autores indican la existencia de una
demostrar la implicación de la amígdala en el procesamiento y gado de analizar y responder a estímulos potencialmente dañi- posteriores realizados en sujetos normales han hallado datos posible asimetría en el procesamiento emocional. La amígdala
respuesta rápida a estímulos emocionales, sin la necesidad de nos. Así, se considera que la amígdala sería la responsable de convergentes a los obtenidos mediante las técnicas de regis- izquierda se ha relacionado con la codificación y extracción
que medie la corteza cerebral, Morris et al [27] estudiaron la iniciar una respuesta defensiva ante la presencia de estímulos tro celular amigdalino . Los sujetos que presentan una mayor de las características emocionales de los estímulos y con los
activación cerebral, mediante resonancia magnética funcional amenazantes. Los datos procedentes de la investigación animal respuesta cardíaca de defensa (aceleración cardíaca) ante un procesos del lenguaje emocional, mientras que la amígdala
(RMf), ante imágenes de caras emocionales en un paciente que muestran que tanto los estímulos aversivos como los neutros estímulo acústico intenso presentan también una respuesta car- derecha se propone que podría estar implicada en la recu-
presentaba una ceguera cortical en el hemicampo visual dere- convergen en los núcleos basolateral y lateral de la amígdala, díaca defensiva ante imágenes desagradables cuyo contenido peración de la información emocional (48] Estudios llevados
cho como consecuencia de una lesión occipital en el hemisferio donde se produce su asociación [21 ]. Por lo tanto, la lesión de se encuentra relacionado con mutilaciones y daño corporal, a cabo con pacientes con lesiones amigdalinas unilaterales y
izquierdo. La presentación de expresiones faciales emocionales la amígdala bloquea el condicionamiento del miedo (13,31] pero no ante otros tipos de imágenes negativas [40]. Estos datos bilaterales han mostrado que la amígdala izquierda es la en-
en el hemicampo ciego producía una activación amigdalina bi- En humanos, la amígdala también se encuentra directamente apuntan a la especialización de la amígdala en el procesamiento cargada de llevar a cabo la decodificación (o extracción) del
lateral, que era mayor ante caras que expresaban miedo que implicada en el condicionamiento emocional, tal y como han de estímulos emocionales de contenido negativo, especialmen- arousal o intensidad de los estímulos emocionales, mientras
ante caras que expresaban felicidad, lo que indica que las co- mostrado varios estudios con pacientes con lesión amigdali- te aquéllos relacionados con el miedo (incluido el daño corpo- que la función de la amígdala derecha es más bien la de pro-
nexiones talamoamigdalinas estarían ejerciendo una activación na. Una lesión bilateral de esta estructura conlleva un bloqueo ra l), así como en el desencadenamiento de respuestas defensi- porcionar el nivel global de activación fisiológica provocada
amigdalina independientemente de la corteza cerebral. completo en la capacidad de adquirir respuestas electrodérmi- vas ante tales estímulos, particularmente en sujetos con un bajo por tales estímulos (49].
La amígdala, a través de sus diferentes núcleos, estaría pre- cas condicionadas a un estímulo de sobresalto (32]. Dado que umbral de activación amigdalina (como ocurriría, por ejemplo,
sentando una gran interacción con el neocórtex y la formación la amígdala no es la encargada de la aparición de la respuesta en sujetos fóbicos enfrentados ante el objeto de su fobia).
hipocámpica. Así mismo, mediante su relación con las regiones electrodérmica (33], este efecto sugiere que es la amígdala la La amígdala también se encuentra implicada en el recono- Contribución de los estudios de neuroimagen
olfatorias y el hipotálamo, intervend ría en la regulación de los estructura crítica para que se produzca un condicionamiento cimiento de las emociones expresadas facialmente, ya que su funcional al conocimiento de la participación
mecanismos homeostáticos implicados, por ejemplo, en la con- emocional, es decir, es una región necesaria para la asociación lesión provoca una alteración en dicho reconocimiento (41] y de la amígdala en la conducta emocional
ducta maternal y sexual. Y, por último, estaría ejerciendo una entre los estímulos sensoriales y el afecto. Además, las amíg - disminuye la capacidad de los pacientes para identificar tanto
influencia en los efectores viscerales y autonómicos de las re- dalas de ambos hemisferios cerebrales parecen encontrarse la emoción de miedo como su intensidad (42]. Adolphs y Tranel Los estudios realizados mediante técnicas de neuroimagen fun-
giones del tronco cerebral, posibilitando las reacciones cardio- implicadas en el aprendizaje emocional, ya que las lesiones (43] estudiaron a cuatro sujetos con lesión amigdalina bilateral cional han mostrado datos convergentes a los obtenidos en
vascu lares y respiratorias asociadas a la emoción, en concreto a unilaterales no bloquean completamente el condicionamien - para comprobar si reconocían las emociones manifestadas en pacientes con daño amigdalino. La amígdala se encuentra es-
la reacción de miedo [21 ]. to emocional [34]. Por lo tanto, la amígdala es una estructura fotografías que contenían escenas emocionales. Los pacientes pecialmente activa durante una variedad de situaciones emo-
crítica para la adquisición, almacenamiento y expresión de la mostraron una incapacidad para reconocer las expresiones fa- cionales (50], como durante las respuestas de miedo condicio-
respuesta condicionada de miedo (1 ]. ciales emocionales de tipo negativo. Además, en el estudio se nado [34,51], el procesamiento de caras emocionales [52] y
Lesiones amigdalinas y sus implicaciones Un índice psicofisiológico muy sensible y directamente rela- incluían algunas imágenes manipuladas en las que se había bo- la visión de imágenes de contenido desagradable (53]. En un
en la conducta emocional cionado con la emoción es la modulación del parpadeo reflejo rrado las caras de las personas que aparecían. Se observó que estudio realizado con tomografía por emisión de positrones en
de sobresalto (35,36]. En sujetos normales, este reflejo (provo- los pacientes no reconocían mejor la emoción que expresaba la el que los sujetos observaban caras con contenido emocional,
Una fuente de información muy importante acerca del papel cado por un estímulo intenso) varía en función de la valencia imagen cuando podían ver las caras de los sujetos. Es más, los se ha identificado una activación diferencial de la amígdala en
que juega la amígdala en la emoción en sujetos humanos pro- afectiva de los estímulos emocionales a los que se encuentren pacientes eran más precisos en el reconocimiento de escenas función del tipo de emoción expresado por las caras [52]. La
cede de los estudios con pacientes con lesión en esta estruc- expuestos. Por ejemplo, este reflejo se potencia cuando se pro- de ira en ausencia de caras. Por lo tanto, la amígdala se confi- mayor activación ante expresiones de miedo se produce en la
tura . La extirpación de la amígdala es una técnica terapéutica voca mientras los sujetos están expuestos a imágenes de conte- gura como una estructura central tanto para el reconocimiento amígdala izquierda y la corteza periamigdalina. Estudios pos-
que se ha empleado en humanos para reducir la agresividad, nido negativo o desagradable, y se encuentra atenuado cuando visual de emociones de tipo negativo como para el reconoci- teriores han hallado una relación similar con la emoción de ira
violencia e hiperactividad [28]. Los pacientes amigdalectomi - se produce ante imágenes de contenido positivo o agradable. miento de situaciones sociales desagradables o aversivas. (54]. Por otro lado, las palabras con contenido desagradable
zados muestran un umbral más alto para la percepción del Los pacientes con lesión amigdalina muestran una ausencia de Algunos trabajos señalan que la amígda la también podría producen una mayor activación, obtenida mediante RMf, de la
miedo y una menor agresividad, así como una disminución de este efecto de potenciación del reflejo de sobresalto ante estí- encontrarse implicada en el reconocimiento de la prosodia amígdala derecha (55]. Además, este mismo estudio encontró
la hiperactividad y un aumento del control emocional (29]. La mulos emocionales negativos o desagradables, particularmente emocional (44] . La lesión bilateral de la amígdala produce una una mayor activación de la corteza occipital ante las palabras
extirpación bilateral de la amígdala en sujetos con episodios cuando el contenido de éstos se relaciona con miedo o con asco alteración en la identificación del tono emocional, especialmen - emocionales, que correlacionaba con la activación de la amíg -
de agresividad, no tratables farmacológicamente, disminuye [37,38]. De igual modo, los estudios que han empleado el regís- te cuando las expresiones verbales se relacionan con miedo y dala, por lo que se ha sugerido que esto puede deberse a la

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modulación emocional ejercida por la amígdala sobre la cor- Corteza prefrontal y conducta emocional a b
teza, ya que esta modulación también se ha encontrado con
otros estímulos de contenido afectivo como imágenes [53 ,56]. Consideraciones generales
Estudios realizados en sujetos fóbicos han mostrado una
mayor activación amigdalina cuando estos pacientes observan Distintos trabajos experimentales y clínicos han asociado la re-
imágenes relacionadas con el objeto de su fobia (por ejemplo, gión prefrontal de la corteza frontal humana con la experiencia y
escenas de sangre) que cuando observan otros estímulos des- expresión emocional [64-72]. La región prefrontal ocupa la por-
agradables no relacionados con su miedo [57,58]. Además, se ción más anterior de la corteza cerebral, ubicada en la parte in-
ha comprobado que, ante el objeto de su fobia, esta estructura mediatamente anterior a la corteza motora y premotora (Fig. 4).
se activa con más rapidez en los fóbicos que en los no fóbicos La corteza prefrontal se puede distinguir de las restantes re-
[59]. Mediante RMf, se ha obtenido un trazado completo del giones frontales atendiendo a varios indicadores, tales como su
mecanismo que conduce al procesamiento de estímulos emo- composición celular, su inervación dopaminérgica o sus aferen-
cionales negativos, en este caso de expresiones faciales. La pre- cias talámicas (70,73,74]. En función de su topografía, la corte-
sentación enmascarada de estos estímulos (el sujeto no percibe za prefrontal puede dividirse en tres regiones diferenciadas (75]:
de forma consciente el estímulo afectivo) produce, en primer prefrontal dorsolateral, orbitofrontal y prefrontal medial. Las re-
lugar, una activación de los colículos superiores, que envían giones orbitofrontal y medial son las que se han relacionado de
Figura 4.
información hacia el núcleo pulvinar del tálamo. El núcleo pul- un modo más específico con la emoción, mientras que la región
Corteza prefrontal a) Cara lateral; b) Cara medial.
vinar, a su vez, envía proyecciones hacia la amígdala, la cual ac- dorsolateral se encuentra más implicada en diferentes funciones
tiva el locus coeruleous, y éste, finalmente, envía proyecciones cognitivas. La corteza orbitofrontal está formada por las áreas
de vuelta hacia la amígdala y hacia los colículos superiores, el de Brodmann 11, 12, 13 y 14 (76]. Ésta es una región poli modal
núcleo pulvinar, la corteza temporal y la corteza frontal [60]. Al que recibe aferencias de todas las áreas sensoriales, además de
igual que sucede en la modalidad visua l, los estímulos emocio- la amígdala, la corteza entorrinal y la circunvolución del cuerpo anterior como posterior o retrosplenial, forma parte de lo que estímulos del medio, así como en el control de las respuestas
nales auditivos producen una mayor activación amigdalina que calloso (77]. A su vez, envía proyecciones a la corteza temporal se denomina región paralímbica, que constituye una zona de motoras, vegetativas y en la comunicación emocional, y modu -
los neutros. La amígdala derecha se encuentra más activa que inferior, la corteza entorrinal, la circunvolución del cuerpo ca- transición entre las estructuras límbicas y la neocorteza [82]. la los aspectos emocionales de la voz [89]. La región ventral del
la izquierda cuando los sujetos escuchan risas y llantos [61 ]. lloso, el hipotálamo lateral, la amígdala, el área tegmental ven - De este modo, la corteza frontal paralímbica se encuentra divi- cingulado anterior es la encargada de controlar y evaluar los
En general, los resultados procedentes tanto de estudios de tral, la cabeza del núcleo caudado y la corteza motora (78-80] . dida en dos regiones principales: la región orbitofrontal caudal estímulos externos así como de seleccionar las respuestas más
pacientes con lesiones amigdalinas como de estudios de neu- La alta conectividad que presenta le posibilita poder integrar la y la región cingulada anterior, situada en la región prefron- apropiadas en función de los objetivos emocionales del sujeto.
roimagen funcional, muestran que la amígdala: información sensorial procedente de diferentes regiones cere- tal medial [66]. La circunvolución del cíngulo está compuesta Por lo tanto, la corteza prefrontal medial es una región rela-
• Se encuentra implicada en el procesamiento de la infor- brales, así como modular el procesamiento cognitivo e influir por diferentes regiones, lo que conlleva a distinguir entre una cionada tanto con la experiencia como con la expresión emo-
mación emocional, especialmente de la información emo- en las respuestas motoras y vegetati vas (81 ]. Esta región está zona emocional y una zona cognitiva [81 ]. La zona emocio- cional, por lo que es una región crítica para el procesamiento
cional exteroceptiva, con independencia de la modalidad implicada en la respuesta emocional, en especial cuando ésta nal se encuentra ubicada en la región ventral del cingulado de emociones asociadas con situaciones sociales y personales
sensorial [55,61-63] implica contingencias aprendidas de refuerzo, ya que constituye anterior, que implica a las áreas de Brodmann 25, 32 y 33. La complejas (Fig. 6) [66,90].
• Mediatiza el miedo y la agresividad, y se encarga de analizar una zona de convergencia de la estimulación exteroceptiva e corteza prefrontal medial recibe proyecciones de las mismas
e iniciar la respuesta ante estímulos amenazantes. interoceptiva (14,82]. Una función de la corteza orbitofrontal es regiones que la orbitofrontal, así como de la propia corteza
• Es una estructura crítica en lo que se conoce como sistema la de inhibir a otras áreas cerebrales cuando un estímulo deja de orbitofrontal (77]. Sin embargo, existen algunas diferencias, Lesiones de la corteza prefrontal y sus
cerebral del miedo, y es necesaria para responder de un predecir el refuerzo (83], lo que explica las conductas persevera- ya que mientras que la región orbitofrontal recibe una ma- implicaciones en la conducta emocional
modo estereotipado y universal a los estímulos que engen- tivas observadas en sujetos con lesión en esta región. Los estu- yor cantidad de proyecciones amigdalinas, la región prefrontal
dran o señalan peligro, con la finalidad de preparar al orga- dios llevados a cabo en monos han mostrado que la lesión de la medial recibe una mayor cantidad de aferencias hipocámpicas La lesión de distintas regiones de la corteza orbitofrontal o
nismo de forma rápida para entrar en acción. corteza orbitofrontal conlleva una alteración del control emocio- y auditivas [77,86,87]. prefrontal medial conlleva la aparición de diversas alteraciones
• Interviene en la adquisición de respuestas emocionales con- nal inhibitorio. Los monos quedan incapacitados para cambiar Las neuronas del cingulado anterior responden ante la signi- emocionales. La lesión orbitofrontal en monos produce la apa -
dicionadas (condicionamiento emocional). su conducta cuando el significado emocional de los estímulos ficación y la novedad de los estímulos, por lo que a esta región rición de respuestas emocionales inapropiadas relacionadas
• Posibilita el reconocimiento de la expresión facial emocional cambia [84]. De este modo, mientras que la amígdala es una se le ha atribuido una función relacionada con la tendencia o con la comunicación con sus congéneres [77], así como una
negativa y de situaciones sociales desagradables o aversivas . región crítica para el aprendizaje emocional en una fase inicial, disposición a la acción [88]. A diferencia de la corteza orbito- disminución de la agresividad [19], mientras que la lesión de
• Aunque algunos estudios sugieren una asimetría amigda- la región orbitofrontal es una región clave para una reevaluación frontal, que se encuentra implicada en el control emocional la circunvolución del cíngulo produce la eliminación del llanto
lina en el procesamiento de estímulos con diferente carga continua de las asociaciones emocionales (Fig. 5) [85]. inhibitorio y permite el cambio de conducta en función del sig- por separación de la madre en monos jóvenes y altera la con-
emocional, en la actualidad no existe un consenso que ava- Al igual que la corteza orbitofrontal caudal, la circunvolu- nificado emocional de los estímulos, el cingulado anterior se ducta de apego en adultos, que se despreocupan del cuidado
le dicha propuesta. ción del cuerpo calloso (o circunvolución del cíngulo), tanto encuentra implicado en la evaluación de la relevancia de los de las crías [91,92]. En humanos, se ha establecido una aso-

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F. ROMÁN, ET AL NEUROPSICOLOGÍA DE LA EMOCIÓN

Figura 5.
Ubicación de la región orbitofrontal dentro del cerebro.
Figura 6.
Ubicación de la región anterior de la circunvolución del cíngulo (o circunvolución del cuerpo calloso).

ciación directa entre la región prefrontal de la corteza cerebral frontal lesionada, se producirán diferentes alteraciones de tipo
y la emoción [93,94). Uno de los casos mejor documentados emocional [97). En general, mientras que la lesión orbitofrontal nal, tanto fingida como espontánea, que no puede ser expli- tal dorsolateral provoca una pérdida de impulso y motivación
acerca de los cambios emocionales y conductuales producidos produce desinhibición, la lesión frontomedial produce acinesia cada por un trastorno motor [64). Parece existir, por lo tanto, en estos pacientes, clasificados como pseudodepresivos por
como consecuencia de una lesión orbitofrontal lo constituye y la dorsolateral apatía. De forma específica, la lesión orbito- una relación entre la lesión bilateral de la porción anterior de algunos autores [99), ya que suelen mostrar un bajo interés,
el de Phineas Gage. Phineas era un capataz de trabajadores de frontal produce un síndrome de desinhibición caracterizado la circunvolución del cíngulo y la presencia de un síndrome aci- indiferencia por los estímulos y apatía. La lesión en esta región
una línea de ferrocarril de Vermont (Estados Unidos), a quien por un aumento de la impulsividad y la aparición de un com - nético, que se caracteriza por la presencia de una expresión suele venir acompañada de una pobre estrategia organizativa,
en 1848 una barra de hierro le atravesó el cráneo durante sus portamiento social inapropiado [98). Estos pacientes suelen facial neutra y falta de comunicación y movimiento [66,101). La dependencia ambiental, deterioro en el mantenimiento y cam-
quehaceres laborales. Phi neas no murió, y tras su recuperación presentar comportamientos pueriles y eufóricos, son incapaces lesión del cingulado anterior conlleva una alteración de la mo- bio conductual, así como de una reducción de la reactividad
pasó de ser una persona seria, responsable, cabal, en la que se de disfrutar de estímulos agradables, especialmente cuando los tivación, y estos pacientes presentan una marcada indiferen - vegetativa [30,100].
podía confiar, a una persona irresponsable, irreverente, desor- refuerzos son de tipo social o intelectual, presentan una pérdi- cia, reducción del pensamiento creativo y una pobre inhibición La lesión de la región prefrontal se ha asociado con una al-
ganizada, caprichosa y con una tendencia a tomar decisiones da de apreciación de las normas sociales y muestran un bajo de sus respuestas. Las alteraciones emocionales que aparecen teración de la activación vegetativa provocada por los estímu-
desacertadas tanto para él como para los demás. La lesión de nivel de afecto, por lo que algunos autores los han clasificado como consecuencia de la lesión de la región prefrontal ven- los emocionales. La lesión del cingulado anterior o de la cor-
Gage abarcaba la mitad anterior de la corteza orbitofrontal iz- como pseudopsicopáticos [66,99). Cuando la lesión se focaliza tromedial se han asociado con la incapacidad para anticipar teza prefrontal ventromedial produce una disminución de la
quierda (áreas de Bordmann 11 y 12) y la mitad anterior de la en la región orbitofrontal lateral, los pacientes suelen presentar las consecuencias de la propia conducta [102-106). Estos pa- respuesta electrodérmica a estímulos emocionales, tal y como
derecha (área 12), lesión bilateral de la regiones mediales de la incontinencia emocional, impulsividad, irritabilidad, conductas cientes suelen mostrar un rendimiento anormal en una tarea han mostrado distintos estudios en los que se ha expuesto a
corteza frontal anterior y polar (áreas 8 a 1O y 32) y el sector de utilización y de imitación, trastornos del estado de ánimo de toma de decisiones (/owa Gambling Task), además de una estos pacientes a estímulos visuales de tipo afectivo [109). Sin
más anterior del cingulado anterior (área 24), además de la le- de tipo depresivo o maníaco y trastornos obsesivo-compulsivos disminución de la respuesta electrodérmica en anticipación de embargo, la lesión restringida solamente a la corteza prefron-
sión de la sustancia blanca, que era más pronunciada en el he- [100). Sin embargo, cuando la lesión se ubica en la región or- las elecciones que suponen un riesgo, a diferencia de los suje- tal ventromedial no es suficiente para provocar esta alteración,
misferio izquierdo [95). El estudio de pacientes que presentan bitofrontal basal, los pacientes suelen presentar conductas de tos normales, que presentan un aumento de esta respuesta en ya que los pacientes que tienen preservadas la región frontal
lesiones similares a las de Phineas Gage, lesiones en la corteza tipo antisocial, alteración en el reconocimiento de estímulos anticipación de las elecciones que conllevan riesgo [107,108). dorsolateral y el cingulado anterior no presentan estos cam-
prefrontal ventromedial, suelen presentar una alteración en el con un valor de refuerzo, alteraciones en la extinción conduc- Estos hallazgos confirman la propuesta de Damasio [96), co- bios. Se ha comprobado que la lesión del cingulado anterior
procesamiento emocional, así como en su capacidad para to- tual, alteraciones en sus respuestas vegetativas ante estímulos nocida como 'hipótesis del marcador somático', según la cual produce, por sí misma, una disminución de la respuesta elec-
mar decisiones, y conservan, sin embargo, sus capacidades de de naturaleza social, incontinencia emocional e impulsividad. las emociones sirven como guía o ayuda cuando se toman de- trodérmica a estímulos de contenido emocional, mientras que
razonamiento lógico para solventar problemas abstractos [96). Las lesiones que comprenden la región frontal medial se han cisiones, y el sector ventromedial de la corteza prefrontal es la la respuesta normal provocada por estímulos neutros (tonos
Distintos autores apuntan a que en función de la región pre- asociado con una disminución de la expresividad facial emocio- estructura clave de este proceso. Por último, la lesión prefron- puros) suele ser normal [110). Este hecho parece indicar que

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F ROMÁN, ET AL NEUROPSICOLOGÍA DE LA EMOCIÓN

existe una disociación en las respuestas vegetativas en función Sin embargo, algunos autores han encontrado una cierta es- áreas laterales y mediales depende de la magnitud de las con- la revisión de Borod et al [129], en la que se recogen 49 traba-
de la complejidad y significación emocional de los estímulos. pecialización en el procesamiento emocional en función de la tingencias. Mientras que la región orbitofrontal lateral se activa jos en los que se analiza la asimetría facial durante la expresión
Esto ha sido recientemente corroborado en una muestra de valencia afectiva de los estímulos, y se ha identificado una ma- con los castigos, la región medial se encuentra más activa con emocional en adultos normales, se concluye que los sujetos
pacientes con lesión prefrontal, quienes presentan una reduc- yor activación en el cingulado anterior izquierdo ante expresio- los refuerzos (124] experimentales juzgan la hemicara izquierda como más intensa
ción de la respuesta electrodérmica a estímulos de contenido nes faciales de felicidad , en la región medial de la circunvolución o expresiva que la hemicara derecha ante estímulos emociona-
emocional (agradable, desagradable y neutro), mientras que frontal superior ante expresiones faciales de ira, y bilateralmente les. Este hecho se ha interpretado como una superioridad del
la respuesta provocada por estímulos simples (ru ido blanco) en la corteza prefrontal ventrolateral durante la visión de caras hemisferio derecho en la expresión de la emoción. Así mismo,
no difiere de la mostrada por sujetos normales [72]. Además, tristes [116,117]. La exposición a escenas de contenido afectivo Emoción y lateralización hemisférica en los trabajos de Asthana y Mandal [127,128], se señala que
estos pacientes presentan una ausencia de modulación emo- positivo produce una mayor activación de la corteza prefrontal cuando los sujetos observan expresiones hemifaciales emocio-
cional de la respuesta de sobresalto, explicada en parte por dorsolateral izquierda y de la región ventromed ial, mientras que Un tema clásico dentro de la neuropsicología de la emoción nales valoran como más expresivas las emociones expresadas
el hecho de que esta respuesta no se encuentra atenuada la corteza prefrontal ve ntrolateral derecha está más relaciona- lo constituye su posible lateralización hemisférica. Uno de los en la hemicara izquierda que en la derecha.
ante imágenes de contenido agradable (a diferencia de los da con el procesamiento de imágenes de contenido negativo; primeros autores en referirse a la especialización hemisférica Datos convergentes, procedentes de estudios que utilizan in-
sujetos normales). A pesar de esta ausencia de modulación además, la región prefrontal dorsomedial es más sensible a la de la emoción fue Jackson, en 1879, quien sostenía que el he- dicadores objetivos como electroencefalografía y electromiogra-
de la respuesta de sobresalto, los pacientes son capaces de intensidad de los estímulos emocionales [118] . Sin embargo, es- misferio derecho era el responsable de la expresión emocional, fía, muestran también una superioridad del hemisferio derecho.
va lorar correctamente la valencia o tono afectivo de las imá- tos datos hay que considerarlos con precaución, ya que algunos ya que los sujetos afásicos conservaban el lenguaje emocional. Los resultados de los estudios que han empleado medidas elec-
genes, lo que sugiere la existencia de una disociación entre autores han señalado que uno de los principales problemas que Diversos trabajos posteriores, realizados tanto con pacientes trofisiológicas de la actividad cortical (electroencefalografía) han
las respuestas psicofisiológicas provocadas por los estímulos presentan los estudios realizados mediante neuroimagen fun- con daño cerebral hemisférico unilateral como con sujetos nor- hallado una mayor activación del hemisferio derecho durante
afectivos y el procesamiento cognitivo de tales estímulos [72] . cional es que las mismas regiones que se encuentran implicadas males, han llegado a la misma conclusión. El estudio de la late- la exposición a diferentes estímulos afectivos, como durante la
La respuesta psicofisiológica provocada por estímulos emo- en el procesamiento emocional también lo están en las funcio- ralización hemisférica de la emoción ha planteado dos hipótesis autoinducción de estados emocionales [130], durante la visión
cionales parece depender, por tanto, de la integridad de la nes cognitivas relacionadas con dicho procesamiento. acerca de la participación diferencial de ambos hemisferios ce- de material visua l emocional (131], y durante el recuerdo de
corteza prefrontal, mientras que el procesamiento perceptivo Los estudios encaminados a mostrar el papel que desem- rebrales [64,125,126]. La primera considera que el hemisferio experiencias emocionales [132]. Los estudios que han emplea-
y cognitivo de estos estímulos depende de otras estructuras peñan los distintos sectores de la corteza prefrontal, tanto en no dominante (derecho) presenta una superioridad respecto al do como medida de la expresión facial emocional la actividad
corticales [11, 72,111]. el procesamiento emocional como en las funciones cognitivas izquierdo para el reconocimiento de la información emocional electromiográfica han mostrado también una mayor actividad de
que lo acompañan, han mostrado va rios resultados [119]. Los y para la regulación del estado de ánimo y del afecto, mientras diferentes músculos en la hemicara izquierda que en la derecha
sectores mediales de la región prefrontal se encuentran rela- que la segunda hipótesis plantea que tanto el reconocimiento durante la exposición a estímulos emocionales [133]. Estos úl-
Contribución de los estudios de neuroimagen funcional cionadas con la experiencia subjetiva de la emoción, es decir, como la regulación emocional son bilaterales; el hemisferio de- timos autores registraron en ambas hemicaras la actividad de
al conocimiento de la participación de la corteza con las propiedades afectivas de los estímulos, mientras que recho está especializado para el procesamiento de las emocio- dos músculos (el cigomático mayor y el corrugador superciliar)
prefrontal en la conducta emocional el sector dorsolateral de la corteza prefrontal se relaciona con nes de carácter negativo, mientras que el,izquierdo lo está para mientras los sujetos observaban imágenes de expresiones facia-
los aspectos evaluativos de los estímulos emocionales. Así, se el procesamiento de las emociones positivas. les emocionales. Los resultados indicaron que la mayor actividad
Los estudios realizados mediante técnicas de neuroimagen fun- ha observado que la activación de la región orbitofrontal varía de estos músculos ante imágenes de felicidad y de ira se pro-
cional han mostrado que la región prefrontal participa en los linealmente en función de la valencia afectiva de los estímulos ducía en la hemicara izquierda. Asimismo, el cigomático mayor
distintos aspectos emocionales con independencia de la va- a los que los sujetos están expuestos [120]. Por su parte, tal Hipótesis que considera el hemisferio no dominante presentaba una mayor actividad ante imágenes de felicidad , y el
lencia afectiva de los estímulos [62,63]. En concreto, se ha en- y como hemos visto, la corteza prefrontal dorsomedial se en - superior para el reconocimiento de la información corrugador superciliar lo hacía ante imágenes de ira.
contrado una mayor activación de las áreas de Brodmann 9 cuentra implicada en el procesamiento de la intensidad de los emocional y para la regulación del estado de ánimo
(prefrontal medial), 24 y 32 (circunvol ución anterior del cíngu- estímulos afectivos, mientras que la región pericallosa del cin- y del afecto
lo) durante la exposición a imágenes de contenido emocional gulado anterior lo está en el reconocimiento de estímulos emo- Hipótesis que considera que tanto el reconocimiento
positivo y negativo que durante la visión de imágenes neutras, cionales [121,122]. Cuando se han empleado estímulos emocio- Atendiendo a la primera hipótesis, diferentes trabajos que se como la regulación emocional son bilaterales:
especialmente en el hemisferio derecho, lo que indica que es- nales de otras modalidades sensoriales, tales como olores, se han centrado en el estudio de la expresión facial emocional, el hemisferio derecho se especializa en el
tos sectores de la región prefrontal se encuentran relacionados ha encontrado que distintos sectores de la corteza orbitofron- mediante la va loración de ésta por parte de observadores, han procesamiento de las emociones negativas,
con el procesamiento del significado emocional de los estímu- tal se encuentran implicados en el procesamiento de estímulos encontrado una superioridad de la hemicara izquierda sobre y el izquierdo, en el de las emociones positivas
los, con independencia de su valencia afectiva [113]. Además, agradables y desagradables, y ha aparecido una mayor acti- la derecha para la expresión emocional, lo que conlleva una
la circunvolución anterior del cíngulo Uunto con la amígdala) vación de la región orbitofrontal medial derecha ante olores mayor implicación del hemisferio derecho [64]. Partiendo de la Respecto a la segunda hipótesis, existe un cuerpo importante
parece encontrarse relacionada con la detección de estímulos agradables, y una mayor activación de la orbitofrontal lateral existencia de un control contralateral de la musculatura facial de estudios en pacientes con daño cerebral que sugieren que
emocionales visuales inconscientes, es decir, que aparecen bajo izquierda ante los olores desagradables [123] . También se ha inferior, cuando se observan expresiones hemifaciales emocio- el hemisferio derecho estaría relacionado con las emociones de
el umbral de la percepción consciente [114], así como con la encontrado una disociación dentro de la región orbitofrontal nales, se tiende a valorar como más expresivas las emociones carácter negativo y el izquierdo con las de carácter positivo. La
anticipación de estímulos emocionales (región supracallosa del en función de las contingencias de la conducta de elección de expresadas en la hemicara izquierda que en la derecha, lo que hipótesis acerca de las asimetrías hemisféricas en la experiencia
cingulado anterior [115]). los sujetos, de tal modo que la magnitud de la activación de las indicaría una superioridad del hemisferio derecho (127-129]. En y expresión de la emoción proviene, en parte, de estudios pio-

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F. ROMÁN, ET AL NEUROPSICOLOGÍA DE LA EMOCIÓN

1O. Klüver H, Buey PC. Prelim inary analysis of the temporal lobes in mon-
neros realizados con pacientes con daño cerebral lateralizado nocimiento de expresiones faciales [46,64, 146-150]. Algunos la exposición a imágenes de contenido agradable y una mayor
keys. Arch Neurol Psychiatry 1939; 42: 979-1000.
que mostraron una relación entre hemisferio derecho y emo- autores señalan que tanto las lesiones en el hemisferio derecho implicación de la circunvolución frontal inferior y de la circunvo- 11. Janes B, Mishkin M . Limbic lesions and the problem of stimulus-rein -
ciones positivas anómalas, como euforia o risa patológica, y del como en el izquierdo provocan una dificultad de los pacientes lución recta del hemisferio derecho durante la observación de forcement associations. Exp Neurol 1972; 36: 362-77.

hemisferio izquierdo con emociones negativas anómalas, como para emparejar caras emocionales, aunque los pacientes con imágenes desagradables [119,158]. Datos convergentes proce- 12. LeDoux JE. Emotional networks in the brain. In Lewis M, Haviland JM,
dentes del registro de la actividad celular en humanos muestran eds. Handbook of emotions. New York: Guilford Press; 1993.
tristeza o depresión [134-136]. La lesión unilateral izquierda lesión en el hemisferio derecho presentan una mayor dificultad
13. Aggleton JP, Young AW The enigma of the amygdala on its contribu-
suele provocar la aparición de emociones negativas y reacciones para emparejar caras representadas esquemáticamente, lo que una mayor respuesta neuronal de la corteza prefrontal ventro-
tion to human emotion. In Lane RD, Nadel L, eds. Cognitive neuro-
de tipo catastrófico, tales como miedo, llanto y desesperanza, podría venir explicado por la mayor implicación de este hemis- medial a imágenes de escenas desagradables y expresiones fa- science of emotion. New York: Oxford University Press, 2000.
mientras que la lesión unilateral derecha provoca reacciones de ferio para el procesamiento visuoespacial y de caras en general ciales de miedo, lo que sugiere que esta región se encuentra 14. Aggleton JP, Burton MJ, Passingham RE. Cortical and subcortical af-
indiferencia (falta de respuesta emocional) y reacciones de tipo [151 ]. Algunos autores apuntan que el hemisferio derecho no implicada en la codificación del valor emocional de los estímu- ferents to the amygdala of the rhesus monkey. Brain Res 1980; 190:
los visua les de valencia negativa [159]. En relación con las téc- 347-68.
eufórico tales como reacciones inapropiadas de afecto positivo. sólo es necesario para el procesamiento de la prosodia afectiva,
15. Herzog AG, Van Hoesen GW Temporal neocortical afferent connections
Estudios posteriores han confirmado estos patrones de cam - sino también para el lenguaje proposicional afectivo, ya que los nicas de neuroimagen funcional, en concreto RMf, se ha iden-
to the amygdala in the rhesus monkey. Brain Res 1976; 115: 57-69.
bios afectivos dependientes del hemisferio lesionado. Aparecen pacientes con lesión hemisférica derecha emplean palabras de tificado una activación hemisférica diferencial en función de la
16. Turner B. The cortical sequence and term inal distribution of sensory
con mayor frecuencia las reacciones catastróficas en pacientes intensidad emocional más baja que los pacientes con lesiones emoción inducida. Diferentes trabajos [52,158] han observado related afferents to the amygdaloid complex of the rat and monkey. In
con lesiones del hemisferio izquierdo, y son más frecuentes las en el hemisferio izqu ierdo [64,152]. Además, se ha comprobado que las imágenes agradables provocaban una mayor activación Ben -Ari Y, ed. The amygdaloid complex. New York: Elsevier; 1981

reacciones de indiferencia y conducta jocosa tras la lesión del que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho son menos en las regiones frontal y temporal izquierdas, mientras que las 17. Turner B, Mishkin M, Knapp M . Organization of the amygdalopetal

imágenes desagradables provocaban una mayor activación de projections from modality-specific cortical association areas in the
hemisferio derecho [137]. Algunos autores han especificado precisos en sus expresiones faciales emocionales, espontáneas y
monkey. J Comp Neurol 1980; 191· 515-43.
aún más estas asimetrías, y han mostrado, por ejemplo, que los fingidas [129]. Sin embargo, algunos autores señalan que no se la circunvolución frontal inferior y de la circunvolución recta
18. Van Hoesen GW The differential distribution, diversity, and sprouting
mayores cambios de tipo depresivo aparecen cuando la lesión puede concluir que las asimetrías faciales en la expresión emo- del hemisferio derecho. Mediante el test de Wada, que con- of cortical projections to the amygdala in the rhesus monkey. In Ben-
unilateral del hemisferio izquierdo se produce en regiones an - cional se deban a un control preferente del hemisferio derecho, siste en la inactivación diferencial y selectiva de los hemisferios Ari Y, ed. The amygdaloid complex. New York: Elsevier; 1981.
teriores [138-140] . Además, parece existir una relación directa ya que algunos estudios han encontrado que, con independen- cerebrales, diferentes trabajos [160 - 162] han mostrado que la 19. Rolls ET Neural systems involved in emotion in primates. In Plutchik R,
inactivación del hemisferio derecho produce reacciones de tipo Kellerman H, eds. Emotion: theory, research, and experience. Vol. 3.
entre los cambios depresivos y la proximidad de la lesión unila- cia del hemisferio dañado, los pacientes con lesiones anteriores
New York: Academic Press; 1986.
teral izquierda al polo frontal [140,141]. Los cambios depresi- son los que presentan una mayor alteración en la capacidad eufórico, mientras que la inactivación del hemisferio izquierdo
20. LeDoux JE . Emotion. In Plum F, ed. Handbook of physiology (Section 1).
vos se encuentran relacionados, por tanto, con la lesión de la para fingir expresiones emocionales [153,154]. produce una reacción catastrófico-depresiva.
The nervous system. Vol. 5: Higher functions of the brain. Bethesda,
región anterior de la corteza frontal del hemisferio izquierdo, El hemisferio derecho también se ha relacionado con el pro- MD: American Physiological Society; 1987.
lo que indica una mayor implicación de esta región en el afecto cesamiento del arousa/ o intensidad emocional, ya que las le- 21. LeDoux J. Cognitive-emotional interactions: listen to the brain. In Lane

positivo [72,142]. Las reacciones de tipo eufórico y maníaco, siones en este hemisferio producen alteraciones en la identi- RD Nadel L, eds. Cognitive neuroscience of emotion. New York: Ox-
ford University Press; 2000.
por otra parte, suelen aparecer tras lesiones del hemisferio de- ficación de la intensidad de las emociones, particularmente
22. LeDoux JE. Cognitive-emotional interactions in the brain. Cogn Emot
recho que abarcan la corteza basotemporal, la orbitofrontal, cuando estas lesiones implican la región parietal [155]. Desde la Bibliografía
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los ganglios basales y el tálamo [143]. perspectiva de la asimetría hemisférica en función de la valen - 23. Cechetto DF, Calaresu FR. Units in the amygdala responding to acti-
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A partir de todos estos datos, se ha sugerido que la emoción cia afectiva de los estímulos, Heller [156] propone que la región vation of carotid baro- and chemoreceptors . Am J Physiol 1984; 246:
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