Citoesqueleto

Citoesqueleto
Introducción al citoesqueleto.
 Citoesqueleto: conjunto de filamentos citoplásmicos que dan estructura, forma y
movimiento a las células. En eucariontes hay tres tipos de fibras de proteína en el
citoesqueleto: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.

Proteínas accesorias
 Proteínas accesorias1: son proteínas que se asocian a los filamentos para
asistirlos en sus funciones. Según sus funciones estas se dividen en:
 Proteínas reguladoras: estas estructuras controlan el nacimiento, alargamiento,
acortamiento y desaparición de los filamentos. Ex: catastrofina que media la
despolarización de los microtúbulos.
 Proteínas ligadoras: estas estructuras conectan los filamentos entre sí o con
otros componentes celulares. Ex: nexina que une microtúbulos entre sí.
 Proteínas motoras: estas estructuras trasladan macromoléculas y organoides de
un punto a otro del citoplasma. También pueden hacer que dos filamentos
continuos y paralelos se deslicen en direcciones opuestas2. Ex: dineína que asiste a
los microtúbulos en el traslado de componentes subcelulares.
 Citomusculatura: es la suma de las estructuras celulares, principalmente
constituido por los filamentos y sus proteínas accesorias que permite que las
células generan una contracción. El ejemplo más estructurado, funcional y
organizado es el que existe dentro de las células musicales que permite que estos
tejidos generen contracciones coordinadas.

1 De cada proteína accesoria deben identificar el tipo, su estructura, a que filamento se

unen y cuál es su función.
2 Esta propiedad de los filamentos es la que le otorga a la célula la capacidad de

contraerse, moverse y cambiar de forma.

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Filamentos intermedios
Filamentos intermedios
Estructura de los filamentos intermedios
filamentos intermedios: son el conjunto de filamentos y sus proteínas asociadas que
determinan las posiciones de los orgánulos rodeados de membrana y dirigen el transporte
celular. Son cuerdas que proporcionan fuerza y resistencia a l estrés mecánico.
 Estructura: son filamentos formados por polímeros lineales cuyos monómeros
son proteínas que presentan una estructura alfa hélice fibrosa3. La suma de las
proteínas lineales implica mayores niveles de organización:
1. Proteínas alfa hélice fibrosa: la proteína está formada por una sucesión de siete
AA que se repiten en tandem. Y va a servir para su clasificar a los distintos
filamentos intermedios. Las variantes de las proteínas están codificadas por
distintos genes y se expresan de forma diferente en cada tipo celular.
2. Dímeros lineales: las alfa hélices se asocian de a dos hebras y se ponen lado a
lado, con el extremo amino hacia el mismo lado.
3. Tetrámeros: dos dímeros se asocian de forma antiparalela (es decir, dos aminos
se asocian con los grupos ácidos) y de forma desfasa (es decir, no están a la misma
altura).
4. Protofilamentos: los tetrámeros se conectan por sus extremos y forman el
protofilamento.
5. Filamento intermedio: 4 protofilamentos que se adosan y componen una fibrilla
de 10nm de grosor.

3 Este rasgo los diferencia de los microtúbulos y filamentos de actina ya que ellos
están constituidos por proteínas globulares. Para acordarse de que son estructuras
fibrilares, tienen que acordarse que implica, estos filamentos son los más fuertes
de los 3, y eso es gracias a esta estructura, entonces, cuando tengan un examen,
no duden, si se acuerda que ayudan en cuestione estructurales y de manejo de la
tensión, se tienen que acordar que son estructuras alfa hélice filamentosas Y NO
SON GLOBULARES.

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Ubicación
 Ubicación: son de distribución nuclear y citosólica. Forman una red continua entre
la membrana plasmática y la envoltura nuclear, a alrededor de la cual componen
una malla filamentos compacta. Otra malla como esta cubre la cara interna de la
envoltura nuclear (es decir, dentro del núcleo).

Funciones
 Funciones: los filamentos intermedios tienen una estructura fibrilar no hueca que
se genera uniones longitudinales entre proteína y proteína y entre protofilamento
y protofilamento, esto resulta en una estructura que tiene una estructura muy
rígida y difícil de romper. Por lo tanto, la principal función que cumplen es
mecánica4, participando de la tensegridad5 de la célula y participan del
mantenimiento de la forma celular y establecen las posiciones de los
organoides en el interior de la célula6.

4 Es por esto, que el sistema de filamentos intermedios se encuentra más desarrollado

en células que están sometidos a grandes tensiones (ex: epitelios).
5 Esta es la mejor palabra que van a leer el día de hoy… Que no se les pase de largo por

favor que es súper útil comprenderla para aplicarla no solo a conceptos del
citoesqueleto, sino también para la matriz extracelular, y los tejidos. Entonces… ¿Qué
es la tensegridad? Este término súper especifico intenta referirse a como las
estructuras grandes, dígase célula, dependen de la unión de múltiples elementos más
pequeños, que se articulan entre sí, permitiendo que estas enormes estructuras se
mantengan estables. Los invito a buscarlo en internet, van a encontrar estructuras y
aplicaciones principalmente de la arquitectura, ya que originariamente e aplicaba a esa
área, pero se lo encontró muy similar a lo que sucede en las células y la matriz que las
rodea. MIREN LAS IMÁGENES.
6 Por si aún no se dieron cuenta, aquellos elementos subrayados son súper tomados. Al

ser un resumen, un enorme porcentaje de las cosas son muy tomadas, pero por favor,
memoricen las subrayadas.

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Tipos de filamentos intermedios7
Tipo de filamento Ubicación Función Monómero Tipo celular
subcelular
Laminofilamentos En la cara interna la Forma la lámina Laminofilamentos: En todas las
envoltura nuclear. nuclear, que es una pueden tener distintos células nucleadas.
Son los únicos que malla aplanada8 que le tamaños, el rasgo que
están dentro del da la forma y los caracteriza es que
núcleo. resistencia a la los filamentos
envoltura nuclear. citosólicos.
Filamentos Se asocian a hemidesmosomas y desmosomas. Se denominan En células
queratina = Le confieren a los epitelios gran resistencia citoqueratina9 si hay epiteliales,
Tonofilamentos mecánica. varias variedades, que mucosas y
se clasifican según si glándulas.
son neutras, acidas y
básicas.
Se asocian a filagrina
que permite que se
unan entre sí.
Filamentos de La vimentina está Su función principal es Vimentina. Se encuentra
vimentina unida de forma la de proveer un ancla principalmente en
lateral o terminal al para el soporte de los las células
retículo orgánulos embrionarias, y
endoplasmático, las intracelulares (por permanece en
mitocondrias y el ejemplo, la algunas células de
núcleo. mitocondria, retículo adultos, como las
endoplasmático, etc.). endoteliales y
sanguíneas.
Filamentos de Se pueden unir a las miofibrillas y a los Se asocian entre sí por Se encuentran en
desmina desmosomas de los discos intercalares (en las la sinamina. células musculares
células estriadas) y a los filamentos de actina estriadas y lisas.
en las células lisas.
Filamentos gliales Se encuentran en el Son monómeros Están en células de
citosol. ácidos10. Schwann y en
astrocitos11.
Neurofilamentos Se ubican en el Forman un enrejado Hay tres tipos de Solo se asocian
axoplasma. que funciona como el neurofilamentos. neuronas.
armazón que mantiene
la estructura de los
axones y además
mantiene en su lugar a
las organelas.

7 los filamentos intermedios son clasificados según su composición (es decir, que tipo
de monómero los forma) y según la ubicación que suelen tener.
8 Lo normal es que formen redes, e stos son una excepción.
9 El tipo de citoqueratina que se encuentra en cada tejido varia, por lo que este paramera

puede ser utilizado para identificar el origen de una célula. Esto tiene fundamental
importancia en los estudios citológicos e inmunohistoquímica donde se buscan
mediante anticuerpos la presencia de citoqueratina específicas para determinar el
origen de las células cancerosas ya que no dejan de expresar la misma citoqueratina
que tenían antes de malignizarse).
10 Por favor, no memoricen boludeces como esta, vayan filtrando.
11 No están en los oligodendrocitos.

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Desmosomas y hemidesmosomas
 Desmosomas: celula-celula, unión a placa de proteínas de anclaje que s unen a
proteínas integrales de membrana (cadherinas), y la función es anclar las células
entre sí, dándole resistencia mecánica a los epitelios.
 Hemidesmosomas: célula-matriz unión a placa de proteínas de anclaje que s unen
a proteínas integrales de membrana (integrinas) que se unen a la laminina de la
matriz extracelular.

Epidermólisis: mutación de los filamentos de queratina que produce ampollas por

toda la piel dado que el epitelio no puede resistir la presión a la que está
constantemente sometida la piel.
Mutación de la plectina: la plectina e una proteína que estabiliza a los filamentos
intermedios mediante uniones cruzadas que permiten la estabilización de la
estructura. Cuando se muta el gen que codifica para eta proteína, se genera una
enfermedad caracterizada por epidermólisis ampollar simple, distrofia muscular
(por falla de las desminas) y degeneración nerviosa (por falla de los
neurofilamentos)

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Microfilamentos
Microfilamentos
Estructura
 DEFINICIÓN: son estructuras fibrosas con un diámetro de 8nm. Ubicación: forman
la corteza celular y las prolongaciones migratorias, pero también atraviesan de lado
a lado el citosol.
 Estructura: proteína fibrosa de 8nm
formada por actina G (globulares) que
se organizan en trímeros. Cada
monómero es un polipéptido de 375 AA
que se asocia a un nucleótido de adenina
y forman una estructura doble, en
espiral y polarizada.

Funciones
1. Determinan la forma de la superficie celular
2. Migración celular: por M2-Rho (desplaza filamentos entre sí).
3. Transporte de vesículas: por M1 (se une a órganos por su cola) y M5.
4. Fijación de proteínas de membrana.
5. Uniones con células y con la MEC.
6. Organogénesis: cinturón adhesivo se acorta haciendo que adquieran una más
piramidal lo que lleva que se genere un surco y luego un tubo separado del epitelio
de origen.
7. Contracción muscular.

Ubicación y distribución
Los filamentos de actina pueden ubicarse de forma transcortical, es decir, a lo largo y ancho
de todo el citoplasma, o cortical, es decir, justo por debajo de la membrana plasmática.
Además, forman parte del armazón interno de las microvellosidades y forman el armazón
contráctil de las células musculares.
 Estructura cortical: los filamentos forman una malla que tapiza la cara interna de
la membrana plasmática en la cual cada filamento se une a los demás por fodrina
(proteína ligadora) y a proteínas integrales d la membrana mediante la anquirina.

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Síntesis de microfilamentos
1. Nucleación: es la formación de un núcleo de tres monómeros de actina G que se
combinan entre sí en cualquier punto del citosol donde sea necesaria la
polimerización de esto filamentos.

2. Alargamiento de los filamentos: por el agregado sucesivo de monómeros

activados (con ATP). Es asistida por profilina.
3. De-fosforilación del ATP: cuando el extremo + tiene actinas G inactivas estas se
sueltan, y la estructura se despolimeriza y participan la timosina y el ADF (factor de
despolimerización de la actina).
a. Timosina: inhibe el nucleamiento del trímero inicial de actinas G
b. ADF: se une al filamento de actina y lo despolimeriza.
4. Colocación del capuchón: cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
forma una estructura proteica en el extremo inestable que evitan que se sigan
despolimerizando.

Inestabilidad dinámica
Inestabilidad dinámica: es el término que s e utiliza para describir que continuamente los
filamentos están polimerizándose y despolimerizando. Esta inestabilidad tiene un alto costo
energético, porque es poco rentable tener un filamento que para mantener su longitud tenga
que estar constantemente gastando ATP.

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Estructuras asociadas a los microfilamentos
cinturón adhesivo
Cinturón adhesivo: es un tipo unión intercelular presente en la regio n apical de las células
epiteliales. Consta de una franja reforzada de filamentos de actina corticales los cuales
componente una especie de anillo que circunda cada célula. Estos se conectan con
cadherinas por la placoglobina, catenina, alfa catenina y vinculina. El cinturón se firma por
los filamentos de actina, las cadherinas si las proteínas ligadoras.

Contacto focal

Microvellosidades
 Microvellosidades: son proyecciones de
citoplasma que nacen de la superficie
celular y están rodeadas por la membrana
plasmática y tiene en su interior haces
paralelos muy juntos estabilizados por
vilina y fimbrina. Están especialmente
desarrollado en epitelios donde es necesario
aumentar la superficie celular, se destaca
entonces cellas que se decían a la absorción
e agua y solutos. Esta estructura tiene un
diámetro de 0,08um y su longitud e 1um y
dentro tiene filamentos de actina paralelos
que en los puntos d ella vellosidad disponen
su extremo + al cual se fijan por la
espectrina (son estables no cambian su
longitud) y los extremos – en la riza anexa a
los filamentos corticales.

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Microtúbulos
Microtúbulos
Estructura
 Estructura: fibras anulares (hueca) polarizada de 25nm de 13 protofilamentos.
 Componentes: tubulina es un heterodímero alfa-beta globulares.
 Ubicación: citosólicos y anexos a membrana.
 Función: transporte vesicular y de organelas.
 Proteínas accesorias:
o proteínas MAP estabilizadoras: MAPS, Tau, nexinas.
o Reg de la polimerización: y tubulina.
o Motoras: dineína (-) y quinesinas (+).

Síntesis de microtúbulos
Microtúbulos: los que crecen tiene casquete de GTP en su extremo más que promueven la
unió de dímeros de tubulina GTP, si esto s e utiliza el microtúbulo crece, peor sino se
hidroliza su gtp y despolimeriza.

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Funciones de los microtúbulos
1. Transporte de vesículas y organelas: construyen vías d transporte de organela si
macromoléculas a través dl citoplasma. Lo logran gracias a la asistencia d ella
quinesina (al estar cargada se traslada al extremo más) y dineína (se traslada hacia
el extremo menos) que se adhieren a proteína sede superficie d organelas llamadas
quinectina y dinactina.
2. Movimiento y soporte de los cilios y flagelos:
3. Huso mitótico:
4. Crecimiento axonal: junto con los neurofilamentos.
5. Contribuyen al establecimiento d ella forma y mantiene al sistema d
endomembranas en sus posiciones citoplasmáticas cooperando la constitución d
ella polaridad celular.

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División celular

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Estructuras asociadas a los microtúbulos
Cilios
Cilios: 9 dobletes y un par central (par de microtúbulos enteros en el centro)

Sme de Kartagener: es una enfermedad ocasionada por una mutación de los genes
de la dineína ciliar que pierde su función y genera cilios inmoviles. Esto implica
complicaciones como bronquitis crónica y esterilidad en hombres y mujeres

Centriolos y centrosoma
 Centrosoma: el centrosoma es una
estructura contigua al que se constituye
de un par de centriolos (diplosoma) y
una matriz que contiene y-tubulinas
(matriz centrosomica).

cuerpo basal

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