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com
dieciséis
Reemplazo de recursos marinos: efectos de la alternativa
Ingredientes y estrategias sobre calidad nutricional
La última publicación del Consejo Nacional de Investigación se
centró en los requisitos nutricionales para un crecimiento óptimo y la
prevención de patologías en peces (NRC, 1993). Desde entonces, una
serie de cambios importantes dictan que, además de la cantidad de
pescado y marisco producido, el contenido de nutrientes y, por tanto, la
calidad nutricional del producto para el consumidor humano sea una
consideración importante en la acuicultura. Algunos cambios han sido
impulsados en gran medida por los consumidores que se han vuelto
más conscientes del vínculo entre lo que comen y su salud posterior. De
gran importancia para los consumidores del mundo desarrollado, el
pescado es una fuente única y rica de ácidos grasos poliinsaturados de
cadena larga n-3 u “omega-3” (LC-PUFA), ácido eicosapentaenoico (EPA)
y ácido docosahexaenoico (DHA). ), que tienen efectos beneficiosos bien
conocidos y casi universalmente aceptados sobre el desarrollo neuronal
en niños pequeños y sobre una variedad de patologías humanas,
incluidas enfermedades cardiovasculares e inflamatorias y trastornos
neurológicos (Brouwer et al., 2006; Eilander et al., 2007; Ruxton et al.,
2007). Estos beneficios han sido adoptados por la industria, que se ha
apresurado a comercializar pescados y mariscos como una opción
"saludable" y un componente de la dieta que proporciona fuentes
importantes y, en algunos casos, únicas de nutrientes particulares que
promueven la salud, con omega-3. Los ácidos grasos son los más
destacados. Los beneficios para la salud del "omega-3" se deben casi en
su totalidad al EPA y al DHA y, por lo tanto, es importante que los niveles
de esos ácidos grasos se mantengan en el pescado y el marisco de
piscifactoría. El segundo cambio importante es muy pertinente para
lograr este objetivo. desde 1993, que es que los suministros de dos de
los ingredientes más importantes que suministran EPA y DHA en los
alimentos para peces (harina de pescado marino (FM) y aceite de
pescado (FO)) se están volviendo rápidamente limitantes para el
crecimiento de la producción acuícola (Naylor et al., 2009).
LIMITACIONES AL SUMINISTRO Y USO DE RECURSOS
MARINOS, HARINA Y ACEITE DE PESCADO
Con la disminución de la pesca de captura en todo el mundo, la acuicultura ahora
suministra una proporción cada vez mayor del pescado comestible, el 47%.
304
del total en 2006, y es el sector alimentario de más rápido crecimiento,
con una producción que aumenta en un promedio de casi el 9% anual
(FAO, 2009). Sin embargo, paradójicamente, las dietas de los peces y
crustáceos carnívoros y marinos de cultivo se han basado
principalmente en recursos marinos, específicamente en especies de
peces pelágicos de bajo valor que tradicionalmente han sido los
principales ingredientes de los piensos. En algunas zonas,
principalmente en Asia, estos peces se alimentan directamente de peces
marinos carnívoros como los meros. lubina asiática, cobia, pargos, atún,
etc. como alimentos denominados “pez basura”, aunque continúan los
esfuerzos para promover el uso de alimentos extruidos fabricados. Sin
embargo, los piensos granulados se han basado tradicionalmente en
FM y FO, derivados de pesquerías industriales de calidad alimentaria
(también llamadas pesquerías de reducción) de pequeñas especies
pelágicas como anchoas, sardinas, arenque y caballa. Las pesquerías de
reducción han alcanzado, en el mejor de los casos, sus límites
sostenibles y, en los últimos 30 años, se han capturado anualmente
entre 20 y 25 millones de toneladas (Mt) de pescado para alimentación,
lo que se reduce a unas 6-7 Mt de FM y 1,0-7 Mt. 1,4 Mt de FO. En 1992,
la acuicultura consumió alrededor del 15% y el 20% del suministro
mundial de FM y FO, respectivamente (Tacon, 2005). En 2006, la
acuicultura consumió aproximadamente el 68% de la FM disponible y
casi el 89% de la FO disponible (Tacon y Metian, 2008a). No hay
perspectivas realistas de que la producción de FM y FO aumente en el
futuro y, de hecho, existe una competencia cada vez mayor por estas
pequeñas especies pelágicas para el consumo humano directo (Tacon y
Metian, 2009a,b). Además, efectos ambientales como El Niño pueden
tener un impacto severo; el último gran evento ocurrido en 1998 redujo
la producción de FO a menos de 0,8 Mt.
Además de limitar los suministros, ahora existe una creciente
conciencia entre los consumidores y los gobiernos sobre las
consecuencias ecológicas y el impacto ambiental de las actividades
humanas. Como resultado, existe preocupación por el uso de productos
marinos para la alimentación animal, y se percibe especialmente que la
acuicultura impulsa la explotación de la pesca marina (Naylor et al.,
2000). La eficiencia de las actividades acuícolas a la hora de convertir los
nutrientes dietéticos en alimento humano también está recibiendo
considerable atención y a menudo se calcula
REEMPLAZO DE RECURSOS MARINOS
como una relación de entrada y salida de pescado (FIFO), cuyo cálculo
preciso es objeto de cierto debate (véase Kaushik y Troell, 2010). Sin
embargo, este debate también ha centrado la atención en las grandes
diferencias dentro de la acuicultura global, porque el uso de FM y
especialmente de FO es mayor para las especies carnívoras de alto valor
y alto nivel trófico generalmente cultivadas en los países
económicamente desarrollados (Tacon et al. , 2010). Como reflejo de
esto, la relación FIFO, especialmente en el cultivo de salmón, ha
recibido considerable atención. Aunque los valores informados son a
menudo controvertidos, un informe reciente estimó que oscilan entre
1,4 y 4,9 para las principales especies carnívoras, incluidos los
salmónidos, los peces marinos y los camarones (Tacon y Metian,
2008a). Estos valores muestran una tendencia decreciente, pero los
límites impuestos por los suministros finitos de FM y FO descritos
anteriormente significan que el alto uso continuo de productos marinos
en la acuicultura se percibe cada vez más como insostenible y
sobreexplotador de los recursos naturales, lo que añade más presión
para reducir la dependencia de los recursos naturales. harinas y aceites
marinos (Naylor et al., 2009). Sin embargo, cabe señalar que los
sustitutos de la FM y la FO también conllevan un impacto
medioambiental. La evaluación/análisis del ciclo de vida (LCA), la
investigación y evaluación de los impactos ambientales de un
determinado producto o servicio causados o necesarios por su
existencia, se aplica cada vez más a los alimentos para peces
(Papatryphon et al., 2004). La evaluación cubre la extracción de
materias primas, la producción y transformación de los ingredientes
primarios, la fabricación del alimento, el uso del alimento en la granja,
el transporte y la producción y uso de recursos energéticos. Un análisis
de los alimentos para salmónidos reveló que el uso de los recursos
pesqueros marinos y las emisiones de nutrientes en la granja
contribuyen en mayor medida a los posibles impactos ambientales
(Papatryphon et al., 2004).
Los consumidores también tienen una mayor conciencia de los riesgos
asociados con los alimentos y los hábitos dietéticos. Varios riesgos
potenciales para la seguridad alimentaria asociados con el uso de piensos
compuestos para la acuicultura, debido a contaminantes endógenos
dentro de los ingredientes del alimento o debido a la contaminación del
alimento durante el almacenamiento, como metales pesados, persis
contaminantes orgánicos de las tiendas (COP),salmonelas,micotoxinas,
residuos de medicamentos veterinarios, productos químicos agrícolas y de
otro tipo, y exceso de minerales (Tacon y Metian, 2008b). Varios de ellos,
especialmente los POP, están asociados con el uso de FM y FO. Han surgido
problemas particulares con los metales pesados en el pescado salvaje y los
COP solubles en lípidos en los llamados pescados "aceitosos", como el
salmón, que depositan cantidades sustanciales de lípidos en la carne. Como
resultado, se han percibido importantes temores de salud en torno al
consumo de pescado, incluidos los niveles de mercurio en el tiburón y el pez
espada y los niveles de COP en el salmón de piscifactoría (Hites et al., 2004).
Aunque se demostró que el contenido de COP en el salmón de piscifactoría
está muy por debajo de todos los límites nacionales e internacionales (según
lo establecido por la Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU.,
la Autoridad Europea y del Reino Unido de Seguridad Alimentaria, la
Organización Mundial de la Salud y la Unión Europea) (Bell y Waagbp, 2008),
los informes negativos tuvieron un impacto significativo en las ventas y,
posiblemente, en la percepción de los consumidores.
305
de peces de piscifactoría. Independientemente del debate científico sobre los
riesgos potenciales, los niveles de contaminantes permitidos en los alimentos para
animales y humanos están estrictamente controlados y es probable que muestren
una tendencia decreciente, y la reducción continua de los niveles de contaminantes
en los peces de piscifactoría es una alta prioridad para todos los involucrados en el
sector pesquero. producción.
Por lo tanto, la oferta estrictamente limitada y la demanda cada vez
mayor que resulta en precios crecientes, presiones ambientales para
utilizar recursos más sustentables y restricciones a los contaminantes
en los alimentos para animales exigen que, para que la acuicultura
continúe expandiéndose, se requieren alternativas sustentables a la FM
y la FO.
SUSTITUCIÓN DE HARINA DE PESCADO
Alternativas a la harina de pescado
El componente proteico de los alimentos para acuicultura es el
componente dietético más importante y costoso, especialmente para
los peces camívoros/piscívoros y marinos que tienden a tener mayores
requerimientos de proteínas en la dieta que los peces de agua dulce
(Wilson, 2002). Anteriormente, la FM era la principal dieta
fuente de proteínas, que comúnmente representa entre el 20% y el 60% de las
dietas de peces en general (Watanabe, 2002). La FM de buena calidad es un
ingrediente que tiene excelentes propiedades nutricionales. Es altamente
digerible y contiene altos niveles de la mayoría de los aminoácidos esenciales.
La harina de pescado también contiene numerosos nutrientes esenciales o
condicionalmente esenciales, como LC-PUFA n-3 y minerales, y proporciona
otros nutrientes que contribuyen a su valor general como ingrediente en los
alimentos para peces. Sin embargo, investigaciones sistemáticas y bien
realizadas han demostrado que se pueden formular alimentos económicos
con niveles bajos de FM y FO, siempre que los alimentos contengan una
variedad de suplementos. Por lo tanto, las necesidades dietéticas de proteínas
de alta calidad de los peces de piscifactoría probablemente puedan
satisfacerse con fuentes distintas a la FM, incluidos productos de animales
terrestres, proteínas unicelulares y harinas vegetales, suponiendo que los
niveles de energía y nutrientes esenciales sean suficientes y que los factores
antinutricionales estén controlados. (Glcncross et al., 2007). Sin embargo, la
producción exitosa de alimentos libres de FM requiere el uso de ingredientes
costosos y altamente procesados (concentrado de proteína de soja,
concentrado de proteína de canola, proteínas de animales terrestres, harina
de krill, aminoácidos, atrayentes alimentarios). Hasta hace poco, estas dietas
eran más caras de producir que las dietas que contenían FM, pero un
aumento en los precios de la FM junto con la producción de concentrados de
proteína de calidad alimentaria ha cambiado las restricciones de precios
anteriormente asociadas con el uso de concentrados de proteína de calidad
alimentaria. Sin embargo, el uso de una pequeña cantidad de FM (por
ejemplo, 5-20%) en alimentos de crecimiento para salmónidos y peces
marinos parece tener sentido económico y práctico en este momento. De
hecho, una variedad de fuentes de proteínas han sido parte de las
formulaciones de alimentos para peces desde el inicio de los alimentos
manufacturados, por lo que la situación actual es un caso de uso creciente de
fuentes de proteínas alternativas en lugar de un cambio fundamental (Hardy,
1989; Rumsey, 1993).
Ingredientes de proteínas animales procesadas (a menudo denominados
306
productos de animales terrestres, o LAP) como harina de sangre, plumas
La harina, la harina de carne y huesos y la harina de subproductos de aves de corral
se comparan favorablemente en términos de costo de proteína por unidad de pcr
con muchas otras fuentes de proteína utilizadas en los alimentos para peces. Los
LAP se producen utilizando una variedad de materias primas y condiciones de
cocción y secado. Son el sustituto más directamente comparable de
FM porque sus composiciones de aminoácidos son más similares a la FM
que la mayoría de los productos vegetales, además contienen minerales
esenciales, fosfolípidos y colesterol, según el producto. Sin embargo,
son muy variables en términos de contenido nutricional. El brote de
encefalopatía espongiforme bovina (EEB) en el Reino Unido en la década
de 1980 llevó a la prohibición del uso de productos animales en piensos
para la acuicultura en la Unión Europea durante muchos años. Aunque
esta prohibición se ha relajado en algunos productos como las harinas
de sangre, todavía hay un uso limitado de LAP en alimentos para
acuicultura en Europa, principalmente debido a la resistencia de los
consumidores y minoristas basada en los riesgos percibidos de incluir
subproductos animales en los alimentos para animales.
En los piensos para acuicultura se utilizan habitualmente diversas fuentes
de proteínas vegetales, incluidas harinas de semillas oleaginosas (soja, colza/
canola, girasol, semilla de algodón), cereales (gluten de trigo y maíz) y
legumbres (guisantes, judías, maní y altramuces). Hay dos factores
principales a considerar al formular alimentos con altos niveles de harinas
vegetales: la densidad energética, ya que algunas harinas tienen un alto
contenido de carbohidratos (los polisacáridos no amiláceos son el principal
problema) que tiene poco valor nutricional para las especies piscívoras/
camívoras, y aminoácidos. contenido de ácido, porque algunos aminoácidos
esenciales, como la lisina y la metionina, son generalmente deficientes en las
fuentes de proteínas vegetales (Gatlin et al., 2007). Además, una amplia gama
de factores antinutricionales, incluidos inhibidores de proteasa, lectinas,
saponinas y ácido fítico, están presentes en los alimentos vegetales y deben
controlarse (Hardy y Barrows, 2002; Krogdahl et al., 2010). La harina de soja
desgrasada está constantemente disponible y es rentable y, lo que es más
importante, tiene un perfil de aminoácidos favorable en comparación con
muchas otras fuentes de proteínas vegetales. También es generalmente
aceptado, tanto cualitativa como cuantitativamente, por la mayoría de las
especies de peces (Watanabe, 2002). Sin embargo, otra preocupación en
algunas regiones del mundo, especialmente en Europa, con respecto a las
proteínas vegetales es la presencia de productos genéticamente modificados
(GM), especialmente aquellos derivados de la soja, la canola y el maíz (Pusztai
y Bardocz, 2006). No se han encontrado diferencias en el rendimiento de los
peces entre los peces alimentados con dietas que contienen productos
transgénicos y sus equivalentes no transgénicos (Hemre et al., 2004, 2007; Li
et al., 2008; Sissener et al., 2009a,b). Sin embargo, un estudio en salmón del
Atlántico demostró que, aunque se detectaron secuencias transgénicas cortas
en los tejidos intestinales, no se encontraron fragmentos transgénicos en el
hígado, el músculo o el cerebro (Sanden et al., 2004).
Teniendo en cuenta la amplia gama de alimentos vegetales disponibles,
es probable que mezclar varias fuentes de proteínas vegetales sea una
estrategia viable para reemplazar la FM dietética. La densidad energética se
puede mantener evitando altos niveles de inclusión de comidas con
proporciones más bajas de proteína:carbohidratos (NSP); el uso de proteínas
NECESIDADES DE NUTRIENTES DEL FISII Y DEL CAMARÓN
los concentrados, la composición de aminoácidos y el contenido se pueden
equilibrar con suplementos de aminoácidos cristalinos; y, además, los
factores nutricionales se pueden controlar mediante tratamientos térmicos,
fitasa y mejoramiento genético de las plantas a largo plazo.
término. Estas cuestiones se tratan con mucha más profundidad en los
capítulos 4, 6 y 11.
Las harinas de pescado también aportan cantidades significativas
de aceite, incluidos colesterol y fosfolípidos, estos últimos en niveles
más altos que la FO. Así, el contenido de lípidos en la FM puede variar
del 5 al 13% del peso, con una relación triacilglicerol (TAG)/fosfolípido
de alrededor de 2:1 (de Koning, 2005), y los fosfolípidos pueden
representar del 5 al 25% del total de lípidos. de alimentos basados en
FM dependiendo del contenido de lípidos y la formulación (Johnson y
Bar nett, 2003). Las harinas vegetales generalmente tienen niveles
mucho más bajos de fosfolípidos residuales, principalmente debido a
que las semillas/frijoles originales tienen contenidos de fosfolípidos
mucho más bajos. La soja tiene los niveles más altos y la harina de soja
entera (FFSM o harina de soja) tiene aproximadamente entre un 20 y un
25 % de lípidos y entre un 0,3 y un 0,6 % de fosfolípidos, principalmente
fosfatidilcolina (PC), fosfatidiletanolamina (PE), fosfatidilinositol (PI) y
ácido fosfatídico (PA). Las composiciones de clases de fosfolípidos
individuales para FM reflejan la composición de fosfolípidos de los
peces (PC, PE, PI, PS, PA y lisofosfolípidos) (Tocher, 1995). Se dispone de
pocos datos sobre el contenido y la composición de lípidos y
fosfolípidos de otras harinas vegetales. El colesterol es el esterol
predominante en los animales, mientras que los productos vegetales,
tanto aceites como harinas, prácticamente no contienen colesterol,
generalmente <5% del total de esteroles (Tocher et al., 2008). Por lo
tanto, los alimentos formulados con FM y FO proporcionarán al menos
1 g de colesterol por kg de alimento, y la sustitución con productos
vegetales reducirá en gran medida el nivel de colesterol suministrado
por el alimento. Por el contrario, otros esteroles (fitoesteroles) están
presentes en los tejidos vegetales, incluidos el p-sitosterol y el
campesterol, con cantidades más pequeñas de A.5-avenasterol,
estigmasterol y brassicastcrol (Padley et al., 1994).
Efectos de la sustitución de la harina de pescado sobre el crecimiento de los peces
Los niveles de harina de pescado en los piensos para peces y
camarones de la mayoría de las especies han disminuido
aproximadamente a la mitad en la última década. Aunque la sustitución
de FM es un desafío mayor en los salmónidos y peces marinos que en
muchas especies de agua dulce, como los ciprínidos y la tilapia, se
puede reemplazar una gran proporción de FM con fuentes alternativas
sin efectos nocivos sobre el crecimiento, la utilización de nutrientes y la
salud. de peces salmónidos (Kaushik et al., 1995; Rodehutscord et al.,
1995; Espe et al., 2006, 2007). De hecho, se ha demostrado que los
alimentos libres de FM respaldan un rendimiento de las truchas
equivalente al de los alimentos basados en FM cuando se utiliza una
combinación de otras fuentes de proteínas de origen vegetal o animal
(Lee et al., 2002; Barrows et al., 2007). Sin embargo, otros estudios han
dado como resultado un rendimiento de crecimiento significativamente
menor de los peces, a pesar de que las dietas experimentales parecían
ser nutricionalmente adecuadas. Problemas de salud como inflamación
intestinal o enteritis.
REEMPLAZO DE RECURSOS MARINOS
se han observado en salmón y, en menor medida, en trucha cuando se
alimentan con harina de soja (Baeverfjord y Krogdahl, 1996; Bureau et
al., 1998). Las diferencias en la formulación del alimento y la elección
de fuentes alternativas de proteína son la causa probable de resultados
diferentes (Kaushik et al., 1995; Teskeredzic et al., 1995; Medale et al.,
1998; Watanabe et al., 1998; Glencross et al. ., 2004; Morris et al., 2005).
La duración de las pruebas experimentales de alimentación también
puede ser un factor que explique los diferentes resultados con el
reemplazo de FM. Por ejemplo, en una prueba de 6 meses, el
reemplazo de FM por encima del 75% resultó en una reducción del
crecimiento en la trucha arco iris, a pesar de la adición de aminoácidos
cristalinos, aunque las tasas de crecimiento solo disminuyeron después
de 3 meses, que es similar a la duración de muchos ensayos
nutricionales (de Francesco et al., 2004). Esto puede deberse al
agotamiento de las reservas de algún nutriente desconocido que es
deficiente en los sustitutos de FM. El menor rendimiento del
crecimiento en los salmónidos también puede ser una consecuencia de
una menor ingesta de alimento y un impacto en la integridad intestinal
en lugar de efectos en la digestibilidad aparente de proteínas y
aminoácidos (Kaushik et al., 2004; Espe et al., 2006). Algunos estudios
parecen sugerir que los cambios en la palatabilidad y las propiedades
físicas de los alimentos pueden causar una reducción del consumo de
alimento, particularmente durante los períodos experimentales
iniciales (Gomes et al., 1995; de Francesco ct al., 2004; Kaushik et al.,
2004; Espe et al., 2006). El salmón del Atlántico parece menos capaz que
la trucha arco iris de tolerar altos niveles de proteínas vegetales,
posiblemente relacionado con diferencias en la capacidad digestiva y la
sensibilidad a factores antinutricionales, aunque la evidencia no es
clara (Refstie et al., 2000; Glencross et al., 2004; Mundheim et al., 2004;
Espe et al., 2006).
La sustitución completa de FM por gluten de maíz y concentrado de
proteína de soja redujo significativamente el consumo de alimento y el
crecimiento de la lubina europea (Dias, 1999). En una prueba de 12 semanas
en dorada, ligeras reducciones en el crecimiento cuando se alimentaron con
dietas que contenían entre un 50% y un 75% de ingredientes de proteína
vegetal y una reducción del crecimiento del 30% con el reemplazo completo
de la FM se asociaron con una marcada reducción en el consumo de
alimento (Gómez-Requeni et al. ., 2004). También se ha observado una
reducción en el consumo de alimento en rodaballos alimentados con gluten
de maíz o altramuz (Burel et al., 2000a,b). Sin embargo, en rodaballo
alimentado durante 12 semanas con una mezcla de gluten de altramuz,
trigo y maíz con aminoácidos cristalinos suplementarios, la tasa de
crecimiento sólo se vio comprometida con un reemplazo del 90-100%
(Fournier et al., 2004). Además, la lubina alimentada con hasta el 98% de la
proteína de la dieta en forma de harinas vegetales no mostró reducción en
el consumo voluntario de alimento ni en el crecimiento durante un período
de 12 semanas (Kaushik et al., 2004) y, en un ensayo a más largo plazo con
dorada , la inclusión del 75% de proteína vegetal no redujo el crecimiento
(Sitja-Bobadilla et al., 2005).
Es probable que las deficiencias de nutrientes desconocidas (p. ej., ácido
araquidónico [ARA], taurina, colesterol, fosfolípidos o esfingolípidos) y las
diferencias en el contenido de nutrientes digeribles de las dietas sean factores
importantes en varios de estos estudios, particularmente en los realizados en
Europa, donde se ha restringido el uso de determinados ingredientes de los
piensos, especialmente LAP. Mayoría
307
Los ingredientes alimentarios alternativos económicos (por ejemplo, harina de
soja, harina de gluten de maíz, harina de canola, harina de carne y huesos, harina
de plumas y grasas animales) tienen limitaciones significativas y no pueden usarse
individualmente en niveles muy altos en la dieta de la mayoría de las especies de
peces. Por lo tanto, formular alimentos rentables y exitosos, que dependan menos
de FM y FO, requiere no sólo el uso de combinaciones de ingredientes económicos
y una comprensión completa de los requerimientos de nutrientes del animal, sino
también
también varios otros factores menos bien definidos, incluida la tolerancia a
factores antinutricionales, las interacciones entre nutrientes y la
palatabilidad del alimento terminado. Por lo tanto, es igualmente
importante un mejor conocimiento de la composición, la disponibilidad de
nutrientes, la variabilidad y las limitaciones de los diversos ingredientes del
alimento. II Es probable que se requiera una combinación de ingredientes
de alimentos derivados de plantas y otros ingredientes alternativos para
reemplazar la FM y que se necesiten suplementos alimenticios, como
aminoácidos, saborizantes y fitasa, para producir alimentos acuícolas que
carezcan de FM y que respalden las tasas de crecimiento necesarias. para la
producción económica de pescado avivado (Gatlin et al., 2007; Webster et
al., 2007). Cumplir con todos los requerimientos de aminoácidos
indispensables del animal es el factor esencial. De hecho, recientemente se
demostró que el pez marino lenguado de Senegal (Solea senagalensis)
podría cultivarse eficazmente con dietas sin FM siempre que la composición
de aminoácidos de la dieta se formulara adecuadamente (Silva et al., 2009).
En resumen, los estudios han demostrado que se pueden formular
alimentos económicos con muy baja o ninguna FM siempre que se preste
gran atención al proceso de formulación. Es probable que las deficiencias de
nutrientes, las diferencias en el contenido de nutrientes digeribles de las
dietas y la posible reducción del consumo de alimento asociado con una
palatabilidad alterada puedan explicar el pobre desempeño de los peces
alimentados con dietas bajas en FM observado en muchos peces.
estudios publicados.
Efectos de la sustitución de la harina de pescado sobre el contenido de nutrientes
del pescado
Una gran cantidad de literatura describe los efectos de la sustitución de
FM con fuentes alternativas de proteínas en alimentos para peces con
estudios que abarcan muchas alternativas, especies de peces y niveles de
sustitución diferentes, pero relativamente pocos han monitoreado la
influencia sobre el contenido de nutrientes o la calidad de la carne. Sin
embargo, Gatlin et al. (2007) revisaron los estudios que habían investigado
los efectos de las fuentes de proteínas vegetales en la calidad del filete de
pescado y encontraron que se informaron efectos significativos en alrededor
del 40% de los estudios. Aunque el color fue el atributo más afectado por la
fuente de proteína, la textura y el sabor también podrían verse influenciados,
particularmente cuando el nivel de sustitución de FM era alto. Por el
contrario, varios estudios no informaron diferencias en la aceptabilidad de
los filetes de pescado por parte del consumidor cuando el nivel de inclusión
de proteína vegetal estaba en el rango del 30-60% del alimento. Por tanto,
los datos entran en conflicto. Está claro que los efectos de diferentes fuentes
de proteínas, incluidos los productos vegetales, como sustitutos de la FM en
los alimentos para peces, y sus efectos sobre la calidad nutricional y del
producto, requieren más investigación.
308 NECESIDADES DE NUTRIENTES DEL PESCADO Y CAMARONES

SUSTITUCIÓN DEL ACEITE DE PESCADO demostrado como sostenible. Sin embargo, teniendo en cuenta la biomasa y
el potencial existentes, los programas de investigación están dirigidos
Alternativas al aceite de pescado a obtener buenas estimaciones de la biomasa y la producción
en muchos países. Por lo tanto, es posible que se permita
Los lípidos (aceite o grasa) en las formulaciones dietéticas desempeñan
alguna cosecha en el futuro.
dos funciones importantes: como suministro de energía de alta densidad y
Otra fuente potencial de petróleo marino son los peces mesopelágicos
como fuente de ácidos grasos esenciales (AGE). Los aceites alternativos
que viven en las masas de agua pelágicas intermedias entre la zona eufótica
disponibles generalmente pueden suministrar energía de manera muy
a 100 m de profundidad y la zona batipelágica profunda donde no se ve luz a
eficaz, pero pocos tienen composiciones favorables de AGE. Por lo tanto, la
1.000 m. La mayoría de las especies hacen
característica casi única de los FO marinos en los alimentos para peces es ser
extensas migraciones verticales hacia la zona epipelágica durante la noche,
una fuente de LC-PUFA, EPA y DHA, que juntos pueden satisfacer los
donde se alimentan de plancton y entre sí. A pesar de su enorme biomasa
requisitos de AGE de todas las especies de peces (Tocher, 2003). La oferta
(Gjdsaeter y Kawaguchi, 1980), la pesca de muchas especies de peces
mundial limitada de FO, más que de FM, es actualmente el problema más
mesopelágicos fracasó en el decenio de 1970. Una razón puede ser que, al
grave por dos razones. En primer lugar, es mucho más inminente y la
igual que los copépodos calanoides, estas especies suelen ser ricas en
escasez ya está causando preocupación en la industria de piensos para la
ésteres de cera que no son adecuados para la nutrición humana, ya que son
acuicultura, mientras que la FM no será limitante hasta dentro de unos años
ligeramente laxantes y pueden provocar pérdida de cabello y daños en la piel
más (FAO, 2009). En segundo lugar, como se describió anteriormente, una
(seborrea) (Place, 1992). Sin embargo, los ésteres de cera representan un
serie de fuentes y estrategias de proteínas alternativas pueden reemplazar la
almacenamiento importante de lípidos en el ambiente marino (Lee et al.,
FM, mientras que no existen sustitutos ideales para las FO marinas como
2006), y muchos peces, incluido el salmón del Atlántico, parecen utilizar
proveedores de LC-PUFA.
eficazmente el aceite de copépodos. Por lo tanto, los aceites ricos en ésteres
de cera pueden tener el potencial de ser una fuente útil de lípidos marinos
Aceites marinos alternativos (Olsen et al., 2004).
Otras fuentes potenciales de aceites marinos incluyen las capturas
En los ecosistemas marinos, los LC-PUFA son sintetizados por los
incidentales y los subproductos de la pesca. Las capturas incidentales, que
productores primarios, predominantemente fitoplancton, y se
son animales no objetivo, se consideran desperdicios y generalmente se
incorporan a los lípidos del zooplancton y posteriormente de los peces.
descartan en el mar. Se estiman en alrededor de 7 Mt o alrededor del 8% de
Existen algunos aceites marinos alternativos de especies con un nivel
la captura mundial (Kelleher, 2005). Sin embargo, en Asia se están
trófico similar al de los peces, incluidos los aceites de calamar y foca,
desembarcando capturas incidentales de bajo valor que se utilizan como
pero sólo se producen en pequeñas cantidades. No pueden
alimento para animales. Se estima que más de 6 Mt de “pescado basura” se
considerarse más sostenibles que la FO y plantean problemas
utilizan en acuicultura a nivel mundial (Tacon et al., 2006). Las principales
ecológicos igualmente desafiantes. Otras fuentes alternativas de LC-
pesquerías que producen descartes son la de camarón (en particular la
PUFA marinos incluyen la recolección de niveles tróficos más bajos,
tropical) y la de arrastre de peces demersales, que representan más del 50%
específicamente zooplancton (Olsen et al., 2010). Las posibles especies
de todos los descartes. El Pacífico norte es la zona con la tasa de descarte
de zooplancton incluyen copépodos, que se supone son los más
más alta, contribuyendo al 40% de todos los descartes. El procesamiento de
abundantes; eufáusidos, incluidosEufasia superbaen la Antártida,E.
subproductos de la pesca pelágica, incluidos todos los pescados grasos,
pacificaen el Pacífico y Meganyctiphanes norvegicaen el Ártico; y
como el salmón, el arenque y la caballa, y el pescado abanicado, son otras
anfípodos. Varios problemas están asociados con la captura de
fuentes potenciales de FO. La cantidad de residuos producidos depende en
toneladas de zooplancton, entre ellos las dificultades técnicas en la
gran medida del tipo de procesamiento: la producción de filetes genera
pesca de animales pequeños y el consiguiente impacto ambiental de la
alrededor del 50% de residuos. En 2006, las pesquerías de arenque del
alta demanda de energía, y la necesidad de procesar la captura
Atlántico, caballa y diversos salmónidos fueron de 2,25, 0,56 y 0,89 Mt (FAO,
inmediatamente porque el zooplancton tiene muy baja estabilidad y se
2009), respectivamente, produciendo potencialmente 1,9 Mt de residuos que,
deteriora rápidamente después de la captura (Saether et al., 1986). Sin
con un contenido medio de lípidos del 20%, podrían generar 0,38 Mt. Mt de
embargo, también existen problemas biológicos debido a la gran
FO rica en LC-PUFA. Se ha estimado que los desechos del procesamiento de
variabilidad en el contenido y la composición de los lípidos del
productos del mar pueden ascender a 1 Mt en Alaska (Crapo y Bechtel, 2003)
zooplancton y su composición de ácidos grasos, según la especie, la
y alrededor de 0,65 Mt en Noruega (Rubin. 2007), y a nivel mundial los
estación y el ciclo de vida. El aceite de copépodo calanoide es rico en
volúmenes probablemente sean comparables a las capturas incidentales. El
ésteres de cera en lugar de TAG, por lo que también existen posibles
mayor valor de los subproductos, combinado con el objetivo de explotar
problemas químicos asociados con el alto contenido de alcoholes
estos recursos, sugiere que su utilización probablemente esté aumentando.
grasos. El mayor inconveniente es ecológico. En la actualidad, la captura
En 2007, en Noruega se procesaron casi 0,5 Mt, lo que incluía todos los
es muy baja y, en general, los gobiernos locales no la permiten, excepto
desechos y rechazos del pescado avivado y una parte importante de los
para la pesca exploratoria con muy baja biomasa. El conocimiento
desechos de la pesca comercial. Existen limitaciones para el uso de
actual sobre la biomasa, la producción anual y el nivel de consumo de
subproductos porque no se permite la realimentación (por ejemplo,
peces y mamíferos marinos es limitado, por lo que no se pueden
productos a base de salmónidos para salmónidos) y el procesamiento de
realizar capturas comerciales a gran escala.
desechos de las principales especies de agua dulce cultivadas.
REEMPLAZO DE RECURSOS MARINOS 309

como la carpa probablemente tengan un uso más limitado porque los niveles de transgénicos
LC-PUFA n-3 pueden ser más bajos.
En los últimos 10 años se han logrado avances considerables en el
esclarecimiento de los mecanismos moleculares de la síntesis de LC-
Aceites unicelulares y de algas PUFA en organismos que van desde microorganismos hasta
vertebrados, incluidos los principales productores primarios,
La gran mayoría de los LC-PUFA marinos se originan en organismos
microalgas y plantas superiores. El aislamiento y la clonación de la
unicelulares, predominantemente microalgas como diatomeas y
maquinaria molecular, los genes y los ADNc, han abierto la posibilidad
dinoflagelados, algunos microbios similares a algas estrechamente
de modificar genéticamente el rasgo para la síntesis de LC-PUFA n-3
relacionados y bacterias. Los aceites unicelulares (SCO) son
(EPA y DHA) en organismos productores de aceite, incluidas levaduras
esencialmente lípidos microbianos producidos por una variedad de
oleaginosas y plantas de semillas oleaginosas. . Por ejemplo, la
bacterias, hongos (incluidas las levaduras) y microalgas heterótrofas y
levadura oleaginosa,Yarrowia lipolítica,puede acumular
fotosintéticas. Por ejemplo, varios zigomicetos oleaginosos tienen
aceite hasta un 40% del peso seco, aunque normalmente el único PUFA
potencial interés médico o nutricional debido a sus composiciones
es el 18:2n-6. La ingeniería metabólica ha producido una cepa que
específicas de ácidos grasos, incluidos LC-PUFA como el ARA, producido
puede producir TAG con un contenido de EPA > 50 % (Zhu et al., 2009).
por el hongo.Mortierella alpina (Kendrick y Ratledge, 1992; Certik y
Sin embargo, por el momento, la producción a gran escala de LC-PUFA
Shimizu, 2000). Los traustoquítridos como schizochytrium,
n-3 de bajo costo a partir de microorganismos requiere algunos
microheterótrofos marinos alineados taxonómicamente con algas
avances técnicos en los sistemas de producción, ya sean basados en
heterokont, pueden cultivarse utilizando tecnología similar a un
fermentadores o no, y un importante desarrollo de infraestructura. En
fermentador que produce biomasa relativamente alta y contenidos de
cambio, la tecnología y la infraestructura para la producción y el
aceites ricos en DHA (Bajpai et al., 1991; Kendrick y Ratledge, 1992). El
procesamiento de semillas oleaginosas ya están disponibles en todo el
reemplazo de FO en la dieta con aceite de traustoquítrido no tuvo
mundo y, en última instancia, las semillas oleaginosas transgénicas
ningún efecto sobre el crecimiento durante una prueba de 9 semanas
pueden ofrecer la solución más eficaz y rentable.
en salmón del Atlántico, y los niveles de DHA en los tejidos aumentaron
Las plantas superiores normalmente no sintetizan LC-PUFA (Tabla 16-1),
significativamente (Miller et al., 2007). Sin embargo, actualmente la
pero en los últimos 15 años se ha dedicado un esfuerzo considerable de
producción no está a la escala o al costo necesarios para reemplazar la
investigación a la bioingeniería de este rasgo en cultivos de semillas
FO, por lo que el aceite y/o la biomasa de traustoquítridos solo pueden
oleaginosas. Los primeros trabajos investigaron la expresión de varias
usarse en situaciones especializadas, como en alimentos y
desaturasas A6 en soja y cártamo, lo que dio como resultado contenidos de
enriquecedores para larvas de peces marinos. El único otro aceite/
ácido y-linolénico (GLA, 18:3n-6) en los aceites de semillas de hasta el 70% del
harina de algas importante actualmente disponible proviene del alga
total de ácidos grasos (ver Damude y Kinney, 2008). ). Sin embargo, se
dinoflagelada heterótrofa marina.Crypthecodinium cohnii,que también
requiere la expresión de un gen co-3 (A 15) desaturasa junto con el gen A6
produce un lípido rico en DHA y actualmente se utiliza secado por
para producir ácido estearidónico (SDA. 18:4n-3). Recientemente, la
aspersión en productos para la nutrición de larvas. Producción de
coexpresión de borraja A6 yArabidopsisLos genes de co-3 desaturasa en la
microalgas fotoautótrofas (fotosintéticas), incluidasIsochrysis galbana,
semilla de soja dieron como resultado contenidos de SDA de hasta el 30%
Nannochloropsis oculata,yPavlova Lutheri,en biorreactores de plástico
(Eckert et al., 2006). Se ha desarrollado un aceite de soja transgénico rico en
que utilizan luz como fuente de energía, actualmente se limita a
SDA y es probable que sea el primer aceite de semilla transgénico que
proporcionar alimento vivo para rotíferos (braquionusspp.) y artemia (
contenga PUFA n-3 disponible comercialmente (Monsanto, 2008) (Tabla 16-1).
artemiaspp.) o las llamadas “aguas verdes” para el cultivo de larvas de
peces y mariscos marinos. Como tal, se produce a nivel local, en
Para la producción de LC-PUFA, EPA y DHA en semillas oleaginosas,
criaderos, y no existe una producción comercial importante. Por lo
existen varias estrategias posibles, incluida la recreación en las plantas
tanto, la producción de fitoplancton marino está actualmente limitada
de las vías microbianas o animales, o la vía de los policétidos (PKS),
por la tecnología de sistemas de biorreactores que aún no son capaces
como se encuentra en algunos traustoquítridos. La recreación de la vía
de producir biomasa de algas en la escala requerida para reemplazar la
microbiana fue demostrada inicialmente por Qi et al. (2004), quienes
FO. Como resultado, actualmente no existen buenas fuentes de SCO
expresaron tres genes de microalgas.
ricas en la EPA. Se requiere más investigación y desarrollo para mejorar
y hongos enArabidopsisdando como resultado alrededor del 3% de
los sistemas de producción y la modificación genética de las cepas.
EPA en las hojas. Posteriormente, la producción de EPA en semillas
de soja se logró mediante la coexpresión de A6 desaturasa de
Finalmente, actualmente existe un gran interés por las algas y otros
mortierellacon n-3 desaturasas deArabidopsisy el moho de agua
microorganismos para la producción de biocombustibles. El mercado
dulcesaprolegniacon contenidos que alcanzan el 10% de ácidos
bastante diferente de los combustibles puede impulsar los avances
grasos de semillas (Kinney et al.. 2004). Reemplazomortierella A6
tecnológicos a un ritmo más rápido y, si tiene éxito, podría convertirse en
desaturasa consaprolegniaA6 aumentó la EPA de la semilla al 20%.
una gran industria. Dependiendo del organismo/especie y de las condiciones
Cuando un gen A4 desaturasa deTraustoquitrio Cuando se añadió,
de cultivo, es posible que los subproductos posteriores a la extracción de
se observó más del 3% de DHA en el aceite de embrión de soja
petróleo de esta industria potencial, como el material celular, puedan tener
(Kinney et al., 2004).
composiciones de nutrientes y/o ácidos grasos que podrían tener
La producción de EPA (~ 2%) también se demostró en líneas
aplicaciones útiles en alimentos para acuicultura.
310 NECESIDADES DE NUTRIENTES DEL PESCADO Y CAMARONES

TABLA 16-1 Composiciones de ácidos grasos (porcentaje del total de ácidos grasos) de los principales aceites vegetales y grasas animales®

Aceite/Grasa 16:0 18:0 !8:ln-9 18:2n-6 18:3n-3 Otros ácidos grasos importantes

Borraja 10 4 18 36 tri' 26 (18:3n-6), 6 (C20/22)

Buglosoides 4 2 7 11 39 5(18:3n-6), 18(18:4n-3)
camelina 5 2 12 15 47 19 (C20 mono)
Coco 8 3 6 2 0 76 (sals < 16:0)
Com II 2 24 58 1
semilla de algodon 23 2 17 52 0,2
Equio 7 4 dieciséis 15 32 11 (l8:3n-6), 14(18;4n-3)
Onagra 8 2 11 68 tr 10(l8:3n-6)
Linaza-Linaza 5 4 20 13 53
Aceituna 11 2 73 8 0,6
Palmera 44 4 37 9 0
de almendra de palma 8 2 dieciséis 2 0 72 (sáb< 16:0)
Maní 10 2 45 32 0 7 (LC-satélite/mono)

Pcrilla 6 2 12 dieciséis 64
Colza/Canola 3 2 60 20 12
SDA-soja 12 4 15 21 11 7(18:3n-6), 26(18:4n-3)
Sésamo 9 6 38 45 0,6
Haba de soja 10 4 23 51 7
Girasol 6 5 20 66 0

Manteca de cerdo 24 14 41 10 i 3(16:1)

Aves de corral 22 6 37 20 yo 6(16:1)
Sebo 25 19 36 3 yo 4(16:1)

“Padley et al (1986, 1994); Gunstone y Harwood (2007).

FCtr = traza.

semilla (lino) transformada con genes de la diatomeaPhaeodactylum
tricornutumy el hongoPhyscomitrella patens, aunque se observó una
acumulación de GLA y SDA (Abbadi ct al., 2004). Se sugirió que esto se
debía a un “cuello de botella de dicotomía de sustrato” que requería
que los ácidos grasos fueran transportados entre sustratos de
fosfolípidos, necesarios para las desaturaciones, y grupos de acil-CoA
que se requieren para las elongaciones (Napier, 2007). Por lo tanto, la
adición de una lisofosfatidil aciltransferasa deTraustoquitrioy una n-3
desaturasa aumentó la producción de EPA enBrassica junceasemillas
hasta un 15% del total de ácidos grasos (Wu et al., 2005). Además, la
adición de una elongasa de la trucha arco iris y la desaturasa A4 de
Traustoquitrio dio lugar a la producción de pequeñas cantidades de
DHA (-1,5%) y también demostró que el uso de genes animales puede
ser posible. De hecho, se sugirió el uso de desaturasas animales que
utilizan sustratos de acil-CoA como un mecanismo para evitar el cuello
de botella de la dicotomía del sustrato (Domergue et al., 2005; Robert et
al., 2005). Por lo tanto, la expresión de una acil-CoA desaturasa
bifuncional A6/A5 del pez cebra junto con una acil-CoA elongasa del
nematodoCaenorhabditis elegans enArabidopsisresultó en hasta un
2,5% de EPA en el aceite de semilla (Robert et al., 2005).
Retransformación de estas plantas con genes de elongasa A5 y
desaturasa A4 depavlova salina dio como resultado trazas de DHA
(0,5%) en el aceite de semilla.
polipéptido. Expresando tres genes deTrio esquizoquial subunidades
codificantes de PKS que catalizan la síntesis de DHA a partir de malonil-
CoA enArabidopsisdio como resultado un contenido de DHA de
alrededor del 1% de los ácidos grasos de las semillas (Metz et al., 2006),
pero posteriormente se incrementó a aproximadamente el 2,5% (Metz
et al., 2007).
Así como los transgénicos pueden usarse para modificar alimentos
(semillas oleaginosas transgénicas) para adaptarlos al metabolismo de los
peces, también pueden usarse para modificar el metabolismo de los peces
para adaptarlos a los alimentos disponibles. El pez cebra transformado
estable se produjo mediante microinyección de embriones de 1 célula con
genes similares a A6-desaturasc, A5-desaturasa o elongasa de salmón masu.
(Oncorhynchus masou) (Alimuddin et al., 2005,2007,2008). Los niveles de EPA
y DHA en el pez cebra transgénico aumentaron leve pero significativamente
con respecto a los controles silvestres. Por lo tanto, ya están disponibles y se
están desarrollando rápidamente herramientas y tecnologías moleculares
que podrían transformar la industria de alimentos para la acuicultura. Sin
embargo, la aplicación de estas herramientas dependerá de la aceptación
pública de la tecnología, que actualmente varía considerablemente en todo el
mundo, y los consumidores europeos se oponen particularmente a los
productos transgénicos en la cadena alimentaria.

Ensamblar vías LC-PUFA con múltiples enzimas es complicado
(Napier, 2007). Una alternativa es expresar complejos de
policétidos (PKS), que tienen la mayoría de las actividades
necesarias para la síntesis de EPA o DHA en un solo
Grasas animales
Las principales grasas animales en términos de tonelajes son el sebo de vacuno
y de oveja y la manteca de cerdo, y en 2008 se produjeron más de 16 Mt (Cuadro
16-2). También hubo alrededor de 7 toneladas de mantequilla.
REEMPLAZO DE RECURSOS MARINOS 311

TABLA 16-2 Producción mundial de aceites y grasas 2008” Los aceites vegetales (VO) casi no tienen restricciones de
suministro, aunque su producción y uso también plantean
Millones de toneladas (Mt)
problemas ambientales y nutricionales, respectivamente. En 2008,
Aceite/Grasa

Palmera 42.4 la producción mundial de FO fue de alrededor de 1,1 Mt. En

Haba de soja 37,7
cambio, la producción de VO superó las 135 Mt con los cuatro
Rapsced/Canola 19.4
aceites principales: palma (42,4 Mt), soja (37,7), colza/canola (19,4)
Girasol 10.1
semilla de algodon 5.1 y girasol (10,1). representando más del 80% del total (Tabla 16-2)
de almendra de palma 4.9 (Gunstone, 2010).
Maní 4.5 La principal diferencia entre FO y VO es la composición de ácidos
Aceituna 2.9 grasos, ya que las plantas superiores generalmente no producen ácidos
Com 2.4
grasos con una longitud de cadena mayor que C.I8, y entonces la C20y C
Coco 3.1
29Los LC-PUFA no son componentes de ningún VO. Las composiciones
Sésamo 0,8
Linaza/Linaza 0,6 de ácidos grasos de la mayoría de los VO están dominadas por cuatro
Castor 0,6 ácidos grasos, 16:0, 18:0, 18:ln-9 y 18:2n-6, aunque el ácido graso
Aceite vegetal total 134,5
principal varía. Por lo tanto, los aceites ricos en ácidos grasos saturados
Sebo 8.6 incluyen el aceite de palma (16:0) y los aceites de cadena corta o
Manteca de cerdo 7.7 láuricos (12:0), coco y palmiste. Los aceites ricos en ácido monoenoico
Manteca 7
(18:1 n-9) incluyen aceites de colza y oliva, y los aceites ricos en ácido
Pez Illinois
linoleico (18:2 n-6) incluyen soja, girasol, semilla de algodón, maíz y
Grasa/aceite animal total 24.4
sésamo (Tabla 16-1). . El ácido linolénico (18:3n-3) es mucho menos
^ Gunstonc (2010).
común. El único VO importante rico en este ácido graso es la linaza
(lino), aunque todavía sólo representa el 0,5% de la producción mundial
de VO (Tabla 16-2). Camelina y perilla, otros aceites ricos en 18:3n-3, se
están produciendo en volúmenes mucho menores. Los aceites de soja y
producido. A pesar del alto nivel mundial de producción y consumo de aves colza contienen cantidades razonables de 18:3n-3, pero con
de corral, hay pocos datos sobre la producción de grasa y aceite de aves de proporciones de 18:2n-6:18:3n-3 de casi 7 y más de 2, respectivamente.
corral, pero se produce principalmente como subproducto de la industria de Los datos de las tablas 16-1 y 16-2 se pueden utilizar para calcular la
procesamiento de animales y se extrae de partes desechadas de aves de abundancia general de ácidos grasos individuales multiplicando su
corral. Las composiciones de ácidos grasos de las grasas animales contenido porcentual en un aceite por el tonelaje de ese aceite. Esto
generalmente están dominadas por ácidos grasos altamente saturados muestra que la proporción 18:2n-6:18:3n-3 en el suministro mundial de
(hasta un 50%) y monoinsaturados (tabla 16-1), pero varían bastante petróleo después de la hidrogenación es de alrededor de 24. Algunas
dependiendo en gran medida de la historia dietética del animal. semillas oleaginosas expresan una A6 desaturasa, por lo que hay
males. Por ejemplo, la grasa de ave puede contener hasta un 20 % de algunos aceites disponibles que contienen ácidos grasos A6-
PUFA y niveles bajos de EPA y DHA, y la grasa de ave australiana dessaturados, como como 18:3n-6 en aceites de borraja y onagra, y SDA
puede contener > 50% de ácidos grasos monoinsaturados, (18:4n-3) en aceites de echium y bugglossoides.
predominantemente 18:ln-9, debido a la práctica de alimentar con A pesar de las limitaciones en las composiciones de ácidos
granos de canola (colza) (JG Bell, comunicación personal, mayo de grasos, los VO son actualmente la única fuente alternativa de
2009). En general, se puede considerar que las grasas animales carecen lípidos disponible, rentable y sostenible para las dietas de
de LC-PUFA n-3. Por lo tanto, el alto contenido de grasas saturadas, los acuicultura. En los últimos doce años aproximadamente, se han
bajos PUFA, la falta de LC-PUFA y la presencia de ácidos grasos trans realizado considerables investigaciones para investigar los efectos
(Padley et al., 1986, 1994; Gunstone y Harwood, 2007) dictan que las de la sustitución total y parcial de la FO de la dieta por VO con
grasas animales generalmente no pueden considerarse como buenos especies de agua dulce como el bagre, la carpa y la tilapia;
sustitutos. tutos para la FO dietética en términos de su perfil de ácidos salmónidos, incluidos el salmón del Atlántico, la trucha arco iris y
grasos para la mayoría de las especies, aunque podrían ser fuentes de la trucha ártica; y especies marinas, incluida la dorada. Los más
energía útiles si se incorporan en formulaciones dietéticas en niveles destacados son la lubina, el rodaballo y el bacalao europeos
apropiados en algunas especies. El sebo también puede ser una fuente (Turchini ct al., 2009). Los VO más comúnmente utilizados incluyen
razonable de ácido linoleico conjugado (CLA). colza/canola, soja, palma, girasol, maíz, olivo, linaza y echium
(Turchini et al., 2009). El número de publicaciones en la literatura
científica es ahora de cientos y, hasta hace poco, las revisiones de
Aceites vegetales
la literatura eran limitadas (G. Bell et al., 2005; Bell y WaagbO,
Ninguna de las fuentes potenciales de petróleo mencionadas anteriormente es 2008; Tocher, 2009; Turchini ei al., 2009). Las siguientes secciones
actualmente un reemplazo ideal para la FO. Todos tienen uno o más problemas resumen los resultados de los numerosos ensayos extraídos de un
ecológicos, ambientales, tecnológicos, nutricionales, de sostenibilidad u otros que volumen de revisión reciente y extenso que proporciona una base
limitan su suministro y uso. Por el contrario, los aceites de plantas terrestres, de referencia integral para este tema (Turchini et al., 2010).
específicamente los cultivos de semillas oleaginosas, producen
312 NECESIDADES DE NUTRIENTES DEL PESCADO Y CAMARONES

Impacto de la sustitución del aceite de pescado dietético por aceites vegetales en el explicación. Posiblemente estos resultados reflejen la dificultad de
crecimiento de los peces estimar los requerimientos de AGE en peces. La mayoría de los estudios
sobre los requerimientos de AGE utilizaron niveles de lípidos
Quizás resulte sorprendente que, a pesar de la cantidad de estudios,
relativamente bajos en comparación con los que ahora se usan
los efectos de la sustitución de FO por VO sobre el desempeño del
comercialmente, con la consecuencia de que los niveles de PUFA o LC-
crecimiento no estén del todo claros. En una revisión reciente, Turchini
PUFA analizados en términos de porcentaje del peso total de la dieta
et al. (2009) concluyeron que. Si se cumplen los requisitos de AGE, una
pueden no ser tan altos como los utilizados comercialmente durante la
proporción significativa (60-75%) de los FO de la dieta se puede sustituir
fase alta. Era FM/alta FO. Esto sugiere un requisito mínimo de AGE para
en casi todas las especies de peces estudiadas.1' Tal vez la pregunta más
prevenir patologías carenciales. Este nivel es esencialmente lo que han
importante con respecto a la sustitución de FO sea, por lo tanto, si se
medido los estudios de requisitos de la SIE, pero podría haber otro nivel
cumplen los requisitos de SIE, ¿por qué no se puede sustituir el 100% de
para un crecimiento óptimo (Tocher, 2010). Esto significa que existe un
FO en todas las especies? Muchos factores pueden afectar los resultados
rango entre estos dos niveles en el que aumentar la EFA puede generar
de los ensayos de sustitución, además de las especies y las
un mayor crecimiento. Poca evidencia directa respalda esta hipótesis
composiciones de ácidos grasos de los aceites sustitutos y la dieta
porque no se han realizado los estudios requeridos, pero el hecho de
general, incluidos los demás ingredientes de la dieta (como el nivel de
que se hayan observado efectos sobre el crecimiento cuando se reducen
FM y otras fuentes de proteínas), la duración de los ensayos, tamaño del
los niveles de LC-PUFA en la dieta, pero aún se exceden los niveles
pez y posiblemente las condiciones ambientales. La especie es un factor
requeridos de AGE, sugiere que así es. El efecto no se ha observado
importante. Aunque los peces pueden clasificarse en varios grupos
claramente en los salmónidos porque pueden producir EPA y DHA en
según su ecología, particularmente la temperatura del agua (fría,
proporción 18:3n-3; cualquier diferencia entre los niveles mínimos y
templada y cálida) y sus hábitos alimentarios (piscívoros versus
óptimos de AGE quedaría enmascarada en cierta medida por la síntesis
omnívoros/herbívoros) (Turchini et al., 2009), solo hay dos grupos
endógena de LC-PUFA.
basados en la bioquímica de los requisitos de AGE: aquellos que
requieren LC-PUFA y aquellos cuyos requisitos pueden ser satisfechos
por C1HAGPI (Tocher, 2010). Impacto de la sustitución del aceite de pescado dietético por aceites vegetales en
Según la mayoría de los estudios realizados hasta la fecha, la conclusión el contenido de nutrientes del pescado: niveles de LC-PUFA n-3
general es que el 100% de la FO de la dieta puede sustituirse por VO en peces
La composición final de ácidos grasos del pescado es
cuyos requerimientos de AGE pueden satisfacerse con C18
consecuencia del aporte dietético y del metabolismo endógeno
PUFA (especies de agua dulce y salmónidos) sin afectar el rendimiento
que abarca los procesos de digestión y absorción, que combinados
del crecimiento ni la eficiencia alimenticia (Turchini et al., 2009). Sin
se miden como digestibilidad, conversión a otros ácidos grasos o
embargo, la mayoría de los datos se obtuvieron en ensayos en los que la
derivados de ácidos grasos, oxidación y depósito.
FM aportaba una gran proporción de la proteína de la dieta. Un nivel
Independientemente de la especie y del metabolismo endógeno, la
dietético del 40 % de FM generalmente proporcionaría lípidos a al
sustitución de FO por VO casi invariablemente da como resultado
menos el 4 % de la dieta total y n-3 LC-PUFA a alrededor del 1-1,5 % de la
proporciones disminuidas de LC-PUFA, ARA, EPA y DHA, y mayores
dieta, suficiente para satisfacer los requisitos de AGE. Por lo tanto, se
porcentajes de C18ácidos grasos, 18:ln-9, 18:2n-6 y 18:3n-3 (Tabla
debe considerar la sustitución de FO en combinación con el nivel de FM
16-3). Los cambios precisos dependen de los aceites particulares
en la dieta. Se requiere un reemplazo dual de FO y FM para evaluar
en cuestión; si se reemplazan los FO del hemisferio norte, también
completamente los efectos de reducir los niveles de LC-PUFA en la dieta
se reducirán los niveles de monoencs de cadena larga, 20:1 y 22:1.
(Torstensen et al., 2008). Esto se ha descrito en truchas donde no hubo
Los cambios relativos en C18
efecto sobre el crecimiento con una sustitución del 100% de FO por VO
Los ácidos grasos dependerán de la sustitución del VO, con 18:ln-9
cuando el nivel dietético de FM era del 40%, pero se observó un retraso
particularmente aumentado con aceites de colza/canola o de oliva,
en el crecimiento cuando la FM se redujo al 20% (Drew et al., 2007). ).
18:2n-6 aumentado mucho cuando se usan aceites de soja, girasol o
Con especies que requieren LC-PUFA (por ejemplo, la mayoría de los
maíz, y 18:3n-3 aumentado cuando se usan aceites de soja, girasol o
peces marinos), la situación es un poco más complicada, con el nivel
maíz. Se utiliza aceite de linaza. El alcance cuantitativo de los cambios
máximo de reemplazo de FO posible sin afectar el rendimiento del
también depende del nivel y la duración de la sustitución (Tocher et al.,
crecimiento en el rango del 60-75%. Esta diferencia en el nivel máximo
2010). Además, como la composición de ácidos grasos de la dieta
de sustitución en comparación con los peces de agua dulce/salmónidos
influye en los lípidos de depósito, TAG, más que en los fosfolípidos de
se ha explicado generalmente por las diferencias cualitativas en los
membrana, los efectos de la dieta se reflejan en diferentes especies y
requisitos de SIE. Por lo tanto, VO puede suministrar EFA (18:3n-3 y/
tejidos en diferentes grados dependiendo del contenido de grasa y las
proporciones relativas de TAG y fosfolípidos presentes (Tocher , 2003).
o 18:2n-6) a peces de agua dulce/salmónidos, pero no a peces marinos
Por ejemplo, los efectos de la sustitución de FO son generalmente
que requieren EPA y/o DHA (Tocher, 2010). Sin embargo, como la
cuantitativamente menores en especies magras con bajos contenidos
mayoría de los estudios, como los resumidos anteriormente, han
de lípidos en la carne, como el bacalao, en comparación con un pescado
utilizado dietas basadas en FM que generalmente no se considerarían
azul como el salmón (Tabla 16-3). Además, la correlación entre la
limitantes en términos del nivel de LC-PUFA n-3, el crecimiento
composición de ácidos grasos de la dieta y los tejidos del salmón es
El retraso en altos niveles de sustitución de FO requiere más
mayor en la carne, donde se depositan más lípidos, que en el hígado.
REEMPLAZO DE RECURSOS MARINOS 313

CUADRO 16-3 Efecto de la sustitución total o parcial de los aceites de pescado de la dieta por aceites vegetales sobre las composiciones de ácidos
grasos (porcentaje en peso) de los lípidos totales de la carne de salmónidos y peces marinosnorte

Mar Dorado mar europeo

atlántico ChaiT ártico atlántico Brema4 Bacalao del Atlántico'" Bajo*
Salmón*' (Salve lins Salmón4* (Esparus (Gadus (Dicentrarco
(Salmo salar) alpino) (Salmo salar) aurato) morhua) lábrax)

Ácido graso FO LO FO OE FO VO FO LO FO OE FO VO

14:0 4.7 0,7 3.3 2.6 4.9 0,8 4.6 2.6 1.2 0,7 2.6 1.3
16:0 12.9 8.3 15.5 14.0 13.0 12.9 19.0 15.1 15.3 13.1 16.8 15.2
18:0 1.9 3.6 2.5 2.9 2.6 3.1 4.0 4.0 3.3 4.2 3.8 4.1
Total saturado 19.9 12.7 22.1 20.1 21.1 17.0 28.0 21.6 20.0 18.2 24,5 21.7

16:ln-7 7.5 0,8 4.9 3.9 4.4 0,9 7.4 4.2 1.8 0,7 4.6 2.8
18:ln-9 16.0 18.6 15.9 16.9 2.7 2.5 15.6 19.9 10.9 11.4 14.7 21.1
18:ln-7 3.8 1.3 2.4 2.0 14.6 41.3 2.8 2.1 2.3 1.6 2.6 2.1
20:ln-9 16.6 1.6 5.0 3.8 11.4 2.7 2.2 1.3 2.7 1.9 2.1 2.0
22:ln-ll 9.9 1.1 5.6 3.9 12.3 1.3 2.3 1.4 1.6 0,9 1.0 0,9
Monocncs totales 57.1 24.2 36,7 32,8 48.2 49.0 31,8 29,8 20,5 17.6 26.0 29,7

18:2n-6 3.9 13.1 4.4 8.4 3.3 14.4 6.2 12.0 2.0 9.9 3.8 8.5
18:3n-6 0.1 0.0 0,2 3.0 tr tr 0.1 Dakota del Norte 0,5 3.8 0,2 0,2
20:3n-6 0,2 0.1 0.3 0,9 0.1 0,7 Dakota del Norte Dakota del Norte 0.1 0,6 0.3 0,4
20:4n-6 0.3 0.1 0,7 0,5 0,7 0,9 0,8 0,5 1.6 0,7 0,9 0,6
Total de AGPI n-6 4.9 14.0 6.3 13.3 4.5 17.0 7.1 12.7 5.3 15.6 6.8 10.9

18:3n-3 0,8 38,7 3.3 8.9 1.1 8.2 1.7 16.6 2.0 11.8 1.1 11.0
18:4n-3 1.5 1.2 2.7 5.2 1.5 1.2 1.6 1.1 1.4 4.0 1.2 0,7
20:4n-3 1.2 1.8 1.2 1.3 1.4 0,9 0,4 0,7 0,8 0,6 0,4 0.3
20:5n-3 4.3 1.3 6.7 5.2 4.6 1.6 11.0 6.0 12.8 7.9 9.3 5.7
22:5n-3 1.5 0,4 1.5 1.2 2.1 0,6 2.8 1.8 2.0 1.0 1.5 0,9
22:6n-3 8.1 3.1 18.5 12.9 12.7 3.4 13.0 8.2 33.3 22.1 17.3 11.7
Total de AGPI n-3 17,5 49.1 34.1 35.0 23.4 16.0 31,6 35.3 52,4 47,5 31,8 31.1

NOTA: EO, aceite de echium; FO, aceite de pescado; LO, aceite de linaza; CORREOS. aceite de palma; RO, aceite de colza (canola); tr. (rastro); nd, (no determinado).

“Adaptado de Tocher et al. (2010).

ABell y col. (2004); peso inicial 127 g; Reposición 100% durante 40 semanas.
'Tocher et al. (2006); peso inicial 5 g; Reposición del 80% durante 16 semanas.
Torstensen y cols. (2005); peso inicial 0,16 g; Reemplazo 100%, RO/PO/LO (3.7:2:1) por 22 meses.
AIzquierdo et al. (2003); peso inicial 10 g; Reposición del 60% durante 101 días.
/Bell et al. (2006); peso inicial 4 g; Reposición 100% durante 18 semanas.
♦ Mourcntc y Bell (2006); peso inicial 5 g; 60% de reposición. LO/PO/RO (7:3:2) durante 64 semanas.

Cuando las formulaciones dietéticas contienen un alto contenido de La reducción de sus niveles fue menor que la observada en otros ensayos con

18:3n-3, como en el aceite de linaza, se ha informado evidencia de
desaturación de 18:3n-3 a través de niveles elevados de SDA y 20:4n-3
en salmón y peces de agua dulce. Por el contrario, en la lubina y la
dorada, no hubo aumento en los porcentajes de ningún intermedio
desaturado como SDA o 20:4n-3 cuando se les alimentó con aceite de
semilla de linaza. Independientemente de la especie, el suministro de
18:3n-3 en la dieta no compensa la falta de LC-PUFA y. de hecho, cuanto
mayor es la concentración de 18:3n-3 en la dieta, mayor es la
disminución de los niveles de EPA y DHA en los tejidos. El aceite de
Echium se ha investigado como una alternativa a la FO dietética tanto en
salmónidos como en peces marinos, aunque la justificación de su uso y
el beneficio potencial es algo diferente en los dos grupos (Bell et al.,
2006; Tocher et al., 2006). Sin embargo, la alimentación con aceite de
echium no fue capaz de mantener los niveles de EPA y DHA en los
salmónidos salvelinos árticos, aunque el
salmónidos alimentados con aceite de linaza en niveles similares. De manera similar,
los niveles de 20:4n-3 en los tejidos de bacalao no aumentaron al alimentarlos con
aceite de echium, por lo que poca evidencia sugiere que el echium ofreciera alguna
ventaja sobre el aceite de linaza y otros aceites ricos en 18:3n-3. En conclusión, el
aceite de echium dietético no ha aportado los beneficios que su composición de
ácidos grasos había sugerido.
Por lo tanto, la sustitución de FO por VO tiene dos efectos separados
sobre la composición de ácidos grasos del pescado: reducir los niveles
de n-3 LC-PUFA que promueven la salud y aumentar los niveles de C.LG
AGPI. Es importante señalar que C.LGLos PUFA no deben considerarse
por igual. Un problema importante en la nutrición lipídica humana,
implicado en muchas patologías de base inflamatoria, es la muy alta
proporción de AGPI n-6:AGPI n-3 en la dieta humana, particularmente en
el mundo desarrollado, con proporciones de 10-20:1. en comparación
con 1-2:1 durante la mayor parte de la humanidad
314
evolución (Simopoulos, 2006). Este cambio ha sido impulsado en gran
medida por las revoluciones agrícola/industrial de los últimos 250 años,
que aumentaron considerablemente la producción de cereales ricos en
18:2n-6 y, más recientemente, de semillas oleaginosas. Actualmente
existe un gran debate sobre el 18:2n-6 y su efecto en la dieta humana,
pero la opinión mayoritaria es que el gran exceso es perjudicial (Whelan,
2008; Ramsden ct al., 2009). Considerando esto, es deseable evitar
niveles excesivos de 18:2n-6 en el pescado. Por lo tanto, más que
simplemente proporcionar un sustrato potencial para la síntesis de LC-
PUFA en especies que tienen la vía, se requiere 18:3n-3 en las
formulaciones de VO dietético de todos los peces para limitar y
equilibrar el 18:2n-6. De hecho, existe evidencia de que el propio 18:3n-3
puede tener beneficios en la nutrición humana (Brenna ct al., 2009). De
manera similar, incluso si el SDA no es efectivo para mantener el EPA en
peces alimentados con VO, los niveles elevados de SDA en sí en los peces
pueden ser útiles porque se reconoce que tiene beneficios potenciales
en la nutrición humana (Whelan, 2009). Para lograr una composición
más equilibrada, es necesario mezclar VO. Una mezcla de colza, palma y
linaza en una proporción de alrededor de 4:2:1 proporcionó niveles de
saturados (incluido 16:0 del aceite de palma), monoinsaturados (aunque
18:ln-9 en lugar de C,o/92monoenos) y poliinsaturados (C18en lugar de LC-
PUFA) como los que se encuentran en la FO del hemisferio norte (G. Bell
et al., 2005; Torstensen et al., 2008). El uso de semillas de colza y linaza
aseguró que 18:2n-6 fuera lo más bajo posible y se equilibrara con un
nivel similar de 18:3n-3. Sin embargo, pocas plantas de producción de
piensos tienen instalaciones para utilizar tres o más aceites, por lo que
las mezclas de dos o como máximo tres aceites (incluido el FO) son el
estándar actual de la industria. En resumen, independientemente de
cuán efectivas sean las mezclas de VO para equilibrar las composiciones
de ácidos grasos de la dieta, no pueden evitar la reducción de LC-PUFA
n-3, lo que potencialmente puede afectar la calidad nutricional del
producto pesquero para el consumidor humano.
Otros impactos de la sustitución del aceite de pescado en la dieta por
aceites vegetales
Colesterol y fosfolípidos
Como se describió anteriormente, las plantas en general no producen
mucho colesterol. Por tanto, los VO contienen muy pocos coles.
terol (40-200 mg por kg), que no sólo plantea problemas potenciales para los
camarones, sino que también puede tener un impacto en los peces.
(Tocher et al., 2008). Los estudios que investigan la expresión genética en
salmón utilizando análisis de microarrays de transcriptomas hepáticos han
demostrado que varios genes de la vía de síntesis de colesterol están
regulados positivamente en peces alimentados con VO en comparación con
peces alimentados con FO (Leaver et al., 2008; Taggart ct al., 2008). Debido a
que los niveles de colesterol en los tejidos no se redujeron, se especula que la
regulación positiva de la biosíntesis del colesterol compensa efectivamente la
menor ingesta (Leaver et al., 2008). El desencadenante que afecta la
transcripción genética podría ser la reducción del colesterol en la dieta, pero
también podría ser la presencia de fitoesteroles derivados del VO que se han
informado en peces alimentados con VO como sustitutos de la FO (Miller et
al., 2008). Esta área puede
NECESIDADES DE NUTRIENTES DEL PESCADO Y CAMARONES
requerirán mayor consideración en el futuro a medida que las concentraciones de
colesterol en la dieta disminuyan y los fitoesteroles aumenten, a medida que
aumente la proporción de harinas y aceites vegetales en las formulaciones
dietéticas.
A menos que se utilicen aceites crudos, la mayoría de los fosfolípidos
en los alimentos para peces se derivarán de harinas y otros productos
que son principalmente fuentes de proteínas. Los contenidos de
fosfolípidos de los aceites refinados, tanto FO como VO, son muy bajos
porque se eliminan durante el proceso de desgomado. Los aceites
crudos de soja, girasol y colza/canola contienen alrededor de 1,5-3,1%,
0,5-1,0% y menos de 0,5% de fosfolípidos totales, respectivamente, que
se eliminan para formar los subproductos comerciales, las lecitinas.
Pueden tener contenidos de fosfolípidos y composiciones de clases
variables, pero comúnmente contienen entre un 50% y un 60% de
fosfolípidos totales y PC, PE, PI y PA en proporciones aproximadamente
iguales (Tocher et al., 2008). Las dietas formuladas con harinas vegetales
desgrasadas y VO desgomado probablemente contengan menos
fosfolípidos que las dietas tradicionales FM/FO. Este es claramente un
problema potencial con los alimentos para larvas y juveniles de
camarones y larvas de peces marinos (Teshima, 1997; Tocher et al.,
2008). Sin embargo, no hay evidencia de que los peces o camarones
adultos requieran fosfolípidos intactos. No se prevé que los niveles
reducidos sean un problema, pero deben controlarse y, si es necesario,
podrían complementarse con fosfolípidos (lecitinas) (Tocher ct al.. 2008).
Contaminantes
Además de los nutrientes, los peces también reciben compuestos
indeseables a través de la dieta, incluidos elementos tóxicos, como
mercurio y arsénico, y contaminantes orgánicos (COP), como dibenzo-p-
dioxinas policloradas y furanos (dioxinas/furanos), bifenilos
policlorados (PCB ) y retardantes de llama de éter de difenilo
polibromado (PBDE) (Bell y WaagbO, 2008). Los COP son altamente
lipófilos con vidas medias biológicas de varias décadas, lo que significa
que pueden acumularse particularmente en los depredadores en la
cima de la cadena alimentaria. Su naturaleza persistente significa que
permanecerán en la biota durante un período considerable. El océano
es esencialmente un sumidero de estos contaminantes y, por lo tanto,
todos los peces y mariscos marinos pueden contener estos
contaminantes en niveles variables dependiendo de la fisiología de la
especie y la ubicación geográfica. Por ejemplo, aunque se informaron
altos niveles de COP en el salmón del Atlántico criado en Europa (Hites
et al., 2004), un estudio exhaustivo sobre los niveles de contaminantes
en el salmón de Columbia Británica, Canadá, mostró que los COP eran
relativamente bajos tanto en los mercados de tamaño como en los de
otros países. peces de piscifactoría y silvestres (Ikonomou et al., 2007).
El pescado es la principal fuente de arsénico en la dieta humana, pero
aproximadamente el 99% se encuentra en forma de arsenobetaína y
arsenocolina, y sólo una pequeña cantidad (<1%) es arsénico inorgánico
tóxico. De manera similar, aunque el mercurio (Hg) es el elemento no
radiactivo más tóxico, el metil-Hg es la forma más tóxica, y el Hg en el
pescado está presente en gran medida como Hg-cisteína, mucho menos
tóxica. El pescado de piscifactoría no contiene altos niveles de Hg, pero
REEMPLAZO DE RECURSOS MARINOS
Algunos peces silvestres, incluidas especies como el tiburón, el pez espada, la
caballa y el pez tilc (Golfo de México), pueden acumular niveles significativos
de Hg (FDA, 2006). En 2004, la Administración de Alimentos y Medicamentos
de Estados Unidos y la Agencia de Protección Ambiental aconsejaron a las
mujeres que pudieran quedar embarazadas, a las mujeres embarazadas, a las
madres lactantes y a los niños pequeños que evitaran estas especies. Los
niveles de Hg en el pescado azul, incluido el salmón, la trucha, el arenque y la
caballa, contienen aproximadamente una decimosexta parte del Hg del pez
espada, y el atún enlatado contiene aproximadamente la mitad del Hg que el
atún fresco.
Los peces de piscifactoría alimentados con productos marinos pueden
acumular contaminantes, lo que es particularmente un problema con los COP
solubles en lípidos en especies como el salmón que depositan cantidades
sustanciales de lípidos en la carne. Las dioxinas/furanos se producen
naturalmente como productos de una combustión orgánica incompleta o
mediante procesos que incluyen la producción de acero, pintura y papel, pero
sus niveles en el medio ambiente han disminuido desde la década de 1950.
De manera similar, desde que en 1976 se prohibieron los PCB, que se
encuentran en pinturas, plastificantes y fluidos dieléctricos, sus niveles en el
medio ambiente también están disminuyendo. Sin embargo, los PBDE se han
utilizado como retardantes de llama en textiles, muebles, equipos
informáticos y cables desde finales de los años 1980. Sus niveles en el medio
ambiente están aumentando a pesar de que la producción de tetra, penta,
hexa y nona-BDE, más tóxicos, fue prohibida en la Unión Europea en 2004 en
favor de dcca-PBDE, menos persistente. Se han identificado un total de 210
compuestos de “dioxina”, pero sólo 17 congéneres de dioxina se consideran
tóxicos. Por lo tanto, las concentraciones de dioxinas normalmente se
expresan en términos de equivalentes tóxicos (TEQ) que se generan
multiplicando la concentración de congéneres individuales por los factores de
equivalencia tóxica (FET) de la Organización Mundial de la Salud relacionados
con su potencial tóxico y su riesgo para la salud humana. Además de los
organismos nacionales, la Unión Europea estableció en 2006 límites
combinados para las dioxinas y los PCB similares a las dioxinas en los piensos
y alimentos para animales.1
aunque actualmente la FDA sólo ha establecido límites para los PCB y no para las
dioxinas.2
Los peces reciben la mayoría de los contaminantes de su alimento,
lo que se puede controlar de diversas maneras en el pescado avivado.
Una opción es simplemente obtener materias primas de entornos
menos contaminados. Por ejemplo, las FO del hemisferio sur tienen
menos dioxinas y PCB que las del Atlántico norte. Algunos ambientes
como el Báltico contienen niveles de contaminantes que a menudo
hacen que las FO sean inutilizables, ya que los niveles de contaminantes
exceden los límites máximos para la alimentación animal (Bell y
Waagbp, 2008). Por tanto, una segunda opción es descontaminar los
aceites y harinas. El bajísimo nivel de COP en el pescado (partes por
billón de dioxinas) se pone de relieve por el hecho de que la
descontaminación elimina 2 g de dioxinas y PCB similares a las dioxinas
(DL-PCB) de 1 millón de toneladas de pescado. En Europa operan varias
plantas de procesamiento y, aunque actualmente la capacidad es
limitada y agrega costos, la capacidad de procesar FO contaminadas
'Reglamento (CE) nº 1881/2006 de la Comisión, [Diario Oficial L 364 de
20.12.2006. pág.5].
2Código de Regulaciones Federales de la FDA. CFR Título 21, 109.30 y 509.30.
315
utilizable será invaluable en un mercado de oferta limitada. Una tercera
opción es reemplazar el FO con aceites no contaminados o menos
contaminados, como el VO. La sustitución del 100% de FO en la dieta por una
mezcla de VO durante el ciclo de crecimiento de 2 años redujo los niveles de
dioxinas y DL-PCB en la carne de salmón de 2,01 a 0,68 EQT/kg, una reducción
del 66% (G. Bell et al., 2005). En ensayos similares, el salmón alimentado con
100% FO durante 2 años tuvo niveles de dioxina en la carne, DL-PCB de 1,76
TEQ/kg que se redujeron a 0,63 y 0,30 TEQ/kg de carne en peces alimentados
con 75 o 100% VO (JG Bell et al., 2005; Bemtssen et al., 2005). Los niveles de
PBDE también se redujeron en un 72% en la carne de salmón alimentado con
un 75% de VO en comparación con peces alimentados con un 100% de FO
(Bell y WaagbO, 2008). Un estudio realizado en Canadá ha informado de
reducciones similares en los niveles de COP en la carne con la sustitución de
FO por aceite de linaza en los piensos para el salmón del Atlántico (Friesen et
al., 2008). En todos estos ensayos, las dietas se formularon con FM, por lo que
los niveles de contaminantes podrían reducirse aún más mediante el
reemplazo parcial de FM. Después de un período de dieta final de 24
semanas, en el que los peces fueron alimentados con 100 % de FO para
restaurar los niveles de EPA y DHA, la concentración de dioxina/DL-PCB en la
carne de los peces previamente cultivados con 100 % de VO todavía era
alrededor de un 50 % más baja que el valor observado. en peces alimentados
con FO en todo momento (JG Bell et al., 2005). La formulación de dietas finales
con FO descontaminados sería un refinamiento de la estrategia para
preservar las existencias de FO y reducir los niveles de contaminantes
manteniendo al mismo tiempo los niveles de LC-PUFA n-3 en peces de cultivo
(Bell et al., 2008; Tocher, 2009). Sin embargo, cabe señalar que si bien los VO
son muy bajos en contaminantes de origen marino, podrían contener otros
contaminantes como pesticidas y herbicidas que igualmente requieren
monitoreo.
Problemas organolépticos y otros problemas de calidad del producto
Se han determinado los efectos de sustituir la FO de la dieta por VO sobre
una amplia gama de atributos sensoriales y de calidad en el salmón del
Atlántico, la trucha arco iris, la dorada y la lubina europea (RAFOA, 2005). Los
atributos sensoriales incluyeron propiedades organolépticas medidas
mediante análisis de panel de sabor de productos crudos (sashimi), cocidos y
ahumados, y análisis de nariz electrónica de volátiles. Las propiedades de
calidad y vida útil del producto determinadas incluyeron frescura medida
utilizando el Método del Índice de Calidad (QIM) para cada especie, color,
textura del filete, capacidad de retención de líquidos y oxidación de lípidos. Los
niveles elevados de VO2 en la dieta sólo tuvieron efectos menores sobre las
propiedades organolépticas del salmón crudo, cocido o ahumado. En las
pruebas de preferencia, los peces alimentados con VO tendieron a ser más
favorecidos que los alimentados con FO. Del mismo modo, el VO en la dieta
tuvo sólo efectos menores sobre las propiedades organolépticas de la trucha
arco iris cocida y ahumada, así como de la dorada cocida. Sin embargo, en la
lubina muy fresca, los peces alimentados con FO tendieron a obtener una
puntuación superior a los peces alimentados con VO. La alimentación con una
dieta final que contenía únicamente FO eliminó las diferencias en las
propiedades organolépticas. Los análisis de nariz electrónica discriminaron
entre peces alimentados con FO y peces alimentados con VO y la mejor
discriminación se logró en la trucha arcoíris. Alimentar con una dieta final
resultó en la pérdida de gran parte de la discriminación. No se hicieron
correlaciones entre
316
resultados de nariz electrónica y análisis organolépticos/sensoriales o de calidad.
Reemplazar FO con VO generalmente solo tuvo efectos menores sobre la calidad del
producto y la estabilidad de almacenamiento y, en todas las especies estudiadas, el tiempo
de almacenamiento en hielo fue más importante que el tratamiento dietético (RAFOA,
2005). Sin embargo, en un estudio reciente, los filetes de tilapia alimentados con dietas a
base de aceite de palma crudo mostraron una estabilidad oxidativa significativamente
mayor durante el almacenamiento congelado, en comparación con los peces alimentados
con dietas que contenían FO (Ng y Bahurmiz, 2009). En comparación con los peces
alimentados con FO y tal vez como se esperaba (ROra et al., 2005), la oxidación de lípidos
en el salmón disminuyó con la inclusión de VO en la dieta, incluidos los peces alimentados
con aceite de linaza rico en 18;3n-3, que se espera que sea más propenso a la oxidación.
Los productos de oxidación de lípidos fueron mucho más bajos en la trucha y en los peces
marinos con menores contenidos de lípidos en la carne. Hubo pocos efectos de la dieta,
aunque hubo tendencias hacia valores más bajos en los peces alimentados con VO en
comparación con los peces alimentados con FO.
Efectos sobre la salud de los peces
Varios estudios demuestran que el VO dietético puede afectar la
salud y el bienestar de los peces. Sin embargo, aunque se ha informado
de una variedad de efectos, a menudo no son consistentes entre especies
o incluso entre diferentes ensayos en la misma especie. Es evidente que
intervienen muchos factores interactuantes y de confusión que impiden
demasiadas generalizaciones. A continuación se presenta un resumen de
la gama de efectos informados en diferentes estudios en diversas
especies con referencias representativas, pero no exhaustivas. Es
importante señalar que a menudo también hay estudios en los que no se
observaron efectos similares. Los datos se compilaron principalmente a
partir de una revisión exhaustiva reciente con una extensa lista de
referencias (Montero e Izquierdo, 2010).
Muchos de los efectos informados podrían ser una consecuencia directa
de la alteración de la composición de los ácidos grasos celulares.
Específicamente, la reducción de EPA en la dieta y el aumento de 18:2n-6 en
la dieta afectan tanto a los PUFA n-3:PUFA n-6 como, más importante, a las
proporciones de EPA:ARA, y este último tiene consecuencias potenciales para
el metabolismo de los eicosanoides (Tocher, 2003). De hecho, se ha
informado de una mayor producción de eicosanoides derivados de n-6 y una
disminución de la producción de eicosanoides derivados de n-3 en peces
alimentados con VO (Gjden et al., 2004; Ganga et al., 2005; Mourente et al.,
2007 ). El efecto de la sustitución de VO sobre la producción de eicosanoides
dependerá tanto de la composición de ácidos grasos de la dieta, es decir, de
los aceites utilizados, como de la capacidad de la especie para producir LC-
PUFA. El rápido recambio de los enterocitos en el tracto gastrointestinal los
hace particularmente susceptibles a los ácidos grasos de la dieta, lo que
resulta en una alteración de la composición de ácidos grasos de su
membrana, morfología, permeabilidad paracelular, funciones de transporte
epitelial y microbiota intestinal que pueden afectar su función en la digestión.
absorción y utilización de nutrientes; defensa inmune; y smoltificación (Olsen
et al., 1999, 2000; Cahu et al., 2000; Caballero et al., 2002; Jutfelt et al., 2007).
Los efectos de la alimentación con VO sobre la histología hepática, incluido el
desarrollo de esteatosis, se encuentran entre los más consistentes (Caballero
et al., 2002; Mourente et al., 2007).
Se ha demostrado que la función de las células inmunitarias se ve afectada por
NECESIDADES DE NUTRIENTES DEL PESCADO Y CAMARONES
VO dietético, con actividades fagocíticas y bactericidas de los macrófagos, y
explosión respiratoria y producción de superóxido en macrófagos y
leucocitos circulantes, todos reducidos en peces alimentados con VO en
comparación con peces alimentados con FO (Montero et al., 2003; Bell et al.,
2006; Lin y Shiau, 2007; Mourente et al., 2007). Por el contrario, otros
estudios han informado una mayor funcionalidad en las células inmunes de
peces alimentados con VO (GjOen et al., 2004; Balfry et al., 2006). En
cualquier caso, los efectos pueden deberse a cambios en las composiciones
de ácidos grasos celulares porque se ha demostrado que el VO reduce los
niveles de LC-PUFA y aumenta los niveles de 18:3n-3 y 18:2n-6 de las células
inmunes (Montero et al. ., 2003; Mourente et al., 2007). La proliferación, el
estallido oxidativo y la producción de citoquinas están influenciados por la
composición de ácidos grasos de las células inmunes en los mamíferos, con
la fagocitosis fuertemente correlacionada con la proporción de PUFA n-3/n-6
en los leucocitos de sangre periférica humana (Kew et al., 2003).
Otros efectos de la alimentación de VO sobre las funciones inmunes
incluyen una disminución del número de leucocitos circulantes
(Mourente et al., 2005, 2007; Pctropoulos et al., 2009), aunque otros
estudios no han informado este resultado (Balfry et al., 2006; Bell et
otros, 2006). Con respecto a los efectos de la alimentación de VO sobre
el sistema humoral, la actividad de la lisozima parece no verse afectada
(Montero et al., 2003; Bell et al., 2006; Mourente et al., 2007;
Petropoulos et al., 2009), pero se recomiendan alternativas. se
redujeron la actividad del complemento (Montero et al., 2003; Lin y
Shiau, 2007), la producción de anticuerpos (Kiron et al., 1995) y la
leptina (Ganga et al., 2005). Se sabe poco sobre los efectos sobre las
infecciones virales, pero el VO de la dieta aumentó la expresión
hepática de Mx (proteína de resistencia al mixovirus) (Montero et al.,
2008), como se observó previamente en mamíferos. Generalmente, las
sustituciones por VO único parecen afectar los parámetros
inmunológicos más que las combinaciones de VO (Montero et al., 2003;
Balfry et al., 2006; Lin y Shiau, 2007; Montero et al., 2008). Los VO ricos
en AGPI n-3 tienen efectos negativos más fuertes en el sistema
inmunológico de los salmónidos, mientras que los VO ricos en AGPI n-6
tienen mayores efectos negativos en los peces marinos (Montero et al.,
2008). Sin embargo, los efectos del reemplazo de VO sobre los
parámetros inmunes no necesariamente reducen la resistencia a las
enfermedades, ya que aumentan (Fracalossi y Lovell, 1994; Lodemel et
al., 2001; GjOen et al., 2004) y disminuyen (Thompson et al., 1996). ;
Bransdcn et al., 2003) reportaron resistencia, aunque no se han
observado efectos importantes sobre la eficiencia de la inmunización/
vacunación (Kiron et al., 1995; Bransden et al., 2003; Balfry et al., 2006).
El bienestar de los peces también puede verse afectado por la
sustitución del VO, ya que los niveles de cortisol plasmático post-estrés
aumentaron con el aceite de linaza rico en 18;3n-3, mientras que el VO rico
en 18:2n-6 no tuvo ningún efecto significativo (Montero et al., 2003). ). De
manera consistente con esto, la liberación de cortisol inducida por ACTH fue
mayor en las células renales de la cabeza de peces alimentados con aceite de
linaza (Ganga et al., 2010). Finalmente, la inclusión de VO en la dieta podría
ser relevante en el desarrollo de aterosclerosis, lesiones cardíacas y
desarrollo de cataratas (Bell et al., 1993; RAFOA, 2005; Seierstad et al., 2005).
En conclusión, está claro que la sustitución de FO en la dieta por VO
tiene una variedad de efectos que podrían influir en la salud y el bienestar
de los peces. Sin embargo, son bastante variables dependiendo