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Eladio J.

Recalde

ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN APICAL


Esta región presenta modificaciones estructurales especiales en su superficie para llevar
a cabo diferentes funciones, puede contener:
 Enzimas específicas (por ej., hidrolasas)
 Conductos iónicos.
 proteínas transportadoras (por ej., transportadoras de glucosa).

Modificaciones estructurales de la superficie incluyen:


 Microvellosidades.
 Estereocilios (estereovellosidades)
 Cilios.

Microvellosidades
Son evaginaciones citoplasmáticas digitiformes en la
superficie apical de la mayoría de las células
epiteliales.
Generalmente, la cantidad y la forma de las
microvellosidades de un tipo celular dado se
correlacionan con su capacidad de absorción
En los epitelios que transportan líquidos p. ej., los del
intestino y los túbulos renales, se denomina chapa
estriada y ribete en cepillo, respectivamente.
Las microvellosidades del epitelio intestinal (chapa
estriada) son las que están mejor organizadas y su
aspecto es aún más uniforme que el de las que
forman el ribete en cepillo de las células renales.
La estructura interna de las microvellosidades
consiste en un centro formado por 20 a 30 filamentos
de actina. Sus extremos plus (+) están fijados a la
villina. La miosina I, una molécula que fija los
filamentos de actina a la membrana plasmática de la
microvellosidad.
El velo terminal, se encuentra justo por debajo de la
base, está compuesto por filamentos de actina estabilizados por espectrina. La
presencia de miosina II y de tropomiosina en el velo terminal explica su capacidad
contráctil, es decir disminuyen el diámetro de la región apical de la célula.
Eladio J. Recalde

Estereocilios
Son microvellosidades inmóviles de una
longitud extraordinaria hasta 120 µm.
No están muy difundidos entre los
epitelios.
Solo se encuentran en el epidídimo,
segmento proximal del conducto
deferente del sistema genital masculino
(en estas vías espermáticas son
evaginaciones extremadamente largas
que se extienden desde la superficie
apical de la célula y facilitan la
absorción) y en las células sensoriales
(ciliadas) del oído interno.
Algunos histólogos hoy usan el término
estereovellosidades por su longitud
poco común vista en el ME.
La estructura interna de los
estereocilios está sostenidos por
filamentos de actina que están
vinculados por medio de fimbrina.
Las proteínas asociadas a la actina
son diferentes en los estereocilios:
 Fimbrina: mantiene vinculados los filamentos de actina
 Ezrina: fija los filamentos de actina a la membrana plasmática
 Actinina α: forma puentes cruzados en el velo terminal
 Puentes citoplasmáticos: ocasionales entre estereocilios vecinos.

Una diferencia llamativa entre las microvellosidades y los estereocilios,


además del tamaño y el contenido de ezrina, es la falta de villina en los
extremos de los estereocilios.

Los estereocilios del epitelio sensorial del oído también derivan de las
microvellosidades.
- Sirven como mecanorreceptores sensoriales en lugar de funcionar como
estructuras absorbentes.
- Forman patrones en escalera característicos
- Pueden lesionarse con facilidad por sobre estimulación
Su estructura interna se caracteriza por la alta densidad de filamentos de actina
vinculados por enlaces cruzados establecidos por la espina, lo cual es decisivo para la
estructura y la función normales de los estereocilios.
Los estereocilios de los epitelios sensoriales no tienen ezrina ni actinina α.
Eladio J. Recalde

Cilios
Se encuentran en casi todas las células del organismo. Son evaginaciones de la membrana
plasmática apical que tienen el aspecto de pestañas y poseen un:
- Axonema, que es la estructura interna y está formada por microtúbulos. El axonema se
extiende desde el
- Cuerpo basal, un centro organizador de microtúbulos (MTOC) derivado del centriolo.
- Estructuras asociadas a los cuerpos basales que contribuyen a su fijación en el
citoplasma celular.
Forman el aparato ciliar de la célula, los cilios, cuerpos basales y las estructuras asociadas con
los cuerpos basales.
De acuerdo con sus características funcionales, los cilios se clasifican en tres
categorías básicas:
-Son los más estudiados
móviles
Cilios

-Poseen organización axonémica 9+2 típica con proteínas motoras asociadas a


microtúbulos, generan la motilidad, ej. Flagelos.
MO: estructuras cortas y delgadas con apariencia de cabellos, de alrededor de 0,2
diámetro y de 5 µm a 10 µm de longitud.
Los cilios primarios son inmóviles y tienen un patrón de microtúbulos 9
primarioCilios

Son proyecciones solitarias que se encuentran en casi todas las células


eucarióticas de ahí el término monocilio.
Características:
-Se
son inmóviles en
y se
el curvan dócilmente con el flujo del líquidolaque losde
baña
nodales

encuentran disco embrionario bilaminar durante etapa gast


s
Cilios

Constitución axonémica 9+0 pero son diferentes de los cilios primarios en


capacidad de realizar movimientos rotatorios.
Establecen la simetría izquierda-derecha de los órganos internos

ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN LATERAL


La región lateral se caracteriza por la presencia de proteínas únicas, en este caso las
moléculas de adhesión celular (CAM).
Visto con el microscopio óptico, las barras terminales representan sitios de adhesión
epitelial célula-célula
Los componentes estructurales específicos que
constituyen la barrera y la adhesión se identifican
claramente mediante microscopía electrónica y se
denominan en su conjunto complejo de unión.
Existen tres tipos de complejos de unión:
 Uniones ocluyentes o uniones estrechas:
- Son impermeables
-Forman la principal barrera de difusión intercelular
entre células adyacentes
- están ubicadas en el punto más apical entre las
células epiteliales adyacentes
- están vinculadas a los filamentos de actina del
citoesqueleto.
Eladio J. Recalde

 Uniones adherentes
- proveen estabilidad mecánica a las células epiteliales mediante la unión del
citoesqueleto de una célula a otra.
- interactúan con la actina y los filamentos intermedios
-Se encuentra en la región lateral y también en la región basal de células epiteliales
- también tienen un importante papel en el reconocimiento, la morfogenia y la
diferenciación célula-célula.
 Uniones comunicantes
- permiten una comunicación directa entre las células adyacentes por difusión de
pequeñas moléculas (p. ej., iones, aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos,
metabolitos)
- permite la actividad celular coordinada que es importante para el mantenimiento de la
homeostasis de los órganos.

Uniones ocluyentes, zonula occludens o la unión estrecha (ó


hermética)
Representa el componente más apical en el complejo de uniones entre las células
epiteliales.
La unión ocluyente se crea por el sellado específico de las membranas plasmáticas
de células adyacentes
Existen tres grupos principales de proteínas transmembrana en la zonula
occludens:
 Ocludinas: la primera identificada. Mantiene la
barrera entre las células contiguas como también la barrera
entre las regiones apical y lateral.
Proteínas de la zonula occludens ZO-1, ZO-2 y ZO-3:
-ZO-1: interactúa con los filamentos de actina; tiene acción
supresora tumoral
-ZO-2: es necesaria en el mecanismo de señalización en el que
interviene el factor de crecimiento y su receptor
-ZO-3: interactúa con la ZO-1 y la región citoplasmática de las
ocludinas.
 Claudinas: forma la columna vertebral de las
hebras de la zonula occludens; también son responsables
de la formación de conductos acuosos extracelulares,
utilizados para la difusión paracelular
 Moleculas adhesivas de la unión(JAM ): pertenece a la superfamilia de las
inmunoglobulina. Presente en células endoteliales; media las interacciones entre
células endoteliales y monocitos.
La zonula occludens separa el espacio luminal del espacio intercelular y del
compartimiento del tejido conjuntivo.
- La vía transcelular tiene lugar a través de la membrana plasmática de la célula epitelia
Eladio J. Recalde

- La vía paracelular tiene lugar a través de la zonula occludens entre dos células
epiteliales. La cantidad de agua, electrolitos y otras pequeñas moléculas transportadas
mediante esta vía dependen del hermetismo de la zonula occludens.
La zonula occludens establece regiones funcionales en la membrana plasmáticas.

Uniones adherentes
Se pueden identificar dos tipos de uniones adherentes célula-
célula:
 zonula adherens: que interactúa con la red de filamentos
de actina dentro de la célula y
 macula adherens o desmosoma; que interactúa con
filamentos intermedios.
Las moléculas de adhesión celular (CAM) tienen un papel
importante en las adhesiones célula-célula y célula-matriz
extracelular
Clasificación de las CAM:
A- Cadherinas: son CAM transmembrana enlazados
homotipicamente y dependiente de Ca2+. Se hallan asociados
a los filamentos de actina del citoesqueleto. El más estudiado
es la cadherina E que mantiene la unión de la zonula adherens
entre las células epiteliales
Controlan las interacciones célula-célula y participan en el reconocimiento celular y la
migración de células embrionarias, tb actúa como supresor de células tumorales
epiteliales (ojo)
B- Integrinas: son glucoproteínas transmembrana de interacción heterotípica es decir
que interactúan con las moléculas de matriz extracelular (como colágenos, laminina y
fibronectina) y con filamentos de actina y filamentos intermedios del citoesqueleto.
Las integrinas regulan la adhesión celular, controlan el movimiento y la forma de las
células y participan en el crecimiento y diferenciación celular (ojo)
Eladio J. Recalde

C- selectinas: también se enlaza heterotipicamente. Se expresan en los leucocitos


(glóbulos blancos) y las células endoteliales y median el
reconocimiento neutrófilo-endotelial de las células
D- superfamilia de las inmunoglobulinas: median las
adhesiones homotípicas célula-célula y están
representadas por la molécula de adhesión intercelular
(ICAM), la molécula de adhesión célula-célula, vascular,
plaquetas y células endoteliales.
 La zonula adherens provee adhesión lateral entre
las células epiteliales, está compuesta por una molécula de
adhesión transmembrana, cadherina E y es dependiente de
Calcio.
La zonula adherens se caracteriza por un espacio uniforme
de 15 nm a 20 nm entre las membranas celulares contiguas
y se encuentra asociado a filamentos de actina.

 La macula adherens (desmosoma) favorece una


unión puntual localizada entre las células epiteliales, brinda
una adherencia particularmente fuerte porque se adhiere a
los filamentos intermedios y fue descrita originalmente en las
células epidérmicas y denominada desmosoma.
En la región de la macula adherens, las desmogleínas y las
desmocolinas unen las membranas plasmáticas de las
células contiguas.
Del lado citoplasmático se encuentra la placa de adhesión
del desmosoma constituida principalmente con
desmoplaquina y placoglobina, las cuales son capaces de
fijar filamentos intermedios.
El espacio intercelular de la macula adherens es notablemente más ancho (hasta 30
nm) que el de la zonula adherens, en este espacio encontramos a las desmogleínas y
desmocolinas, que son miembros de la familia de las cadherinas, moléculas de
adhesión celular dependientes de Ca2+.

Uniones comunicantes, uniones de hendidura o


nexos
Son las únicas estructuras celulares que permiten el paso
directo de las moléculas de señalización de una célula a otra.
Eladio J. Recalde

Consiste en una acumulación de conductos transmembrana o poros, permite que las


células intercambien iones, moléculas reguladoras y pequeños metabolitos.
Están presentes en una amplia variedad de tejidos, como el epitelio, el músculo
liso y cardíaco y los nervios.
Las uniones de hendidura están formados por conexones, cada conexón contiene seis
subunidades simétricas de una proteína integral de la membrana denominada conexina.
Por lo tanto, el canal entero está constituido por 12 subunidades de conexina
El cierre de estos canales de 10 nm de longitud y 2,8 nm de diámetro parece ser inducido
por iones Ca2+.

ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN BASAL


Membrana basal
Se asignó originalmente a una capa amorfa, densa, de grosor variable localizada en las
superficies basales del epitelio.
Es PAS positiva, aparece como una delgada capa de color rojo púrpura bien definida
entre el epitelio y el tejido conjuntivo laxo
Las membranas basales epiteliales con el ME, permite comprobar la existencia de
una:
- lámina basal o lámina densa: compuestos por lamininas, una molécula de colágeno
tipo IV y diversos proteoglucanos y glucoproteínas
-lamina lucida: entre la lámina basal y la célula, contiene porciones extracelulares de las
CAM, en su mayoría receptores de fibronectina y de laminina.
La lámina basal en células no epiteliales (células musculares, los adipocitos y las células
de sostén de los nervios periféricos) recibe el nombre de lámina externa, este material tb
es PAS positivo.

Lamina basal está compuesto por 50 proteínas:


 Colágeno: existen tres tipos de colágeno en la lámina basal
-colageno tipo IV que comprende el 50% de todas las proteínas por lo tanto son los más
abundantes.
- colágeno tipo XV: importante en la estabilización de la estructura de la lámina externa
en las células musculares esqueleticas y cardíacas
- colágeno tipo XVIII: presente en la lámina basal vascular y epitelial y se cree que
participa en la angiogénesis
Eladio J. Recalde

 Lamininas: son glucoproteínas en forma de cruz, poseen sitios de unión para


diferentes receptores de integrina en la región basal de las células epiteliales
suprayacentes.
 Entactina/nidógeno: glucoproteína pequeña con forma de varilla sirve como
vínculo entre la laminina y la red de colágeno tipo IV en casi todas las láminas basales.
 Proteoglucanos: la mayor parte del volumen de la lámina basal se debe a estos
debido a su carácter altamente aniónico, estas moléculas están muy hidratadas.
Bajo la lámina basal existe una capa de fibras reticulares (colágeno tipo III)

Funciones de la lámina basal:


- Adhesión estructural
- Compartimentalización
- Filtración
- Armazón tisular.
-Regulación y señalizació

Uniones célula-matriz extracelular


Adhesiones focales
Fijan los filamentos de actina del citoesqueleto en la
membrana basal
Desempeñan un papel importante durante los cambios
dinámicos que ocurren en las células epiteliales
Brindan las bases moleculares para la migración celular.
La principal familia de proteínas transmembrana que
intervienen en las adhesiones focales es la de las
integrinas.
También son sitios importantes de percepción y de
transducción de señales, mecanosensibilidad

Hemidesmosomas
Eladio J. Recalde

Que fijan los filamentos intermedios del citoesqueleto en la membrana basal.


El hemidesmosoma exhibe una placa de adhesión intracelular en el lado citoplasmático
de la membrana plasmática basal
Las tres proteínas principales que han sido identificadas en la placa son:
- La plectina: forma enlaces cruzados con los filamentos intermedios y los une a la placa
de adhesión hemidesmosómica, e integra todos los elementos del citoesqueleto.
- La proteína BP 230: fija los filamentos intermedios a la placa de adhesión intercelular
- La erbina: media la asociación de la BP 230 con las integrinas

En contraste con el desmosoma, cuyas proteínas transmembrana pertenecen a la


familia de las cadherinas, dependientes de calcio, la mayoría de las proteínas
transmembrana encontradas en el hemidesmosoma pertenecen a la clase de
receptores de la matriz celular denominados integrinas.
Eladio J. Recalde
Eladio J. Recalde

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