Tema 9.

Intercambios de gases respiratorios

Índice:
1. Introducción
2. Transporte de gases a nivel respiratorio
3. Regulación
4. Receptores
5. Estructura de los centros respiratorio
6. En resumen

1. Introducción

De todos los intercambios materiales entre el animal y el ambiente, el intercambio de gases

respiratorios es el más importante ya que un animal puede aguantar muchos días sin comer y
sin intercambiar residuos nitrogenados, pero moriría en minutos si se le impidiera el acceso al
oxígeno. Esto se debe a que el oxígeno es el receptor nal de los electrones desprendidos del
catabolismo aeróbico; si el O2 no está presente, no se da la transferencia de electrones, con lo
que tampoco se puede transferir la energía de los enlaces de las moléculas del alimento al ATP
y la energía almacenada se agota en pocos minutos.

Hemos visto toda la parte más descrip va, más mecanicista de cómo funciona el transporte de
gases a nivel de respiración externa y transporte vascular (la parte más importante). Hemos
visto un poco de la vía terminal de difusión de la que ahora vamos a hablar más.

En el transporte de gases, por lo tanto, dis nguimos:

Respiración externa: los procesos de intercambio a nivel del órgano respiratorio.

Transporte vascular de gases: pigmentos respiratorios
Vía terminal de difusión: como difunden el oxigeno desde los capilares una vez que
atraviesa el endotelio capilar; es la vía de difusión que enen que seguir el oxigeno
hasta las células; mitocondria.

Vamos a ver como se regula esto en función de la demanda.

Hay que recordar la importancia de la HOMEOSTASIA, estado de equilibrio entre todos los sistemas del
cuerpo que se necesitan para sobrevivir y funcionar correctamente. La base de la regulación
homeostá ca es un mecanismo, un elemento RECEPTOR, CONTROLADOR y EFECTOR.

La llegada de un es mulo al receptor detecta los cambios de origen externo e interno que da un
respuesta que provoca a través de una vía normalmente nerviosa a un controlador (elemento complejo,
red de circuitos neuronales), la cual elabora una respuesta a través de vías nerviosas o hormonales hasta
el efectores (glándula, músculo).

La mayor parte de los animales necesitan respirar con nuamente. Por esa razón, los
movimientos que proporcionan o permiten el ujo del medio respiratorio al órgano
correspondiente son generados por programas rítmicos innatos que corren a cargo de
estructuras neuronales especí cas y pueden operar independientemente de los centros
respiratorios. Esos centros procesan señales procedentes de quimiorreceptores que reciben

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 información rela va a la concentración de los gases respiratorios en el uido interno (sangre/

plasma) que los transporta. Y como consecuencia de la valoración de esa información emiten
señales que regulan la concentración de esos gases mediante un sistema de retroalimentación
nega va.

2. Transporte de gases a nivel respiratorio

Esquema general donde se puede ver todas las cues ones importantes del transporte de gases
a nivel respiratorio. Hay que tener muy presente el esquema para entender bien todo el tema.

Los es mulos son parámetros químicos de la sangre que se alteran como consecuencia de la
modi cación de la ac vidad metabólica (normalmente un incremento transitorio de este) y
disponibilidad ambiental del oxigeno (disminución), que alteran el la sangre los parámetros de
la presión parcial de oxigeno (disminución), presión parcial CO2 (aumento) y pH (disminución).

Ej) ACTIVIDAD METABÓLICA (ac vidad sica como correr) y DISPONIBILIDAD DE OXÍGENO (subir
una montaña por tanto aumenta al tud y disminuye la presión atmosférica).

A esos cambios el sistema (parámetros químicos alterados) responde de las siguientes

maneras, a través de estos tres sistemas (tres columnas de la imagen de arriba), para el
mantenimiento de la homeostasia:

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 1) Autorregulación, no interviene el sistema de coordinación-integración general, sino que es

un proceso que ocurre in situ, en el mismo si o que está ocurriendo el es mulo se genera
una respuesta. Se producen las alteraciones principales como consecuencia de cualquiera
de esos es mulos.

Una respuesta autoreguladora, es una respuesta inmediata, existe en prác camente en

todos los animales siendo la primera barrera de respuesta.
EDRF “Endothelium-derived relaxing factor” (factores que relajan el endotelio) como por
ejemplo NO (oxido nítrico) y lactato, enen como efecto la relajación de los es nteres
precapilares (engrosamientos de la lamina media de las arteriolas) que a su vez ajustan el
ujo (cuando se relajan, uye más sangre), la capilarización…

Otro mecanismo de autorregulación son los cambios de ph (efecto Bohr y efecto Haldale)
que incrementan el O2 y CO2.

RECORDATORIO

Efecto Bohr: establece que a un pH menor, la hemoglobina se unirá al oxígeno con menos a nidad. Proceso
de auto-regulación innato de la hemoglobina, la cual se desliga del oxígeno cuando nuestro cuerpo
aumenta la concentración de CO2 en determinadas partes del mismo y en momentos concretos.

Efecto Haldale: Mecanismo por el que la unión del oxígeno a la hemoglobina ende a desplazar el dióxido
de carbono de la sangre, el pH es alto, por lo tanto la a nidad de la hemoglobina para unirse con O2
aumenta.

Ejemplo de NO (oxido nítrico)

Como hemos comentado antes, el óxido nítrico se produce en las células endoteliales
vasculares y se difunde hacia el músculo liso circundante, donde provoca la relajación del
músculo y la dilatación de los vasos sanguíneos y contribuye a la inhibición de la vía de
contracción. Una de las acciones del NO está mediada por el segundo mensajero celular cGMP
que ene dos acciones relevantes que enen que ver con la relajación/contracción de los
es nteres. Se regula por vía de dos niveles: a nivel de la cadena ligera de la miosina que se
fosforila, aumentando la relajación y por ende, aumentando el ujo sanguíneo, y a nivel de IP3
que reduce la concentración de calcio y así, aumenta el ujo sanguíneo.

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 2) A través de l o s
receptores centrales y
periféricos (se localizan
en la corteza
cerebral) llegan los
es mulos al centro
respiratorio
(en la base del encéfalo
+ medula espinal) que
ac va músculos respiratorios (músculo intercostal externo, músculo del diafragma,
músculo intercostal interno, músculo respiratorio accesorio) e incrementan la frecuencia y
amplitud respiratoria (Va) y por lo tanto, un aumento de la presión parcial del O2,
disminución parcial de CO2 y aumento del pH. SISTEMA DE REGULACIÓN DE LA TASA
RESPIRATORIA/VENTILACIÓN (columna drch)

ti
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 3) A través de los receptores centrales y

periféricos (se localizan en la corteza cerebral)
llegan los es mulos al centro cardiomotor (en
el encéfalo + médula espinal) que ac va
músculos cardíacos (músculo auricular,
músculo ventricular y bras musculares
especializadas de excitación y de conducción)
e incrementan la frecuencia cardíaca y el
volumen sistólico (Vb) y por lo tanto, un
aumento de la presión parcial del O2,
disminución parcial de CO2 y aumento del pH.
SISTEMA DE REGULACIÓN DEL FUJO
SANGUÍNEO. (columna izq)

En conclusión, para el transporte de gases a nivel

respiratorio par cipan los siguientes elementos:

PROCESOS DE REGULACIÓN RESPIRATORIA

Tres fases de difusión: Corrientes externa (Va) hasta la corriente interna (Vb) y luego la vía
terminal de difusión.

Los animales han desarrollado algunas adaptaciones para maximizar la obtención de oxígeno:
sistemas de ven lación (sistemas respiratorios) y de transporte (sistemas circulatorios) para
hacer frente a las necesidades de aporte y eliminación de los gases.

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 Para entender el concepto de estos dos sistemas no autoregulatorios, hay que tener presente
la siguiente ecuación:

VO2: consumo de oxígeno (ml O2/h)

Va: tasa de ven lación (ml de medio/h), es la velocidad de ujo del medio respiratorio
Ci: concentración de O2 en la corriente inhalente (ml O2/ml medio)
Ce: concentración de O2 en la corriente exhalante (ml O2/ ml medio)
Vb: ujo sanguíneo, es decir el volumen de sangre bombeada por ventrículo y por unidad de
empo. (ml sangre/h)
Ca: concentración se O2 en la sangre arterial (ml O2/ml sangre)
Cv: concentración de O2 en la sangre venosa (ml O2/ml sangre)

Lo que nos dice esta ecuación es que la can dad de oxígeno que pasa a la sangre por unidad de
empo, es igual a la can dad de oxígeno que pasa al tejido por unidad de empo y eso es igual
al oxígeno que consume el animal. Normalmente la can dad de oxígeno que ingresa desde
medio respiratorio es el mismo que lleva a las células y es igual al que se consume por el
animal.

Se ve como ocurre el proceso de regulación en el caso de Va y Vb. Para que el sistema en

conjunto funcione, se requiere la respuesta en los dos sistemas vaya acoplada. Cuando se
produce el incremento de Va, para que la e cacia de ese incremento se realice, se requiere que
aumente Vb. Los dos sistemas están para que haya una regulación y haya una máxima
e ciencia.

3. Regulación

No entra mucho en el tema de la regulación ya que es complejo. Explica simplemente los

esquemas.

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 CSF: uido cerebroespinal

La función principal y reguladora del sistema respiratorio es mantener las presiones normales
de oxígeno y dióxido de carbono, así como la concentración de iones H+ o hidrogeniones, lo
cual se consigue adecuando la ven lación pulmonar a las necesidades metabólicas orgánicas
de consumo y producción de ambos gases, respec vamente. A pesar de las amplias variaciones
en los requerimientos de captación de oxígeno y eliminación de dióxido de carbono, las
presiones arteriales de ambos elementos se man enen dentro de márgenes muy estrechos por
una compleja regulación de la ven lación de los pulmones mediante determinados sistemas de
control. Así, dependiendo de las diferentes presiones en el plasma, actúa un po de receptor u
otro, como se puede ver en el esquema de arriba. Mientras que en los capilares del cerebro, la
regulación de la ven lación viene dada por un incremento de la presión parcial de CO2 y actúa
un receptor central y los centros respiratorios ( gura de abajo).

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 4. Receptores

RECEPTORES CENTRALES (en el tejido cerebral): quimiorreceptores de pH y de la presión

parcial de CO2 y O2 localizados en la medula, donde se localiza los centros regulatorios que
dan lugar a la regulación de los valores de Va y Vb.

RECEPTORES PERIFÉRICOS: la arteria que regulan el ujo de sangre al cerebro, la aor ca y la

caró da.

También existen los mecanoreceptores (tacto) y propioceptores (cambios en la posición y

velocidad angular de la ar culación).

5. Estructura de los centros respiratorio

Consta de dos grupos que son circuitos neuronales bastante simples: el grupo dorsal y el grupo
ventral.

El nervio frénico y los nervios intercostales son los que transmiten las órdenes motoras al
diafragma y músculos intercostales que provocan los movimientos rítmicos de contracción y
relajación de la caja torácica. Los cuerpos celulares de esos nervios se encuentran en la médula
espinal (espina dorsal) y reciben señales del centro respiratorio medular. Cuando esas
neuronas motoras es mulan los músculos inspiratorios, provocan el movimiento de
inspiración; la espiración se produce cuando esas neuronas no transmiten impulsos. El grupo
dorsal del centro respiratorio medular consta principalmente de neuronas inspiratorias, cuyas
bras descendentes establecen sinapsis con las motoneuronas de la médula espinal. Promueve
la contracción de los externos y el diafragma, es decir, el movimiento inspiratorio, inhalatorio.
El grupo ventral se encuentra interconectado con el dorsal, y está compuesto tanto por bras
inspiratorias como espiratorias y esta promueve lo contrario al dorsal. Son sistemas de
marcapasos, generan un tren de potenciales de acción de manera espontánea. Pero este grupo

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 se encuentra inac vo durante la respiración normal; solo interviene cuando debe elevarse la
ven lación y es especialmente importante para intensi car la espiración. Durante la
respiración normal (tranquila) no se envían señales a través de las vías descendentes de las
neuronas espiratorias. Las motoneuronas que inervan los músculos espiratorios (abdominal e
intercostales internos) solo son es muladas cuando se requiere una espiración ac va. Además,
las neuronas inspiratorias del grupo ventral, cuando son es muladas por el grupo dorsal,
aceleran la ac vidad inspiratoria cuando las demandas ven latorias aumentan.

6. En resumen

Como es lógico, la tasa ven latoria se ajusta para sa sfacer las demandas metabólicas de cada
momento. Y en ese ajuste se valoran tres indicadores diferentes, la pO2, la pCO2 y el pH

En mamíferos, la pO2 arterial es monitorizada mediante unos quimiorreceptores conocidos

como cuerpos caró dos y cuerpos aór cos, que se localizan en las bifurcaciones de las arterias
caró das y en el arco de la aorta, respec vamente. En los peces hay quimiorreceptores
similares a los de mamíferos pero se localizan en las branquias de forma difusa, y cuando esos
receptores detectan una reducción en la pO2 se produce un aumento de la ven lación
branquial. Sin embargo, en los vertebrados que respiran en aire las cosas son diferentes. Tiene
que caer la pO2 hasta valores tan bajos como 60 mmHg (¡un 40%!) para que se produzca una
respuesta por parte de los sistemas de control. La razón de que no haya respuesta a valores
superiores de pO2 es que aunque estos sean rela vamente bajos, el porcentaje de saturación
de la hemoglobina es todavía alto (alrededor del 90% se encuentra combinada con O2). Sin
embargo, por debajo de 60 mmHg la saturación del pigmento se reduce muy rápidamente, por
lo que la situación se puede volver muy peligrosa y conducir a la as xia. El pigmento amor gua
los efectos de variaciones no demasiado grandes en la pO2 arterial, por lo que funciona, de
hecho, como un reservorio de oxígeno que asegura el suministro a los tejidos siempre que la
tensión arterial de oxígeno no se reduzca en exceso.

Bajo condiciones de reposo, la pCO2 es el parámetro que más importancia ene en el ajuste de
la tasa ven latoria en mamíferos. Al contrario de lo que ocurre con la pO2, pequeños cambios
en la pCO2 dan lugar a una respuesta en la ven lación pulmonar. Un exceso de CO2 en la
sangre genera una respuesta re eja a cargo de los centros respiratorios que provocan un
aumento en la ven lación y, como consecuencia, la eliminación de tal exceso y la restauración
de su nivel normal. Lo contrario ocurre cuando la pCO2 se reduce por debajo del nivel de
referencia. La mayoría de los peces también ajustan su tasa ven latoria en respuesta a las
variaciones sanguíneas en la pCO2; se cree que los centros respiratorios reciben las señales de
quimiorreceptores branquiales.

En la mayor parte de los animales que respiran en aire no se monitoriza la pCO2 arterial; de
hecho, los cuerpos caró dos y aór cos responden muy levemente a los cambios en el nivel
arterial de CO2. De mucha mayor importancia son los quimiorreceptores centrales, que se
encuentran en la médula, en una posición muy próxima al centro respiratorio. Aunque en
realidad, esos quimiorreceptores no monitorizan la concentración de CO2 directamente, sino la
de protones –que depende de la anterior- en el líquido extracelular del encéfalo. Los peces sin
embargo, parecen carecer de receptores centrales de ese po. De hecho, lo más probable es
que los receptores centrales aparecieran en los sarcopterigios (peces pulmonados)

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 El gran efecto que ejercen los quimiorreceptores centrales sobre el centro respiratorio es el
responsable de que no podamos dejar de respirar a voluntad durante más de un minuto (las
personas normales, claro). Cuando dejamos de respirar, la concentración de CO2 no deja de
aumentar, porque el metabolismo no cesa y, en paralelo, también aumenta la concentración de
protones. Ese aumento acaba ejerciendo un efecto tal sobre el centro respiratorio, que este
supera las órdenes provenientes de los centros superiores y provoca la ejecución de los
movimientos de los correspondientes músculos.

Dependiendo de las demandas de oxígeno del organismo y de la correspondiente necesidad de

eliminar dióxido de carbono, la ven lación alveolar puede llegar a mul plicarse hasta por
veinte. Lo curioso es que esa elevación no parece ser provocada por los cambios en las
concentraciones de O2, CO2 y H+. De hecho, la concentración arterial de ninguna de esas
sustancias experimenta cambios signi ca vos al elevarse la tasa de ven lación pulmonar. Y por
otro lado, el aumento de esa tasa se produce en el mismo instante en que se intensi ca la
ac vidad que da lugar a la elevación de las demandas metabólicas, pero mucho antes de que
haya dado empo a que varíen las concentraciones de los gases respiratorios y de los protones
en una medida su ciente como para provocar una respuesta regulatoria. Para eso habría hecho
falta que transcurriera al menos un minuto, pero la respiración se acelera enseguida.

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