TEMA 13.
MEIOSIS
La meiosis es un tipo de división celular reduccional, cuya finalidad es producir células con la mitad del
número de cromosomas que la célula madre. SOLO PRESENTAN MEIOSIS LAS CÉLULAS GERMINALES:
espermatogonias y ovogonias. La meiosis consta de dos divisiones seguidas obteniéndose cuatro células
haploides a partir de una célula diploide. Todas las células haploides son genéticamente distintas, gracias al
reparto al azar de las cromátidas y al proceso de recombinación genética.
Esta división se puede dar solo en las células diploides y mediante ella, las células hijas que se forman serán
haploides, tendrán la mitad de cromosomas que la célula madre, pero no una mitad cualquiera, sino que
cada célula hija tendrá un representante de cada una de las parejas de cromosomas homólogos.
En la producción de gametos la meiosis tiene un papel fundamental para que la célula resultante, el cigoto, no
presente doble número de cromosomas
La interfase previa a la meiosis es análoga a la interfase previa a la mitosis, en este periodo se produce la
síntesis de las histonas, la duplicación del ADN y se duplican también los centriolos de los centrosomas.
La meiosis comprende dos divisiones sucesivas:
A) PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA O MEIOSIS I.
Es una división reduccional, pues reduce a la mitad el número de cromosomas que se encuentra en la célula
inicial.
Origina dos células haploides, cada una de ellas con n cromosomas de dos cromátidas.
En esta fase tiene lugar la separación de las parejas de cromosomas homólogos y por lo tanto se reduce el
número de cromosomas a la mitad, pero cada uno de ellos estará formado por dos cromátidas.
Se subdivide en profase I, metafase I, anafase I y telofase I
B) SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA O MEIOSIS II.
Es una división ecuacional, ya que se conserva el número de cromosomas de las células haploides que se han
obtenido en la meiosis I. Es similar a una mitosis, en ella se separan las cromátidas hermanas de cada
cromosoma.
En ella cada una de las dos células haploides, que se originaron en la meiosis, se vuelve a dividir y resulta un
total de cuatro células haploides, con cromosomas de una sola cromátida. Estas células haploides formarán los
gametos o esporas.
Se subdivide en profase II, metafase II, anafase II y telofase II
Antes de la segunda división meiótica existe una interfase, denominada INTERCINESIS, en la que no se
produce la duplicación del material genético.
Así pues, en la meiosis, tras una sola duplicación del ADN, se producen dos divisiones sucesivas. Cada una de
ellas presenta una división del núcleo y una división del citoplasma.
Otra característica muy importante de la meiosis es que se produce la RECOMBINACIÓN GENÉTICA o
intercambio de material hereditario entre las cromátidas de los cromosomas homólogos.
ETAPAS DE LA MEIOSIS.
MEIOSIS I
Se la denomina también división reduccional, su duración representa el 90 % de toda la meiosis. En ella los
cromosomas homólogos se aparean e intercambian material genético entre ellos y posteriormente se separan
reduciéndose el número de cromosomas a la mitad de ahí el nombre. Se diferencian 4 etapas: profase I,
metafase I, anafase I y telofase I
PROFASE I
En la profase I los cromosomas se van condensando y al mismo tiempo, los cromosomas homólogos que
forman pareja, se reconocen entre si y se unen a todo lo largo (sinapsis). En este proceso, con ayuda de una
estructura proteica superpuesta, llamada complejo sinaptonémico se van apareando gen a gen, como una
cremallera que se cierra. El par de cromosomas homologos forma una sola unidad que recibe el nombre de
bivalente o tétrada, pues está formado por dos cromosomas o un total de cuatro cromátidas. El complejo
sinaptonémico es un marco que permite la interacción entre las cromátidas no hermanas, pertenecientes a
diferentes cromosomas, por ejemplo una cromátida de origen paterno y otra materna, intercambian
fragmentos.
Este proceso de intercambio se llama entrecruzamiento cromosómico, también sobrecruzamiento o crossing
over, y la consecuencia o resultado es la recombinación genética de la información hereditaria procedente del
padre y de la madre. El complejo proteico no participa en la recombinación, solo dirige las cromátidas para
que se apareen entre sí.
Al final del proceso cuando el complejo se deshace, las cromátidas no hermanas permanecen unidas por los
puntos donde se ha producido el entrecruzamiento llamados quiasmas. Al final de la profase I, por fin, se
hacen visibles las dos cromátidas de cada cromosoma. Cuando se separan los dos cromosomas homólogos,
cada una de las cuatro cromátidas tendrá distinta información genética. Tradicionalmente la profase I se ha
dividido en 5 etapas: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
Leptoteno
Corresponde al momento en que los cromosomas se empiezan a condensar hasta hacerse visibles al
microscopio óptico. Cada uno de ellos está formado por dos cromátidas estrechamente unidas.
Zigoteno.
Los dos cromosomas homólogos de cada pareja se aparean longitudinalmente gen a gen, a este
proceso se le denomina sinapsis y se realiza gracias a la formación de una estructura proteica
denominada complejo sinaptonémico. A cada pareja de cromosomas homólogos apareados se les
denomina bivalentes o tétradas (contiene 4 cromátidas).
Paquiteno.
En este período se produce el sobrecruzamiento o entrecruzamiento entre cromátidas homólogas, es
decir cromátidas no hermanas pertenecientes a la misma pareja de cromosomas homólogos.
Mediante este proceso dos cromátidas homólogas se entrecruzan y posteriormente se rompen
intercambiándose fragmentos entre ellas, como consecuencia se produce un intercambio de genes o
recombinación genética, con ello aumenta la variabilidad genética de las células resultantes de la
meiosis.
Diploteno.
Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque permanecen unidos por unos puntos,
llamados quiasmas (se observan como imágenes en forma de X), que se corresponden con los lugares
donde se produjo el sobrecruzamiento.
Diacinesis.
Los bivalentes, unidos en los quiasmas, alcanzan su máxima condensación. En cada bivalente se
observan cuatro cromátidas: las cromátidas hermanas, que forman cada cromosoma, unidas por sus
centrómeros y las cromátidas homólogas unidas por los quiasmas
METAFASE I.
El huso está totalmente formado. Las parejas de cromosomas homólogos (bivalentes) unidas por los quiasmas
se sitúan en el ecuador del huso formando la placa metafásica. Los cinetocoros de las cromátidas hermanas
que pertenecen al mismo cromosoma están fusionados y actúan como si se tratase de una sola, de modo que
los microtúbulos de un polo celular se fijan a un cromosoma y los del polo opuesto al homologo.
La orientación de los pares de cromosomas homólogos se realiza al azar, de forma que uno de los
cromosomas (por ejemplo el paterno) está orientado hacia un polo, mientras que el otro (en este caso el
materno) lo estaría hacia el polo opuesto. Así, en una especie con 2n cromosomas, el número de ordenaciones
posibles será 2n. Esto origina una gran variabilidad genética de las células resultantes (gametos), que
aumentaría la variabilidad producida por la recombinación.
ANAFASE I
Los cinetocoros se separan, debido al acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos. Esto provoca la rotura
de los quiasmas y la migración de los cromosomas homólogos de cada pareja hacia los polos opuestos del
huso (segregación de los cromosomas homólogos).
La diferencia principal con la anafase mitótica es que en la anafase I los s cromosomas no se escinden por su
centrómero, sino que emigran intactos hacia los polos de la célula. Se separan los cromosomas homólogos
recombinados.
TELOFASE I.
Termina la migración de los cromosomas homólogos al polo correspondiente y una vez allí sufren un cierta
descondensación, se forma la membrana nuclear y el nucléolo, y desaparece el huso. Como resultado se
habrán formado dos núcleos hijos que tendrán la mitad de cromosomas que el núcleo materno.
Inmediatamente después se produce la citocinesis obteniéndose dos células hijas que tendrán la mitad de
cromosomas que tenía la célula madre, cada uno de estos cromosomas tendrá dos cromátidas.
Una vez finalizada la primera división meiótica las células pasan por una breve interfase denominada
INTERCINESIS en la que no hay duplicación del ADN e inmediatamente tiene lugar la segunda división
meiótica.
MEIOSIS II
Esta división se produce simultáneamente en las dos células hijas resultantes de la división anterior. Esta
división es similar a una mitosis, en ella al igual que en la mitosis se separan las dos cromátidas hermanas de
cada cromosoma. En esta división se diferencian cuatro etapas:
PROFASE II
Es muy breve, los cromosomas se condensan, desaparece la membrana nuclear, nucléolo y se forma el huso.
Los cromosomas de cada célula hija se unen a los microtúbulos cinetocóricos, que crecen desde los polos
opuestos del huso mitótico.
METAFASE II
Los cromosomas tienen cada uno dos cromátidas unidas por el centrómero, se sitúan en el ecuador del huso
formando la placa metafásica.
De las dos cromátidas que integran cada cromosoma, una es parental y la otra es recombinada.
ANAFASE II
El acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos escinde las cromátidas hermanas por sus centrómeros y las
arrastra hacia polos opuestos.
De esta forma en cada polo celular se agrupa un juego haploide de cromosomas con una sola cromátida.
TELOFASE II
Se forma la envoltura nuclear alrededor de cada juego haploide de cromosomas de una sola cromátida; estos
se descondensan y reaparecen los nucléolos.
A continuación se produce la citocinesis. Como resultado se habrán formado 4 células hijas haploides a
partir de una célula diploide. Estas cuatro células haploides serán genéticamente distintas entre sí ya que
algunos de sus cromosomas están recombinados.
IMPORTANCIA DE LA MEIOSIS.
La importancia de la meiosis se debe principalmente a dos razones:
1) Impide que en las especies que se reproducen sexualmente se duplique el número de cromosomas en
cada generación, ya que mediante la meiosis se reduce a la mitad el nº de cromosomas compensándose la
duplicación que sufre este número tras la fecundación. En muchos seres vivos, entre ellos el hombre ocurre en
el proceso de gametogénesis, por eso cada gameto tiene la mitad de cromosomas que las demás células.
2) Introduce la variabilidad genética entre la progenie.
La variabilidad se debe a tres procesos que ocurren en la meiosis y posterior fecundación. En primer lugar y
muy importante es la recombinación genética de la profase I, en segundo lugar, en la anafase I se produce la
separación al azar de cromosomas homólogos, y finalmente en la unión de los gametos al azar en la
fecundación sexual.
De los tres procesos el más destacado es la recombinación, dado que es una fuente fundamental de
variabilidad genética. El intercambio de material genético que se produce entre ambas cromátidas puede dar
lugar a nuevas combinaciones de información genética. De hecho, la recombinación genética ocurre de forma
natural precisamente con ese objetivo. Sumada a los otros dos procesos, esta variabilidad genética en las
poblaciones permite a las poblaciones aumentar su probabilidad de supervivencia ante los cambios
ambientales, lo que resulta fundamental en el proceso evolutivo.
DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS
En la mitosis el núcleo original se
divide para originar 2 núcleos hijos con el
mismo no de cromosomas que el original.
De esta forma mitosis y citocinesis
producen células con cromosomas idénticos
entre sí e idénticos al de la célula madre,
siempre y cuando no haya tenido lugar
ninguna mutación. En cambio la meiosis el
núcleo se divide dos veces para producir 4
núcleos hijos, cada uno con la mitad del
numero de cromosomas que la célula
progenitora.
La mitosis se produce en células
somáticas, es decir células que forman los
órganos del cuerpo, que no son
reproductoras, mientras que la meiosis solo
se produce en células germinales (gametos y esporas sexuales).
En la mitosis cada ciclo de duplicación del ADN es seguido por uno de división, la célula madre
puede ser haploide o diploide, las células hijas tendrán el mismo número de cromosomas, son
todas genéticamente iguales. Por el contrario, en la meiosis cada ciclo de duplicación del ADN es
seguido por 2 divisiones (meiosis I y meiosis II), y las 4 células hijas resultantes contienen la mitad
de la cantidad de ADN; las células hijas no son iguales entre sí ni iguales a la madre; por tanto la
meiosis no puede tener lugar en células madres haploides, solo en diploides.
En la mitosis cada cromosoma se comporta en forma independiente, en la meiosis los cromosomas
homólogos se aparean gen a gen en la profase I y se produce entrecruzamiento (crossing-over).
En la anafase mitótica se rompe el centrómero y separan cromátidas hermanas.
En cambio, en la meiosis los cromosomas homólogos se separan en la anafase I, mientras que las
cromátidas en la anafase II.
En la mitosis el material cromosómico permanece constante y todas las células son iguales (forman
un clon), salvo que existen mutaciones o aberraciones cromosómicas, en cambio, en la meiosis las
células hijas son diferentes pues se genera variabilidad genética.
En resumen, la meiosis es imprescindible en la reproducción sexual, ya que gracias a ella se originan
las células reproductoras. Además, permite mantener el número de cromosomas generación tras
generación y aporta variabilidad genética gracias a la recombinación genética entre cromosomas
homólogos y a la distribución al azar de los cromosomas entre los gametos.
COMPARACIÓN ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS
MITOSIS MEIOSIS
DEFINICIÓN Tipo de división celular reduccional,
pues el número de cromosomas se
Tipo de división celular ecuacional, ya
reduce a la mitad debido a la
que conserva el número de
separación de los cromosomas
cromosomas de la célula de partida.
homólogos presentes en la célula
diploide de partida.
RESULTADO Dos células hijas diploides Cuatro células hijas haploides
DOTACIÓN GENÉTICA Todas las células hijas son iguales Todas las células hijas son diferentes
PLOIDÍA DE LA CÉLULA DE
Tiene lugar en células n o 2n Tiene lugar en células 2n.
PARTIDA
NÚMERO DE CROMOSOMAS Permanece constante Se reduce a la mitad
EMPAREJAMIENTO DE
No Sí
HOMÓLOGOS
RECOMBINACIÓN GENÉTICA No Sí
NÚMERO DE DIVISIONES Consta de dos divisiones sucesivas: la
primera o reduccional y la segunda
Se produce una sola división
equivalente a una mitosis normal pero
a partir de una célula haploide.
FASE S Fase S con replicación antes de la
Fase S con replicación antes de cada primera división celular. Fase S corta y
división celular. sin replicación antes de la segunda
división celular.
PROFASE Profase meiótica I compleja, dividida
Profase simple en varias fases (leptoteno, zigoteno,
paquiteno, diploteno y diacinesis)
Anafase Anafase con separación y emigración Anafase I con segregación y emigración
de cromátidas hacia los polos de cromosomas homólogos dobles
opuestos. hacia los polos opuestos.
FUNCIÓN Reproducción celular en organismos
unicelulares y crecimiento y Formación de células reproductoras
reparación de tejidos en organismos haploides especializadas.
pluricelulares.
La Fig. de la derecha indica como varia la cantidad de ADN a lo largo de la meiosis, hay que tener en cuenta
que en la meiosis I se ha pasado de 4X a un teórico 2X, es decir el nivel de ADN es el mismo que antes de la
duplicación del ADN. Pero el resultado de la meisois I son dos células hijas con la mitad del número de
cromosomas que la célula madre original; es decir, si la célula madre era diploide, tras la meiosis I las dos
células hijas serán haploides. Esto es así porque de cada par de cromosomas homólogos, cada célula hija
recibe un solo cromosoma, aunque dicho cromosoma tiene todavía dos cromátidas, por eso la cantidad de
ADN es doble o 2X, pero no es realmente una célula hija diploide. Al acabar la meiosis II el contenido en
ADN pasa de 2X a X, ahora cada una de las cuatro células hijas contiene cromosomas con una sola
cromátida. Cada célula hija llevara 1 de las 4 cromátidas posibles de una tétrada.