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Biología Celular Núcleo celular

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El núcleo tiene tres funciones primarias, todas ellas relacionadas con su contenido de ADN. Ellas son:
 Almacenar la información genética en el ADN.
 Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.
 Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la expresión de los genes:
las proteínas.
En el núcleo se localizan los procesos a través de los cuales se llevan a cabo dichas funciones. Estos procesos son:
 La duplicación del ADN y su ensamblado con proteínas (histonas) para formar la cromatina.
 La transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de éstos a sus formas maduras, muchas de las
cuales son transportadas al citoplasma para su traducción
 La regulación de la expresión genética.
Hablaremos de núcleo interfásico, ya que es el que se
observa durante la interfase, el período entre dos
divisiones celulares, caracterizado por una intensa
actividad metabólica. Durante la interfase, la célula
transcribe la información genética y de esta manera se
expresa. También en esta etapa, duplica su ADN,
preparándose para la división celular. Cuando la célula
se divide, la organización del núcleo cambia. La
cromatina se compacta y se visualiza como
cromosomas. Al mismo tiempo, se dispersa el nucléolo
y la envoltura nuclear se fragmenta. Al término de la
división, estos reordenamientos estructurales se
invierten y el núcleo recobra su morfología.

Lámina nuclear
La lámina nuclear soporta las estructuras del núcleo. Es una malla densa y delgada de fibras que recubre la
superficie interna de la EN proporcionando resistencia mecánica al núcleo, lo cual resulta crucial para su
estabilidad, el espaciamiento de los CPN y la organización de la cromatina.

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La lámina nuclear es de 10-40 nm de espesor y
se construye a partir de filamentos intermedios
llamados laminas, de tipo A (lamina A y lamina
C) y de tipo B (lamina B). Ambos tipos son
codificados por diferentes genes. Las laminas A y
C contactan con la cromatina; la lamina B, en
cambio, interacciona con la membrana nuclear
interna. La fosforilación de las láminas provoca
el desensamble de la lámina nuclear y la
desintegración de la EN al inicio de la división
celular, cambio que permite el encuentro de los
cromosomas con los microtúbulos.

Complejo de poro nuclear (CPN)

En la envoltura nuclear se observa la presencia de canales especializados llamados complejos del poro nuclear.
Cada poro es un pequeño canal cilíndrico que se extiende
a través de ambas membranas de la envoltura nuclear,
proporcionando así continuidad entre el citosol y el
nucleoplasma o jugo nuclear, nombre con el que se
conoce el contenido amorfo del núcleo.
El número de CPN depende del tipo de célula y de su
actividad. En cada poro, las membranas interior y exterior
de la envoltura nuclear se fusionan, formando un canal
recubierto con un conjunto de proteínas llamadas
nucleoporinas. Además, posee una simetría octogonal
ya que en su conjunto tiene una forma de rueda acostada.
Dos anillos paralelos formados por ocho subunidades
describen el borde de la rueda. Ocho radios se extienden
desde los anillos al centro de la rueda, demarcando un
canal central. Este canal central delimitado se denomina
transportador, por participar en el movimiento de macromoléculas a través del CPN. A partir de los anillos, se
extienden fibras hacia el citosol, las fibras citoplasmáticas, como hacia el nucleoplasma. Estas últimas convergen
formando una canasta o cesta nuclear.
Transporte a través del complejo del poro nuclear
Las moléculas entran al núcleo y salen exclusivamente a través de los complejos del poro nuclear. Esta presencia
de una barrera que impide salir a los cromosomas y evita la entrada de organelas.
La presencia de la envoltura nuclear implica que todas las enzimas y otras proteínas que participan en la
replicación y transcripción del ADN en el núcleo son importadas desde el citoplasma, y todas las moléculas de
ARN y subunidades ribosómicas necesarias para la síntesis de proteínas en el citoplasma, se exportan desde el
núcleo.

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El transporte activo a través de los poros nucleares es un proceso selectivo que requiere de la participación de
tres tipos de proteínas: las carioferinas, la GTPasa Ran y las proteínas regulatorias.
Las carioferinas son los receptores para las moléculas a transportar. De acuerdo a la dirección en la que
transportan la carga, se llaman importinas o exportinas.
La GTPasa Ran es una pequeña proteína G. Al igual que otras
proteínas G, puede tomar dos conformaciones alternativas, unida a
Los ribosomas están GTP o unida a GDP. Estas conformaciones determinarán la dirección
parcialmente ensamblados en el del transporte.
núcleo, como dos subunidades
En cuento a las proteínas que ingresan activamente al núcleo, estas
independientes, cada una de las
proteínas poseen una o más señales de localización nuclear (NLS).
cuales es un complejo de ARN y La NLS está formada por una secuencia de 8-30 aminoácidos
proteínas. Estas subunidades se contiene a menudo prolina, lisina y arginina.
transportan al citoplasma y,
cuando es necesaria la síntesis de Las proteínas con NSL forman un complejo con la importina. El
ciertas proteínas, se combinan complejo importina/carga con NSL atraviesa el canal central del CPN.
El complejo, al tomar contacto con las repeticiones FG (las cuales
formando ribosomas funcionales.
anclan las carioferinas a las nucleoporinas), dilata el canal central
facilitando el ingreso al núcleo. Al llegar al núcleo, la molécula de importina se asocia con Ran-GTP y se libera la
proteína importada. El Ran-GTP unido a la importina es transportado de regreso al citoplasma, donde la importina
se libera con la previa hidrólisis del Ran-GTP a Ran-GDP.
La exportación de macromoléculas fuera del núcleo opera por mecanismos similares. El transporte fuera del núcleo
se realiza en el caso de las moléculas de ARNt y otros ARN, que se sintetizan en el núcleo. Para exportar el ARN
del núcleo al citoplasma éste debe unirse a proteínas con señales de exportación (NES), formando
ribonucleoproteínas. Las RNP son reconocidas por exportinas, formando un complejo con Ran-GTP. Este
complejo atraviesa el poro. En la cara citoplasmática del poro, se hidroliza el GTP a GDP y se libera la RNP,
mientras Ran-GDP regresa al núcleo.

Matriz nuclear
Es una red que ayuda a mantener la forma del núcleo, proporcionando un esqueleto sobre el que se organizan las
fibras de cromatina y a los grandes complejos proteicos que intervienen en la replicación y transcripción del ADN.

Nucléolo
En el nucléolo tienen lugar la síntesis y procesamiento de ARNr (ARN ribosómico) y el ensamblado de las
subunidades ribosómicas. Además, se considera que el nucléolo desempeña un importante papel en la
regulación del ciclo celular.

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El nucléolo es generalmente esférico. Este aparece como una estructura simple carente de componente
membranoso, en la que se diferencia, un centro fibrilar formado por el ADN de los organizadores nucleolares,
rodeado por un componente fibrilar denso, de ADN más el ARNr naciente y un componente granular periférico. Los
gránulos son moléculas de ARNr que se unen con las proteínas.
Los cromosomas que se encuentran formando bucles de cromatina en el nucléolo, presentan constricciones
secundarias denominadas organizadores nucleolares (NOR), formadas por secuencias que codifican ARNr.
El tamaño del nucléolo se correlaciona con su nivel de actividad. A medida que la célula se aproxima a la división,
se produce la condensación de la cromatina en cromosomas compactos, junto con la desaparición de la EN y los
nucléolos. Cuando finaliza la división celular, la cromatina se desenrolla, los bucles de NORs se observan
nuevamente, y se reanuda la síntesis de ARNr.

Cromosomas y cromatina
El material genético, constituido por ADN, se encuentra dentro del núcleo. Este ADN no está aislado, sino asociado
a distintos tipos de proteínas. En una célula en interfase, este conjunto de ADN y proteínas se denomina
cromatina.
La mayor parte de las proteínas asociadas al ADN, y que junto al mismo constituyen la cromatina, se denominan
histonas. También se encuentran otro tipo de proteínas, las proteínas no histónicas, cuya unión al ADN suele ser
pasajera y su función principal consiste en regular la transcripción, la replicación y la reparación del ADN. Dentro
de este grupo podemos nombrar los factores de transcripción que regulan la tasa de síntesis del ARN y proteínas;
esto significa que regulan la expresión del ADN.
Las histonas participan de la condensación de la cromatina y por lo tanto también influyen en la expresión del ADN.
Cada molécula de ADN junto con sus proteínas asociadas, conforma un cromosoma. El conjunto de todos los
cromosomas interfásicos constituye la cromatina.
Durante la interfase, las fibras de cromatina de una célula tienden a estar extendidas y dispersas por todo el
núcleo. Por lo tanto, podríamos suponer que las asas de cromatina correspondientes a cada cromosoma individual
están distribuidas al azar y mezcladas dentro del núcleo. Sin embargo, la cromatina de cada cromosoma tiene una
ubicación propia en territorios cromosómicos. Las regiones no ocupadas por cromosomas se denominan
canales o dominios intercromosómicos.
Antes de comenzar la división celular (en la etapa G1 de la interfase) cada cromosoma eucariota está constituido
por una molécula de ADN. Luego, la célula duplica su ADN durante la etapa S, en consecuencia el cromosoma
estará formado por dos moléculas de ADN o dos cromátides hermanas.

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 En el núcleo celular podemos distinguir zonas más claras y zonas más oscuras
correspondientes a dos tipos de cromatina: la heterocromatina o cromatina
condensada, ubicada en la periferia del núcleo y la eucromatina o cromatina
laxa, de localización central.
La heterocromatina en promedio representa el 10% del total y corresponde a
la cromatina con mayor condensación. La mayor parte se denomina
heterocromatina constitutiva, la cual consta de secuencias de ADN
repetidas que no presentan genes (no se transcriben). Dos grandes regiones
cromosómicas compuestas por heterocromatina constitutiva son los
centrómeros y los telómeros.
Otro tipo de heterocromatina es la heterocromatina facultativa, la
heterocromatina facultativa depende de las actividades llevadas a cabo por cada célula.
La heterocromatina facultativa representa a las regiones cromosómicas que se han inactivado o silenciado en
un tipo específico de célula. La formación de heterocromatina facultativa es un medio importante de inactivación de
información genética durante el desarrollo embrionario, relacionada con la expresión diferencial de genes en las
distintas células.
Las regiones del ADN que se encuentran como
heterocromatina tienden a estar metiladas en
zonas del ADN ricas en CG. En contraposición,
la eucromatina presenta un menor porcentaje
de ADN metilado y tiene sus histonas
acetiladas. Esto se debe a que los acetilos
bloquean las cargas positivas de las histonas
debilitando las uniones iónicas entre el ADN y
las histonas. En consecuencia, el ADN se
separa de estas proteínas lo cual permite un
mejor acceso a los genes para su transcripción.
Por eso se suele decir que la eucromatina
acetilada es transcripcionalmente activa.
Niveles de condensación de la cromatina
Las moléculas de ADN y, en consecuencia la cromatina, están en forma compacta dentro de cada núcleo. Las
histonas participan en la compactación de la cromatina.
Las histonas son proteínas básicas, cargadas positivamente, y por esta razón se unen estrechamente a través de
uniones iónicas a las cargas negativas de los fosfatos presentes en el ADN.
El cromosoma en interfase tiene la apariencia de un collar de perlas. Las perlas son los nucleosomas, las
unidades de enrollamiento de la cromatina.
Los nucleosomas están formados por un centro o “core” de histonas. Dicho centro posee dos copias de cada una
de las siguientes histonas: H2A; H2B; H3 y H4. Alrededor del centro de histonas, 146 pares de bases nitrogenadas

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del ADN se enrollan en dos vueltas. Alrededor de 60 pares de bases de ADN unen un nucleosoma con el próximo.
Cada región de unión es el ADN espaciador o
linker.
Esta estructura se conoce como fibra de 10 nm.
Una quinta histona, la H1, también llamada
histona ligadora, permite compactar este
sistema de nucleosomas y llegar al siguiente nivel
de organización de la cromatina, la fibra de 30
nm. La estructura está en modelo solenoide.
La mayor parte
de la eucromatina de los núcleos interfásicos parece presentarse en forma de
fibras de 30 nm, organizadas en grandes lazos, bucles o asas. Cada bucle de
cromatina representa un dominio funcional o unidad de replicación.
Los lazos de fibras de cromatina de 30 nm comienzan a plegarse sobre sí mismos
y llegan a su mayor grado de condensación en la metafase de la división celular.
Este proceso se relaciona con la fosforilación de las histonas H1 y de otras
proteínas relacionadas. En este momento, la matriz nuclear se pliega sobre sí
misma a modo de acordeón.

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En cada cromosoma eucariota en etapa G1 se identifican:
 Dos telómeros: secuencias repetitivas de ADN ubicadas en los dos extremos del cromosoma. Conforman la
heterocromatina constitutiva.
 Un centrómero: también llamado constricción primaria. Presenta a su vez secuencias de ADN altamente
repetitivas, sin genes ni información genética. Forma parte también de la heterocromatina constitutiva.
 Múltiples ORI (Orígenes de replicación): secuencias de ADN que corresponden a las regiones donde se
iniciará la replicación del ADN durante la etapa S de la interfase.
Un conjunto lineal de genes que codifican ARN y proteínas, interrumpidos por, ADN no codificante.
La función de los telómeros está relacionada con la integridad estructural del cromosoma, formando el
denominado tapón telomérico, estructura que sella los extremos de los cromosomas, protegiéndolos. Ellos son
necesarios para la duplicación completa del cromosoma, protegen al mismo de nucleasas, evitan que los
extremos de los cromosomas se fusionen entre sí y facilitan
la interacción del cromosoma con la envoltura nuclear. El
mecanismo de duplicación del ADN lleva consigo un
acortamiento de los telómeros. Para compensar el
acortamiento, los telómeros son sintetizados por una enzima,
la telomerasa.
El centrómero o constricción primaria es la región estrecha
de un cromosoma que lo separa en un brazo corto y un
brazo largo. El centrómero corresponde a secuencias de ADN
con función estructural. Durante la división celular se puede
visualizar la zona centromérica del cromosoma que une las
moléculas de ADN duplicadas (cromátides hermanas).
Estrechamente unida al centrómero se ubica una placa
proteica llamada cinetocoro. Esta placa, al unirse a las
fibras del huso mitótico, permite la separación y tracción de
las cromátides hermanas hacia las células hijas.
Según la ubicación del centrómero, los cromosomas se clasifican en:

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El cariotipo es el conjunto de cromosomas de una célula. Consiste en una representación gráfica o fotográfica
de los cromosomas presentes en el núcleo de una sola célula somática de un individuo. Cada miembro del par de
cromosomas homólogos proviene de cada uno de los padres del individuo cuyas células examinamos.
La preparación de un cariotipo normalmente involucra bloquear las células (glóbulos blancos) durante la mitosis
con colchicina y marcar los cromosomas condensados con tinción Giemsa. La tinción marca las regiones de los
cromosomas que son ricos en pares de nucleótidos entre A -T produciendo una banda oscura, la banda G. Luego
de la tinción, los cromosomas se fotografían, se recortan y se ordenan de acuerdo a su longitud. Los de igual
tamaño se aparean según la ubicación de su centrómero.
Los cromosomas se ven duplicados, ya que en metafase cada uno aún conserva las dos cromátides hermanas.

Cariotipo humano
El cariotipo humano consta de 23 pares de cromosomas homólogos. Cada par de homólogos posee un
representante proveniente de la mujer o del varón. El par de homólogos tienen la misma forma y tamaño pero no
son idénticos ya que poseen versiones distintas de los mismos genes.
Las células que presentan cromosomas homólogos se denominan diploides de doble y se simbolizan “2n”. Tal es
el caso de las células humanas a excepción de las gametas, que solo poseen un cromosoma de cada par y se
denominan haploides, de simple, y se simbolizan “n”.

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