CITOESQUELETO

El interior de la célula eucariota

posee una organización
interna estructural y funcional
establecida por una serie de
filamentos proteicos que forman un
entramado resistente y dinámico
que se extiende a través del
citoplasma, sobre todo entre el
núcleo y la cara interna de la
membrana celular, aunque también
en el interior del núcleo. A este
conjunto de filamentos se le
denomina citoesqueleto.
 Este conjunto de fibras proteínicas
delgadas y largas que se extienden por
todo el citoplasma cumpliendo varios
papeles importantes:
• Mantiene la forma y el sostén. (soporte
estructural)
• Un marco interno responsable de posicionar
las diversas organelas dentro de la célula.
• Permite varios tipos de movimiento celular.
• Algunas de sus fibras actúan como rieles o
punto de apoyo para “proteínas motoras”,
que ayudan a la célula a moverse o mover
cosas dentro de ella.
 El citoesqueleto es una
estructura muy cambiante, es
decir, a pesar de su nombre, el
citoesqueleto no es sólo los
huesos de las células sino
también sus músculos. Esta
versatilidad se basa en sus
propiedades.
 PROPIEDADES DEL CITOESQUELETO
• Polimerización y despolimerización:
Los filamentos del citoesqueleto se forman
por la polimerización de unidades proteicas.
• Polarización:
Algunos filamentos del citosesqueleto poseen
un extremo diferente del otro.
• Regulación:
La célula posee una gran cantidad de
proteínas para regular la organización y
actividad de los filamentos del citoesqueleto.
 Los componentes del
citoesqueleto son:

• MICROFILAMENTOS
• FILAMENTOS INTERMEDIOS
• MICROTÚBULOS
El citoesqueleto da la forma –estable o
cambiante- a las células, como
resultado de la interacción de los tres
tipos de filamentos con distintas
proteínas accesoria.
• Los microfilamentos participan
directamente en los movimientos celulares.
(DEFORMACIONES)
• Los filamentos intermedios tienen una
función citoestructural (RESISTENCIA)
• Los microtúbulos están vinculados a las
funciones de :
 Forma celular (SEGÚN SU DISTRIBUCION)
 Transporte celular y división celular. (VIAS
DE COMUNICACIÓN)
 Tanto los microfilamentos como los
microtúbulos se forman a partir de
subunidades de PROTEÍNAS
GLOBULARES en forma de cuentas,
que se pueden ensamblar y
desensamblar con rapidez.
Los filamentos intermedios se forman
de subunidades de PROTEÍNAS
FIBROSAS y son más estables que los
microtúbulos y microfilamentos.
PROTEÍNAS ACCESORIAS:
• Proteínas reguladoras: Controlan los procesos
de alargamiento y acortamiento de los
filamentos principales.

• Proteínas ligadoras: Conectan a los filamentos

entre si o con otros componentes de la célula.

• Proteínas motoras: Sirven para trasladar

macromoléculas y organelas de un punto a
otro del citoplasma.
 MICROFILAMENTOS
Miden aproximadamente 7 nm de diámetro y varios
micrómetros de longitud.
Se ensamblan a partir de MONOMEROS ACTINA. Se
encuentran en forma de doble hélices. ( se ensamblan como
los microtúbulos).
De acuerdo a la distribución en la célula, los filamentos de
actina pueden ser divididos en dos grupos:
Transcelulares: atraviesan al citoplasma en todas las
direcciones.
Corticales: Se ubican por debajo de la membrana.

Los microfilamentos tienen polaridad, con un extremo

(+) y otro (-) . Pueden aparecer solos, en haces o en redes.

Sin estos filamentos una célula no podría dividirse,

moverse, realizar endocitosis, ni fagocitosis, ni sus
orgánulos se comunicarían entre sí.
En las células animales, además, es un armazón de
soporte para mantener o cambiar la forma celular.
MONOMERO DE
ACTINA
Esquema de un filamento de
actina mostrando las
moléculas de actina
dispuestas helicoidalmente.
Las constantes de
asociación y disociación de
la actina son diferentes en
los dos extremos (flechas
verdes). Una vez
polimerizada, se hidroliza el
ATP de la molécula de
actina liberando Pi y
quedando por tanto el ADP
unido.
Una de las grandes ventajas
de los filamentos de actina
es su versatilidad, es decir,
la facilidad con que se crean
y se destruyen, así como por
su capacidad de asociarse y
formar estructuras
tridimensionales. Esto se
debe a un ejército de
proteínas
denominadas proteínas
accesorias, de las cuales
existen más de 100
tipos diferentes.
prácticamente no existen ni
microfilamentos, ni proteínas
de actina, "desnudos" en el
citosol, sino siempre unidos
a alguna proteína accesoria.
 FORMA CELULAR
Bajo la membrana plasmática hay una capa de
filamentos de actina de unos 100 nm de espesor
tramados entre sí por proteínas accesorias, y
unidos a proteínas y lípidos de la membrana
plasmática. Esta capa permite a la célula resistir y
contrarrestar fuerzas mecánicas, o generarlas, así
como condicionar la forma de las células. Las
células animales no poseen pared celular, por
tanto la forma celular depende en gran medida de
los filamentos de actina de la zona cortical de la
célula.
En muchas células animales las forma celular
también depende de cómo sean sus contactos
adhesivos con la matriz extracelular o con otra
células 
Haces de actina: Unión a
la membrana plasmática
Los filamentos de actina que se
encuentran próximos a la membrana
plasmática, en la denominada
corteza celular, participan en
procesos de formación de vesículas
en la fagocitosis y en la endocitosis.
Las microvellosidades son
expansiones filiformes
estables que permiten a la
célula umentar enormemente
la superficie de su membrana
plasmática.
Cada microvellosidad tiene de
1 a 2 µm de longitud y 0.1 µm
de diámetro, y contiene en su
interior varias docenas de
filamentos de actina
orientados paralelos al eje
longitudinal 
MICROVELLOSIDADES
Haces y redes de actina:
Protusiones temporales
Anillo contractil
(Actina y miosina II)
Contraccion Muscular
 FILAMENTOS INTERMEDIOS:
• Miden de 8 a 12 nm de diámetro
• Están compuestos por proteínas fibrosas ( cinco
tipos diferentes) de la familia de la queratina.
1) Queratinas ( en células epiteliales)
2) neurofilamentos ( en neuronas)
3) Gliofilamentos ( en cel. Gliales)
4) Desminas ( en ML Y E)
5) Vimentina y Laminofilamentos.

• Estos filamentos son los más resistentes de los

tres tipos de filamentos del citoesqueleto, por lo
tienen un alto grado de fuerza tensional y su
función principal consiste en conferir resistencia a
las células contra el estrés mecánico asociado con
el estiramiento.
• Se encuentran en la mayoría de las células
animales y forman una red que rodea al
núcleo y se extiende hacia la periferia para
abarcar la totalidad del citoplasma.
También dentro del núcleo, una red de
filamentos intermedios, denominada lamina
nuclear, sustenta y refuerza la envoltura
nuclear (Laminofilamentos)
• En todas las células sirven para distribuir
más uniformemente el efecto de las fuerzas
locales, lo cual evita la ruptura de las
células y de sus membranas como
consecuencia de la fuerza de tensión.
 FILAMENTOS INTERMEDIOS
- COMPOSICION: Son polímeros de más de 50
proteínas diferentes y característicos de tipos
celulares. Parecen proporcionar soporte mecánico
a células y tejidos y no están implicados en el
movimiento celular.

- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta

frecuencia (aunque no siempre) tienen una
distribución coincidente con la de los
microtúbulos. Forman una red que se extiende
desde la zona nuclear hasta la membrana
plasmática. En células epiteliales, se unen a la
membrana en regiones especializadas de contacto
(desmosomas y hemidesmosomas). Juegan
también papeles especializados en células
nerviosas y musculares.
 FILAMENTOS INTERMEDIOS: Ensamblado
Se componen de proteínas en alfa-hélice, que se agrupan de
forma jerárquica para dar lugar a los filamentos intermedios:
1°: Dos proteínas se asocian de forma paralela, es decir, con los
extremos amínico y carboxílico hacia el mismo lado. (dímeros)
2°: Dos dímeros  se asocian de forma antiparalela para dar un
tetrámero
3°: Los tetrámeros se asocian cabeza con cola para dar largas
fibras llamadas protofilamentos, que, además, se asocian
lateralmente para dar el filamento intermedio .
La agrupación de 8 protofilamentos da un filamento intermedio.

El filamento intermedio, se asemeja a

una cuerda formada por las hebras de
tetrámeros unidos cabeza con cola.
La unidad funcional que se considera precursor, por
su elevada estabilidad en el citosol, es el tetrámero.
LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN LAS
INTERACCIONES CELULA-CELULA Y
CÉLULA-MATRIZ EXTRACELULAR
 En conclusión:

Estas fibras ayudan a fortalecer el

citoesqueleto y abundan en partes de
la célula que pueden estar sujetas a
tensión mecánica.
 MICROTÚBULOS

Son cilindros largos y huecos no

ramificados de 25 nm de diámetro y
varios micrómetros de longitud.
Ensamblados a partir de moléculas
de proteína tubulina. Tienen la
facilidad de desensamblarse con
rapidez en un sitio y ensamblarse de
nuevo en otro.
En una célula típica, los microtúbulos
se originan en una estructura pequeña
localizada cerca del centro de la
célula denominado centrosoma. Los
microtúbulos se extienden hacia la
periferia para formar un sistema de
guías intracelulares a lo largo de las
cuales se desplazan vesículas,
orgánulos y otros componentes.
Realizan numerosas y variadas funciones:
• Establecer la disposición espacial de
algunos orgánulos.
• Formar un sistema de ríeles para el tráfico
vesicular o de macromoléculas entre
compartimentos celulares.
• Son imprescindibles para la división celular
puesto que forman el huso mitótico.
• Ayudan en el desplazamiento celular,
permiten la polarización de ciertos tipos
celulares
• Son esenciales para los cilios y de los
flagelos.
• Determinan la forma del A G y R E
 Los microtúbulos están formados por
subunidades ( 2 moléculas de tubulina)
cada una de las cuales es un dímero
compuesto por dos proteínas globulares
muy semejantes denominadas
-tubulina y -tubulina que están
firmemente unidas entre sí. Los dímeros de
tubulina se apilan para formar la pared del
microtúbulo cilíndrico hueco. El
microtúbulo tiene polaridad uno de los
extremos se lo conoce como (+) y el otro
como (-).
El extremo (+) se alarga y se acorta más
rápido que el extremo (-).
Un microtúbulo crece a partir de un anillo
inicial de trece moléculas de tubulina; los
dímeros de tubulina se suman
individualmente para construir en forma
gradual la estructura del tubo hueco.
 MICROTUBULOS
-ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA: Se forman
por polimerización reversible de dímeros de tubulina (). Pueden sufrir
continuos ciclos de ensamblado y desensamblado como resultado de la
hidrólisis de GTP tras la polimerización (inestabilidad dinámica).

- Los MT,s se extienden desde el centro organizador de microtúbulos

(centrosoma), situado en el centro de la célula. En células animales éste
contiene un par de centriolos rodeados de material pericentriolar, en el
que se inicia el crecimiento de los microtubulos (extremo -).

- Durante la mitosis, los microtubulos se reorganizan y forman el huso

mitótico, responsable de la separación de los cromosomas.

- Estabilización de los microtubulos y POLARIDAD CELULAR: Los

microtubulos se pueden estabilizar selectivamente por union a proteínas,
lo cual determina la forma y polaridad de la célula (ej. axones).
Son tubos largos y relativamente rígidos.
Sus paredes están formadas por dímeros de proteínas
globulares denominadas α- y β-tubulina.
Estas parejas se alinean mediante enlaces no covalentes en
filas longitudinales denominadas protofilamentos.
Un microtúbulo está formado normalmente
por 13 protofilamentos.
En los protofilamentos los dímeros se disponen en línea con la
misma orientación. Así la α-tubulina siempre formará un
extremo del protofilamento y la β el otro. Todos los
protofilamentos de un microtúbulo están orientados de la
misma manera, y el microtúbulo es así una
estructura polarizada.
Se denomina extremo menos al formado por las α-tubulinas
y más al formado por las β-tubulinas.
Los nuevos dímeros de tubulina se añaden con mayor
probabilidad al extremo más, lugar preferente de crecimiento
del microtúbulo. Sin embargo, es muy dinámico y en él se
alternan polimerización y despolimerización.
En el extremo menos predomina la despolimerización.
Los dímeros de tubulina libres se encuentran
unidos a dos moléculas de GTP.
Cuando se unen a un microtúbulo se produce
la hidrólisis de uno de los dos GTPs a GDP. Si
la velocidad con la que se produce la unión
de nuevos dímeros-GTP-GTP es mayor que la
de hidrólisis de GTPs siempre habrá un
conjunto de dímeros-GTP-GTP en el extremo
más, en conjunto denominados caperuza de
GTPs. Bajo estas condiciones el microtúbulo
crecerá en longitud. Si la velocidad de
polimerización disminuye la velocidad de
hidrólisis de GTPs alcanza y supera a la de
polimerización.
Entonces llegará un momento en el que el
extremo más tendrá dímeros de tubulina-GTP-
GDP (uno de los GTP se ha convertido de
GDP), lo que hace que los protofilamentos se
adhieren inestablemente entre ellos. Esto
provoca una despolimerización masiva. Si por
cualquier motivo se estabiliza el extremo más
y aumenta la unión de dímeros-GTP-GTP, el
microtúbulo volverá a crecer. Los dímeros de
tubilina-GTP-GDP que quedan libres son
convertidos rápidamente en dímeros-GTP-
GTP y por tanto pueden volver a unirse de
nuevo.
Los microtúbulos son relativamente
inertes en cuanto que no interaccionan
directamente con otras estructuras
celulares. A ellos se asocian unas
proteínas que controlan su crecimiento
y organización generalmente conocidas
como proteínas asociadas a los
microtúbulos o MAPs (microtubule
associated proteins). La mayoría de
ellas interaccionan con el extremo más
favoreciendo o inhibiendo
el crecimiento
CENTRO ORGANIZADOR DE MICROTÚBULOS

La concentración de dímeros de tubulina que

hay normalmente en el citosol no es
suficiente para la formación espontánea de
microtúbulos. Los MTOCs (microtubule
organizing centers) son centros
organizadores de microtúbulos donde
comienza la polimerización de un nuevo
microtúbulo y donde suelen quedar anclados
sus extremos menos. Contienen complejos
moleculares denominados anillos de γ-
tubulina, estructuras circulares que actúan
como moldes sobre los que se inician los
nuevos microtúbulos
El principal MTOC en las células animales es
el centrosoma, el cual determina el número,
localización y orientación de los microtúbulos
en el citoplasma.
Suele haber un centrosoma por célula cerca
del núcleo en la fase G1 o G0 del ciclo
celular.
El centrosoma está formado por un par
de centriolos y por material proteico
denominado material pericentriolar.
Los centriolos son estructuras cilíndricas
formadas por 9 tripletes de microtúbulos que
forman sus paredes.
En el material pericentriolar hay
numerosas moléculas entre las que se
encuentra la γ- tubulina, formando
los anillos de γ-tubulina.
La misión de los centriolos se
desconoce puesto que las células
vegetales carecen de ellos y no por eso
dejan de dividirse u orientar sus
microtúbulos.
El centrosoma también es importante
en la regulación del ciclo celular por la
presencia en el material pericentriolar
de numerosas proteínas que afectan al
avance del ciclo celular y por la
organización del huso mitótico.
La duplicación del centrosoma antes de
llegar a la mitosis es fundamental para
producir dos células hijas con "buena
salud".
 REORGANIZACION DE LOS
MICROTUBULOS EN LA DIVISION
CELULAR
METAFASE

Microtúbulos polares

Microtúbulos del cinetocoro

Microtúbulos astrales
 PROTEINAS MOTORAS DE
MICROTUBULOS
Dos familias principales:
Las KINESINAS, que se mueven hacia
el extremo +
Las DINEINAS, hacia el extremo -.
Intervienen en el transporte vesicular,
de orgánulos y en la separación de
cromosomas en la anafase.
La hidrólisis del ATP provoca el cambio
estructural de la proteína y su
desplazamiento a lo largo del
microtúbulo.
 PROTEINAS MOTORAS DE
MICROTUBULOS: DINEINAS Y
KINESINAS
- +

- +
 La distribución de
los microtúbulos en
el citosol celular
varía según el tipo
celular, lo que
condiciona la
organización
celular interna de
sus orgánulos y
tráfico vesicular. EL
signo más indica el
extremo más de los
microtúbulos.
 ASI SE MUEVE LA DINEINA

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 CILIOS Y FLAGELOS

Son extensiones permanentes de la

membrana plasmática edificadas a partir de
microtúbulos.
Su movimiento resulta de el deslizamiento
de microtúbulos adyacentes, impulsado por
la acción de dineínas.
Ambos contienen una estructura central de
microtúbulos y otras proteínas asociadas,
denominadas conjuntamente como axonema,
rodeado todo ello por membrana celular.
En su interior, además del axonema, se encuentran
una gran cantidad de moléculas solubles que
participan en cascadas de señalización y que forman
la denominada matriz.
Un axonema consta de 9 pares de microtúbulos
exteriores que rodean a un par central. A esta
disposición se la conoce como 9x2 + 2. 
Poseen una estructura 9+2. Es decir nueve pares de
microtúbulos fusionados – llamados dobletes- forman
el cilindro central, y un par de microtúbulos no
fusionados corren en el centro. Un rayo irradia
desde un microtúbulo de cada par y conecta el
doblete a centro de la estructura.

En el citoplasma, en la base de todo flagelo o cilio

existe una estructura denominada “cuerpo basal”,
que posee nueve conjunto de tres microtúbulos
dispuestos en forma cilíndricas.
ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
Esta disposición se mantiene gracias a
un entramado de conexiones proteicas
internas. Al menos doce proteínas diferentes
se han encontrado formando parte del
axonema, las cuales están implicadas
fundamentalmente en mantener la
organización de los microtúbulos. Las parejas
de microtúbulos externos están conectadas
entre sí mediante una proteína denominada
nexina. Los túbulos A de cada pareja están
conectados por radios proteicos a un anillo
central que encierra al par central de
microtúbulos. En los microtúbulos externos
aparece una proteína motora asociada
llamada dineína que está implicada en el
movimiento de cilios y flagelos.
Los microtúbulos se originan por polimerización a
partir de una estructura localizada en el citoplasma
celular periférico denominada cuerpo basal. La
estructura del cuerpo basal es similar a la de los
centriolos, es decir, 9 tripletes de microtúbulos que
se disponen formando una estructura cilíndrica.
Carece del par central (9x3 + 0). Los tripletes poseen
los protofilamentos parcialmente unidos. Entre el
cuerpo basal y el axonema del cilio existe una zona
de transición que posee sólo los 9 dobletes típicos
del cilio pero no el par central. éste se formará a
partir de una estructura llamada placa basal,
localizada entre la zona de transición y el doblete
interno. Los microtúbulos tienen sus extremos más
localizados en la punta distal de los cilios y flagelos.
La parte del cuerpo basal más próxima al interior
celular se ancla al citoesqueleto mediante
estructuras proteicas denominadas radios ciliares
Estas organelas con forma de látigos
arrastran a la célula o la empujan a
través de su medio ambiente acuosos,
o pueden mover el líquidos circundante
sobre la superficie de la célula. Son
ensamblados a partir de microtúbulos
especializados y poseen una estructura
interna idéntica, pero difieren en su
longitud relativa y su patrón de batido.
• Los flagelos son más largos que los cilios y
se encuentran solos o de a pares. Las
ondas de inclinación se propagan de un
extremo al otro del flagelo en una
ondulación serpenteante.
• Los cilios son más cortos que los flagelos y
están presentes en gran cantidad. Baten
rígidamente en una dirección y se
recuperan con flexibilidad en la otra
dirección, como el brazo de un nadador.
• Estas estructuras son frecuentes en
organismos unicelulares y en multicelulares
pequeños. En animales, los flagelos sirven
como cola de los espermatozoides, en tanto
que los cilios son comunes en las
superficies de células que revisten
conductos internos del cuerpo.
 El movimiento de cilios y
flagelos se produce por el
deslizamiento de los
microtúbulos uno respecto del
otro, impulsados por la proteína
motora dineína impulsados por
la energía del ATP, unidas a los
microtúbulos como pequeños
brazos. Los brazos de un par de
túbulos parecen caminar a lo
largo del par adyacente de
túbulos.
 ASI SE MUEVEN LOS
CILIOS Y LOS FLAGELOS

https://youtu.be/lZgiTwCWeK4?t=3
 CENTRÍOLOS

Son prácticamente idénticos a los

cuerpos basales. Se encuentran en todos
los eucariontes excepto en las plantas
con flor, los pinos y sus parientes. Los
centríolos se ubican en el centro
organizador de microtúbulos en las
células que están por dividirse. Están
involucrados en la formación del huso
mitótico, al cual se fijan los cromosomas.