Pontificia Universidad Católica Madre y Maestra

Facultad de Ciencias de la Salud

Escuela de Estomatología
CSD

Resumen Tema Capitulo 6 Libro Paniagua

Autor

José David Concepción Gutiérrez

Matricula (ID)

10141291

Asignatura

Biología Celular y Genética

BIO 211-T (1190)

Maestro

Sandra Guadalupe Lagunes Gálvez

Fecha

18/10/2021
 Citoesqueleto
• Estructura con forma de red tridimensional formada por una matriz fibrosa de proteínas.
• No es una estructura rígida sino dinámica, capaz de reorganizarse continuamente en
función de necesidades de la célula como cambios de forma, movimientos o división.
• Se extiende por todo el citoplasma.
• Esta presente solamente en eucariontes, y ausente en procariontes.

Funciones:

• Contribuye al mantenimiento de la forma y la estabilidad de la célula.

• Participa en algunas uniones intercelulares.

• Interviene en la locomoción celular.

• Interviene en la división celular.

• Brinda sostén y movimiento a las organelas.

Composición

Formado por tres diferentes tipos de fibras proteicas, cada una con propiedades elásticas y
mecánicas características.

• Los microfilamentos o filamentos de actina.

• Los filamentos intermedios.
• Los microtúbulos.
• Además, participan una serie de proteínas accesorias que cumplen distintas funciones:
• Reguladoras: regulan el crecimiento o acortamiento de los filamentos.
• Ligadoras: actúan como elementos de unión conectando filamentos entre sí o con otras
estructuras celulares.
• Motoras: interviene en procesos contráctiles o en el movimiento de vesículas u organelas
por el citoplasma.
Microfilamentos o Filamentos de actina

• Los microfilamentos de actina de las células no musculares no

son estructuras permanentes: se polimerizan y despolimerizan
continuamente según las necesidades funcionales de la célula.
• La formación de los filamentos es regulada por diversas
proteínas como la profilina, la cofilina, la gelsolina y la proteína
de coronación.
• Con un diámetro de aprox. 7 nanómetros, son los más delgados y
flexibles.
• Cada filamento está formado por dos cadenas entrelazadas en
forma helicoidal, y cada cadena es un polímero de una proteína
monomérica globular llamada actina.
• Pueden alargarse en cualquiera de sus dos extremos por el agregado de monómeros de
actina (polimerización).
• La velocidad de crecimiento es mayor en uno de extremos (extremo +) que en el otro
(extremo -)
• Pueden acortarse por la eliminación (despolimerización) de subunidades de actina a partir
de cualquiera de los extremos.
• Si bien se extienden por todo el citoplasma suelen acumularse en una capa justo por
debajo de la membrana plasmática, formando una red que le confiere sustento, elasticidad
y resistencia mecánica.
• Los filamentos de actina pueden adoptar dos formas: redes y haces. Al mismo tiempo, los
haces de filamentos pueden ser de dos tipos: contráctiles y no contráctiles.
• Para que los filamentos formen estas redes se necesita la proteína filamina. Para que los
filamentos formen los haces es necesaria la proteína tropomiosina. Los haces contráctiles
los forma la miosina II y los no contráctiles los forma la miosina I.

Dentro de las proteínas que favorecen la polimerización de la actina y la elongación de

los microfilamentos encontramos: la GTPasas de la familia de Ras, como Cdc42, Rac y
Rho, (favorecen la nucleación de actina), la Profilina de 15 kDa (favorece la fosforilación del
ADP unido a ella) y las Faloidinas (evitan su despolimerización mientras continúa la
polimerización).
Dentro de proteínas que impiden la polimerización de la actina en filamentos se
encuentran: la Cofilina de 15 kDa, la Latrunculina (presente en esponjas) y timosina β4 (en
leucocitos neutrófilos y plaquetas).

Dentro de proteínas que favorecen la despolimerización de los filamentos de actina se

encuentran: la Cofilina de 15 kDa, la Citocalasina D, la Gelsolina de 90 kDa, la Fragmina o
severina, y swindholida.

Dentro de las proteínas que impiden tanto la polimerización de los filamentos como su
despolimerización se encuentran: la proteína de coronación (cap-Z) y la tropomodulina.

Funciones:

• Principal componente del citoesqueleto en microvellosidades.

• Emisión de filopodios y pseudopodios.
• Corrientes citosólicas por pasaje de sol a gel.
• Participan en la endocitosis y exocitosis.
• Formación del anillo contráctil que divide el citoplasma
durante la citocinesis eucarionte animal.
• En asociación con la proteína motora miosina, es responsable
de la contracción en células musculares.
• Participan en el movimiento ameboide, movimiento de fibroblastos, crecimiento de los
filopodios.
• Impulsan la ciclosis del viscoso citoplasma.
• Intervienen en el desplazamiento de muchos receptores de membrana.
• Ayudan en la fusión de orgánulos membranosos.

La contracción muscular se produce gracias a la interacción entre filamentos de actina y

miosina. La miosina es una proteína motora con actividad de ATPasa que tiene la capacidad
de transformar energía química proveniente de la hidrolisis del ATP en energía cinética del
movimiento.
Miosina

Es una proteína multimérica con una parte globular y otra

fibrosa.

Se ensamblan formando filamentos.

La contracción muscular se produce por la interacción

entre los filamentos de actina y miosina, que se unen y se
deslizan unos sobre otros provocando la contracción o la
relajación de la célula muscular. En la contracción
muscular los filamentos de actina y miosina se desplazan
superponiéndose unos sobre otros, donde la parte globular
de la miosina se desplaza sobre los filamentos de actina
mientras que la parte fibrosa se une a ellos.

Miofilamentos del músculo estriado

Es producto de la máxima eficiencia de la organización de los haces contráctiles de

microfilamentos en el músculo estriado.

En el músculo estriado los miofilamentos se distribuyen formando una unidad repetitiva que
recibe el nombre de sarcómera. Presenta bandas transversales I, A, H, pseudo-H y M,
enmarcadas por las líneas Z o discos también transversales. Esta organización se debe a la
disposición de dos tipos principales de miofilamentos:

1. Delgados. Son microfilamentos de actina con la organización molecular descrita. Miden

6 nm de espesor y 1 µm de longitud, y forman las bandas I y parte de las A.
2. Gruesos. Están formados por ensamblaje de moléculas de miosina II. Miden 14 nm de
espesor y 1.6 µm de longitud. Forman parte de las bandas A.
Miofilamentos del músculo liso

La organización de los miofilamentos en el músculo liso no es tan clara como en el músculo

estriado, ya que no se perciben las sarcómeras, aunque son igualmente abundantes. Hay
miofilamentos de actina y de miosina. La proporción filamentos de actina/filamentos de
miosina, medida en cortes transversales, es mucho mayor que en el músculo estriado y difiere
de unos músculos lisos a otros.

En este hay además unas zonas densas que constituyen placas de fijación, comparables en su
función a las líneas o discos Z. Contienen todos los componentes de las líneas Z y, además, si
están en contacto con la membrana contienen vinculina.

Filamentos intermedios

• Son fibras proteicas de aproximadamente 10 nanómetros de diámetro.

• Presentan poca elasticidad y no son contráctiles, en cambio se caracterizan por su
resistencia.
• Abundantes en zonas sometidas a tensiones mecánicas.
• Sus monómeros son moléculas fibrosas muy largas que se asocian en tetrámeros, los
cuales constituyen las unidades de construcción de los filamentos intermedios.
• Son estructuras dinámicas que pueden auto ensamblarse o desarmarse por polimerización
o despolimerización.
• Existen diferentes tipos de monómeros que dan lugar a diferentes tipos de filamentos
intermedios.
• Los filamentos intermedios pueden variar según el tipo celular: los filamentos de
queratina son abundantes en las células epiteliales, los neurofilamentos en las neuronas,
los filamentos de laminina en la envoltura nuclear.
• No se desorganizan con las citocalasinas y no parecen intervenir en el movimiento
celular. Su función es más bien estructural.
• No constituyen un grupo homogéneo, pues difieren de unos tipos celulares a otros.
• Los filamentos intermedios están ausentes en vegetales y protistas.
Tipos principales de filamentos intermedios

1. Queratinas (en células epiteliales). Forman una red que recorre todo el citoplasma y es
particularmente densa bajo la membrana plasmática y rodeando al núcleo
2. Neurofilamentos (en neuronas). Proporcionan un esqueleto al pericarion, dendritas y
axón, manteniendo su forma y facilitando el transporte celular, en el que intervienen los
microtúbulos.
3. Gliofilamentos (en células gliales). Forman haces más compactos que los
neurofilamentos, quizá porque carecen de puentes transversales
4. Desmina (en el músculo liso y estriado). Mediante tampones salinos se solubilizan y
extraen la actina y la miosina del músculo liso, y queda una red de estos filamentos
intermedios que conecta todas las placas de fijación entre sí.
5. Vimentina (en células de origen mesodérmico). Mantienen la localización del núcleo, y
probablemente del centríolo y del complejo de Golgi, proporcionándoles un soporte
mecánico y fijando su posición.

En un mismo tipo celular pueden coexistir varios tipos de filamentos intermedios. Además,
durante su desarrollo, algunas células pueden cambiar el tipo de filamento intermedio
expresado.

Funciones:

• En general los filamentos intermedios son elementos que aportan resistencia a las
tensiones mecánicas, y contribuyen al mantenimiento de la forma.
• En los epitelios, los filamentos intermedios de queratina participan de la estructura de los
desmosomas, un tipo de unión entre células que aporta resistencia al tejido.
• Los filamentos de laminina forman una placa proteica llamada lámina nuclear que
proporciona soporte a la envoltura nuclear y fijación a los filamentos de cromatina.
• En las neuronas, un tipo particular de filamentos intermedios, los neurofilamentos,
constituyen el citoesqueleto de los axones.

Microtúbulos

Los microtúbulos son un componente constante y uniforme en todas las células, en las que se
distribuyen del mismo modo que los filamentos de queratina y vimentina. Cada sección
transversal de un microtúbulo muestra un anillo formado por 13 subunidades circulares de 4-
5 nm de diámetro.
• Son filamentos cilíndricos y huecos con un diámetro aproximado de 25 nanómetros.
• Se forman por la polimerización de unidades de una proteína globular denominada
tubulina.
• Existen dos formas de tubulina: la α-tubulina y la β-tubulina.
• La unión de una alfa-tubulina con una beta-tubulina forma un heterodímero que
representa la unidad o bloque de construcción de los microtúbulos.
• Cada filamento puede alargarse por agregado (o polimerización) de dímeros de tubulinas
a los extremos.
• Al igual que los microfilamentos de actina presentan polaridad, uno de sus extremos
(extremo +) crece a mayor velocidad que el otro (extremo -).
• También pueden desarmarse por la eliminación de dímeros.
• Tras la formación del microtúbulo tienen lugar dos cambios en las tubulinas: acetilación
de algunas lisinas y desprendimiento de tirosinas en el extremo carboxilo.
• La despolimerización del microtúbulo no requiere gasto de energía.

Además de las tubulinas, en los microtúbulos existen otras proteínas denominadas proteínas
asociadas a los microtúbulos (MAP). Las MAP colaboran en el ensamblaje de los dímeros
para formar microtúbulos y participan en la estabilización del microtúbulo y en su relación
con los microtúbulos adyacentes.

Otras proteínas relacionadas con los microtúbulos son la proteína motora quinesina, que
interviene en el transporte anterógrado y enzimas como la GTPasa, la transfosforilasa de GTP
y, aunque sólo en algunos microtúbulos, la ATPasa.

3
Tubulogénesis in vitro

Sucede en el siguiente orden:

1. Unión de monómeros para formar dímeros

2. Formación de espirales, anillos, anillos de doble pared (un anillo de 16 tubulinas rodeado
por otro de 24 tubulinas)
3. Apertura de cualquiera de estas estructuras para formar protofilamentos
4. Asociación de los protofilamentos para formar láminas (normalmente de 13
protofilamentos, aunque pueden variar desde ocho hasta 22)
5. Cierre de las láminas formando microtúbulos abiertos en C
6. Cierre de las láminas formando verdaderos microtúbulos

Dentro de los agentes que favorecen la formación de microtúbulos se encuentran: el

agua pesada y el taxol (incrementan el número y la estabilidad de los microtúbulos e incluso
la producción de centríolos), los policationes, la RNAasa, la insulina y el factor de
crecimiento nervioso.

Dentro de los agentes que impiden la polimerización de microtúbulo se encuentran: la

colchicina, los alcaloides de la vinca (vincristina y la vinblastina), la podofilotoxina, la
griseofulvina, el cacodilato, el halotano, el hidrato de cloral, el óxido nitroso y la xilocaína;
iones metálicos como Cd y Zn; polianiones y DNAasa.

Dentro de los agentes que favorecen la despolimerización de microtúbulos se

encuentran: las proteínas catanina y catastrofina.

Funciones:

Su función está en relación con la forma, transporte y división de la célula.

• Contribuyen al mantenimiento de la forma celular y al sostén de organelas.

• Participan en el desplazamiento de vesículas y organelas por el citoplasma.
• Forman el citoesqueleto de estructuras para la motilidad o la locomoción como los cilios
y flagelos.
• Intervienen en la división celular formando un sistema de fibras que se encarga de
distribuir el material genético entre las células hijas.
• En las neuronas los microtúbulos forman haces que recorren las prolongaciones celulares
(dendritas y axón).
• Participan en la exocitosis, endocitosis y tráfico de vesículas y en la formación de la pared
celular.
• En las células sensoriales epiteliales tanto los microfilamentos de los estereocilios como
los microtúbulos de los cilios inmóviles sirven de transductores mecánicos para la
iniciación del impulso nervioso.
• Intervienen en el desplazamiento de los receptores de membrana y en el movimiento de
los cromosomas.

Se originan a partir de centros organizadores, los cuales determinan tanto su localización

como su orientación. Los microtúbulos citoplasmáticos, así como los que participan en la
división celular se originan a partir de un centro organizador denominado centrosoma
ubicado cerca del núcleo.

Centriolos

El centríolo constituye una de las formaciones especializadas de

los microtúbulos y es un componente habitual de todas las
células animales y de algunos vegetales inferiores. Guarda
relación con la división celular, la formación de cilios y
flagelos. Pueden ser centros organizadores de microtúbulos,
siendo la formación de otros centríolos y de cilios un caso
particular del proceso de Tubulogénesis.

En las células eucariontes animales el centrosoma está compuesto por una matriz densa, rica
en proteínas y dos estructuras cilíndricas llamadas centríolos, dispuestas en ángulo recto y
formados también por microtúbulos. Cada uno de los dos centríolos está compuesto por 9
tripletes de microtúbulos paralelos en el plano longitudinal, y como no hay microtúbulos
centrales esta disposición recibe el nombre de 9+0.
Las células eucariontes vegetales carecen de centríolos, sin embargo, presentan una zona
densa a partir de la cual se organizan los microtúbulos durante la división celular.

Cilios y flagelos

• Se encuentran en células de organismos eucariotas, pero faltan en vegetales superiores.

• Se sitúan en las superficies libres de la célula, pero siempre enfundados en la membrana
plasmática.
• Estructuras tipo apéndices largos y delgados presentes en algunas células eucariontes.
• Presentan la misma organización compuesta por un citoesqueleto de microtúbulos
rodeado de membrana plasmática.
• Los cilios son cortos y se presentan en gran número sobre la superficie de la célula, los
flagelos son mucho más largos y se presentan en un número reducido.
• Los flagelos son apéndices para la locomoción de la célula, los cilios pueden tener la
misma función o bien pueden servir en células epiteliales para mover el medio exterior.

El citoesqueleto de cilios y flagelos está formado por una estructura cilíndrica de 9 pares o
dobletes de microtúbulos que rodean a dos microtúbulos simples centrales, en una
disposición llamada 9+2.

Se origina a partir de un centro organizador ubicado inmediatamente por debajo de la

membrana plasmática, a la base de la estructura, llamado cuerpo basal y que es esencialmente
idéntico a un centriolo individual, 9 tripletes radiales y ninguno central (9+0).

En el citoesqueleto de cilios y flagelos hay proteínas motoras, las dineínas ciliares,

encargadas de generar el movimiento, y proteínas que unen los dobletes de microtúbulos de
modo de coordinar y propagar el movimiento a toda la estructura, se trata de las nexinas.
El movimiento de los cilios se ajusta a esquemas variados. El más frecuente consiste en dos
fases. En la primera, el cilio se mueve dando un golpe rápido de barrido, en un solo plano,
proyectándose hacia adelante al flexionar su región basal, describiendo un ángulo de 90°; es
el golpe eficaz. En la segunda fase el cilio recupera su posición primitiva; es el lento
contragolpe de recuperación.

Esencialmente la estructura del flagelo es igual a la del cilio, pero generalmente se complica
con otras estructuras añadidas, por lo que resulta más grueso y más largo. El movimiento de
los flagelos es más complicado que el de los cilios. Se produce en tres dimensiones y varía de
unos a otros.

Los cilios y flagelos cumplen una función de desplazamiento en el medio (planarias,

dinoflagelados, espermatozoides), o de desplazamiento del medio, que movilizan para
expulsar las sustancias nocivas (tráquea) o para renovar las sustancias necesarias para la
respiración y nutrición (branquias).
Desplazamiento de vesículas u organelas

• Los microtúbulos citoplasmáticos funcionan como una suerte de carreteras que guían el
desplazamiento de vesículas u organelas.
• Intervienen proteínas motoras, las dineínas citoplasmáticas y las quinesinas.
• Estas proteínas se enganchan a la carga que deben transportar (una organela o una
vesícula) y al microtúbulo, tienen la capacidad de hidrolizar ATP y así transformar
energía química en movimiento.
• Las dineínas citoplasmáticas transportan organelas desde la periferia hacia el interior de la
célula, y las quinesinas lo hacen desde el interior hacia la periferia.