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División celular
Durante la división celular mitótica, todo aquello que la célula ha multiplicado previamente
(masa citoplasmática y organelas en G1, ADN e histonas en S) se repartirá en proporciones
iguales entre las futuras células hijas. Es el momento en el cual la información genética se
OM
transmite equitativamente a las células hijas. Repasando lo que ocurre con el ADN durante
la interfase:
Antes de la fase S, los cromosomas tienen una cromátide. Después de S, cada cromosoma
contiene dos moléculas de ADN iguales (resultado de la duplicación del ADN): las
cromátides hermanas. En la mitosis, cada una de esas cromátides irá a cada una de las
.C
células hijas, garantizando así que cada nueva célula reciba toda la información.
Importante: las cromátides hermanas tienen idéntica información.
DD
Cromátides hermanas
Duplicación del
LA
ADN
Cromátides hermanas
FI
Figura 10. Luego de la duplicación del ADN, cada cromosoma tiene 2 cromátidas hermanas.
Célula diploide o 2n
Célula que tiene un doble juego de cromosomas. Los cromosomas pueden entonces
agruparse en pares denominados pares de cromosomas homólogos.
Los cromosomas homólogos son cromosomas similares en forma y tamaño y que codifican
para el mismo tipo de información. Es decir, que un par de homólogos tienen exactamente
los mismos genes. Por ejemplo, si en un cromosoma está el gen para el color de la flor, en
OM
Célula haploide o n
Célula que tiene un juego simple de cromosomas. No tiene, entonces, cromosomas
homólogos.
Por lo tanto, podemos concluir que en una célula haploide hay solo una copia de cada
gen.
.C
Una célula puede caracterizarse como diploide o haploide, y además se suele indicar el
número de cromosomas que posee. Veamos un ejemplo: ¿qué quiere decir que una célula
es 2n = 4?
DD
Significa que es una célula que tiene 4 cromosomas en total y, al ser diploide, podemos
decir entonces que esos 4 cromosomas se agrupan en pares (concretamente 2 pares de
homólogos).
LA
OM
Figura 12. Cromosomas de una célula n=4. No se agrupan en pares.
.C
del núcleo y la citocinesis o división del citoplasma.
La cariocinesis puede ser por mitosis (para las células somáticas) o por meiosis (para las
células que darán origen a las gametas o células para la reproducción sexual).
DD
Mitosis
Tipo de división celular que genera como resultado células hijas que son idénticas a la célula
madre. Se divide en distintas fases que describiremos a continuación:
LA
Profase
FI
● Se organiza el huso mitótico a partir de los centríolos. A los lugares en los que se
disponen los centríolos se los denomina polos y al plano medio entre ambos polos se
lo llama plano ecuatorial.
● Se desorganiza la envoltura nuclear.
● La cromatina comienza a condensarse de manera que se hacen evidentes los
cromosomas.
Metafase
OM
Figura 14. Metafase.
.C
DD
Anafase
LA
FI
●
Se separan las cromátides hermanas, migrando cada una hacia polos opuestos. En
este momento se están repartiendo las dos copias de ADN idénticas que tiene cada
cromosoma, una para cada futura célula hija.
Telofase
● Se descondensa el ADN.
● Se reorganizan dos envolturas nucleares (una en torno a cada polo).
●
.C
Se desorganiza el huso mitótico.
DD
LA
Citocinesis
Figura 17. Citocinesis.
FI
Meiosis
OM
Pensémoslo con un ejemplo.
.C
Al fusionarse las gametas en el proceso de fecundación, la nueva célula que se forma como
resultado, la cigota, tiene una cantidad de cromosomas igual a la suma de los aportados por
cada una de las gametas de los padres (es decir, n=6 + n=6). La cigota es así 2n (2n= 12, al
DD
igual que sus padres) y tiene un doble juego de cromosomas (los pares de homólogos),
cada integrante del par homólogo aportado por cada uno de los padres.
La meiosis entonces permite de algún modo contrarrestar el efecto aditivo de la fecundación
de manera que la nueva célula tenga el mismo número de cromosomas que sus padres.
LA
FI
Como se observa en la Figura 18, los adultos diploides llevan a cabo la gametogénesis, por
lo cual se formarán como producto de la meiosis gametas o células sexuales haploides (o
sea: n=6). Por otro lado, como producto de la fecundación se genera el cigoto (2n=12).
La meiosis consta de dos divisiones consecutivas: la meiosis I y la meiosis II, cada una a su
vez subdividida en 4 fases.
OM
Meiosis I
Profase I
● .C
La cromatina comienza a condensarse de manera que se hacen evidentes los
cromosomas.
Se produce el apareamiento de los homólogos. Cada cromosoma se une
DD
estrechamente a su homólogo por una de sus cromátides. Se forman los bivalentes o
tetradas o par de homólogos apareados.
● Entre las cromátides de los homólogos se produce el crossing-over o
entrecruzamiento, que consiste en el intercambio de zonas homólogas (que
LA
involucran los mismos genes) entre cromosomas homólogos. Las zonas involucradas
en el crossing-over son porciones al azar.
FI
OM
Figura 20. Migración de los pares de cromosomas homólogos.
Metafase I .C
DD
LA
Aquí, los pares de cromosomas homólogos se alinean en el plano ecuatorial de manera que
uno de los homólogos está orientado hacia un polo y el otro miembro del par está orientado
hacia el polo opuesto.
Anafase I
Fase en la que se separan los cromosomas homólogos ya que cada uno migra hacia un
polo diferente. Esta migración es al azar (debido a que los cromosomas se acomodaron
aleatoriamente en el plano ecuatorial).
.C
En ocasiones, puede haber algún par de homólogos que no se separe (no disyunción). Esto
traería como consecuencia que una de las células hijas tendrá un cromosoma de más y la
otra uno de menos.
DD
Telofase I
LA
FI
Se descondensa el ADN.
Se reorganizan dos envolturas nucleares (una en torno a cada polo). Se desorganiza el huso
meiótico.
Es importante recordar que solamente se dividen por meiosis II las células hijas de la
meiosis I.
OM
Profase II .C
DD
Figura 24. Profase I.
Metafase II
Anafase II
OM
.C
Figura 26. Anafase II.
● Se separan las cromátides al azar, migrando cada una hacia polos opuestos.
● Recordemos que las dos cromátides de cada homólogo han sido recombinadas, o
DD
sea que no son idénticas.
Telofase II
LA
FI
● Se descondensa el ADN.
● Se reorganizan dos envolturas nucleares (una en torno a cada polo). Se desorganiza
el huso meiótico.
● Resta la división del citoplasma, con todo su contenido, o citocinesis.
Podemos concluir entonces que el resultado de la meiosis son 4 células hijas distintas entre
sí y distintas a la célula madre y que tienen la mitad de cromosomas que la célula original.
La meiosis es una división que, como vimos, genera variabilidad genética. Hay tres
momentos que conducen a dicha variabilidad: el crossing-over, la segregación de
homólogos al azar (en anafase I) y la segregación de cromátides al azar (anafase II).
OM
Gametogénesis
Es el proceso de formación de gametas por medio de la meiosis, a partir de células
germinales (Figura 29). En humanos al proceso de producción de espermatozoides se lo
denomina espermatogénesis y se realiza en los testículos, mientras que la producción de
.C
óvulos se denomina ovogénesis y se realiza en los ovarios.
Espermatogénesis
A partir de la pubertad y por efecto hormonal, las espermatogonias aumentan su masa y se
pasa a llamarlas espermatocitos primarios. Estos espermatocitos sufren meiosis I dando
como resultado dos espermatocitos secundarios. Cada uno de ellos se dividirá por meiosis II
generando finalmente 4 espermátides. Las espermátides, por un proceso de diferenciación,
pasan a formar las gametas maduras o espermatozoides.
Ovogénesis
Aproximadamente al tercer mes de vida intrauterina, las ovogonias aumentan su masa y se
pasa a llamarlas ovocitos primarios. Al quinto mes de vida intrauterina, esos ovocitos
primarios comienzan la meiosis I. Se completa la profase I y la meiosis se detiene. Esos
ovocitos primarios quedan en profase I hasta aproximadamente los 12 años (edad de la
primera menstruación) cuando, a un ovocito por mes (uno por cada ciclo menstrual),
OM
ESPERMATOGÉNESIS OVOGÉNESIS
Meiosis a partir de la pubertad Meiosis a partir de vida intrauterina
4 gametas viables por espermatogonia 1 gameta viable por ovogonia
Capacidad de producir gametas durante Capacidad limitada de producción de
toda la vida gametas durante vida fértil
.C
Figura 30. Cuadro comparativo entre espermatogénesis y ovogénesis.
Genética
DD
Recapitulando: la reproducción sexual puede definirse como el tipo de reproducción en la
que existe unión o fusión de gametas. Las gametas son células que tienen la mitad de
cromosomas que las células somáticas. Esto se consigue por medio de la meiosis. Ciertas
células 2n se dividen por meiosis y generan así gametas n.
LA
Una célula 2n tiene un doble juego de cromosomas o los cromosomas agrupados en pares
de cromosomas homólogos. Los homólogos tienen el mismo tipo de información, o sea, los
mismos genes. Pero, las variantes o alelos para ese gen no tienen por qué ser las mismas.
FI
En una gameta no hay pares de homólogos (porque se separaron en la meiosis I), por lo
tanto, de cada gen habrá una sola copia.
Al fusionarse dos gametas, la constitución genética del nuevo individuo o genotipo es el
resultado de los genes que aporta cada una. Cada gameta aporta una versión de cada gen.
Podemos decir entonces que el genotipo de este nuevo individuo, para cada característica,
se compone de dos versiones o alelos, una de origen materno y otra de origen paterno.
Los alelos pueden ser dominantes o recesivos. Los dominantes son los que siempre
que están presentes se expresan. Los recesivos son aquellos que en presencia del
dominante no se expresan en el fenotipo.
Los dos alelos de cada gen pueden ser iguales y en ese caso hablamos de un genotipo
homocigota (dos alelos dominantes o dos alelos recesivos), o bien, los alelos pueden ser
diferentes o genotipo heterocigota (un alelo dominante y el otro recesivo).
En este nuevo individuo, cuando sus genes se expresen, se manifestarán de alguna manera
OM
.C
Figura 31. Los gametos son células n, que por medio de la fecundación dan como resultado
un cigoto 2n. Gracias al desarrollo embrionario y crecimiento (donde ocurre la mitosis) este
DD
cigoto será un organismo adulto capaz de producir gametos n a través de la meiosis.
En cada caso, si observamos las dos cromátides hermanas de cada cromosoma, vemos que
LA
los alelos de ambas son idénticos puesto que se originan a partir de la duplicación del ADN.
Mientras que los alelos de los cromosomas homólogos solamente son iguales en el genotipo
homocigota (en el heterocigota son diferentes).
En cuanto a los fenotipos, en el caso del genotipo heterocigota, el fenotipo es negro dado
FI
que gris es recesivo y en presencia del dominante no se expresa. Notemos que, por lo tanto,
el color gris solamente se presenta en homocigosis.
Analicemos cómo podrían ser los descendientes (en cuanto al color del pelo) que resultarían
Figura 33. Gametas que puede producir una hembra homocigota dominante y un macho
heterocigota.
Una vez que hemos analizado cuáles son las gametas posibles de cada uno de los padres, lo que
resta es ver qué combinaciones entre esas gametas posibles tenemos, de manera de ver así cómo
podrían resultar los descendientes posibles. Las posibilidades son (se consideran solamente los tipos
OM
de gametas diferentes que produce cada uno de los padres) las que apreciamos en la Figura 34:
.C
DD
LA
FI
Figura 34. Descendientes posibles del cruzamiento entre la hembra homocigota dominante y el macho
heterocigota.
OM
Hembra Macho
AA x Aa
Gametas posibles A Aa
.C A a
DD
Descendientes posibles A A Aa
A
Figura 35. Descendientes posibles del cruzamiento entre la hembra homocigota dominante y el macho
heterocigota.
LA
Para hacer más sencillo el análisis, las gametas posibles de cada uno de los padres se ponen en este
tablero (tablero de Punnet) y se completan las casillas con los resultados de las combinaciones. Cada
casilla de intersección corresponde a un descendiente posible (recuadrados en amarillo).
FI
Pero, ¿Qué ocurriría si en lugar de trabajar con un gen lo hacemos con dos simultáneamente?
Sigamos con el ejemplo de los ratones pero ahora consideremos, además del gen “color del pelo”, el
Hembra: AA Bb
Genotipo: homocigota dominante para el color del pelo y heterocigota para el color de los ojos.
Fenotipo: pelo negro y ojos marrones.
Macho: aa bb
OM
Genotipo: homocigota recesivo para ambos genes
Fenotipo: pelo gris y ojos celestes.
Planteemos el problema:
Gametas posibles .C AA
Bb
AB Ab
x aa bb
ab
DD
Descendientes posibles
AB Ab
ab AaBb Aabb
LA
color de ojos)
Proporciones fenotípicas de la descendencia:
● 50% probabilidades pelo negro y ojos marrones
Tipos de dominancia
La relación de dominancia entre alelos puede ser de tres tipos:
Dominancia incompleta
Al estar juntos el alelo dominante y el recesivo, hay algún grado de expresión en el fenotipo del
OM
alelo recesivo. Esto se evidencia ya que aparece un tercer fenotipo que en general es intermedio
entre el dominante y el recesivo. Por ejemplo, el color de la flor de cierta especie de planta presenta
dos alelos, A (flor roja) y A´ (flor blanca).
Se hace un cruzamiento entre una planta homocigota de flores rojas con otra de flores blancas,
también homocigota:
.C
AA x A´A´
DD
100% de los descendientes son AA´
Figura 36. Cruzamiento entre una flor roja (A) y una flor blanca (A’). La descendencia será AA’ (color
rosa).
FI
La aparición del fenotipo “color de flor rosa” que no coincide con ninguno de los fenotipos parentales,
se debe a que en los descendientes se expresa el alelo del color rojo y el del color blanco, aunque con
menor intensidad que el rojo.
Codominancia
Es el caso en que los dos alelos dominan por igual y en el fenotipo se expresan ambos con la
misma intensidad. Un ejemplo son los diversos antígenos de la membrana de los glóbulos rojos en
los distintos grupos sanguíneos.
Los antígenos de la membrana de los glóbulos rojos dependen de un gen que tiene tres alelos:
0: ausencia de antígeno. Es recesivo
A: antígeno A. Dominante sobre 0
B: antígeno B. Dominante sobre 0
Los alelos A y B son codominantes.
Según la distintas combinaciones entre estos alelos, podemos encontrar en la población los siguientes
Grupo A = AA ó A0
OM
Grupo B = BB ó B0
Grupo 0 = 00
Grupo AB = AB
.C
Figura 37. Tipos sanguíneos. Presencia de antígenos A y B en cada caso.
DD
Cruzamiento prueba o retrocruza
Volvamos al ejemplo de los ratones y el gen del color del pelo (A= negro, a=gris). Supongamos que
tenemos un ratón cuyo pelo es negro. Conocemos su fenotipo pero, ¿qué genotipo tiene para este
carácter?
LA
Hay dos posibilidades: AA o bien Aa. En ambos casos el fenotipo es el mismo, pero no podemos
afirmar su genotipo.
En casos como éste, en el que no conocemos el genotipo pero sabemos que el fenotipo es
FI
dominante, se realiza un cruzamiento prueba. Consiste en cruzar a este individuo cuyo genotipo
desconocemos (pero de fenotipo dominante) con un homocigota recesivo. Analicemos el ejemplo:
AA x aa Aa x aa
Gametas posibles Aa Aa aa
Si el ratón de genotipo incógnita hubiera sido homocigota dominante, el resultado esperado del
cruzamiento prueba hubieran sido 100% de pelo negro (Aa). Pero si el ratón hubiera sido heterocigota,
el resultado esperado del cruzamiento prueba hubiera sido 50% pelo negro (Aa) y 50% pelo gris (aa).
OM
.C
DD
caso de los machos:
Figura 38. Cromosomas sexuales XY (machos).
LA
Hay ciertos genes que están en el cromosoma X pero que no se encuentran en el cromosoma Y. A
esos genes se los conoce como genes ligados al cromosoma X. Es la herencia de estos genes la
que se analiza cuando hablamos de herencia ligada al sexo.
FI
La consecuencia es que, para los machos, cuando se trata de genes que están sólo en el cromosoma
X, de ese gen tendrán una sola copia. Por eso decimos que para esos genes, el macho es hemicigota
(tiene el genotipo determinado por un solo alelo).
Algunos ejemplos de genes ligados al cromosoma X son los relacionados con la hemofilia, el
daltonismo y la calvicie (todas enfermedades recesivas).
La resolución de este tipo de ejercicios no difiere al modo de trabajo cuando tenemos un solo carácter.
En este caso, agregamos los cromosomas sexuales junto con los alelos.
.C
Analizando los resultados podemos decir que:
✔ Los hijos varones siempre tendrán visión normal de los colores (heredan el cromosoma X de la
madre y el Y paterno).
DD
✔ Las hijas mujeres tendrán también visión normal de los colores (pero serán portadoras del
alelo del daltonismo heredado por el cromosoma X paterno. No lo manifiestan a este alelo
dado que es recesivo).
Planteando de nuevo el problema, lo escribimos de este modo:
LA
Xd Y x XD XD
FI
Xd Y
XD XD Xd XD Y