LA GLUCOLISIS EN CONDICIONES LIMITANTES DE OXÍGENO

La mayoría de los vertebrados son organismos aeróbicos; convierten la glucosa en piruvato mediante la
glucolisis y posteriormente oxidan el piruvato totalmente a CO2 y H2O utilizando el oxígeno molecular.
Sin embargo, durante la actividad muscular extrema, el transporte de oxígeno al músculo no es lo bastante
rápida para oxidar el piruvato. En esta situación, el músculo utiliza el glucógeno almacenado como
combustible metabólico para generar ATP por vía fermentativa (catabolismo anaeróbico de la glucosa),
originando lactato como producto final.
Cuando cesa el ejercicio, las altas concentraciones de lactato acumuladas se convierten nuevamente en
glucosa en el hígado (gluconeogénesis). Este proceso supone un consumo energético, por lo que en el
período de recuperación del ejercicio intenso, la respiración se acelera y se consume más oxígeno, para
poder generar el ATP necesario mediante fosforilación oxidativa en el metabolismo aeróbico
mitocondrial. El exceso de oxígeno consumido durante la recuperación representa el pago de la “deuda de
oxígeno” contraída en la actividad muscular extrema. Esta es la cantidad de oxígeno que se precisa para
suministrar el ATP necesario para la gluconeogénesis, con la finalidad de regenerar el glucógeno “tomado
en préstamo” del hígado y músculo durante la intensa actividad muscular.
El ciclo de reacciones de conversión de glucosa en lactato en el músculo y la conversión de lactato en
glucosa en el hígado se denomina ciclo de Cori, en honor a Carl y Gerty Cory, cuyos estudios en las
décadas de 1930 y 1940 clarificaron la ruta y su papel.

El músculo obtiene ATP a partir de

la glucolisis. Cuando las
condiciones del ejercicio son
anaeróbicas la glucosa se degrada a
lactato. El lactato es exportado a la
circulación y es captado por el
hígado. El hígado sintetiza glucosa
de nuevo a partir de lactato por la
ruta gluconeogénica. El coste
energético es de 4 enlaces P / cada
glucosa que recorre ambas vías
glicolítica-gluconeogénica.

Los sistemas circulatorios de muchos vertebrados pequeños pueden transportar oxígeno a sus músculos
con la suficiente rapidez para evitar el consumo del glucógeno muscular de forma anaeróbica. Así, las
aves migratorias recorren grandes distancias a alta velocidad sin descanso y sin contraer ninguna “deuda
de oxígeno” y los animales corredores de pequeño tamaño mantienen un metabolismo muscular
esencialmente aeróbico. Sin embargo, en los animales grandes, incluido el hombre, el sistema circulatorio
no puede mantener completamente el metabolismo aeróbico del músculo esquelético durante largos
períodos de actividad muscular intensa. Estos animales suelen moverse lentamente en circunstancias
normales y solo realizan actividades musculares intensas en graves emergencias, ya que esta actividad
requiere largos períodos de recuperación para cancelar la “deuda de oxígeno”.
Los caimanes y cocodrilos, por ejemplo, son perezosos y
apáticos, pero cuando se les provoca, son capaces de rápidos y
fulminantes ataques y de peligrosos latigazos con sus poderosas
y musculosas colas. Estas explosiones de actividad son cortas y
tienen que ir seguidas de largos períodos de recuperación. Los
rápidos movimientos de emergencia requieren que la velocidad
de la glucolisis aumente para la generación del ATP necesario.
Pero el transporte de oxígeno para la oxidación completa del
piruvato hasta CO2 y H2O con la consiguiente generación de
ATP en la mitocondria, no se produce a la misma velocidad. En
estas condiciones de hipoxia muscular, el piruvato es
fermentado a lactato para seguir obteniendo energía (ATP) a
partir de la glucolisis. Entonces, las reservas de glucógeno son
utilizadas y se gastan rápidamente y el lactato alcanza
concentraciones muy elevadas, tanto en el músculo como en el
fluido extracelular. La recuperación de un atleta entrenado
después de un “sprint” de 100m es de alrededor de 30 minutos,
pero el período de recuperación de un caimán es de varias horas
de descanso y consumo extra de oxígeno para eliminar el
exceso de lactato en sangre y regenerar el glucógeno muscular.
Otros animales grandes como elefantes y rinocerontes y los grandes buceadores como ballenas o focas,
presentan problemas metabólicos similares. Los grandes dinosaurios, probablemente también dependían
de la fermentación a lactato para el suministro de energía durante la actividad muscular, seguida de
períodos de recuperación muy largos en los que eran vulnerables al ataque de depredadores pequeños,
mejor adaptados a una actividad muscular continua y sostenida por el adecuado transporte de oxígeno a
sus tejidos.
Las exploraciones marinas en aguas abisales han revelado la existencia de muchas especies en las grandes
profundidades oceánicas en las que la concentración de oxígeno es casi nula. Por ejemplo, el celacanto
que habita a profundidades de 4.000m, tiene un metabolismo prácticamente anaeróbico en todos sus
tejidos. Este organismo transforma glúcidos en lactato y otros productos finales anaeróbicos, la mayoría
de los cuales deben ser excretados. También otros vertebrados e invertebrados marinos realizan diferentes
fermentaciones del piruvato a etanol, propionato o acetato para obtener energía en forma de ATP vía
glucolítica.