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Tras la división,
célula madre
algunas células
hematopoyética
siguen siendo
multipotente
células madre.
(hemocitoblasto)

Las células madre siguen uno de estos dos

caminos, en función de las señales químicas
recibidas.

célula madre mieloide célula madre linfoide

e e
" eritrocito mastocito célula asesina naturallinfocito pequeño
(granular
mieloblasto
grande)
linfocito)
megacariocitos

Linfocitos T Linfocito B

plaqueta basófilo neutrófilo eosinófilo monocito

s célula
plasmática

-MW

macrófago célula dendrítica

Figura 17.12 Todos los elementos formados de la sangre surgen por diferenciación de célula madre nematopoyót'cas en la méoula
ósea.
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h t t p s : / / o p e n s t a x org/DOOks/microbioIogy/pages/17-3-cellular-defenses?ouery=HumoraI Immunity&target-â7B"(ype"%ñA "search"%?C "inaex"%ñ... 2/10

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Eritrocitos 5,2 millones de euros Disco Transportan oxígeno Vida útil aproximada de 120
(sangre roja (4,4-6,0 millones) bicóncavo y algo de dióxido de días
ce//sJ aplanado: sin carbono entre los
núcleo; rojo tejidos y los
pálido pulmones
I-eucocitos 7000 Núcleo con Función de los AII Salen de los capilares y
(glóbulos (5000-10,000) tinción en las defensas se desplazan a los
blancos) oscura del organismo tejidos, vida de
evidente usuatyaÍevvhoursor
4360 days
Cranulocitos, Total Abundantes Resistencia Se clasifican según
incluyendo leucocitos (1soo-ggso) gránulos en el inespecífica a las los gránulos unidos a
neutrófilos, (90} citoplasma; enfermedades la membrana en el
eosinófilos, núcleo citoplasma
y basófilos normalmente
lobulado
Neutrofis 50-70 4150 Los lóbulos del Fagocítica; Leucocito más común; vida
(1800-7300) núcleo aumentan especialmente eficaz útil de minutos a días
con la edad; contra las bacterias;
gránulos de color libera sustancias
lila pálido. químicas citotóxicas de
Eosinófilos 1-3 165 Núcleo Células fagocíticas; Vida útil de minutos a
los gránulos.
(0-700) generalmente panicularmente días
Mo-lobulado; activas con
gránulos de color complejos antígeno-
rojo anaranjado anticuerpo; liberan
brillante enzimas
degradativas,
proteínas tóxicas y
antihistamínicos:
Basófilos 1 44 Núcleo Proinflamatorio
combaten las Leasi leucocye común:
(0-150) generalmente infecciones esperanza de vida
bilobulado pero parasitarias. desconocida
difícil de ver
debido a la
presencia de
gránulos pesados,
Agranu/ocyfes, 2640 Carecen de Defensas corporales Grupo formado por MoJ
densos y de color
incluidos (1700-4950) gránulos tipos celulares
púrpura oscuro. principales de linajes
linfocitos y abundantes en el
monocitos citoplasma, tienen diferentes
un núcleo de
forma simple
que puede estar
Linfocitos 20-40 2185 Células esféricas Inmunidad Las células iniciales se
indentado
(1500-40D0) con un único principalmente originan en la médula
núcleo, a menudo específica ósea, pero la producción
grande, que ocupa (adaptativa): Los secundaria se produce
gran parte del linfocitos T atacan en el tejido linfático;
volumen celular; directamente a otras varios subtipos distintos;
se tiñen de púrpura; células (inmunidad las células de memoria
se observan en celular); los se forman tras la
variantes grandes linfocitos B liberan exposición a un
(células asesinas anticuerpos patógeno y aumentan
455 naturales) y más (inmunidad rápidamente las
Monocitos 1-6 Leucocito Células fagocíticas Producido ena el
respuestas una
pequeñas humoral): los
Ç0L950) grande; tiene un
(linfocitos B y T).
muy eficaces que
linfocitos citolíticos
hueso rojo mwrOvv;
exposición posterior;
núcleo indentado engullen agentes referido
vida útilcomo
de muchos
naturales son
o en forma de patógenos o células macrófagos y
años.
similares a los
herradura desgastadas, células dendríticas
linfocitos T, pero
también sirven como aker salir de la
inespecíficos.
células presentadoras circulación
de antígenos (CPA) u
Fragmentos otros componentes del
350.000 (150.000- Hemostasia;
sistema inmunitario Formado a partir de
50Q,Q00) celulares liberan factores de megacariocitos que
rodeados por una crecimiento para la permanecen en el
y que contiene
membrana de tejido y la
reparación médula óseaplaquetas
desprenden roja y en
plasmática
gránulos, cicatrización circulación
manchas
púrpuras
Figura 17.13 Los elementos formados de la sangre 'noIuyen eritracitos (glóbulos rojos), leucocitos (glóbulos Dlancos) y plaquetas.

Granulocitos
distintos tipos de granulocitos pueden distinguirse en un frotis sanguíneo por
el aspecto de sus núcleos y el contenido de sus gránulos, que les confieren rasgos, funcionesy
propiedades de tinción diferentes. Los neutrófilos, también llamados neutrófilos
polimorfonucleares (PMN),
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tienen un núcleo con tres a cinco lóbulos y pequeños y numerosos gránulos de color lila. Cada
lóbulo del núcleo está unido a los demás lóbulos por un fino hilo de material. Los eosinófilos tienen
menos lóbulos en el núcleo (normalmente 2-3) y gránulos más grandes que se tiñen de rojo
anaranjado. Los basófilos tienen un núcleo con dos lóbulos y gránulos grandes que se tiñen de
azul oscuro o púrpura (Figura 17.14).

núcleo núcleo núcleo

neutrófilo eosinófilo basófilo
Figura 17.14 Los granulocitos se distinguen por el número de lóbulos de sus núcleos y las propiedades de tinción de sus gránulos.
(crédito m'c ografo "neutrófilo": modificación del trabajo de Ed Uthman)

Neutrófilos (PMN)
Los neutrófilos (PMN) participan con frecuencia en la eliminación y destrucción de bacterias
extracelulares. Son capaces de migrar a través de las paredes de los vasos sanguíneos a las
zonas donde hay bacterias.
infección y daño tisular, donde buscan y eliminan las bacterias infecciosas. Los gránulos de los
PMN contienen diversas detensinas y enzimas hidrolíticas que les ayudan a destruir las bacterias
mediante la fagocitosis.
(Además, cuando se introducen muchos neutrófilos en una zona infectada, se les puede estimular
para que liberen moléculas tóxicas en el tejido circundante con el fin de eliminar mejor los agentes
infecciosos. Esto se denomina degranulación.

Otro mecanismo utilizado por los neutrófilos son las trampas extracelulares de neutrófilos (NET),
que son mallas extruidas de cromatina estrechamente asociadas a proteínas y componentes de
gránulos antimicrobianos. La cromatina es ADN con proteínas asociadas (normalmente proteínas
histonas, alrededor de las cuales se envuelve el ADN para su organización y empaquetamiento
dentro de una célula). Al crear y liberar una malla o entramado
Como la estructura de la cromatina se acopla con proteínas antimicrobianas, los neutrófilos pueden
montar un ataque altamente concentrado y eficiente contra los patógenos cercanos. Proteínas
frecuentemente asociadas
con NETs incluyen la lactoferrina, la gelatinasa, la catepsina G y la mieloperaxidasa. Cada una de
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ellas promueve de forma diferente la actividad antimicrobiana, ayudando a los neutrófilos a eliminar los
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agentes patógenos. Los tóxicos

Las proteínas de las NET pueden matar algunas de las células del propio organismo junto con los
patógenos invasores. Sin embargo, estos daños colaterales pueden repararse una vez eliminado el
peligro de la infección.

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Cuando los neutrófilos combaten una infección, puede observarse una acumulación visible de
leucocitos, restos celulares y bacterias en el lugar de la infección. Esta acumulación es lo que
llamamos pus (también conocida como secreción o drenaje purulento o supurativo). La presencia de
pus es señal de que las defensas inmunitarias han
contra una infección; históricamente, algunos médicos creían que inducir la formación de pus
podía, de hecho, favorecer la cicatrización de las heridas. La práctica de promover el "pus
laudable"
(por ejemplo, e n v o l v i e n d o una herida en lana grasienta empapada en vino) se remonta al
antiguo médico Galeno en el siglo II d.C., y se practicó en diversas formas hasta el siglo XVII.
(aunque no era universalmente aceptado). Hoy en día, este método ya no se practica porque sabemos
que no es eficaz. A pesar de que una pequeña cantidad d e pus puede indicar una fuerte inmuni
respuesta, inducir artificialmente la formación de pus no favorece la recuperación.

Eosinófilos
Los eosinófilos son granulocitos que protegen contra protozoos y helmintos; también intervienen en
las reacciones alérgicas. Los gránulos de los eosinófilos, que absorben fácilmente el colorante
ácido rojizo eosina,
contienen histamina, enzimas degradativas y un compuesto conocido como proteína básica mayor
(MBP) (Figura 17.14). La MBP se une a los carbohidratos de superficie de los parásitos, y esta
unión se asocia con la alteración de la membrana celular y la permeabilidad de la membrana.

Basófilos
Los basófilos tienen gránulos citoplasmáticos de tamaño variado y se denominan así por la
capacidad de sus gránulos de absorber el colorante básico azul de metileno (Fgure 17.14). Su
estimulación y degranulación puede dar lugar a
de múltiples acontecimientos desencadenantes. Los fragmentos activados del complemento C3a y
C5a, producidos en las cascadas de activación de las proteínas del complemento, actúan como
anafilatoxinas al inducir la degranulación de los basófilos y las respuestas inflamatorias. Este tipo de
célula es importante en las reacciones alérgicas y otras reacciones inflamatorias.
respuestas que implican inflamación. Uno de los componentes más abundantes de los gránulos de los
basófilos es
histamina, que se libera junto con otros factores químicos cuando se estimula el basófilo. Estas
sustancias químicas pueden ser quimiotácticas y contribuir a abrir las brechas entre las células de
la sangre
vasos. Otros mecanismos de activación de los basófilos requieren la asistencia de anticuerpos,
como se expone en 6 Linfocitos e inmunidad humoral.

Mastocitos
La hematopoyesis también da lugar a los mastocitos, que parecen derivar de la misma célula
progenitora mieloide común que los neutrófilos, eosinófilos y basófilos. Funcionalmente, los mastocitos
son muy parecidos a los basófilos, ya que contienen muchos de los mismos componentes en sus
gránulos (por ejemplo, histamina) y
desempeñando un papel similar en las respuestas alérgicas y otras reacciones inflamatorias. Sin
embargo, a diferencia de
basófilos, los mastocitos abandonan la sangre circulante y residen con mayor frecuencia en los
tejidos. A menudo se asocian a vasos sanguíneos y nervios o se encuentran cerca de superficies
que interactúan con los tejidos.
con el medio externo, como la piel y las mucosas de diversas regiones del cuerpo (Fgure 17.15).
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mastocitos glóbulos rojos

° i\ z ..,.. )"
*''' " * ,. ., *, '-$
-@g en, cqt
'"°O" - "@$sbjen@
(a) (b)
Figura 17.15 Los mastocitos funcionan de forma similar a los basófilos induciendo y promoviendo respuestas inflamatorias. (a) Esta
figura muestra mastocitos en la sangre. En un frotis sanguíneo, son difíciles de diferenciar de los basófilos (b). A diferencia de los
basófilos, los mastocitos migran de la sangre a diversos tejidos. (crédito a la derecha: modificación de vvo k por Greenland JR, Xu
X, Sayah DM, Liu FC, Jones KD, Looney MR, Caughey GH)

COMPRUEBE SU COMPRENSIÓN

• Describir los gránulos y núcleos de los neutrófilos, eosinófilos, basófilos y

mastocitos.
• Nombra tres mecanismos antimicrobianos de los neutrófilos

ENFOQUE CLÍNICO

Parte 3
Las pruebas de Angela dan negativo para todos los alérgenos comunes, y sus muestras
de esputo no contienen ninguna presencia anormal de microbios patógenos ni niveles
elevados de miembros de la microbiota respiratoria normal. Sin embargo, presenta niveles
elevados de citocinas inflamatorias en sangre.
La inflamación de las vías respiratorias sigue sin responder al tratamiento con
antihistamínicos o corticosteroides. Los análisis de sangre adicionales muestran que Angela
tiene un recuento de glóbulos blancos ligeramente elevado, pero unos niveles de
anticuerpos normales. Además, tiene un nivel de la proteína del complemento C4 inferior
al normal.
• ¿Qué revela esta nueva información sobre la causa de la constricción de las
vías respiratorias de Ángela?

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• ¿Cuáles son las condiciones que pueden provocar niveles bajos de complemento?
¿Proteínas?
Saltar al siguiente cuadro de Clinical Focus. Volver al cuadro de Enfoque clínico anterior.

Agranulocitos
Como su nombre indica, los agranulocitos carecen de gránulos visibles en el citoplasma. Los
agranulocitos pueden clasificarse en linfocitos o monocitos (Figura 17.13). Entre los linfocitos se
encuentran
Las células asesinas, que desempeñan un papel importante en las defensas inmunitarias innatas
inespecíficas. Los linfocitos también incluyen los linfocitos B y los linfocitos T, que se tratan en el
capítulo siguiente porque son fundamentales para el sistema inmunitario.
actores de las defensas inmunitarias adaptativas específicas. Los monocitos se diferencian en
macrófagos y células dendríticas, que se denominan colectivamente sistema fagocítico
mononuclear.

Células asesinas naturales

La mayoría de los linfocitos participan principalmente en la respuesta inmunitaria adaptativa
específica, por lo que se tratarán en el capítulo siguiente. Una excepción son las células asesinas
naturales (células NK); estos linfocitos mononucleares utilizan mecanismos inespecíficos para
reconocer y destruir células que son anormales de algún modo. Las células cancerosas y las
células infectadas por virus son dos ejemplos de células anómalas.
anormalidades que son el objetivo de las células NK. El reconocimiento de estas células implica un
complejo proceso de identificación de marcadores moleculares inhibidores y activadores en la
superficie de la célula diana. Moleculares Ot
Los marcadores que componen el complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) son expresados
por las células sanas como indicación del "yo". Esto se tratará con más detalle en el próximo
capítulo. Las células NK son capaces de reconocer los marcadores MHC normales en la superficie
de las células sanas, y estos marcadores MHC sirven como señal inhibidora que impide la activación
de las células NK. Sin embargo, las células cancerosas y las células infectadas por virus
activamente
disminuyen o eliminan la expresión de marcadores MHC en su superficie. Cuando estos marcadores
MHC están disminuidos o ausentes, la célula NK lo interpreta como una anomalía y una célula en
peligro. Esta es una
parte del proceso de activación de las células NK (Figura 17.16). L a s c é l u l a s N K también se
activan uniéndose a moléculas moleculares activadoras de la célula diana. Estas moléculas
moleculares activadoras incluyen moléculas "propias alteradas" o "no propias". Cuando una célula
NK reconoce una disminución de las moléculas inhibidoras normales
moléculas MHC y un aumento de moléculas activadoras en la superficie de una célula, la célula NK
será
activado para eliminar la célula en apuros.

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Una célula asesina natural (NK) reconoce
el CMH I en una célula sana y no la mata.
inhibitori MHC I
o
receptor

receptor célula
activador sana
Célula NK

Una célula infectada no presenta el MHC I,

pero sí presenta ligandos para el receptor activador.
La célula NK desencadenará una respuesta que matará a esta célula.

molécula
activador
a
célula NK célula infectada
Figura 17.16 Las células natural killer (NK) se inhiben por la presencia del receptor mayor de células de hiszocompatibilidad (MHC)
en las células sanas. Las células cancerosas y las infectadas por virus tienen una expresión reducida del CMH y una expresión
aumentada de moléculas activadoras. Cuando una célula NK reconoce la disminución del CMH y el aumento de moléculas
activadoras, matará a la célula anormal.

Una vez que una célula ha sido reconocida como diana, la célula NK puede utilizar varios
mecanismos diferentes para destruirla. Por ejemplo, puede expresar proteínas de memDrana
citotóxicas yO citoquinas que estimulan el
célula diana para que sufra apoptosis, o suicidio celular controlado. Las células NK también pueden
utilizar la citotoxicidad mediada por la perforina para inducir la apoptosis en las células diana. Este
mecanismo se basa en dos toxinas liberadas de los gránulos en el citoplasma de la célula NK: la
perforina, una proteína que crea poros en la célula diana, y las granzimas, proteasas que entran a
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través de los poros en el citoplasma de la célula
activación de proteínas que conduce a la apoptosis. La célula NK se une a la célula anormal.

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La célula NK se dirige a la célula diana, libera su carga destructiva y se desprende de ella. Mientras la
célula diana sufre apoptosis, la célula NK sintetiza más perforina y proteasas para utilizarlas en su
siguiente diana.

Las células NK contienen estos compuestos tóxicos en gránulos en su citoplasma. Cuando se tiñen,
los gránulos son azurófilos y pueden visualizarse al microscopio óptico (figura 17.17). Aunque tienen
gránulos, las células NK no se consideran granulocitos porque sus gránulos son mucho menos
numerosos que los de los granulocitos verdaderos. Además, las células NK tienen un linaje diferente
al de los granulocitos, ya que proceden de células madre linfoides y no mieloides (Figura 17.12).

gránulos que contienen perforina

Figura 17.17 Célula natural killer con gránulos que contienen perforina. (Crédito: modificación del trabajo de Rolstad B)

Monocitos
Los monocitos, los glóbulos blancos de mayor tamaño, tienen un núcleo sin lóbulos y carecen de
gránulos en el citoplasma (Fgure 17.18). No obstante, son fagocitos eficaces que engullen patógenos
y células apoptóticas para ayudar a combatir las infecciones.
Cuando los monocitos abandonan el torrente sanguíneo y entran en un tejido c o r p o r a l específico,
se diferencian en fagocitos específicos del tejido denominados macrófagos y células dendríticas.
Son residentes especialmente importantes del tejido linfoide, así como de lugares y órganos no
linfoides. Macrófagos y células dendríticas
pueden residir en los tejidos corporales durante periodos de tiempo significativos. Macrófagos en
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tejidos corporales específicos OpenStax

desarrollan características adaptadas al tejido concreto. No sólo proporcionan protección inmunitaria

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para el tejido en el que residen, pero también apoyan la función normal de las células de los tejidos
vecinos mediante la producción de citocinas. Los macrófagos reciben nombres específicos para
cada tejido, y en la Tabla 17 se enumeran algunos ejemplos de macrófagos específicos para cada
tejido 6. Las células dendríticas son importantes
centinelas que residen en la piel y las mucosas, que son portales de entrada para muchos
patógenos. Los monocitos, macrófagos y células dendríticas son altamente fagocíticos e
importantes promotores de la respuesta inmunitaria a través de su producción y liberación de
citocinas. Estas células constituyen un puente esencial entre las respuestas inmunitarias innata y
adaptativa, como se explica en la sección
sección siguiente, así como el próximo capítulo.

PMN glóbulos rojos

monocitos

Figura 17.18 Los monocitos son glóbulos b l a n c o s grandes y agranulares con un núcleo carente de lóbulos. Cuando los monocitos
abandonan el torrente sanguíneo, se diferencian y se convierten en macrófagos con propiedades específicas para cada tejido. (c
edición izquierda: modificación de un trabajo del Instituto de Patología de las Fuerzas Armadas; crédito derecho: modificación de un
trabajo de los Centros para el Control y la P^evención de Enfermedades)

Macrófagos presentes en diversos tejidos corporales

Tejido Macrófagos

Cerebro y sistema nervioso Células

central Hígado microgliales

Células de

Kupffer

Pulmones

Cavidad COMPRUEBE SU COMPRENSIÓN

peritoneal

Tabla 17.6

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Macrófagos alveolares OpenStax Macrófagos peritoneales

(células de polvo)

• Describir las señales que activan las células asesinas naturales.

• ¿Cuál es la diferencia entre monocitos y macrófagos?

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