Resumen de Conferencia de Metabolismo y Nutrición

Tema: Metabolismo de los glúcidos (cont.): glucólisis, gluconeogénesis y ciclo de las pentosas

Glucólisis: degradación de glucosa (y de otros monosacáridos) hasta obtenerse ácido pirúvico. Tiene lugar en el citoplasma
soluble de casi todas las células del organismo. Permite obtener energía tanto en condiciones aerobias como anaerobias.
Consta de dos etapas fundamentales:

1. De la glucosa a dos triosas fosfatadas (gliceraldehído-3-fosfato y fosfato de dihidroxiacetona): se consume energía en

forma de 2ATP
2. De las triosas fosfatadas (específicamente del gliceraldehído-3-fosfato) hasta el ácido pirúvico: se libera energía en
forma de ATP y su cantidad depende de las condiciones aerobias o anaerobias en las que proceda la glucólisis

Subetapas de la glucólisis

1. La glucosa es fosforilada y convertida en glucosa-6-P por la hexoquinasa correspondiente según el tipo de tejido. Se
consume un ATP y es irreversible
2. La glucosa-6-P se convierte en fructosa-6-P por la acción de la enzima fosfoglucoisomerasa. Esta reacción es reversible
3. La fructosa-6-P es fosforilada por la enzima fosfofructoquinasa 1 y se convierte en fructosa 1,6 bifosfato. Se consume el
segundo ATP y es irreversible
4. La fructosa 2,6 bifosfato es separada por la enzima fructosa bifosfato aldolasa originándose las dos triosas fosfatadas:
gliceraldehído-3-fosfato y fosfato de dihidroxiacetona

Importante: Ambas triosas pueden interconvertirse por la acción de la enzima fosfotriosa isomerasa. Si la glucólisis está
activada se favorece el paso a gliceraldehído-3-fosfato, pero si la glucólisis está deprimida se favorece el paso a fosfato de
dihidroxiacetona, el cual puede formar un precursor en la síntesis de los triacilgliceroles (lipógenesis): el glicerol-3-P o L alfa
glicerofosfato; siendo este el vínculo entre el metabolismo de los glúcidos y el de los lípidos.

5. El gliceraldehído-3-fosfato es oxidado por la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa y se convierte en ácido 1.3

bifosfoglicérico. También se forma NADH.H+ a partir de la enzima mencionada, que debe reoxidarse en alguna reacción
posterior
6. La enzima fosfogliceroquinasa actúa sobre el ácido 1.3 bifosfoglicérico formando ácido 3 fosfoglicérico y un ATP por
fosforilación a nivel de sustrato
7. El ácido 3 fosfoglicérico se convierte en ácido 2 fosfoglicérico por la catálisis de la enzima fosfogliceromutasa
8. A partir del ácido 2 fosfoglicérico se forma el ácido fosfoenolpirúvico (PEP) por la extracción de una molécula de agua
bajo la acción de la enzima enolasa
9. A partir del ácido fosfoenolpirúvico + ADP se forma el ácido pirúvico + ATP por fosforilación a nivel de sustrato bajo la
acción de la enzima pirúvico quinasa
Destinos del ácido pirúvico según las condiciones en que proceda la glucólisis

En condiciones anaerobias: el ácido pirúvico se transforma en ácido láctico por acción de la enzima deshidrogenasa láctica.
Se reoxida el NADH formado en la reacción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa pero esto no conlleva a la
formación de ATP

En condiciones aerobias: el ácido pirúvico va a la respiración celular y se convierte en acetil-coenzima A (acetil-CoA) por
acción del complejo multienzimático pirúvico deshidrogenasa de la mitocondria y luego se degrada hasta convertirse en
CO2 y H2O

Importante: la glucólisis anaerobia no puede mantener la vida en el hombre, pero constituye una vida accesoria para cubrir
las necesidades energéticas de la célula en situaciones de déficit de oxígeno por un breve tiempo. Ej.: eritrocitos, cristalino
ocular, contracción muscular

Nota: la acumulación de ácido láctico en el músculo es la responsable del dolor muscular después de hacer ejercicios físicos

La glucólisis presenta regulación alostérica, por lo que presenta inhibidores y activadores.

Activadores:

- Fructosa 2,6 difosfato

- AMP
- ADP

Inhibidores:

- ATP
- Citrato

Balance energético de la glucólisis

Glucólisis aerobia: 32 moléculas de ATP

Glucólisis anaerobia: 2 moléculas de ATP

Gluconeogénesis: proceso mediante el cual se forma glucosa a partir de compuestos no glucídicos como ácido pirúvico,
ácido láctico, varios aminoácidos (aminoácidos glucogenéticos), glicerol y metabolitos intermediarios del ciclo de Krebs.
Ocurre en el hígado (y con leve intensidad en el riñón) e intracelularmente se localiza en la mitocondria y el citoplasma. Se
produce por inversión de la vía glicolítica excepto en las reacciones que son irreversibles, donde se verifican otras
reacciones llamadas rodeos metabólicos

Rodeos metabólicos de la gluconeogénesis

1. Formación del ácido fosfoenolpirúvico a partir del ácido pirúvico. Participan enzimas como la pirúvico carboxilasa, L
málico deshidrogenasa y fosfoenolpirúvico carboxiquinasa. Consiste esencialmente en que se transforma el ácido
pirúvico en ácido oxalacético y luego este último en ácido fosfoenolpirúvico. En esta reacción se consume GTP y se
libera CO2
2. Formación de la fructosa-6-P a partir de la fructosa 1,6 bifosfato y la enzima reguladora es la bisfosfofructofosfatasa 1
3. Formación de glucosa a través de la desfosforilación de la glucosa-6-P por la enzima glucosa-6-fosfatasa

Ciclo de las pentosas: utilización de la glucosa para obtener ribosa, necesaria para la biosíntesis de nucleótidos y ácidos
nucleicos

Importancia del ciclo de las pentosas:

- Permite la obtención de ribosa-5-P necesaria para la síntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos

- Es la principal fuente extramitocondrial de NADPH reducido necesario para numerosos procesos biosintéticos
- Permite la utilización de las pentosas mediante su conversión en hexosas
Nombre del proceso Glucólisis
Definición Degradación de
monosacáridos (glucosa)
hasta obtenerse ácido
pirúvico
Localización celular y/o Citosol de todos los tejidos
hística
Precursor activo, Glucosa
sustrato o alimentador
Producto final Ácido pirúvico
Etapas 1. Formación de dos triosas
fosfatadas
2. Formación de ácido
pirúvico
Tipo de secuencia Abierta
Tipo de proceso Catabólico
Estado energético Exergónico
Reversibilidad Irreversible
Regulación Enzima reguladora:
fosfofructoquinasa
Mecanismo: alostérico
Interrelaciones Glucogenólisis y metabolismo
de los lípidos
Importancia biológica Vía central del metabolismo
glucídico y del metabolismo
en general
Otras características Intermediarios fosforilados,
cambios graduales,
degradación parcial de los
monosacáridos
Gluconeogénesis
Síntesis de glucosa a partir de
compuestos no glucídicos como
los aminoácidos
Mitocondria y citoplasma de
células hepáticas
Aminoácidos, glicerol, ácido
láctico
Glucosa
Rodeos metabólicos en
reacciones irreversibles
Abierta
Anabólico
Endergónico
Irreversible
Enzima reguladora:
difosfofructofosfatasa
Metabolismo de aminoácidos
Mantenimiento de la glucemia y
obtención de energía
Rodeos metabólicos,
intermediarios fosforilados,
cambios graduales