Tema 8.

Transporte vascular de gases respiratorios

En los animales que poseen sistemas respiratorio y circulatorio especializados, la capacidad de transporte
de oxígeno es mayor que en los animales desprovistos de estos sistemas, gracias a la existencia de los
pigmentos respiratorios.
El oxígeno ene una solubilidad muy baja, la capacidad de los medios uidos para disolver el oxígeno es
muy limitada. La difusión es un proceso muy lento. Para solventar esto se desarrolla el sistema de
convección interna, de forma que se pueda suministrar el oxígeno su ciente al metabolismo aeróbico,
sa sfacer las demandas metabólicas de oxígeno al ritmo que demanda una intensidad metabólica creciente
según su tamaño, ac vidad, etc.
Este sistema, también conocido como circulatorio, ene la función de hacer prác camente despreciable
esos límites de la difusión porque el oxígeno no se transporta a lo largo del cuerpo por difusión, solo se
mueve por difusión a través del espesor de la super cie respiratoria (branquia, pulmón), de los endotelios
capilares… Esto incrementa la conductancia interna del oxígeno, la capacidad de conducir este oxígeno.
Si introducimos elementos que se asocian químicamente con el oxígeno, podemos incrementar la capacidad
de contener oxígeno, de esa forma un litro de sangre en lugar de contener 5-6 ml de oxígeno, podría
contener una mayor can dad. Función más obvia de los pigmentos respiratorios: incrementar la capacidad
de oxígeno de la sangre.
Los pigmentos respiratorios son moléculas que aumentan la capacidad de transporte de O2 de la sangre; se
pueden encontrar libres o en el interior de los glóbulos rojos, dependiendo de la especie. Hay cuatro
grandes familias de pigmentos respiratorios: las hemoglobinas (que, a su vez, comprende otros sub pos),
hemocianinas, hemeritrinas y las clorocruorinas.
La hemoglobina (Hb) aparece en muchos invertebrados y es la única familia de pigmentos que aparece en
vertebrados. Sin embargo, las hemocianinas son habituales en moluscos y crustáceos, mientras que la
hemeritrina solo está presente en invertebrados como los anélidos. Las hemocianinas, hemeritrinas y
clorocruorinas aparecen solamente en invertebrados. Estos pigmentos forman enlaces coordinados de po
débil con la molécula de oxígeno. Pueden estar disueltos en el plasma o con nados en diferentes pos de
células, como los glóbulos rojos.
La hemoglobina y la hemocianina son los más abundantes. Hemo se re ere a un grupo prosté co que ene
4 anillos pirrólicos con un metal en el centro que puede ser hierro (hemoglobina) o cobre (hemocianina).
Este grupo prosté co es el centro de unión o de acción mediante enlaces coordinados de po débil con la
molécula de oxígeno.
Hemeritrina y clorocruorina, más minoritarias, enen una estructura diferente, pero también enen un
grupo prosté co con un metal, dis nto del grupo hemo. Este grupo va unido a una gran molécula proteica,
por ejemplo en la hemoglobina esa proteína sería la globina (hemo + globina).
La capacidad de oxígeno que aporta la presencia de estos pigmentos en la sangre, depende de la
concentración del pigmento. Es decir, se mide su capacidad para asociarse con el oxígeno.
Nota: se suele u lizar como unidad de concentración vol% que signi ca ml de oxígeno/100 ml de sangre.

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 En la tabla de arriba tenemos la concentración de O2 a una PO2 de 160 mmHg en la sangre de dis ntos
animales. Si suponemos que en la sangre se disolvería una can dad de O2 similar a la que se disuelve en el
agua de mar (0,5% o, lo que es lo mismo, 0,5 ml por cada 100 ml de agua), observamos que la presencia de
pigmentos aumenta muchísimo la concentración de O2 que puede haber en la sangre, pasando de 0,5%
hasta 25% en mamíferos. Un 0,5% se encontraría de forma libre en la sangre y el resto hasta el 25% se
encontraría ligado a pigmentos respiratorios.
A con nuación, vamos a ver una serie de datos referentes al transporte de oxígeno en humanos. Uno de
ellos es el gasto metabólico (VO2) en reposo, por gramo y por hora, que en este caso sería 0.225 mlO2/g h.
Por tanto, para un peso medio de 70 kg, obtenemos el consumo de O2 de un humano (VO2), que es de
15750 mlO2/h (0.225 x 70.000 g).

Otros datos que se nos presentan son la Pa (presión arterial), la Pv (presión venosa) y la solubilidad (α), que
en este caso serían 2 ml de oxígeno disuelto/100 ml de sangre a una presión parcial de 760 mmHg.
Saturado con una atmósfera normal, donde la presión parcial del oxígeno es de 160 mmHg, el contenido de
oxígeno en 100 ml de sangre sería de 0,4.

760 mmHg_____2%
160 mmHg_____x → x=0,42%

La Pi (presión del O2 en el aire inhalante) en humanos es de 160 mmHg. Sin embargo, la Pa (PO2 en la sangre
arterial) no llega a alcanzar este valor, ya que cuando el aire entra en los pulmones, se mezcla con un aire
viciado, de manera que la PO2 sufre un bajón. Por tanto, a pesar de estar provistos de un sistema
respiratorio bastante e ciente, la sangre solo consigue llegar a un valor de PO2 de 100 mmHg. La diferencia
entre la Pi y la Pa nos da una idea de la e cacia del sistema respiratorio.

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 No obstante, 2% (solubilidad) no es la PO2 que
encontramos en la sangre. Con los datos de α y Pa,
mediante una regla de tres, hallamos la can dad de
O2 disuelto en la sangre arterial (Ca):
760 mmHg_____2%
100 mmHg_____x → x=0,263%
Conociendo Pv, mediante otra regla de 3, hallamos la capacidad de O2 disuelto en la sangre venosa (Cv):
760 mmHg_____2%
33 mmHg_____x → x=0,09%

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 La diferencia Ca-Cv=0,176% signi ca que por cada 100 ml de sangre que llega a los tejidos, se ceden 0,176%
ml O2. Con esto, calculamos el ujo sanguíneo del animal o tasa de consumo de oxígeno (Vb): 149 L sangre/
min (15750/1.76, y pasamos a min).
Este valor del ujo sanguíneo que hemos sacado no es el real; es 25 veces más grande que el real. Ocurriría
en el supuesto de que el oxígeno solo se trans riese en forma disuelta en el plasma a los tejidos. Para poder
bombear esa can dad de sangre, o el corazón tendría que la r 25 veces más rápido de lo que late, o ser 25
veces más grande de lo que es o tendríamos que tener una tasa metabólica 25 veces menor de la que es
para que nuestro corazón pueda cumplir la necesidad de O2. Sin pigmentos respiratorios un animal jamás
podría alcanzar este nivel de ac vidad metabólica, por eso casi no existen animales que carezcan de estos
elementos.
En realidad, lo que ocurre es que a los tejidos no llega solamente O2 disuelto, por lo que la Ca y la Cv reales
enen otros valores. En nuestra sangre, además del O2 que se encuentra disuelto (0,263%), también nos
encontramos con una can dad mucho mayor de O2 combinado con pigmentos respiratorios (un 13,4%). La
diferencia Ca-Cv real es de 4,2%. Es decir, por cada 100 mL de sangre que llega a los tejidos, se ceden 4,2 mL
de O2.

Si consideramos la capacidad de O2 total en la sangre arterial (13,7%) como el 100%, solamente el 2% del O2
de la sangre arterial va en forma disuelta (0,263%), mientras que la mayor parte del O2 que se dirige hacia
los tejidos, lo hace de forma combinada con los pigmentos respiratorios (13,4%).

No basta con que un pigmento respiratorio

incremente la capacidad de oxígeno en la sangre, ya que esta está pensada para transportar el oxígeno, no
para contenerlo. Para que un pigmento tenga un buen desarrollo es preciso que se cargue con facilidad allí
donde debe hacerlo (capilares…) pero ene que abandonar esa avidez cuando llega a los capilares de los
tejidos, porque si sigue siendo muy ávido por el oxígeno no lo va a soltar fácilmente. Por eso los pigmentos
enen un comportamiento de a nidad modulada por el oxígeno; es como si la a nidad se modi case a lo
largo del recorrido del oxígeno a través del órgano respiratorio. De alta a baja a nidad al pasar de zona de
carga a zona de descarga. Función que se puede analizar a través de las curvas de disociación.
Son curvas que relacionan la saturación (fracción del pigmento unida a oxígeno/concentración total de
pigmento) (Y) con la presión parcial de oxígeno (X), que es igual a la concentración de oxígeno.
La producción del metabolismo de los pigmentos respiratorios juega un importante papel en dar soporte a
la capacidad para el desarrollo de ac vidades metabólicas elevadas. Si no se incrementa la capacidad de
oxígeno, esas demandas metabólicas no podrían ser llevadas a cabo.
El pigmento respiratorio se combina con el oxígeno para formar un complejo. Es una reacción de asociación.
No hay transformación química; el oxígeno permanece intacto; tampoco hay cambios de oxidación en el
metal. Combinación mediante enlaces coordinados. Esta reacción está gobernada por una constante de
equilibrio.

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 Para realizar las curvas de disociación, podemos considerar tanto el O2 disuelto como el O2 combinado.
Vemos que el O2 disuelto sigue una recta y, en teoría, no ene un límite. No obstante, en realidad sabemos
que presenta un tope, ya que la PO2 en la sangre arterial no puede superar los 160 mmHg. Sin embargo, el
O2 combinado sí presenta un límite, el 100%; cuando el pigmento disponible en la sangre esté saturado al
100%, ya no se puede llevar más O2 combinado, aunque aumentemos la PO2 en la sangre de manera
experimental.

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 La dinámica de funcionamiento de un pigmento respiratorio es
equivalente a la velocidad de reacción de las enzimas, en
función de la concentración de sustrato.
Algunas enzimas se asocian con una ciné ca hiperbólica, en la
que la velocidad de la reacción aumenta como se ilustra en la
gura (a) y se acerca asintó camente a una velocidad
máxima. Inicialmente, la velocidad aumenta debido a que el
incremento del sustrato disponible permite que una mayor
proporción de moléculas enzimá cas par cipen en la catálisis
en cualquier momento dado. No obstante, a par r de aquí, la
velocidad de reacción no puede seguir aumentando, debido a
que la can dad de sustrato es tan abundante que todas las
moléculas enzimá cas están dedicadas al proceso de catálisis.
Algunas enzimas se asocian a su sustrato mediante una
ciné ca sigmoide, como se ilustra en la gura (b).

Los pigmentos, pese a tener diferente estructura química,

enen una única función: ser suscep bles a combinarse de
manera reversible con el O2 . Es decir, se unen a O2 cuando la
PO2 en la sangre es elevada y a PO2 bajas, el pigmento no está ligado a O2 o, si ya estaba ligado, lo suelta.
A causa de esta propiedad, el pigmento se une al O2 en zonas en las que la PO2 es alta (por ejemplo, los
alvéolos pulmonares) y lo suelta en zonas de PO2 bajas (células). Son directamente proporcionales. La
presión parcial del oxígeno está representada por el oxígeno disuelto, ya que el que está unido al pigmento
no ejerce ninguna presión parcial.
Los pigmentos respiratorios presentan coloración y ésta cambia cuando el pigmento pasa de estar unido al
O2 a estar desacoplado de la molécula y al revés. La Hb presenta un color rojo vivo que cuando está unida al
O2 (es el color de la sangre arterial) y pasa a rojo pardo cuando no está ligada al O2 (sangre venosa) .
La reacción de abajo muestra la interacción entre los pigmentos respiratorios y el O2, el pigmento libre se
une al O2 disuelto para formar el complejo de O2 unido a pigmento. Cuando la PO2 en la sangre es alta, el
equilibrio se desplaza hacia la derecha, mientras que cuando la PO2 es baja, el equilibrio se desplaza hacia la
izquierda.

Pg + O2 PgO2
Como se puede observar, esta reacción es una de equilibrio, por lo que podemos describir una constante de
equilibrio de disociación K, que es el producto de las concentraciones de los productos de la reacción
dividido entre el producto de los reac vos.

[PgO2]
K=
[Pg] · [O2]
Despejando esta ecuación, tenemos que la concentración de O2 unido a pigmento es igual a la constante de
disociación mul plicado por las concentraciones de pigmento y O2 libre, realmente disuelto.
[PgO2] = K · [Pg] · [O2 ]
Por otro lado, podemos determinar el porcentaje de saturación del pigmento (de todo el pigmento
existente, qué parte estará ligado a O2), que se determina mediante la siguiente ecuación:

[PgO2]
%SAT = x100
[PgO 2]  +  [Pg]

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 K [Pg][O2]
Sus tuyendo [PgO2] = K · [Pg] · [O2 ]: %SAT = x100
K [Pg][O 2]  +  [Pg]
K [Pg][O2]
Despejando, obtenemos que: %SAT = x100
[Pg](1 + K [O 2])
K [O2]
Por lo que nalmente, tenemos que: %SAT = x100
1 + K [O 2]
La ecuación que hemos obtenido es la ecuación de una hipérbola en la que X
representa la concentración de O2 libre (que es proporcional a la PO2,
presión parcial de oxígeno, están relacionadas por una constante) e Y
representa el porcentaje de saturación del pigmento. Al ser una hipérbola, la
curva se asinto za en el 100%. X e Y se relacionan mediante la siguiente
ecuación:

Kx
y= x100
1 + Kx
Siendo, x= [O2], y=%SAT
En mediciones precisas de curvas de disociación reales, normalmente, la curva de
disociación de los pigmentos no es una hipérbole, sino una curva sigmoide. En la ecuación
que determina esta curva, x está elevado a un coe ciente de sigmoidicidad (n):

Kxn
y= x100
1 + Kxn
Nota: n siempre es mayor que 1. Para n=1 tenemos la hiperbólica, y para n>1 la sigmoidea.

Esto ene que ver con la estructura cuaternaria, la mayor parte de los pigmentos son agregados de varias
subunidades idén cas o muy parecidas. Por ejemplo, la hemoglobina humana, que ene dos cadenas alfa y
dos beta. En este caso, este pigmento presenta una curva sigmoidea. Por otro lado, la mioglobina (pigmento
sular, dentro de las células musculares), no ene estructura cuaternaria; ene una sola subunidad muy
parecida a cada una de las 4 presentes en la hemoglobina. Este pigmento se comporta de forma que posee
una curva hiperbólica.

Algunas pocas curvas son hiperbólicas, pero la mayoría son sigmoideas. Cada especie presenta una curva de
disociación dis nta, lo que re eja las formas moleculares de los pigmentos respiratorios en las dis ntas
especies.

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 Nota: Cuando la Hb está ligada a O2, la denominamos oxihemoglobina. Cuando no lo está, se llama
desoxihemoglobina. Los mismos pre jos se usan para los demás pigmentos también.

Las curvas sigmoideas representan a los pigmentos

re s p i rato r i o s q u e p re s e nta n e l fe n ó m e n o d e
coopera vidad entre centros de unión; las subunidades
interactúan entre sí por lo que la unión de una con el
oxígeno afecta a las demás. Esto es, una vez que un grupo
se ha unido a una molécula de O2, es más fácil que el
segundo grupo también se una y, por consiguiente, el
tercer y el cuarto grupo también. En el caso de la
hiperbólica, las subunidades funcionan
independientemente entre sí, sin afectarse unas a otras.

Por tanto, en cuanto a forma, los pigmentos se clasi can en sigmoides e hiperbólicos. No obstante, también
podemos clasi car los pigmentos en base a su función:
● Pigmentos de baja a nidad: se cargan a PO2 y se descargan a PO2 rela vamente altas. Decimos que
el pigmento se carga cuando está saturado y se descarga cuando no lo está.
● Pigmentos de alta a nidad: se cargan a bajas tensiones y también se descargan a bajas tensiones.
Compara vamente con un pigmento de baja a nidad, alcanza el 100% de saturación de O2 a una tensión
parcial de O2 baja, mientras que los de baja a nidad se cargan a tensiones parciales de O2 altas. En el
ejemplo de abajo observamos que el pigmento de alta a nidad se carga a una PO2 de 60 mmHg, mientras
que el de baja a nidad se carga a una PO2 de 120 mmHg. Por el contrario, los pigmentos de alta a nidad se
descargan a una PO2 baja, mientras que los de alta a nidad se descargan a PO2 altas.

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 Por tanto, cuanto más elevada sea la curva de disociación (cuanto más a la izquierda se encuentra), más
a nidad presenta el pigmento por el O2. No obstante, esto no ene relación con el coe ciente de
sigmoidicidad; la a nidad se puede comparar incluso entre un pigmento sigmoideo y uno hiperbólico.
En las curvas sigmoideas, cuando la concentración de oxígeno es baja, tendríamos 3 moléculas de
hemopigmento libres + una asociada con el oxígeno. A medida que la concentración de oxígeno aumenta,
más moléculas de hemopigmento se asocian con moléculas de oxígeno, como podemos ver en el siguiente
esquema. Las subunidades no son independientes, interactúan entre sí.

O2 O2

[H]4 [H]3 + [HO2] … [HO2]4

K1 K2
Cada una de las fracciones de asociación está gobernada por una constante de asociación dis nta, como se
ha dicho antes, de forma que K1 es menor que K2, K2 menor que K3, y así sucesivamente. A medida que se
ocupan más centros de unión con el oxígeno, la saturación va aumentando de manera exponencial y la
a nidad del pigmento se incrementa. Se va facilitando la unión de más moléculas de oxígeno.
La hemoglobina posee dos con guraciones o estados extremos: tenso y relajado. Cuando hay muy poco o
no hay oxígeno disponible, la molécula se encuentra en estado tenso y presenta unos enlaces que
estabilizan la molécula y man enen una baja a nidad por el oxígeno de esos centros de unión. Pero, en
cuanto aparece oxígeno y se une a uno de los centros de unión, ese estado empieza a relajarse, y a medida
que se van ocupando los 4 centros de unión, se va relajando hasta alcanzar el estado totalmente relajado,
donde ya han desaparecido los puentes salinos que aportan rigidez a la estructura de la molécula. La
molécula se relaja en presencia del oxígeno, y cuanto más se van relajando más fácil es que se una con el
oxígeno, a través de enlaces coordinados, por lo que ese centro retroalimenta la relajación de la molécula.

Para que un p i g m e n t o
respiratorio sea e caz en el transporte ene que saturarse bien allí donde se toma el oxígeno y ceder el
oxígeno bien allí donde debe cederlo.
Cuando la sangre ingresa con sangre venosa en los capilares del órgano respiratorio, como la carga de
oxígeno de la sangre venosa es muy baja, las moléculas de pigmento se encuentran en estado tenso. Entra
en los capilares de los tejidos y ahí se cargan de oxígeno, y se va relajando hasta llegar a la con guración
totalmente relajada. En ese proceso es en el que aumenta la a nidad, y a medida que el oxígeno se va
uniendo al pigmento, la a nidad del pigmento por el oxígeno va siendo cada vez mayor. Comportamiento
“avaricioso” (más tengo, más quiero). En los capilares de los tejidos, en los que la sangre entra como sangre
arterial, ocurre el proceso contrario, encontrándose esta sangre cargada de oxígeno y, por ende, en estado
relajado. Esto supone un problema ya que, si las situaciones no cambian, esa alta a nidad del pigmento por
el oxígeno limitaría la cesión del mismo a los tejidos. Esto se ve representado en las curvas sigmoideas.

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 En esta imagen podemos ver

esquemá camente la corriente convec va
externa en un órgano respiratorio y en los
tejidos. El oxígeno ha de moverse de un lado a
otro con la ayuda de los pigmentos
respiratorios.
En el caso del órgano respiratorio, el aumento
de a nidad está favorecido por el cambio del
estado tenso hacia el estado relajado. En ese
caso, la constante de a nidad aumenta y la
reacción se desplaza hacia la formación del
complejo pigmento-oxígeno.
En el caso del tejido, ocurriría el proceso
contrario. Cuanto menos enen, menos
quieren. La curva de asociación sigmoidea
representa la transición entre estados tensos y
relajados.
En el caso de las curvas hiperbólicas, la función de los pigmentos probablemente sea de almacenamiento
en lugar de transporte. En la mioglobina, favorecen la difusión del oxígeno a través de la membrana
plasmá ca de las células musculares para captar el oxígeno que transporta el pigmento respiratorio, es una
función auxiliar, no de transporte; no se mueve. Así el oxígeno está presente, almacenado, cuando las
células musculares exigen una demanda metabólica en situación de ejercicio, manteniendo el metabolismo
aeróbico.
La mayoría de pigmentos respiratorios enen una estructura cuaternaria por su función de transporte, por
lo que requieren esa función ambivalente. El proceso de unión altera aspectos de la estabilidad de la
estructura, haciendo que se relaje o se tense.
Desarrollo sigmoideo relacionado a la función ambivalente de transporte de los pigmentos, cambiando sus
conformaciones. Llamados pigmentos vasculares. Efectos alostéricos, entre centros de unión idén cos.
Homotrópicos (centros idén cos) y posi vos (producen efecto mul plica vo, aumentando la a nidad de los
demás centros de unión por el oxígeno). K aumenta a medida que la a nidad aumenta. En los tejidos K
disminuye, se produce un desplazamiento hacia la forma disuelta del oxígeno, reforzando la descarga. Con
otras funciones enen un desarrollo hiperbólico.
Pa = P95. Cuando sale de los capilares de los tejidos, la PO2 = Pv.
Si no hubiese coopera vidad, la descarga (Ca-Cv) sería muy pequeña, ya que el pigmento seguiría
totalmente saturado. Si aumenta la demanda de oxígeno, por ejemplo en situaciones de ac vidad, este
difunde más rápidamente y la Pv se reduce, por lo que el pigmento pierde saturación. Por ello, esta
molécula no serviría como pigmento de transporte. Podría servir como pigmento de almacenamiento que
libere oxígeno en situaciones de presiones parciales muy bajas.

Índices de a nidad del pigmento por el oxígeno

1. P50: presión parcial de oxígeno a la que el pigmento está saturado al 50%. Si
la curva se “tumba”, el índice aumenta; si está más “levantada”, el P50 es más
bajo. Sigue una relación inversa con la a nidad:
● Mayores P50: pigmentos de a nidad más baja.
● Menores P50: pigmentos de a nidad más alta.

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 Por lo tanto, es una forma de medir la a nidad del pigmento por el O2.

Para una curva hiperbólica tenemos que: P50 =  1/K , ya que si en la

fórmula del % de saturación sus tuimos la [O2] por el valor de P50 y el % SAT
por 50 y simpli camos:

Como hemos establecido

que el P50 es el inverso de la a nidad, a la constante de
disociación K también se le suele llamar constante de
a nidad de la primera asociación. n es conocido como
exponente de Hill, que afecta al grado de interacción
(cuanto más interactúan los centros, mayor es el valor
de n). Efectos homotrópicos posi vos, porque son entre
centros de unión equivalentes.
n
Para una curva sigmoidea P50= 1/K .
Cuanto mayor es n más tumbada está la curva
sigmoidea hacia la izquierda, ya que al aumentar n
disminuye el P50, aumentando la a nidad.
En está grá ca vemos que si mantenemos K constante (=0.01) y vamos aumentando el valor de n (1, 1.5, 2,
2.5...) incrementa la a nidad del pigmento por el oxígeno.
*cuando n=1 es una curva hiperbólica aunque se vea muy tumbada.

En este otro caso, si n>1 las curvas serán sigmoideas.

Manteniendo n constante (=2) en la grá ca podemos ver cómo
al aumentar el valor de K los valores de P50 se modi can desde
20, 10 y 3 mmHg, haciendo crecer la a nidad por el oxígeno.

En de ni va, tanto si aumentamos K como si aumentamos n la

a nidad del pigmento por el O2 incrementa, reduciendo el valor de P50. Estos dos valores son picos de
cada pigmento respiratorio.

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 En esta imagen, vemos que las
curvas azul y roja son ambas
hiperbólicas pero con dis ntas
constantes de asociación,
dis nto valor de a nidad. Las
e c h a s representan el
P50, presión parcial del oxígeno que
corresponde al 50% de
saturación de los p i g m e nto s . E n
este caso, n=1. K (la a nidad) es 10
veces menor en H2 que en H1, por lo
que P50 es 10 veces mayor (inversamente proporcional). En el caso de S, hablamos de una curva sigmoidea.
Su a nidad es más baja que las demás, pero como n (coopera vidad) es mayor, P50 no es tan alta como en
el caso de H2.
P95 = presión de carga. En ambos casos las curvas son asintó cas, por lo que no ene sen do pretender
determinar la presión parcial de oxígeno a la que se alcanza el 100% de saturación, ya que sería un número
in nito. Por ello, se elige como criterio el 95% de la saturación del pigmento.
En animales la Pa suele ser unos 100 mmHg en normoxia, fuera es de unos 160 mmHg.
Existe una correspondencia entre la presión de carga y la presión arterial; cuando se alcanza la condición de
sangre arterial el pigmento está totalmente saturado de oxígeno.
Efectos heterotrópicos, de otros ligandos sobre la molécula hemoglobina.

EFECTO BOHR
Los cambios de pH modi can la a nidad de los pigmentos alostéricos por el oxígeno.
Debido al equilibrio de cargas que se da dentro de la hemoglobina, ene una cierta carga nega va
(anónicas). En presencia de protones, es como si se intercambiaran los protones por el oxígeno. La
presencia de protones favorece que el oxígeno se separe de la hemoglobina, favoreciendo así la forma
tensa de la molécula. Mismo efecto que la propia descarga del pigmento. Con protones se descarga más
fácilmente que sin ellos.
En cuanto a la visión siológica, cuando el pigmento llega a la sangre, no solo el oxígeno disminuye en la
sangre arterial según se va convir endo en venosa, también se produce un incremento de la presión parcial
(concentración) de CO2, por tanto se produce una acidi cación de la sangre.
CO2 + H2O → CO3H2 → CO3H- + H+
La incorporación de esos protones modi ca (no mucho porque la sangre está muy bien tamponada) unas
cuantas décimas el valor del pH de la sangre. Es un poco menor (más ácida) en la sangre venosa que en la
arterial. Se favorece la transición de relajada a tensa, es decir, se reduce la a nidad del pigmento por el
oxígeno.

Grá camente, podemos representar el efecto Bohr relacionando la P50 con el pH: al disminuir el pH
aumenta la P50, por lo que disminuye la a nidad de la Hb por el oxígeno y por lo tanto se suelta con mayor
facilidad. Este efecto es de signo nega vo.

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 La magnitud del efecto Bohr se expresa mediante la siguiente ecuación:

Δl og P50
Bohr =
Δ pH
En algunos pigmentos encontramos un efecto Bohr posi vo (canónicas), relacionado con condiciones de
hipoxia, ambiente hipercápnico (se hablará más adelante). Tiene sen do en medios donde hay poco
oxígeno y mucho CO2, por lo que la adición de protones traería consigo un aumento en la a nidad del
pigmento por el oxígeno.

En la imagen podemos
ver como la a nidad del pigmento se va reduciendo a medida que aumenta la presión de CO2. En la
derecha observamos cómo, cuanto más pequeño es un animal, sus demandas metabólicas por unidad de
peso son mayores, por eso en el grá co se ve que los más pequeños son afectados por un efecto Bohr más
intenso.
Existe también un efecto directo del CO2 sobre la molécula de hemoglobina, ya que al unirse se forman
unos compuestos carbamínicos que afectan adicionalmente a la a nidad, fomentando la transición al
estado relajado. Por eso cuando cuan camos el efecto del CO2 sobre el P50 es mayor que cuando
cuan camos el efecto del pH derivado de la solubilización del CO2 sobre la a nidad del pigmento.

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 En esta grá ca, 30 sería la presión venosa y 100 la arterial. La curva de arriba representa la curva de
disociación del pigmento a una presión de CO2 de 5 mmHg, que correspondería a la sangre arterial, y la de
abajo a 11 mmHg corresponde a las condiciones de la sangre venosa. El desplazamiento entre las dos curvas
es el efecto Bohr, el incremento de P50 al aumentar la presión de CO2, disminuir el pH. La curva real de
descarga es la que corresponde a la referencia entre las condiciones A (5 mm pCO2 y 100 mm pO2) y V (15
mm pCO2 y 30 mmHg pO2). Sin efecto Bohr, la descarga sería entre A y v, y a y V.
El efecto Bohr se re eja en el desplazamiento hacia la derecha de las curvas a medida que aumenta la
presión parcial de CO2.

En esta imagen, vemos la concentración de oxígeno combinado con el pigmento (incremento de la

saturación/capacidad de oxígeno combinado) frente a la presión parcial del oxígeno. No representan curvas
de disociación ya que en esas curvas se representa la relación entre saturación y presión parcial de oxígeno.
A par r de los valores de la tabla de abajo podemos obtener las concentraciones de oxígeno combinado
tanto en arteria como en vena. La línea gris sería la descarga que ocurriría si no exis ese efecto Bohr, como
si la presión parcial del CO2 se conservase en la sangre venosa. En realidad la concentración de oxígeno
combinado en sangre venosa sería la diferencia representada por la línea gris + negra, que corresponde a la
descarga del pigmento real, con efecto Bohr. La línea negra es el factor añadido a la descarga como
consecuencia del efecto Bohr.
La presión parcial de oxígeno se reduce de 100 a 25 mmHg durante el ejercicio y la descarga asociada a la
evolución de la saturación viene representada por la línea amarilla, sin efecto Bohr. Debido al incremento
de la presión parcial del CO2, la a nidad se reduce, la curva se desplaza y por tanto la descarga de oxígeno
sería representada por la curva amarilla + roja, la línea roja sería ese factor añadido a la descarga debido al
efecto Bohr, al desplazamiento de la a nidad.

Hay algunos factores que afectan a la a nidad del pigmento por el oxígeno.
- La temperatura disminuye la a nidad.
- Algunos ligandos orgánicos: 2,3-bisfosfoglicerato reduce la a nidad, aumentando la descarga de
oxígeno. Desplaza las curvas hacia la derecha, produciendo el mismo efecto que el pH.
- En algunos peces, los NTPs reducen la a nidad, desplazando las curvas hacia la derecha. Son
moléculas ácidas.

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 En la siguiente
imagen vemos las
curvas de disociación de varias especies. Vemos que la curva de disociación del pato (ave) está mucho más
desplazada a la derecha que la del humano por ejemplo. Esto es porque su sangre está equilibrada por una
corriente de aire que ene una presión parcial de oxígeno mayor que la del humano, debido a la condición
respiratoria que enen, por lo que su presión arterial es mayor y u liza un pigmento de menor a nidad.
Cuando la presión parcial de oxígeno en el ambiente es muy baja, la presión arterial del animal también es
muy baja, por lo que el pigmento debe ser de muy alta a nidad. Esto ocurre en ambientes de hipoxia.

Curva hacia la izquierda = alta a nidad, derecha = baja a nidad.

En un ambiente
variable, en el que las
condiciones
pueden p a s a r, p o r

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 ejemplo, de normoxia a hipoxia severa en muy poco empo, hay dos pos de “decisiones”:
- Si las condiciones de hipoxia son muy frecuentes, lo ideal sería disponer de un pigmento de alta
a nidad por el oxígeno, que garan ce un suministro mínimo en esas condiciones. U lizan el oxígeno
disuelto para respirar en condiciones de normoxia, ya que los pigmentos se encuentran saturados.
- Por otro lado, si la condición de hipoxia es excepcional, probablemente se pueda soportar con un
pigmento de menor a nidad por el oxígeno, que garan ce un transporte más e ciente en
condiciones de normoxia.

La curva naranja representa

el oxígeno combinado,
producto de la saturación/capacidad de oxigeno combinado. La línea azul representa el oxígeno disuelto,
directamente proporcional a la presión parcial de oxígeno. Los valores están representados en vol%. Si la
tasa metabólica del animal requiere un suministro de 0.2, es decir, la descarga es de 0.2 vol % (Ca-Cv). En las
condiciones de E1, la presión arterial es A1, y la venosa V1, y así en todos los casos. Cuando la sangre circula
por los capilares de los tejidos, la presión parcial de oxígeno se reduce de 120 a 58 (Ca-Cv). En ambas
condiciones el pigmento está totalmente saturado, ya que ene mucha a nidad por el oxígeno, su presión
de carga es muy baja. Por lo que, en realidad, el oxígeno que difunde para cubrir la demanda metabólica
procede de la fracción de oxígeno disuelta; el pigmento no interviene en el proceso respiratorio.
En el caso de condiciones hipóxicas moderadas (E2) el suministro de 0.2 que se requiere proviene en partes
iguales de la fracción combinada y de la disuelta.
Finalmente, en condiciones de hipoxia severa (E3), todo el oxígeno que se intercambia procede de la
fracción combinada, es oxígeno transportado por el pigmento respiratorio.
En condiciones de al tud, la can dad de oxígeno disponible es la misma (210 ml/L) pero la presión parcial
de oxígeno se reduce signi ca vamente y por tanto la presion arterial de oxígeno ende a reducirse y la
descarga (Ca-Cv) también ende a reducirse. El pigmento está menos saturado. La respuesta es incrementar
el gasto cardíaco para mantener el aporte de oxígeno constante.

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 Sabella es un

poliqueto marino, vive en ambientes saturados de oxígeno en la zona intermareal. Posee un pigmento de
baja a nidad, adecuado para el transporte de oxígeno en esas condiciones. En su caso, vemos una
reducción en la tasa de consumo pero en general el metabolismo es muy independiente del oxígeno.
Cuando se reduce la función del pigmento hay una caída en la tasa de consumo de oxígeno que se
corresponde a la fracción de oxígeno transportado por el pigmento. La línea negra representa la fracción de
oxígeno transportado por el pigmento. El pigmento contribuye de una forma más o menos constante al
transporte de oxígeno y de forma independiente de la presión parcial de oxígeno.
Chironomus es un insecto con larvas acuá cas dulceacuícolas, donde son más frecuentes las condiciones de
hipoxia. El pigmento es de muy alta a nidad por el oxígeno. U liza un sistema de transporte de emergencia,
permi endo mantener la tasa de consumo de oxígeno más o menos constante. Cuando eliminamos el
pigmento, el efecto de la intoxicación por CO sobre la tasa de consumo es nula porque antes del valor límite
(unos 80 mmHg) el pigmento no está funcionando, por lo que no importa que haya o no CO. A par r de ese
valor, notamos una caída mucho más brusca y se produce un incremento exponencial. Es decir, el pigmento
está haciendo una contribución que crece exponencialmente. La regulación se basa en esa ambivalencia: en
condiciones de normoxia no es u lizado porque la fracción disuelta basta y a par r del límite el pigmento
respiratorio empieza a hacer una aportación que es creciente a medida que se reduce la presión parcial de
oxígeno.
En el experimento se expone a ambas especies a dis ntas presiones parciales de oxígeno y medir la tasa de
consumo.
CO tóxico para la hemoglobina ya que presenta una alta a nidad por el centro de unión para el oxígeno, es
más a n que el propio oxígeno, pero se une de forma irreversible, bloquea la función del pigmento
respiratorio, evitando el transporte de oxígeno.

Hay casos en los que una misma especie en el curso de su desarrollo ontogené co puede modi car su
pigmento respiratorio. En el caso del humano adulto, la Hb ene dos cadenas alfa y dos beta, y en los fetos
ene dos cadenas alfa y dos gamma; son proteínas diferentes. Eso con ere al pigmento fetal algunas
caracterís cas diferenciales en cuanto a a nidad en relación con la disponibilidad de oxígeno, que enen
que ver con la condición dependiente de un feto con respecto a la madre que lo porta. Se pueden optar por

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 soluciones cuando las condiciones de vida en términos de disponibilidad efec va de oxígeno cuando las
condiciones de vida embrionarias y adultas son diferentes.

En el caso de esta imagen, vemos representados un

renacuajo y un an bio adulto. En este proceso de
metamorfosis se lleva también a cabo una suscripción
del pigmento respiratorio. Las larvas, que son
acuá cas, viven en medios donde las condiciones de
hipoxia son más probables, debido a que el contenido
de oxígeno es más escaso, sobre todo en los medios
dulceacuícolas. Los adultos, que son de respiración
aérea, pueden obtener oxígeno fácilmente del aire a
presiones elevadas y buenas condiciones de
disponibilidad.
Hay dos cosas que se deben concluir viendo las curvas
de disociación a diferentes pHs que se ven en la
imagen: globalmente, en las curvas del renacuajo la
a nidad es mucho mayor con respecto al adulto, están
más levantadas hacia la izquierda, correspondiéndose
esto con el hábitat acuá co al que pertenecen los
renacuajos. Durante la metamorfosis, hay una modi cación del pigmento respiratorio, con una P50 mayor,
siendo este mucho más adecuado para el transporte de oxígeno en el medio aéreo, en condiciones de
normoxia. También observamos que, a medida que disminuye el pH, las curvas se tumban hacia la derecha,
hay una pérdida de a nidad debido al efecto Bohr nega vo, un incremento del P50. En el renacuajo
observamos el efecto contrario, un efecto Bohr posi vo, ya que en un medio hipóxico también tenemos un
medio hipercápnico.
La solubilidad del oxígeno es muy baja en comparación con el CO2 debido a que este úl mo ene la
capacidad de combinarse químicamente con el agua, el plasma, etc. Por lo tanto, su solubilidad es muy alta.
A pesar de que el CO2 se disuelve muy bien en agua y de que la mayor parte del volumen circulatorio, en el
que puede disolverse es extracelular (plasma), la mayor parte del CO2 se transporta asociado al pigmento
respiratorio. La e ciencia de transporte del CO2 también corresponde al pigmento respiratorio.

EFECTO HALDANE
Lo que vemos en la imagen es un eritrocito. El oxígeno atraviesa las paredes capilares hacia los tejidos y el
CO2 atraviesa las paredes capilares hacia el plasma. Vemos que el transporte de CO2 se efectúa en dos
fracciones: el CO2 producido puede difundir hacia el interior del eritrocito y este proceso de difusión está
facilitado por la presencia de una enzima (anhidrasa carbónica, favorece la combinación del CO2 con el
agua). Este CO2 catalizado por la anhidrasa carbónica da lugar a la formación del ácido carbónico que se
disocia en CO3 y un protón. Una parte minoritaria del CO2 interviene directamente en la formación de los
complejos carbamínicos, formados por grupos alfa-amino de la hemoglobina, los restos NH2 se combinan
con el CO2 para formar esos complejos que a su vez se disocian dando lugar a protones.

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 La his dina con ene un

g r u p o imidazol, que
ene una gran capacidad
tamponadora. Ese grupo puede unirse a un protón y neutralizar el efecto ácido asociado al transporte de
CO2.
Cuando la hemoglobina recibe estos protones, está descargándose de oxígeno y recibiendo protones de la
carga de CO2.
El efecto Haldane es que cuando la desoxihemoglobina, la forma relajada, se va transformando en la forma
tensa, se va haciendo un ácido más débil y por tanto capta mejor los protones. Es decir, en presencia de una
concentración alta de protones, la forma relajada se va transformado en la forma tensa. Esa cesión del
oxígeno, que se favorecida por la presencia del pH, hace que la molécula como componente de un sistema
de tamponamiento, se vaya convir endo, a medida que va cediendo el oxígeno, de la forma relajada a la
tensa. Esa molécula va captando más protones. La oxi es un ácido más fuerte que la desoxi, por tanto a
medida que el pigmento se va descargando de oxígeno va adquiriendo mayor capacidad para unirse a los
protones, y por tanto desarrollar una mayor capacidad de transporte de CO2.

En esta imagen está representado el contenido total del CO2 en sangre en función de la presión parcial del
mismo, y la relación concentración vs tensión parcial. Vemos que la fracción disuelta en el plasma es
minoritaria frente a la fracción combinada, estas curvas representan la asociación-disociación del CO2 con
el pigmento. Tienen forma hiperbólica, debido a que no hay coopera vidad en los centros de unión de los
protones, no hay interacción. La carga de la hemoglobina con los protones no lo favorece. La curva de carga
del CO2 combinado con el pigmento desoxihemoglobina va por encima de la curva de la oxihemoglobina.
Vemos como cuando la presión de CO2 se va incrementando de la sangre arterial a la venosa, no solo no
ocurre un incremento de la carga de CO2, sino que, además se desplaza en función de la unión de los
protones a esos grupos hacia valores superiores la capacidad de transporte de CO2, aumenta la a nidad del
pigmento por el CO2. La curva real de carga entre sangre arterial y venosa serían las que poseen A y V
(mayúsculas). Durante el ejercicio, la presión parcial de CO2 aumenta, y tenemos la curva de descarga más
amplia que vendría representada por la diferencia entre las dos curvas. Puede haber efecto Bohr sin
Haldane y viceversa, tendrían que darse las condiciones necesarias para cada uno para ocurrir.

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 EJERCICIO DEL AÑO PASADO

En este ejercicio nos piden que comparemos los pigmentos de dos especies (un pigmento por especie).

*Recordar: el valor P50 es inverso a la a nidad.

Uno de los datos en el problema es el P50, con un valor de 23 para Eupagurus y un valor de 3 para Corystes.
Es decir, el pigmento de Corystes es de mayor a nidad. Antes de empezar ya sabemos qué pigmentos son
de mayor a nidad.

1. Interpretar las diferencias en Pa entre ambas especies.

2. Calcular la contribución del pigmento respiratorio a la descarga total de O2 en ambos casos.

En este caso tenemos que calcular (Ca-Cv)total. Para ello, primero deberemos calcular el (Ca-Cv)combinado y el
(Ca-Cv)disuelto. La contribución del pigmento será cuánto contribuye (Ca-Cv)combinado a la descarga total.

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 ● Para ello, primero vamos a calcular el Ca y el Cv combinados con la siguiente fórmula: Ca

com=(%SATa x CapO2com)/100

Este dato nos indica, en el caso del Ca de Eupagurus que cuando el pigmento está saturado al 100% lleva
2,04 en % de volumen de oxígeno. Sin embargo, sabemos que la sangre de estos animales no está saturada
al 100%, por lo tanto la sangre llevará una can dad x en % de volumen de oxígeno.
Nota: es una regla de tres.

● Para calcular Ca y Cv disueltos vamos a u lizar la fórmula: Ca com=(Pa x CapO2dis)/PO2ext

Nota: este caso también es una regla de tres.

● Con estos datos ya podemos calcular (Ca-Cv)total, es decir, la diferencia arteriovenosa, obteniendo
primero el (Ca-Cv)combinado y el (Ca-Cv)disuelto. Esto se puede hacer de dos formas:

- (Ca-Cv)combinado o u lizando % de saturación y la capacidad de oxígeno combinado

- (Ca-Cv)disuelto o u lizando la Pa, Pv y la capacidad de oxígeno disuelto.

Nota: jarse bien en los denominadores.

- La descarga total se calcula sumando (Ca-Cv)combinado y (Ca-Cv)disuelto. La descarga total también se

puede obtener haciendo (A-V)total.

● Para calcular la contribución del pigmento a la descarga total dividimos (Ca-Cv)combinado entre (Ca-
Cv)total y mul plicamos por 100 para obtener un porcentaje.

● Finalmente, aunque no nos lo pidan en este ejercicio, para obtener la contribución del O2 disuelto a
la descarga total: 100-contribución del pigmento a la descarga total.

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 En Eupagurus el pigmento contribuye un 90% y en Corystes un 46%.

3. Discu r las diferencias rela vas al intervalo de descarga de ambas hemocianinas.

Para hacer las grá cas u lizamos Pa o Pv y los % de saturación. Además, también tenemos el valor P50.

Con estas grá cas podemos determinar qué pigmento es de alta a nidad y qué pigmento es de baja
a nidad. Además para responder a la pregunta, tenemos que observar cuando comienza a bajar el % de
saturación. En los pigmentos de alta a nidad el intervalo de descarga es menor.

Lo importante en esta pregunta es comentar si el pigmento es de alta a nidad o baja a nidad. En el caso de
los pigmentos de alta a nidad, como es el caso de Corystes, decir si el animal está capacitado para
sobrevivir en condiciones de hipoxia o anoxia.

4. A la vista de los datos anteriores ¿cuál podría ser el régimen de disponibilidad de oxígeno en las
condiciones naturales de ambas especies, constante o variable?

Aquí nos está preguntando cuál es de más alta a nidad. Esto puede saberse mirando el valor P50, tal y
como hemos hecho antes, o puede saberse observando el porcentaje de contribución del pigmento en la
descarga total en condiciones de normoxia, en este caso.

En condiciones de normoxia un pigmento de baja a nidad, como puede ser el caso de Eupagurus o nuestra
hemoglobina, ene un alto porcentaje de contribución a la descarga total. En el caso de pigmentos de alta
a nidad ocurre lo contrario, es decir, contribuyen poco.

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 En el ejercicio, el pigmento de Corystes es de alta a nidad pero no es de emergencia ya que en condiciones

de normoxia aporta una can dad de oxígeno considerable (46%).

En este ejercicio tenemos dos condiciones de oxígeno: en normoxia y en hipoxia. Tenemos que calcular cuál
ha sido la descarga de oxígeno. Para ello, nos dan diferentes datos: la capacidad de oxígeno combinado y
disuelto (que en este caso es el mismo), la presión arterial y venosa y nalmente, el % de saturación arterial
y venosa.

Nota: en realidad, en este ejercicio hay que decir también si el pigmento es de alta o baja a nidad.

Los cálculos son los mismos que los del problema anterior (con las dos fórmulas posibles). Además hay que
tener en cuenta las unidades: % de volumen (ml de oxígeno por cada 100ml de sangre).

Para obtener la descarga total de oxígeno se suma la descarga de oxígeno disuelto y de oxígeno combinado
(como hemos hecho en el anterior ejercicio). Finalmente, tenemos que calcular el % que resulta de la
descarga del pigmento y el % que resulta de la cesión del oxígeno disuelto (como hemos hecho en el
ejercicio anterior también).

Con los datos que se nos dan y con los datos obtenidos ya deberíamos saber si el pigmento es de alta
a nidad o baja a nidad. En estos datos no tenemos el P50 que nos permite saber la a nidad de ambos
pigmentos. Por lo tanto, dependemos de los datos. Con estos datos podemos dibujar la curva de disociación
de ambos pigmentos: tenemos 4 valores para el eje X y 4 valores para el eje Y. Para el eje X se u lizan los
valores de presión parcial de oxígeno (Pa) y para el eje Y el % de saturación. Es decir, cuando la sangre ene
una presión parcial de 120 el pigmento está saturado al 88%. Cuando la sangre ene una presión parcial de
60, el pigmento está saturado al 60%. Cuando la presión parcial es de 40 el pigmento está saturado al 23% y
cuando la presión parcial es de 15 el pigmento está saturado al 8%. Sin embargo, en este caso no hace falta
hacer dibujar el grá co.

En la especie 1 en condiciones de normoxia el pigmento descarga el 65% del oxígeno total. Como el
pigmento contribuye mucho en la can dad de oxígeno cedida este será un pigmento de baja a nidad. En
condiciones de hipoxia, la contribución de este pigmento es parecida, es decir, descarga un porcentaje
similar (aunque sea del 65% al 70%). Esto es pico de un pigmento de baja a nidad. En términos absolutos,
la descarga pasa de ser de 0.42 a 0.225. Es decir, descarga la mitad en condiciones de hipoxia. Además, la
can dad total también se ve reducida. Esto también es pico de un pigmento de baja a nidad.

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 En la especie 2 en condiciones de normoxia el % de contribución del pigmento a la descarga total es del
26%. Esto es pico de un pigmento de alta a nidad. Sin embargo, no es un pigmento de emergencia ya que
estos en condiciones de normoxia contribuyen aproximadamente un 0%. En condiciones de hipoxia la
contribución del pigmento es del 90%. Esto también es pico de un pigmento de alta a nidad. La
contribución pasa de ser baja en condiciones de normoxia a ser alta en condiciones de hipoxia. Es decir, en
condiciones de hipoxia esto ene más importancia. Si nos jamos en la can dad absoluta descargada, esta
aumenta de 0.10 a 0.37.

Recordar: cada especie ene un solo pigmento.

Animales oxorreguladores y oxoadaptarores

Dependiendo de cómo sea el comportamiento de un animal frente a las condiciones de oxígeno externa
existen dos modelos de respuesta:
- Si el consumo de oxígeno se man ene constante cuando disminuye la presión de oxígeno externa o
la presión parcial de oxígeno externa es un animal oxorregulador.
- si el consumo de oxígeno varía dependiendo de las condiciones de oxígeno externas el animal es
oxoadaptador.

En relación con el ejercicio, para determinar el

modelo de respuesta de un animal frente a los
cambios en la concentración de oxígeno externa,
tenemos que jarnos en el valor del consumo de
oxígeno en condiciones de normoxia e hipoxia. Es
decir, tenemos que observar si se da un descenso
en el consumo de oxígeno al pasar de una
condición de normoxia a una condición de
hipoxia.

El consumo de oxígeno de una animal, por la ley

de Fick, es igual al ujo sanguíneo por (Ca-Cv)total. En este ejercicio, tan solo vamos a jarnos en (A-V)total
ya que únicamente disponemos de esos datos. En el caso de la especie una el (A-V)total se reduce a la
mitad porque la contribución del oxígeno combinado y del oxígeno disuelto ha bajado. Por lo tanto, este
animal podría mantener el consumo de oxígeno constante aunque (A-V)total ya se ha reducido a la mitad.
Para conseguir mantener el consumo constante, el ujo sanguíneo debería aumentar mucho.

En el caso de la especie 2, debido a que el pigmento de alta a nidad ha pasado de contribuir más en
condiciones de hipoxia, el (A-V)total se man ene constante. Sin embargo, no podemos determinar su
modelo de respuesta porque desconocemos el valor del ujo sanguíneo.

En este ejercicio, sólo podríamos indicar qué animal es más probable que sea oxorregulador. En este caso
sería la especie 2 por el comportamiento de su pigmento.

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 Este no es un problema pico de examen.
Recordar: la hemoglobina ene mayor a nidad por el monóxido de carbono (CO) que por el oxígeno.
Aunque en este caso probablemente sea otro po de pigmento se va a seguir esta regla.

En este ejercicio tenemos:

- dos especies: Sabella y Chironomus
- un rango para el P50 de cada uno de los animales (la a nidad de cada pigmento por el oxígeno:
Chironomus es de mayor a nidad ya que ene un menor rango de P50.
- diferentes condiciones de oxígeno externas
- el valor del consumo de oxígeno en diferentes concentraciones de oxígeno externas
- dos situaciones: normal (N) y tratamiento de CO.

En el caso del tratamiento de CO, el consumo de oxígeno sólo puede darse por consumo de oxígeno
disuelto ya que el pigmento ene mayor a nidad por el CO y por lo tanto no transporta O2. Con estos datos
podemos calcular el % de oxígeno combinado con el pigmento. Para ello, haremos una regla de tres:

0.52 mlO2/gh: 100% del consumo de oxígeno

0.36 mlO2/gh: corresponde a la can dad de oxígeno disuelto cedido

Es decir, el oxígeno disuelto contribuye un (0.36/0.52)x100= 69% del total y el combinado un 31%.

Chironomus: es mejor oxorregulador que la otra especie ya que el consumo de oxígeno se man ene
constante. Este ene un pigmento de alta a nidad y de emergencia ya que en condiciones de normoxia
contribuye un 0%. Además cuando las condiciones se acercan a la hipoxia el pigmento comienza a ser
funcional y contribuye un 60% en condiciones de hipoxia severa.

Sabella: es peor oxorregulador. Además es un pigmento de alta

a nidad ya que el pigmento contribuye tan solo un 30% en
condiciones de normoxia.

Con los datos de la tabla podemos dibujar las grá cas:

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