Bueno, vean la pantalla, chicos.

Empezamos con la primera unidad temática, la segunda, digamos, según el programa,

hemos visto la introducción la semana pasada. Perdón, no es esta.
Ah, me ha quedado mal puesto, perdón.
Vamos a empezar a ver economía del agua.
En economía del agua vamos a ver primero el agua en términos energéticos,
el estado hídrico del agua, que tiene que ver con las propiedades físico-químicas
del agua,
la cohesión, la adhesión, la tensión superficial, las funciones del agua en la
planta,
el potencial químico del agua, sus componentes.
Vamos a ver muy someramente las formas de medición, porque después eso lo van a ver
en detalle, en práctico, el diagrama de Hofler, el movimiento del agua a través de
membranas celulares,
el movimiento en la planta, difusión, flujo masal y ósmosis.
En la primera parte de la clase de hoy vamos a ver esto, luego vamos a hacer un
break
de unos 15 minutos y vamos a ver la segunda parte, donde vamos a discutir un
poquito
de cómo se mueve el agua a través de la planta, ya a nivel de individuo.
¿Inge?
¿Sí?
Disculpe, ¿está compartiendo la pantalla?
Ahora, ahora.
Ah, bien, perfecto.
Perdón.
Ah, por las dudas.
Sí.
Esto es lo que les decía, siempre en la primera diapositiva les muestro los
contenidos del programa.
De modo que vean que vamos acorde a los diferentes puntos que incluye el programa
en cada una de sus unidades.
Estos son los que les estaba contando que íbamos a ver en lo que hace agua celular.
Empezamos por recordar un poco, ustedes han visto algo en la clase de repaso de la
clase
pasada y recordar un poco los conceptos de química, porque el agua es tan diferente
a otros compuestos que tienen fórmulas moleculares similares.
Si ustedes ven esta tabla, tenemos diversos compuestos aquí, como el metano, el
amoníaco,
el fluoruro de hidrógeno, el sulfuro de hidrógeno, que tienen pesos moleculares
y fórmulas moleculares bastante similares al agua.
Sin embargo, si analizamos el punto de congelamiento, es decir, la temperatura
a la cual pasan a estado sólido o el punto de ebullición, la temperatura
a la cual pasan de líquido a vapor, son absolutamente distintos.
O sea, todos menos el agua tienen puntos de congelamiento muchísimos más bajos
y puntos de ebullición también muchísimos más bajos que el agua.
El agua se congela a cero grado y pasa de líquido a vapor a cien grados.
Quiere decir que en este rango enorme de temperaturas de cero a cien grados,
el agua está como líquido.
¿Por qué tiene esas características tan diferentes?
Porque la molécula de agua está formada por un átomo de oxígeno
que comparte dos electrones, cada uno con un átomo de hidrógeno.
O sea, acá hay un par de electrones compartidos, acá hay otro par
de electrones compartidos en enlaces covalentes, pero espacialmente
tiene una distribución asimétrica, es decir, los dos enlaces dobles
no están uno para aquí y otro para aquí, sino están formando un ángulo
de un poquito más de cien grados.
Como ustedes recuerdan, el oxígeno es muy electronegativo de modo que
todos los electrones que andan moviéndose alrededor de los núcleos
son más atraídos, por supuesto, hacia el átomo más electronegativo
hacia el oxígeno.
Eso hace que la molécula tenga una distribución asimétrica
en cuanto a la densidad de carga, teniendo una densidad de carga positiva
hacia el lado de los hidrógenos y una densidad de carga negativa
hacia el lado del oxígeno.
Esto no significa que la molécula en sí no sea neutra, la molécula
es neutra.
Lo que pasa es que los electrones que se mueven en los orbitales
tienen más probabilidad de permanecer más tiempo hacia el lado del oxígeno
que es más electronegativo que hacia el lado de los hidrógenos.
De modo que la molécula de agua es un dipolo, es muy polar.
Eso hace que se formen enlaces puente hidrógeno entre sus moléculas.
Nosotros en la clase anterior traíamos a la cabeza el concepto
de enlace puente hidrógeno, decíamos que no era un enlace
propiamente dicho, sino una atracción entre un átomo
muy electronegativo y el hidrógeno, ambos dos formando parte
de enlaces covalentes en moléculas diferentes.
O sea, un oxígeno de una molécula de agua es atraído por un hidrógeno
de otra molécula de agua para formar este enlace.
No enlace, pero esta interacción.
Los puentes hidrógenos no son fuertes como los enlaces covalentes.
Sin embargo, cuando hay muchos puentes hidrógenos hacen que
le da fuerza, le da características, o sea, une moléculas.
En la realidad, el agua se comporta como si fuese una macromolécula,
una molécula enorme, en donde cada uno de los enlaces hidrógenos
está desarmándose y volviéndose a generar, donde cada uno
no es fuerte como un enlace covalente, pero en el conjunto sí.
Y eso es lo que otorga al agua las características particulares
que nosotros decíamos, que veíamos recién.
O sea, un alto punto de congelamiento, un alto punto de ebullición.
Y todas estas que vemos aquí en la pantalla.
El agua, como sabemos, es absolutamente fundamental para la vida.
El agua, por sus características, generalmente se la llama
el solvente universal.
Por supuesto que siempre va a disolver sustancias polares.
Recuerden ese concepto de la química que semejante disuelve semejante.
O sea, lo polar disuelve polar, lo apolar disuelve lo apolar.
Entonces, el agua es un solvente de todos los iones y de moléculas polares.
Si nosotros tenemos cationes o aniones provenientes de sales
disueltas en agua, rápidamente esos iones son solvatados
porque hay una fuerte atracción entre los dipolos de agua
y el ión, que rápidamente forman una capa de solvatación en los iones.
Lo mismo ocurre cuando disuelven agua moléculas que tienen cierta polaridad.
El agua también tiene un alto calor específico.
El calor específico es la cantidad de energía que hay que
suministrar al agua a un gramo de agua para que aumente
su temperatura en un grado centígrado.
Otra característica importante del agua
es el alto calor latente de vaporización.
Calor latente llamamos al calor del cambio de estado.
El agua pasa de estado líquido a gas.
Para eso necesita 540 calorías por gramo.
O sea, mucho.
Tiene un alto calor de vaporización.
¿Por qué todo esto?
Porque parte de esa energía se tiene que invertir
en romper esas uniones puente-hidrógeno.
Tiene un alto calor latente de fusión también.
Y tiene otras tres características que contribuyen
al efecto de capilaridad del agua,
que son la cohesión, la adhesión y la tensión superficial.
La cohesión es la fuerza de atracción que existe
entre las moléculas de agua.
Y que como resultado produce que haya o tienda
a disminuir el área superficial del agua en contacto
con el aire.
Por eso el agua forma gotas.
Porque formar la gota es una manera de disminuir
el contacto con el aire.
O sea, no se desparra en una película,
sino tiende a formar gotas.
La tensión superficial es la energía justamente
necesaria para aumentar el área superficial.
El agua tiene una alta tensión superficial.
Y la adhesión es la fuerza con que es atraída el agua
a fases sólidas.
¿Qué fases sólidas nosotros podemos encontrarnos
o estamos hablando en una planta?
Las paredes celulares, por ejemplo.
Los conductos por los cuales se mueve el agua,
como el silema.
¿Entonces qué ocurre?
Aquí tenemos dos ejemplos.
En un caso tenemos el agua, una gota de agua
sobre una superficie humedecible o hidrofílica.
Supongamos un cartón, una fibra de celulosa
como la pared celular.
En contraposición a una gota que se encuentra sobre
una superficie que es hidrofóbica.
Cuando se habla de adhesión se define un ángulo tita,
que es el ángulo que se forma entre la superficie
sólida sobre la que está la gota de agua
y la superficie del líquido.
En este caso el tita es este, menor a 90.
En este caso el tita, el ángulo entre la superficie
sólida y la superficie de la gota es esta,
es mayor a 90.
En este caso se dice que la adhesión líquido sólido
es mayor a la cohesión entre las moléculas
y el ángulo es menor de 90.
Y en este caso la cohesión entre moléculas
es mayor que la adhesión líquido sólido
y el ángulo es mayor a 90.
Esto ocurre por ejemplo, esto es importante
cuando nosotros estamos aplicando,
ustedes cuando vean las asignaturas posteriores
o cuando entran en la matología por ejemplo,
muchas veces cuando tengan que aplicar algún producto
ya sea un fertilizante foliar o sea un herbicida
o cualquier producto químico sobre las plantas,
muchas veces es necesario aplicar surfactantes
o detergentes que disminuyen el área
y la tensión superficial justamente para qué?
Para disminuir la tensión superficial
y hacer que las gotas tengan una mayor adhesión
a la superficie que cohesión entre ellas.
Muchas hojas suelen tener superficies muy cerosas,
cutículas cubiertas con ceras o pelos
que hacen que el agua,
que la conviertan a la superficie de la hoja
en algo bastante hidrofóbico,
entonces las gotas, el agua se distribuye en gotas
sobre esa superficie.
Otra característica del agua
que tiene implicancias muy importantes en la planta
es la alta resistencia a la presión
o a la tensión que tiene el agua,
o sea el agua forma una columna continua
que tiene muchísima resistencia a la presión.
Hablamos de presión como una presión
por encima de la atmosférica, una presión positiva
o hablamos de una tensión
cuando nos referimos a una presión
por debajo de la atmosférica,
le llamamos presión negativa.
Esto lo podemos ver en una jeringa,
si ustedes intentan empujar el émbolo
hacia allá, una jeringa que tiene agua
en su interior,
se genera una presión positiva hacia el agua,
si yo intento tirar el émbolo hacia afuera,
genera un vacío, una presión negativa.
Si yo tuviera una burbuja de aire
adentro de esa jeringa,
al aplicarle una presión positiva,
el volumen de esa burbuja disminuiría
y si al revés, tiro para afuera el émbolo
para generar una presión negativa,
la burbuja se expandiría.
El agua forma un continuo en la planta
que necesita una gran presión para romperse.
Por eso tiene alta resistencia a la presión,
justamente por estas características
de mucha cohesión entre las moléculas
de alta tensión superficial
y de alta adhesión a las paredes
de los capilares,
específicamente en la planta,
en el conducto del silema,
que hace que soporte presiones mayores
a 20 megapascales, que es enorme,
sin romperse.
Porque permite que el agua circule
desde el suelo hasta la atmósfera
a través de la planta,
sin producirse la rotura de la columna,
sin producirse la cavitación.
Estas características dan ese efecto
de capilaridad, el agua sube
por los conductos capilares
del tejido de conducción del silema
y gracias a la tensión superficial,
a la cohesión entre sus moléculas
y a la adhesión a las paredes.
Esto es a los fines de curiosidad
para que vean que en el agua
el menisco tiene esta forma,
es cóncavo y en el mercurio
que tiene menor adhesión
y tensión superficial,
en el mercurio tiene menos adhesión
que en el mercurio.
Todo esto hace que estas características
del agua cumplan funciones muy importantes
en la planta.
En primer lugar, el agua es esencial
para cualquier organismo vivo.
Cualquier organismo vivo
está constituido mayoritariamente por agua.
95% de su peso es agua.
Como dijimos,
es un solvente prácticamente universal
de todo lo que sean nutrientes,
minerales,
muchísimos carbohidratos
y otro tipo de solutos,
aminoácidos, alcoholes, gases.
Es un reactivo metabólico,
un proceso central generador
de materia,
de conversión de energía en materia
como es la fotosíntesis.
Es un reactivo también,
es un producto de la respiración.
Es responsable de la estructura
de las plantas.
Las plantas,
si ustedes han visto
la segunda parte de la clasesita
que vimos la semana pasada
de células animales y vegetales,
las células vegetales se caracterizan
porque tienen pared celular.
Una pared celular que tiene cierta rigidez
formada por fibras de celulosa
y la pared celular en realidad
es la estructura de la planta.
Las plantas no tienen esqueleto,
tienen pared celular
y cuando el agua entra a las células
se acumulan vacuolas.
Las células vegetales tienen grandes vacuolas.
Esa entrada de agua aumenta
el volumen celular limitado
por la membrana citoplasmática.
Ejerce una presión sobre la pared celular
porque la pared celular tiene cierta rigidez
y eso es lo que genera
la presión de turgencia
que ya vamos a ver enseguida
y es lo que mantiene a la planta erguida.
Cuando hay deficiencia hídrica en el suelo
las plantas están secas,
les falta agua,
y pierden esa especie de rigidez
que tienen y caen,
pierden la estructura.
Entonces es crucial
desde ese punto de vista
el agua dentro de la planta.
Como decíamos recién,
forma un sistema continuo
que se mueve desde la raíz
y en ese movimiento
transporta solutos
y también enfría la planta
porque como vimos
tenía un alto calor de vaporización
cuando el agua pasa a estado gaseoso
se pierde, se evapora
en las hojas,
en las cavidades subestomáticas
esa energía necesaria
es tomada de los alrededores de la planta
y enfría la planta.
El agua se mueve en las plantas
básicamente por difusión,
por flujo nasal y por ósmosis.
La difusión es un movimiento
que es importante
a muy cortas distancias
porque es un movimiento muy lento
que se produce
por ejemplo si esto es agua
y esto es una gotita de colorante
a medida que pasa el tiempo
las gotas de colorante
van difundiendo lentamente
a lo largo de toda la masa de agua
simplemente por movimiento de moléculas.
Se mueven de una zona
de mayor concentración
a una zona de menor concentración.
Es decir que la fuerza que impulsa
el movimiento de difusión
es el gradiente de concentración
de lo que se está difundiendo.
Matemáticamente el proceso de difusión
se representa por las dos leyes de FIG
expresa al flujo de difusión
como un coeficiente de
por la variación de concentración
en función de la distancia
o el diferencial de concentración
sobre distancia con un signo negativo
porque se mueve de más
a menos concentración.
Aquí si expresamos el coeficiente de difusión
que tiene que ver con el tipo de sustancia
de la que estamos hablando
es variable con las sustancias
se expresa en centímetros cuadrados sobre segundo
y el gradiente de concentración
gramos por centímetros cúbicos
sobre centímetros distancia
si ustedes resuelven esto
es el flujo de difusión
en gramos de agua por unidad de superficie
por unidad de tiempo.
Es decir que la difusión
es proporcional
el flujo de difusión
es proporcional al gradiente de concentración
y a una constante
que es el coeficiente de difusión
y también es un proceso que es muy lento
decíamos que es importante a cortas distancias
porque es lento
es imposible que el agua se mueva
o algo se mueva por difusión
desde la raíz a la parte aérea
porque demoraría meses
porque el tiempo de difusión
es igual a L al cuadrado sobre D
y D es coeficiente de difusión
es decir que si yo duplico la distancia
el tiempo para difundir
a lo largo de esa distancia
aumenta en un factor cuadrático
por eso es tan lenta
entonces es un movimiento que es importante
de célula a célula
el agua también se mueve por flujo masal
el flujo masal es el movimiento
a largas distancias
dirigido por un gradiente de presión hidrostática
este es el movimiento que ocurre
desde las raíces
perdón, sí, desde que entra el cielo y el agua
hasta la parte aérea donde se evapora
es flujo masal
y también hay flujo masal
el otro tejido de conducción
que es el floema
que lleva los productos de fotosíntesis
de las hojas a los diferentes destinos
el flujo masal es el movimiento en masa
de una sustancia con todo lo que lleva
disuelto adentro
y el flujo masal matemáticamente
se expresa por esta ecuación
tengo menos nuevamente
R al cuadrado que es el radio del tubo
por donde se está moviendo
sobre 8 por la viscosidad
este es el coeficiente de viscosidad
de la solución
por el diferencial de presión
con respecto a la distancia
o sea la fuerza que conduce el flujo masal
de nuevo tenemos un signo negativo
porque significa que el agua se va a mover
donde está con mayor presión
a menor presión
y estas son las unidades correspondientes
¿está?
¿se entiende?
Sí Inge, se entiende
bueno cualquier cosa me paran
o me mandan un mensaje
o verbalmente
el otro tipo de movimiento
que se produce en las plantas
es la osmosis
la osmosis es un movimiento
a través de membrana
de una membrana semipermeable
las membranas plasmáticas
tienen una permeabilidad selectiva
en el sentido de que el agua
puede pasar
no así ni otros solutos
y entonces por ejemplo
si yo tengo como en este caso
este recipiente
de un lado tengo agua pura
de este compartimento
por una membrana semipermeable
que permite pasar el agua
pero no los solutos
¿qué va a ocurrir?
el agua va a pasar de izquierda a derecha
porque aquí tiene mayor concentración
vamos a ver luego que tiene mayor
energía libre o potencial químico
entonces la tecnología
va a pasar a este compartimento
y se va a generar un ascenso
de la columna porque está entrando agua
¿hasta cuándo va a entrar esto?
hasta que la concentración de agua
de un lado igual a la del otro
o hasta que el potencial químico
de la rama izquierda
va a generar una diferencia de altura
que es lo que se expresa
como presión osmótica
o sea la presión que se necesita
para volver nuevamente
al estado inicial
la altura de la rama
de este compartimento
eso es en definitiva
la osmosis
¿alguien me pregunta algo?
Jamiro, ¿puedes usar el micrófono por favor?
de modo que
la osmosis es un movimiento
a través de membranas
que básicamente
genera una diferencia
por un gradiente de concentración
y por un gradiente de presión
porque ese movimiento genera
una presión osmótica
decíamos que el agua pasa
a través de las membranas
si bien es una molécula polar
puede difundir a través de las membranas
pero hoy ya se sabe
que básicamente el agua se mueve
a través de canales
los canales son proteínas integrales
de las membranas biológicas
que forman una especie de poro
por donde circula libremente
algún soluto
en este caso el agua
y estos canales específicos del agua
se denominan aquaporinas
el agua circula a través de las membranas
mayoritariamente a través de estas aquaporinas
el estado del agua
en las plantas se describe
por
lo que se llama
su potencial químico
a través de su estado energético
y se simboliza por la letra
sea water
que denota el potencial químico del agua
o potencial hídrico
o potencial agua
entonces el potencial agua
es la energía libre por mol que tiene el agua
el potencial agua se toma
como referencia
al valor cero
que tiene el agua pura
a temperatura de 25 grados
y a una presión atmosférica
entonces cuando se habla de potencial hídrico
con un determinado valor
ese valor está dado
a temperatura ambiente
al cero del agua pura
este sería el valor máximo
que puede tener el agua
la máxima energía
cuando está pura
a temperatura ambiente
y a la presión atmosférica
entonces el potencial químico
el potencial químico de cualquier sustancia
es la energía libre por mol
y la energía libre
si recordamos un poquito de termodinámica
la energía libre en un sistema
es aquella energía útil
esa energía que puede utilizarse
para realizar un trabajo
si es una energía libre
en qué unidades se expresa
en Joules por mol
esto es así
en Joules por mol
pero ustedes van a ver
que en fisiología
y también lo han visto en etafología
que cuando hablamos de potencial hídrico
nos referimos a unidades de presión
si yo a la unidad de potencial agua
el potencial químico en Joules por mol
lo divido por el volumen molar del agua
metros cúbicos por mol
esto me va a quedar
Joules sobre mol sobre metros cúbicos por mol
mol y mol se van
y me queda Joules por metro cúbico
y en Joules qué es
Newton por metro
en el sistema internacional
energía se acuerda que es
interconvertible con el trabajo
la energía que puede ser utilizada
para realizar un trabajo
el trabajo se expresa en Newton por metro
de manera que Newton por metro sobre metro cúbico
me queda Newton sobre metro cuadrado
que es fuerza sobre superficie
en unidades de presión
y estas tienen sus equivalencias
un Newton por metro cuadrado es un Pascal
el megapascal es
10 a las 6 pascales
lo pueden expresar en todas estas unidades
en fisiología vegetal generalmente
se expresan en el sistema internacional
megapascales entonces casi siempre van a ver
expresadas el estado energético del agua
o el potencial hídrico del agua
como megapascales
está
ahora bien decimos que
el agua pura tiene
un estado de máxima energía libre
el agua pura 25 grados a la presión atmosférica
y vamos a ver
que cualquier factor
hay algunos factores que
disminuyen esa energía libre del agua
quiere decir que
hay algunos componentes
potencial hídrico digamos
o la energía libre por mol del agua
tiene algunos componentes
el componente
osmótico o de solutos
un componente de presión
un componente matricial o mátrico
y un componente gravitatorio
todos estos aspectos
el aspecto osmótico la presión
la presencia de coloides por ejemplo
la gravedad influyen sobre
la energía libre por mol de agua
el potencial hídrico
se expresa
como la suma algebraica
de sus componentes
son términos que se suman
porque decimos suma algebraica
porque en una suma algebraica
cada componente va a tener su signo
tenemos que respetar el signo
este primer componente
ese es el potencial soluto
o potencial osmótico
este es el potencial presión
o potencial de tu urgencia
o potencial pared
este es el potencial matricial
o potencial mátrico
y este es el potencial gravitatorio
el potencial osmótico
o potencial soluto
si yo tengo
si yo en lugar de tener agua pura
agrego algún soluto a la solución
como por ejemplo alguna sal
estas soluciones
van a formar una capa de solvatación
alrededor de los iones
o de las moléculas polares
que haya puesto para disolverlas
y la energía libre por mol
va a disminuir
porque ahora no todas las moléculas
están disponibles de agua
el potencial soluto es menor
que la energía del agua en agua pura
con lo cual el potencial soluto
es de signo negativo
es un valor negativo
y puede tomar un valor de cero
cuando no tengo ningún soluto
disuelto en la solución
si yo quisiera estimar el potencial soluto
que si recuerdan de fisicoquímica
esto era la presión osmótica
se acuerdan cuando veían propiedades
y hablaban de presión osmótica
y la calculaban como
R por T por I
por concentración del soluto
bueno, es lo mismo
el potencial soluto es la presión osmótica
con signo negativo
en esta expresión
T es la temperatura absoluta en grados Kelvin
R es la constante de los gases
C es la concentración de la solución
en moles por volumen
de solvente
y el factor I
es el factor I de Van't Hoff
que es el factor de disociación
de los solutos iónicos
que tiene que ver con el tipo de soluto
que yo esté poniendo
si yo tengo una sal
que se disocian completamente sus iones
y el potencial hídrico
es una propiedad coligativa
que depende del número de partículas
la sacarosa no se disocia en agua
y pongo una sal
por ejemplo un poco de sal de cocina
cloruro de sodio
por cada cristal de cloruro de sodio
que ponga, en realidad no son moléculas reales
las de las sales
aparece unión cloruro y unión sodio
quiere decir que a una misma concentración
de solución de cloruro de sodio
me va a generar el doble de potencial osmótico
que una de sacarosa
entonces ese factor I va a ser de dos
para el cloruro de sodio
porque por cada cloruro de sodio
por cada peso fórmula que pongo en el agua
aparecen dos iones
y va a ser de uno por ejemplo en una sacarosa
con potencial presión
el potencial presión tiene un valor
numérico cuando está por encima
o por debajo de la presión atmosférica
que es la que se toma como referencia
es decir, si yo tengo un vaso con agua
o con una solución de cloruro de sodio
abierto a la presión atmosférica
el potencial hídrico del agua
el único componente que tiene
es el potencial osmótico
el potencial presión es cero
porque está la presión atmosférica
o sea que si no hay presión
o está igual a la atmosférica
el valor del potencial presión es cero
y puede tomar valores negativos
o positivos
cuando el agua está sometida
a una presión negativa
a un vacío como cuando yo tiraba
hacia afuera el émbolo de la jeringa
esa que veíamos al principio
genera una presión negativa o succión
eso por ejemplo existe en el silema
o en células vegetales
puedo tener presiones positivas
¿por qué?
porque cuando decíamos recién
que las células, las plantas deben
su estructura a esa urgencia
a que las células están con un buen
contenido de agua, se hinchan
y ejercen una presión sobre la pared
celular, esa presión es positiva
de modo que el potencial de presión
puede ser negativo o positivo
es positivo porque una presión
positiva sobre el agua aumenta
su energía libre, su capacidad
de realizar trabajo y por eso es positivo
a la inversa una presión negativa
reduce la energía libre
el otro componente
es el potencial gravitatorio
que está en relación
a la posición en la planta
que yo esté considerando
el potencial gravitatorio
es importante cuando yo tengo
una diferencia de altura importante
en la planta y es la energía libre
debido a la posición
si yo tengo un cuerpo
a 10 metros de suelo
tiene una energía potencial
debido a su posición
mayor que la que tendría
si ese cuerpo estuviera
a la altura o a nivel de referencia
el potencial gravitatorio
se expresa como la densidad
del agua por gravedad por altura
esto de donde viene
de la expresión energía sobre volumen
energía es fuerza por distancia
o fuerza por altura sobre volumen
y fuerza es masa por gravedad
entonces si ustedes reemplazan eso
en esta fórmula me queda expresado
la energía libre debido
a la posición
como la densidad del agua
por la aceleración de la gravedad
por la altura de esa columna de agua
si yo asumo el agua
es un gramo por mililitro la densidad
o mil kilogramos por metro cúbico
por la aceleración de la gravedad
que es 9,8 metros por segundo cuadrado
o sea lo aproximo
aquí a 10 metros por segundo cuadrado
y tomo por ejemplo
la altura de un metro
si ustedes resuelven esto
van a ver que se obtiene
un potencial gravitatorio
igual a 0,01 megapascales
quiere decir que por cada metro de altura
respecto a mi cero que sería la base
del suelo supongamos
el potencial o la energía libre del agua
aumenta en 0,01 megapascales
entonces el potencial gravitatorio
es un término
que se considera cuando yo estoy hablando
de árboles altos por ejemplo
pero no a nivel de planta normal
esa diferencia de altura
que puede ser de un metro menos
o de 5 metros no la considero
y el último componente
el signo del potencial gravitatorio
va a ser cero si yo considero
que está al nivel de referencia
o más o menos si está por debajo
por encima o por debajo
el último componente
es el potencial matricial
que es el que se genera
o sea es también negativo o cero
cero si no tengo nada
que me genere una fuerza mátrica
o negativo si tengo algo
que genere fuerzas mátricas
no es lo mismo tener un soluto
por ejemplo las partículas coloidales
generan fuerzas mátricas
hay una absorción de agua
sobre partículas coloidales
que generan una retención
de una capa de agua sobre las partículas
por fuerzas mátricas o matriciales
o también es la que se genera
cuando el agua va ocupando capilares
por ejemplo en el silema
o cuando está moviéndose
por espacios intercelulares
en la planta bañando
las paredes celulares
ustedes pueden imaginársela
como lo que ocurre en el suelo
cuando el agua está ocupando capilares
y empieza a evaporarse
el agua está cubriendo
o absorbida a las partículas
coloidales del suelo
y genera fuerzas mátricas
estas son las fuerzas mátricas
que reducen la energía libre del agua
y que por eso aparece
este componente mátrico
el potencial mátrico es importante
y por eso la planta
está en su fase de semilla
las semillas pueden tener
contenidos bajísimos de agua
de 10% o menos
y eso hace que cuando se empiezan
a hidratar para germinar
en todos los componentes
coloidales de la semilla
los geles de las hemicelulosas
las paredes celulares
generan fuerzas mátricas
y el agua comienza a ser retenida
sobre esas superficies
por lo demás cuando nosotros
hablemos de células normales
hidratadas con contenidos
normales de agua a nivel de planta
es el comportamiento algebraico
del potencial osmótico
y el potencial presión
como los dos componentes importantes
aquí vemos el comportamiento
de una célula animal
versus una célula vegetal
que tiene pared celular
semi rígida
una célula en una solución
hipertónica que significa
hipertónica que tiene mayor
concentración de solutos
que lo que hay en la célula
una cuestión que tenemos que tener
en clara es que el agua se mueve
de donde está en mayor energía libre
a menor energía libre
para que sea espontáneo
recordemos siempre las leyes termodinámicas
en todo proceso espontáneo
hay una disminución de energía libre
y un aumento de entropía
entonces el agua se mueve
a favor de su gradiente de energía libre
a favor de su potencial hídrico
se mueve de mayor potencial
de concentración a menor concentración
entonces aquí el agua está
hay más agua que afuera
tiene más energía libre
más moléculas disponibles
para realizar un trabajo
sale agua
en una célula vegetal
lo que veo es esto
perdón en una célula animal
en una célula vegetal lo que veo es esto
se contrae el citoplasma
esto celeste es el citoplasma
limitado por la membrana plasmática
esto de adentro es la vacuola
en este caso hablamos de que
esta célula está en plasmólisis
o sea el contenido celular se contrae
casi en su mayor parte
a la pared celular
si yo tuviera en el otro extremo
coloco la célula en una solución hipotónica
en una solución más diluida
que ocurre acá el agua se mueve
de mayor a menor energía libre
de mayor a menor potencial agua
se mueve hacia adentro
una célula que no tiene pared celular
termina rompiéndose
por una presión excesiva
por supuesto que las células tienen modos de regular
en una célula vegetal qué ocurre
este contenido citoplásmico
limitado por la membrana celular
se ve hinchando hinchando hinchando
y va empujando a la pared celular
le opone una fuerza contraria
positiva hacia adentro
y esa presión positiva que se genera
entonces en la presión de turgencia
la célula está bien hinchada
no se rompe porque tiene una pared
bastante rígida que rodea
en un medio isotónico
quiere decir que las concentraciones
la célula se mantiene
y hay un paso de un lado
hacia el otro de la membrana de agua
porque está en equilibrio
no hay una entrada neta o salida neta de agua
sino que entra y salen cantidades iguales
porque el sistema está en equilibrio
los potenciales hídricos del medio
y de la célula son iguales
un flujo neto de agua
aquí tenemos una fotografía
microscópica de células turgentes
estos son los cloroplastos
los verdes
y unas células en plasmosis
donde el contenido limitado por la membrana
es este y todo lo demás
es espacio que queda entre membrana
en una célula plasmolizada
aquí también tienen una célula plasmolizada
esto es el limitado
el citoplasma encerrado en la membrana citoplasmica
esta es la pared
y tiene una célula plasmolizada
esto lo vemos
vamos a mirar un poquito este diagrama
que se llama diagrama de Hofler
que muestra
para una célula
como van variando
el potencial hídrico
y sus dos componentes
fíjense que acá tenemos
los dos componentes principales
el presión y el osmótico
y una célula
que pasa de un estado de plasmosis
a un estado de turgencia
esto que ustedes ven en el eje X
es lo que se llama VCR
o volumen celular relativo
y que hace referencia
al volumen que ocupa
el citoplasma encerrado
en relación al volumen
encerrado por la pared celular
cuando el volumen celular relativo
es igual a 1
significa que el volumen citoplasmico
es exactamente igual al volumen
limitado por la pared celular
apenas se están tocando
pero el contenido celular
es exactamente igual
si la célula perdiera agua
en un evento de sequía
por ejemplo, no llueve
no se riega, se va a por
y va perdiendo agua la célula
¿qué pasaría?
ese contenido celular
se va contrayendo
el potencial hidrico
que es igual al potencial presión
más potencial osmótico
en esas condiciones donde tengo
el volumen celular contraído
¿tendré potencial presión?
Pregunto
¿qué opinan?
¿Me escuchan?
En esas condiciones
no tengo potencial presión
porque no hay quien ejerza la fuerza
contra la pared celular
porque el volumen, el citoplasma
se va contraído
entonces si yo grafico
en el eje X
volumen celular relativo o menos
el potencial presión que es el naranja
es cero
y el potencial agua
que yo sé que potencial agua
es igual al potencial presión
es igual al potencial soluto
hasta volumen celular relativo cero
es lo que ustedes ven
potencial agua que es el negro
es igual al potencial soluto
que es el color lila
en condiciones de plasmólisis
cuando tengo volumen celular
relativo uno
en la medida que pierde agua
hacia la izquierda
la célula se plasmoliza mucho
de plasmólisis incipiente
a plasmólisis total
el potencial hídrico
es igual a potencial soluto
porque el potencial presión es cero
si cambio de volumen celular
si entra agua a la célula
el contenido celular se va diluyendo
se va disminuyendo su concentración
por lo cual el potencial soluto
va aumentando
siempre tengan cuidado con el soluto
porque el soluto es negativo
o sea que se va haciendo menos negativo
el valor
en valor absoluto
va aumentando
va haciéndose
más grande
va aumentando el potencial soluto
va disminuyendo la concentración
y luego qué va a pasar
el potencial presión
también va aumentando
porque a partir de volumen celular
relativo igual a uno
ahora el contenido limitado
por la membrana plasmática
va aumentando
es como si tuviese un globo
adentro de esa membrana celular
que va creciendo y va empujando
la presión de tu urgencia
va aumentando
y como el potencial agua
es la suma de los dos componentes
presión y soluto
llega un punto en que el potencial agua
se hace cero
porque el potencial presión
y el potencial osmótico
tienen signos opuestos
y se anulan
este punto de potencial agua cero
se llama la máxima urgencia total
o máxima urgencia
en ese punto el potencial soluto
y el potencial presión
los valores se igualan
y tienen signos opuestos
esto significa
que las plantas
que están urgentes
tengan potencial agua cero
en general no tienen potencial agua cero
tienen valores muy cercanos a cero
pero una planta puede estar urgente
y no tener un valor de cero
de potencial hídrico
esto es la explicación
de lo que acabo de decir
ejemplos de potenciales agua
en diferentes condiciones
esto ustedes lo van a ver
van a tener unas guías para resolver
donde se van a dar cuenta
si esto que estamos hablando ahora
se entiende o no
la única manera de comprenderlo
es estudiarlo
y luego intentar hacer los ejercicios
que les vamos a proponer
la única manera
es intentar hacerlos
ahí se dan cuenta
si se entiende o no
no es uno de los temas más fáciles
de fisiología
establecer el estado hídrico
de una célula
por experiencia les digo
que les cuesta
cuando ustedes hagan la guía
o hagan el seminario de preguntas
el consejo que le damos
es que intenten ustedes
en los próximos años
que eso sabemos que es así
es importante que ustedes entiendan
lo resuelvan por ustedes mismos
porque así se van a dar cuenta
si el tema se entiende o no
en la medida en que ustedes
sean conscientes de eso
las consultas están siempre disponibles
para resolver las cuestiones
que se plantean
si yo tengo un vaso con agua pura
aquí y recordando que
potencial agua es igual
a potencial soluto
más potencial presión
¿qué ocurre aquí?
el vaso está en contacto
si tengo agua pura
no hay ningún soluto
el potencial soluto es cero
con lo cual el potencial agua es cero
si yo agregara algo de sacarosa
por ejemplo una concentración de 0.1
¿qué ocurre?
sigue siendo cero el componente
de presión
el potencial presión es cero
y el potencial soluto tiene un valor negativo
porque estoy agregándole un soluto
que disminuye la energía libre del agua
¿cómo calculo este valor de potencial soluto?
por la ecuación de Van't Hoff
menos R por T
por concentración de soluto
por el factor I de Van't Hoff
¿qué pasa si yo tengo aquí
una célula
esta es la membrana celular
este es el citoplasma
limitado por la membrana citoplasmica
está puesta en agua pura
supongamos una célula
en un vaso precipitado
con agua pura
tengo potencial soluto cero
potencial presión cero
potencial hídrico cero
y aquí tengo interiormente
un potencial soluto de menos
0.4 MPa
y un potencial presión de 0.2 MPa
si yo coloco esta célula en agua pura
¿qué ocurre?
es si va a haber movimiento de agua
para un lado o para el otro
para saber si va a haber movimiento de agua
tengo que saber qué valor tiene
el potencial agua
tanto afuera como adentro
afuera es cero
adentro es
si es la suma algebraica de los dos
el potencial agua va a ser igual
a menos 0.4 más 0.2
menos 0.2 MPa
si el agua se mueve de más a menos
potencial significa que va a entrar
agua
va a entrar agua a las células
suponemos que es una membrana
semipermeable que es permeable al agua
entonces va a entrar agua a las células
¿y qué va a pasar?
se va a hinchar muy probablemente
va a aumentar su volumen porque está entrando agua
entonces el valor de potencial presión
debería aumentar
y este potencial soluto que es menos 0.4
debería
o sea la concentración de solutos va a disminuir
entonces esto podría
acercarse más a cero
aumentar por ejemplo un poco más
y un valor supongamos de equilibrio
probable es que
hasta cuándo va a entrar agua
hasta que el potencial de la célula
se iguale con el del medio
podría tener como valores
como valores probables de equilibrio
un potencial soluto de menos 0.3
y un potencial presión de 0.3
o sea menos 0.3 más 0.3 me va a dar 0
y va a cesar
el movimiento de agua de afuera hacia adentro
cuando este potencial de la célula llegue a cero
esta es una situación que podría darse
esta es la explicación
de lo que acabamos de ver
se los dejo para que ustedes las tengan
considerando que
en tanta virtualidad les va a resultar más fácil
que ocurre en este caso
se coloca una célula
ahora en una solución
que tiene algo disuelto
porque tengo
un potencial soluto externo de menos 0.4
como es una solución
en contacto con la presión atmosférica
tengo potencial presión cero
de modo que el potencial hídrico
que soluto más presión es menos 0.4
y tengo una célula que tiene
un potencial agua de menos 0.2
y un potencial soluto
de menos 0.2
¿cuál será el potencial presión?
de antemano que sé
que el potencial agua de la célula
es mayor que el potencial
agua de la solución
con lo cual
¿qué va a pasar?
se va a mover agua
desde la célula hacia el exterior
suponemos siempre que esa membrana
es semipermeable
que solo va a dejar pasar el agua
va a salir agua
inicialmente esta célula
que tiene un potencial agua menos 0.2
y tiene un potencial soluto
de menos 0.2
el potencial presión es cero
es una célula que está
por lo menos en plasmólisis incipiente
el volumen celular
está ocupando
exactamente el volumen
de la pared o menos
como el potencial presión es cero
si sale agua
la célula
¿hasta cuándo va a salir agua?
probablemente hasta o que llegue
a menos 0.4 o podemos tomar
algún valor intermedio
entre menos 0.4 y menos 0.2
cuando el potencial agua
de la célula se iguale
en el medio va a dejar de salir agua
y voy a tener un estado final
que podría ser
por ejemplo
a un valor intermedio
de menos 0.3 MPa
sale agua de la célula
entonces este potencial soluto
se hace más negativo
supongamos que llega a menos 0.3
y que el agua que salió de acá
diluye la solución
y entonces
este se hace un poco más positivo
de menos 0.4 pasa a menos 0.3
o también otro valor de equilibrio
podría ser tomar
que finalmente llega
a menos 0.4 MPa
considerando que este volumen de agua
que sale de la célula
es insignificante en relación
al volumen que tiene esta solución
con lo cual no variaría
ese potencial agua
¿está?
aquí tienen explicado
y acá tenemos otra situación
en donde yo tengo dos células en contacto
tenemos los valores
de los componentes
el potencial soluto, el potencial presión
y el potencial agua en cada célula
en la célula izquierda el potencial agua
es menos 0.5 MPa
y en la de la derecha es menos 0.6
¿cuanto más energía libre?
a menos se va a mover en este sentido
de izquierda a derecha
¿hasta cuándo se va a mover?
hasta que seguramente llegue
a un valor intermedio entre estos dos
supongamos que este valor intermedio
es menos 0.55 MPa
entre menos 0.5 y menos 0.6
en la célula izquierda quiere decir
que el contenido aquí se concentra
y entonces el potencial soluto
se va a hacer un poco más negativo
se hace de menos 0.8 pasa a menos 0.83
el potencial presión va a disminuir
o sea porque pierde un poco de agua
ese citoplasma no está empujando
tanto o disminuye
el empuje del citoplasma
a la pared celular entonces pasa
de 0.3 a 0.28
y a la inversa en esta célula
de la derecha donde entra agua
el potencial soluto aquí se hace
la solución se diluye
se hace menos negativo
de menos 0.9 pasa a menos 0.87
y el potencial presión aumenta
ligeramente si yo sumo esto
me va a dar 0.55
si sumo esto me va a dar 0.55
o sea llega a un estado de
equilibrio entre las dos células
que es lo que normalmente va a ocurrir
de célula a célula se mueve agua
de un lado a otro en forma neta
los potenciales
siempre que haya gradiente va a haber
un movimiento neto de agua
cuando deja de existir ese gradiente
de potencial hídrico deja de existir
no hay un movimiento neto
el agua se mueve para un lado
y para el otro pero no hay
ni ganancia ni pérdida
¿Cuántos ejercicios?
Seguramente van a entrar en conflicto
cuando los hagan así que retomen
esta clase y bueno
consultas
pero no hay modo de entenderlo
si ustedes no intentan hacerlo
¿Hay diferentes métodos para medir
el potencial hídrico y sus componentes?
Esto lo van a ver más detalladamente
toda la metodología
y los cálculos que tienen que hacer
con Franco cuando vean
el práctico de evaluación
del potencial agua y sus componentes
yo les voy anticipando
como para que ustedes tengan
los fundamentos teóricos
Para medir potencial agua
está el método gravimétrico
que tiene en cuenta el cambio de peso
de un tejido que se coloca
en una determinada solución
también el método densitométrico
que mide cambios de densidad
de la solución en la que ha estado
el tejido antes y después
también se puede medir
con la cámara de presión
o la bomba de Jolander
que es ideal para medir
a campo propiamente
o por métodos
utilizando el cicrómetro
que es un método
que lleva su tiempo de calibración
y el método plasmolítico
que es la bomba de Jolander
y para medir el potencial osmótico
ustedes tienen el método plasmolítico
donde se mide visualmente
el tejido y en donde se encuentra
el 50% de células plasmolizadas
se asume que el tejido
está en plasmólisis
y en plasmólisis no hay potencial presión
y entonces el potencial hídrico
está dado por el soluto
y también se utiliza el osmómetro
en el osmómetro se coloca
una gota de solución
de la solución problema
y se mide una diferencia
de potencial eléctrica
en un valor de potencial soluto
esto que ustedes ven aquí
es el método gravimétrico
y el método plasmolítico
para el método gravimétrico
¿qué se hace?
se prepara una serie de tubos
conteniendo un osmólito
una solución con alguna sustancia
que genere potencial osmótico
alguna sal o alguna azúcar
puede ser sacarosa
puede ser cualquier sal que quieran
y se prepara una serie de tubos
de diferentes concentraciones
aquí tenemos en el eje de las X
diferentes concentraciones
de molalidad
el cálculo de potencial osmótico
se hace con la concentración
expresada en moles por litro
o moles por gramo de solvente
de agua en este caso
en todos los tubos se coloca
un trozo de tejido
de lo que yo quiera determinar
un trocito de tejido
lo más parecido posible
sacando de la misma zona de la planta
se coloca un trozo similar
en cada una de las soluciones
que yo he preparado
se deja un tiempo equilibrándose
para que se establezca
agua desde el tejido y solución
entonces va a entrar agua
desde la solución al tejido
o va a salir del tejido a la solución
hasta que se igualen potenciales
y se equilibren
y ¿qué hago yo?
antes de colocar los pedacitos
en cada solución
saco el tejido de la solución
lo escurro y lo vuelvo a pesar
entonces voy a tener un peso final
y un peso inicial
para cada valor de concentración
que yo haya hecho en mis tubos
y lo que hago después
es graficar ese valor
ese cambio de valor
para obtener esta curva
en la solución 01
el valor de peso final
menos peso inicial
fue positivo
en la solución de 02
el valor de peso final
menos peso inicial
fue 17
en esta fue de 10
y así sucesivamente
termino de hacer esta gráfica
y que observo gráficamente
que hay un punto
en donde el valor
de cambio de peso fue 0
¿qué quiere decir?
que en esta solución de 04
que yo preparé
aquí hubo cambio 0
¿qué significa?
que en este caso
el potencial agua del tejido
era igual al de la solución
y entonces no hubo cambio de peso
ni salió agua del tejido
ni salió agua del tejido
por supuesto que yo hago
una serie de tubos
y tendría que tener una suerte
de aquellas para que yo
en una solución justo
no vea cambio de peso
por eso se preparan varias
donde el valor de Y
o de Y es 0
el cambio de peso es 0
si yo bajo al eje X
voy a estimar
el potencial hídrico
¿por qué?
porque a ese valor
de concentración de solución
los dos potenciales hídricos
de tejido y solución eran iguales
entonces
yo aquí voy a determinar
fíjense que yo acá
tengo el valor de concentración
de la solución
conociendo la concentración
de la solución
en una solución que está
a presión atmosférica
en una solución el potencial hídrico
equivale al potencial osmótico
¿y yo qué hago?
con ese valor de concentración
calculo el potencial osmótico
de la solución
y voy a tener
un tejido
ese es el método gravimétrico
yo puedo utilizar
esta misma metodología
para determinar el potencial osmótico
para determinar el potencial osmótico
yo tengo que generar condiciones
en el tejido que hagan
que el componente de presión
la célula está en volumen celular
relativo 1 o menos
en plasmólisis incipiente o más plasmolizada
básicamente la metodología es la misma
yo he preparado una serie de tubos
donde he puesto un trozo de tejido
en cada uno para después
calcular el delta de peso
y hago una serie paralela
voy a poner el tejido
pero en vez de mirar
después de llegar al equilibrio
en vez de pesar el tejido
y calcular el cambio de peso
lo que voy a hacer es mirar
cortar un trozo de tejido
y mirarlo al microscopio
para observar las células plasmolizadas
lo que voy a hacer es
en cada tejido que ha estado
en cada tubito
voy a mirarlo y voy a ver
en mi campo de microscopio
que porcentaje de células
claramente plasmolizadas tengo
claramente plasmolizadas
es decir que yo logre diferenciar
si hay un espacio entre ese volumen
limitado por la membrana citoplasmica
y la pared celular
entonces voy a ir marcando
en esta solución tengo
no tengo ninguna plasmolizada
en esta tengo 0,1%
en esta solución tengo 25%
de plasmólisis
y en esta tengo
el 75% de plasmólisis
y así, y genero la curva
hago la curva
y entonces cómo se estandariza este método
este método determina que
el potencial osmótico del tejido
es aquel potencial
en el cual se observa
el 50% de células plasmolizadas
ojo que aquí tengo unidades muy diferentes
a estas, entonces tengo que hacer otro eje
aquí estoy graficando porcentaje de células plasmolizadas
entonces quiere decir que
aquí
a esta concentración
que la he transformado en
potencial hídrico u osmótico
en esta solución tengo
el 50% de plasmólisis
y entonces en esas condiciones
el tejido no tiene componente de presión
entonces yo estoy midiendo solamente
el potencial osmótico
¿por qué se toma el 50%?
porque es una estandarización del método
porque visualmente si yo tengo una célula
no me voy a dar cuenta si está en plasmólisis
o está hinchada
porque no voy a ver espacio
entre el citoplasma limitado por la membrana citoplasmica
y la pared celular
entonces qué voy a ver
no voy a saber si está en turgencia
o está en plasmólisis incipiente
entonces se estandariza
como un promedio
y cuando yo vea 50% de células
claramente plasmolizadas
estimo que
ahí no tengo potencial presión
y entonces estimo el potencial osmótico
dijimos también que se veía
por el osmómetro
y eso se lo va a explicar Franco en su momento
el potencial osmótico con el osmómetro
también tenemos un método que se basa
en el cambio de la densidad de la solución
porque ha habido un movimiento neto de agua
hacia adentro del tejido o desde el tejido a la solución
es el método de Chardakov
para medir potencial agua del tejido
y este método
es un poquito más engorroso
pero cuando sale es lindo de ver
se prepara una serie de tubos
con una solución de algunos
osmóticos, sacarosa o lo que quieran
o alguna sal
de diferentes concentraciones
y se hace una serie paralela
también, otros tubos gemelos
con las mismas concentraciones
pero en esta serie
se coloca el tejido y en esta serie
se coloca un colorante
que colore la solución
se deja transcurrir un tiempo necesario
para que se equilibre
de esta serie se saca el tejido
y me va a quedar la solución
sin las hojitas
y voy a tomar una gota
del tubo correspondiente
del tubo gemelo que tenía colorante
y la voy a colocar aquí
voy a tomar una gota del tubo gemelo
y la paso a esta solución
voy a tomar una gota del tubo gemelo
la paso a esta solución
y voy a observar qué pasa con la gota
en la práctica es más difícil de ver
pero a veces sale muy bien
¿qué ocurre?
si la gota de colorante queda ahí arriba
flota
¿qué significa?
que esta solución es más densa
que la solución que contiene el colorante
si esta solución era más densa
el colorante habría aumentado su densidad
porque ha entrado agua al tejido
que había colocado yo
si entró agua al tejido
¿qué quiere decir?
que el potencial agua de ese tejido
era menor al de la solución
en el otro extremo
si la gotita baja
la solución con colorante está más densa
que aquella solución
donde estuvo el tejido
¿por qué?
porque ha salido agua del tejido a la solución
esto se ha diluido
y ha salido agua del tejido a la solución
porque el potencial agua del tejido
era mayor que el de la solución
en el caso donde veo que la gota
lentamente difunde
¿qué significa?
que ambas soluciones tenían la misma densidad
y entonces no ha entrado ni ha salido
agua del tejido
porque el potencial agua del tejido
era igual al de la solución
con eso puedo determinar
si el tejido es igual al potencial agua
de esa solución
otro método que lleva
implica el uso de cicrómetros
básicamente el cicrómetro
es una camarita muy sellada
donde se coloca el tejido
cuyo potencial hídrico se va a medir
y tienen un par eléctrico
en donde se coloca una gota
de una solución conocida
entonces, según sea el pasaje de agua
si la gota se evapora
porque el agua pasa de aquí
al tejido
o si se condensa porque el agua pasa
del tejido aquí
es la variación de temperatura
que se traduce en una diferencia
que se mide eléctrica
o si se condensa la temperatura aumenta
y lo que yo voy a medir acá
que después se traduce en una diferencia
del potencial
es el potencial agua que tenía ese tejido
este es un método que lleva mucho tiempo
los cicrómetros son difíciles de calibrar
y de hecho lo que más se usa
es el método de la cámara de presión
o el método de la cámara de presión
también este método se llama
genéricamente el método de la cámara de presión
o el método de Jolander
porque fue quien lo creó
básicamente
ustedes después lo van a ver
con todos los detalles prácticos
que implica medir el potencial agua
la ventaja que tiene
es que son cámaras
que se pueden llevar a campo
entonces yo puedo medir el potencial agua
a campo, es una camarita
que tiene una zona que va muy sellada
con un tapón de silicona
en donde se inserta el tejido
que yo voy a medir
esto tiene que estar muy sellado
y está en contacto con un tubo de gas
normalmente se usa gas nitrógeno
que es muy caro pero es el más inerte
entonces no hay problema
y que ocurre
cuando yo corto la planta
recién decíamos que
el tejido de conducción de la planta
se genera una presión negativa
se genera un vacío
es análogo al grafito de la jeringa
cuando yo tiro para afuera la jeringa
intenté llenar una jeringa con agua
y luego tirar para afuera el émbolo
van a ver que se hace muy difícil
así está el agua
normalmente en el silema de las plantas
porque quien está succionando
está evaporándose el agua
en la hoja
y entonces esa agua
que se está evaporando
el potencial agua es muy bajo
y se va propagando
la fuerza de cohesión
todas las moléculas están muy fuertemente atraídas
si yo tiro de una molécula
tiro del resto
ustedes hagan de cuenta
que tengo un elástico
que se está estirando
a lo largo de ese conducto silemático
cuando yo corto el tallito
se va, retrocede
¿qué hago yo cuando mido el potencial agua?
le estoy dando aire
¿para qué?
para que el agua vuelva a ocupar
el espacio que estaba ocupando originalmente
¿hasta cuándo le doy presión?
abro una válvula y dejo pasar aire
hasta que yo vea en el borde
una gotita
la veo con lupa
o la veo a simple vista
esa presión que yo le estoy dando
positiva con gas
es equivalente a la presión negativa
que tenía en el silema
¿qué se asume en realidad?
yo ahí estoy estrictamente hablando
del componente de presión
se asume que en el silema
como mayoritariamente es agua
el contenido del silema
y si bien lleva nutrientes
las concentraciones son muy bajitas
se asume que el potencial agua
el potencial osmótico
es prácticamente cero
esto ya lo van a ver con más detalle
porque hay una serie de consideraciones
que tienen que tenerse en cuenta
para medir el potencial hídrico
en las plantas
pero básicamente son los métodos
que se utilizan para medir
los componentes de presión
el potencial agua y el potencial soluto
perdón, la presión se calcula
siempre por diferencia
una vez que se ha determinado
el soluto y el potencial agua
en este caso de la bomba
se asume que lo que yo estoy midiendo
es potencial agua
y aquí terminamos esta primera parte
son las 10 minutos
son las 10 menos cuarto
a las 10 y 10 les parece
retomamos
dejen el link abierto
no lo cierren
si quieren a las 10
para que no les consuma tanta conexión
como prefieran
de 15 minutos
y a las 10 retomamos
¿Sí?
Pongo en pausa la grabación
y
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y
y
bueno volvemos para empezar la segunda parte de la clase están están todos
bien
sí profe está ya puede empezar
no sé si estamos todos
sí profe bueno
sí
les quería comentar que he pedido y solicitado a la facultad que la desdoblen
este horario para hacerlo en dos mañanas porque me parece nos parece que es mucho
para ambas partes digamos para uno dar la clase y ustedes sobre todo tener una
conexión por tanto tiempo
y porque mucho tiempo de información no es muy pedagógico este todavía
no no me han modificado no sé si será posible así que en cuanto sepa algo si
hay alguna novedad por supuesto les estaremos informando
bien voy a compartir la pantalla
sí
sí
ahí está grabando bueno
está grabando ahora gracias por por avisarme no sé qué puse mal ahí
bien
entonces decíamos que el agua
se mueve a través de este sistema suelo planta atmósfera desde el suelo a la
atmósfera en la magnitud de ese movimiento depende de lo que haya
disponible en el suelo de la oferta y de la demanda atmosférica y dijimos que el
agua se mueve como agua líquida desde la raíz de raíz pasa al silema y del
si el silema llega hasta las células del mesófilo y desde las paredes de las
células del mesófilo el agua comienza a evaporarse y sale por el estómago como
agua gaseosa como agua como vapor de agua
en el suelo el agua se mueve básicamente por flujo masal por diferencias de
presión y también en la magnitud del movimiento depende de la conductividad
hidráulica también depende el movimiento del agua que ocurre en el suelo de la
disponibilidad de contenido hídrico y a su vez este contenido hídrico está en
función del tipo del suelo y de la estructura ustedes ya deben haber visto
o estarán por ver en la analfología que el contenido hídrico del suelo varía
entre dos puntos extremos que son la capacidad de campo y el punto de
marchita es permanente cuando uno habla de capacidad de campo se refiere al
contenido de agua que tiene un suelo después que ha drenado todo el agua
gravitacional o sea en el suelo hay hay diferentes componentes dentro de la
matriz sólida del suelo tenemos la fracción mineral que puede ser de
arcilla de limo o de arena y la fracción de materia orgánica tienen una fase un
espacio gaseoso que puede estar ocupado también por agua y entonces este el
contenido de agua que existe a capacidad de campo es el contenido de agua que
queda después que ha drenado el agua que estaba ocupando los capilares más
grandes el agua gravitacional que se pierde por gravedad y en el otro extremo
del contenido de agua está lo que se llama punto de marchita es permanente
en donde el agua es el contenido de agua que queda en un suelo y digamos cuando
se ha ido perdiendo el agua capilares o sea es la mínima cantidad de agua es
agua que queda muy retenida a las partículas coloidales del suelo como las
arcillas y los y la materia orgánica y entre esos dos valores entre esos dos
puntos extremos el contenido de agua está disponible para las plantas o es el
agua disponible para las plantas en términos energéticos de energía libre o
de potencial hídrico la capacidad de campo corresponde a potencial hídrico de
menos 0,03 megapascales o sea bastante alto y el punto de marchita es
permanente a menos 1,5 megapascales bastante bajo. Es importante decíamos que
el contenido de agua en el suelo depende del sistema del tipo de suelo y de la
estructura y porque porque en la fracción sólida fracción mineral puede estar
conformada está normalmente conformada por arena gruesa o fina por limo y por
arcilla. Las partículas de arena son las más grandes y luego intermedias
tenemos las de limo y las arcillas que tienen muy bajo tamaño de partícula
pero justamente a medida que disminuye el tamaño de partícula aumenta el área
superficial. Si el área digamos los metros cuadrados de superficie por gramo
de partícula. Ese aumento de área superficial que tiene que se observa
sobre todo en las arcillas da una capacidad de intercambio iónico muy
importante porque las arcillas son partículas coloidales que tienen cargas
negativas y entonces pueden absorber iones, cationes y dentro de la fracción
sólida del suelo también tenemos materia orgánica que son en general
compuestos orgánicos ácidos búmicos que tienen grupos carboxilos también
negativos que contribuyen también a absorber cationes. Entonces y a su vez
como partículas coloidales retienen agua porque el agua puede ser absorbida
sobre la superficie de esas partículas. Entonces los suelos que tienen mayor
proporción de arcilla mayor proporción de materia orgánica son suelos que
pueden retener más cantidad de agua. Como ven acá entonces al aumentar la
el área superficial aumenta la capacidad de retención de agua. En un extremo
tenemos un suelo arenoso con partículas grandes poros grandes y en un suelo
arcilloso con partículas de mucha área superficial que pueden retener agua y
pueden también intercambiar iones. Esto muestra el contenido hídrico, el
potencial mátrico del suelo en función del contenido de agua para un suelo.
Esta curva de puntos de círculos negros es un suelo arcilloso y este es un
suelo arenoso. Entonces si yo por ejemplo quisiera analizar para un mismo
contenido de agua por ejemplo a 20 por ciento de contenido de agua del suelo
¿Qué potencial tengo en un suelo arenoso o en un suelo arcilloso? Que veo que en
un suelo arenoso tengo un potencial mucho más cercano a cero que un potencial
en un suelo arcilloso que es mucho más negativo. ¿Por qué? Porque para el mismo
contenido de agua el agua está mucho más retenida en aquellos suelos que tienen
más área superficial, más arcilla, más materia orgánica. Hablamos en general en
el suelo como principal componente el mátrico. Lo hacemos análogo porque el
osmótico en general es cercano a cero a no ser es más importante numéricamente
en suelos salinos y generalmente se habla en suelos de potencial mátrico.
Aquí tenemos valores de potencial soluto en suelos normales de alrededor de
menos 0,02 megapascales que puede llegar a menos 0,2 diez veces más en suelos
salinos y el componente de presión cercano a cero en suelos húmedos y por
supuesto más negativo cuando el suelo se seca. En general el componente
importante en el suelo es el mátrico por las fuerzas de retención que generan
las partículas de suelo sobre el agua. Estas son capas de agua que están
retenidas en sobre partículas de arcilla de arena y ese potencial de presión
es igual a dos veces la tensión superficial sobre el radio a menos porque
estamos hablando de que estas partículas coloidales que retienen agua le
disminuyen la energía libre o el potencial hídrico al agua y que cuanto
más retenida está el agua está ocupando los capilares más finos, más negativa
es esa tensión de succión y más seco está el suelo y más retenida el agua.
Por eso entre los dos extremos del agua disponible entre capacidad de campo
el punto de marchita es permanente. El punto de marchita es permanente.
Esta corresponde a potenciales del orden de menos 1,5 megapascales, sea mucho
más negativo. A partir de eso, ya el agua que queda por debajo de esos valores
de potencial no es disponible para la planta.
El agua del suelo va a entrar a la raíz. La raíz es el órgano de absorción y
de anclaje de la planta. La raíz tiene una zona de máxima absorción que es
la zona de los pelos radiculares. Estos pelos que no son más que células
epidérmicas modificadas para aumentar el área superficial, aumentar la
superficie de contacto con el suelo y por lo tanto aumentar la posibilidad
de absorción. Esto es un corte transversal de raíz. Esta es la epidermis.
Este es el tejido parenquimático de la corteza. Esta es la endodermis.
En la endodermis, en las caras, en las caras laterales de estas células
perpendiculares a esta superficie, hay un depósito, aquí está marcado en qué
sentido está un depósito de sustancias suberosas, de ceras, sustancias
hidrofóbicas que te unen estas células de la endodermis en este sentido y
tapan, sellan el espacio entre célula y célula. Algo que tienen que tener
en claro es el concepto de apoplasto y sinplasto a nivel celular. El apoplasto
es lo que sería espacios intercelulares y paredes celulares. Las paredes
celulares, recordemos que son formadas por fibras de celulosa en una matriz
de micelulosa y el espacio intercelular. Todo eso es apoplasto. El lumen del
silema, que es un tejido de conducción que es muerto a la madurez, no tiene
contenido celular, también es apoplasto. Y todo lo que es sinplasto es lo que
está formando parte del protoplasmo, todo lo que tiene la célula por dentro
de la membrana citoplasmática. Y también sabemos que las células están
comunicadas entre sí por canales importantes que son los plasmodesmos, por
donde hay un movimiento citoplasma, citoplasma, a través de estos
plasmodesmos. Entonces, sinplasto es todo lo que es contenido celular dentro
de la membrana citoplasmica, limitado por la membrana citoplasmica y que puede
moverse de célula a célula por plasmodesmos. O sea, digamos, es el espacio
limitado por el citoplasma. El agua que entra a la raíz puede moverse por
apoplasto o por sinplasto. Esta línea verde muestra el agua que hace, moja las
paredes celulares de las células epidérmicas y se mueve mojando las
paredes celulares, yendo por los espacios intercelulares, siguiendo esta vía.
Es mucho más fácil para el agua esto, porque hagan de cuenta que la pared
celular es como una caja de cartón y el agua rápidamente va mojando esa pared
de cartón y va entrando y atravesando la raíz. ¿Qué ocurre cuando llega a la
endodermis? El agua que va mojando estas paredes se encuentra con que entre
célula y célula de la endodermis, en este sentido, serían los lados radiales de
estas células. El apoplasto está sellado, está tapado por esa banda de caspar y
esa disposición de ceras y sustancias hidrofóbicas, de modo que el agua no
puede seguir por el apoplasto y tiene que entrar a la célula, para lo cual
tiene que atravesar la membrana plasmática. Entonces, aunque esta vía es
mucho más rápida, porque va simplemente mojando paredes celulares y tiene
pocas resistencias, llega acá y tiene que atravesar la membrana plasmática.
Es muy importante que el agua que entra a la raíz, en algún momento,
atraviese la membrana plasmática, porque vamos a ver, en la clase próxima,
que la membrana plasmática es la primera defensa que tiene la planta contra
todo lo que pueda entrar disuelto en el agua. Entonces, el agua entra por la
membrana, pero no todos los solutos pueden entrar. Las membranas tienen
permeabilidad selectiva. Esto asegura a la planta que no entre cualquier
ion en cantidades no reguladas, porque podría ser tóxico para la planta.
Esta es la vía apoplástica. La vía negra, este caminito que tienen acá en
negro, es la vía sinplástica. En esta vía, por esta vía, el agua entra al
inicio, o en cualquier otro punto, digamos, puede entrar por apoplasto y
luego en algún punto atraviesa la membrana celular. La cuestión es que el
agua atraviesa una membrana celular para entrar al sinplasto. Y se mueve de
célula a célula por los plasmodemos. La banda de Kaspary no le ofrece ninguna
resistencia, ¿por qué? Porque esta vía está moviéndose vía sinplasto, entonces
va a entrar por los plasmodemos a la banda de Kaspary y va a terminar en el
silema. Esa vía, o sea, en esta vía el agua para entrar al sinplasto, por
supuesto que tiene que atravesar la membrana plasmática. Y después hay otra
vía que se llama la vía transmembrana, que es esta celeste, por la cual el
agua entra de una célula, sale al apoplasto, atraviesa la membrana de la
siguiente célula, sale atravesando membrana al apoplasto, atraviesa
membrana de la próxima célula y así se va moviendo de célula a célula sinplasto
y apoplasto, sinplasto y apoplasto. Esta es la vía, por supuesto, de mayor
resistencia, porque es mucho más complicado entrar y salir atravesando
tantas veces la membrana. Lo cierto es que el agua siempre se va a mover
mayoritariamente por aquella vía que le oponga las menores resistencias, eso es
así, y entonces va a ser la vía mayoritaria de movimiento de agua a
través de la raíz. Por cualquiera de estas vías el agua finalmente alcanza
el silema, y por el silema va a circular hasta las hojas en la planta donde se
va a producir la evaporación. Esta es la zona de la raíz, aquí tienen, esta es
la zona meristemática con su centro quiescente y la zona de la caliptra, que
es la zona que detecta la gravedad, esta es la zona de alargamiento celular y
la diferenciación, aquí tienen los tejidos, la epidermis, la corteza, la
endodermis, el periciclo y los tejidos vasculares. O sea, la zona de mayor
absorción es la zona de los pelos radicales, no es el ápice mismo la zona
de absorción. Aquí tenemos un grafito que muestra la tasa de absorción en
función de la distancia del ápice, vemos que hay una zona óptima de absorción
que es la zona en general de los pelos, y que luego disminuye porque hacia
arriba es la zona más vieja de la raíz, digamos que empieza a suberificarse
externamente y se hace mucho más impermeable. ¿Qué factores afectan la
absorción? Básicamente, todo lo que afecte la actividad de la raíz.
Recordemos que la raíz es un órgano que no es fotosintético, con lo cual
depende del suministro de fotoasimilados que venga de la parte aérea.
Los fotoasimilados van a ser respirados, o sea que la raíz depende de la
respiración para obtener ATP, para todas sus actividades de crecimiento y
de absorción. Y también es importante la disponibilidad de oxígeno en el
suelo a nivel de las raíces. La temperatura también es un factor que
afecta la absorción, una medida que también afecta un poco la viscosidad de
la solución del suelo. Y también es importante la disponibilidad de agua.
Cuanto mayor agua haya, mayor posibilidad de absorción tiene la raíz.
El agua atravesó la raíz y llega al silema. El silema es el tejido de
conducción del agua que viene del suelo y transporte hacia los lugares de
evaporación en las hojas. Recordemos que se evapora desde las paredes de las
células del mesófilo de las hojas. El silema está constituido, dijimos, por
un tejido que se ha ido diferenciando y ha perdido todo el contenido celular,
o sea que es un tejido muerto a la madurez, que está formado por elementos,
o sea, por traqueidas y elementos de los vasos. En gimnospermos hay solo
traqueidas, en angiospermos también hay elementos de vasos. O sea, son células
que tienen pared primaria y secundaria. Recordemos que la pared secundaria va
creciendo hacia adentro. Son células en forma de uso que tienen áreas cribosas
laterales por donde hay movimiento de agua. En esas áreas cribosas no hay
pared secundaria y solo hay pared primaria, entonces es posible el paso de
agua de un lado al otro. Y después tienen los elementos de los vasos que son
células también sin contenido celular, con áreas cribosas a los lados y placas
cribosas, o sea, placas perforadas en las caras transversales. La unión de
estos elementos forman los vasos del silema. Aquí les está mostrando en este
gráfico la circulación de agua a través del silema hacia las hojas. Esto es un
vaso, un tubo silemático que está colapsado, en el sentido que esto es una
burbuja de aire. Como volvemos a la jeringa, cuando nosotros tirábamos el
émbolo hacia afuera, se generaba una fuerza de succión o tensión negativa y
si había una burbuja de aire en el interior, esa burbuja de aire se
agrandaba, se agrandaba, se agrandaba. A veces se produce la entrada de aire en
los tubos del silema, se agranda esa burbuja de aire y termina colapsando el
sistema. Lo que no puede haber es burbuja de aire porque se produce la
cavitación. Entonces se rompe ese continuo que va por el silema y entonces
el agua, ese tubo deja de estar disponible para el agua y el agua tiene que
moverse a otro tubo y continuar su camino.
¿Cómo se mueve el agua desde el silema hacia las hojas? Aquí tenemos en este
esquema el agua entra por la raíz, ya sea por cimplasto, por apoplasto, por
vida transmembrana, llega al silema, en el silema va circulando hasta que va
llegar a las células del mesófilo, va a terminar evaporándose desde las
paredes de las células del mesófilo en todo este espacio que se suele llamar
cámara subestomática y va a salir por el estómago como agua vapor.
El modelo que explica este movimiento de agua a través del silema es lo que
se llama el modelo de tensión, cohesión, adhesión. ¿Quién dirige este
movimiento de agua? La transpiración, es decir, la evaporación del agua en
las paredes del mesófilo. Dijimos que era un proceso endergónico que tomaba
energía, mucha energía y esa capa de agua que se está evaporando desde las
paredes del mesófilo va generando un potencial hídrico negativo que gracias
a las características del agua de cohesión tan grande entre sus moléculas,
de adhesión tan grande a las paredes del silema y de la tensión que se genera
porque se genera una succión, porque el potencial hídrico del aire siempre es
mucho más negativo que el de la hoja, entonces siempre se está evaporando
agua, siempre se está moviendo agua desde la hoja a la atmósfera, entonces
eso genera esa tensión que tira ese elástico, ese continuo de agua y como
están tan cohesionadas tira una molécula y se mueven todas, por eso se
llama modelo de tensión que es la tensión negativa que se genera por la
transpiración de cohesión porque tira una molécula y se mueven todas por las
fuerzas de cohesión y la adhesión de ese cordón de agua, digamos, a las paredes
del silema. Entonces el ascenso del agua se explica por esto que estamos
diciendo, cohesión y adhesión de las moléculas, la tensión transpiratoria
recordemos que la tensión que se genera es menos dos veces la tensión superficial
sobre el radio, el radio de curvatura de los capilares que va ocupando el
agua, o sea, análogamente a lo que ocurre en el suelo, si estamos aquí en el
mesófilo y estas son células del mesófilo, dijimos que el agua se evapora,
pasa estado de vapor desde las paredes celulares del mesófilo, cuanto más se
esté evaporando, menos agua va a quedar en estas paredes, menos radio de
curvatura, más tensión negativa se genera.
¿Qué es lo que tenemos aquí?
Y quien genera la tensión transpiratoria, esa succión, como les decía recién,
es el gradiente de potencial agua entre la hoja y el aire que siempre existe,
siempre existe porque el potencial agua del aire, lo ven aquí en esta expresión,
es igual a RT sobre B, B es el volumen molar del agua, por el logaritmo
de la humedad relativa sobre 100.
Entonces, bueno, esta es la constante de los gases, la temperatura absoluta,
el volumen molar del aire, del agua.
Siempre es demandante la atmósfera porque a no ser, fíjense en la forma de
Solamente cuando la humedad relativa es 100, este cociente se hace 1,
el logaritmo neperiano de 1 es 0, y solamente en condiciones de humedad
relativa 100, el potencial agua del aire es 0.
Al 99,9 ya está negativo y más negativo que la hoja, entonces siempre hay
pérdida de agua a través de los estomas mientras los estomas están abiertos,
por supuesto.
Sí, acá para que nos ubiquemos espacialmente, esta es una hoja, un corte,
un corte transversal de la hoja, aquí nosotros vemos sobre la epidermis,
normalmente hay una deposición, sí, una capa de cutícula.
Tenemos el tejido parenquimático, en empalizada, esponjoso, que en las hojas
se llaman tejido mesofílico o mesófilo.
Tenemos la vaina del as, rodeando los as vasculares de silema y floema,
y dentro de la epidermis tenemos células especializadas que forman los estomas.
Son los poros limitados por las células oclusivas por las cuales se produce
el intercambio gaseoso de la planta.
¿Qué intercambio gaseoso?
La entrada de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la salida de agua vapor
en la transpiración.
Nosotros decíamos que el agua siempre se mueve mayoritariamente por el camino
que le ofrezca menos resistencia, siempre hay resistencias que se oponen
al camino del agua y después vamos a ver cuando veamos fotosíntesis
al camino del dióxido de carbono.
Entonces, el agua que se está evaporando aquí pasa por el estoma y la resistencia,
esto está puesto como si fuese resistencia eléctrica en un circuito eléctrico,
la resistencia que tiene que atravesar fundamentalmente el agua es la resistencia
estomática y esto que ven aquí que se llama resistencia de la capa límite.
¿Por qué? Porque adyacente a las células epidérmicas en contacto con el aire,
en las hojas, hay una hay una capita de aire que se llama capa límite
en donde el aire es inmóvil.
Entonces, el vapor de agua que sale por esa capa, que tiene que atravesar
esa capa, solo lo puede hacer por difusión, la difusión es lenta,
por eso se considera como una resistencia, porque el vapor de agua se va moviendo
despacito por ahí.
Cuanto menor sea el grosor de la capa límite, por ejemplo, cuando hay viento,
el viento mueve capas de aire y las mezcla, se produce ese mezclado turbulento
y entonces es más rápida el movimiento de todo lo que haya, de gases,
de vapor de agua, de dióxido.
En la capa límite no hay tal movimiento, es aire inmóvil, solamente ya sea
el dióxido o sea el agua vapor se mueven por difusión, con lo cual es
un movimiento lento y por eso se considera una resistencia.
Esta tablita muestra los que les comentaba recién, solamente, fíjense,
la humedad relativa, cuando la humedad relativa es del 100% y en esta fórmula
se me hace 1 este cociente, tengo un potencial agua de 0 en el aire.
Cuando la humedad relativa es del 99,6 ya, por ejemplo, casi 100, ya tengo
menos 0,5 megapascales, ya más bajo que el potencial agua de la hoja.
Imagínense cuando tengo este cociente de 0,5 porque tengo, por ejemplo,
50% de humedad relativa, ustedes piensen en esos días de agosto, de agosto tardío
con unos vientos desecantes del norte y humedades de 50%, a veces mucho menos,
imagínense, vean el potencial hídrico del aire en ese momento de menos 93,6
megapascales, imagínense si no va a ser siempre demandante la atmósfera,
por lo tanto, siempre que están los estomas abiertos se está perdiendo agua.
Decimos entonces que la transpiración genera esa tensión que mueve el aire,
el agua a lo largo de la planta, según este modelo de cohesión, tensión, adhesión.
Hay otra manera de, o sea, el mecanismo que acabamos de ver es el que justifica
el que produce el ascenso del agua hacia toda la planta, incluso si yo tuviese
un árbol de 50 metros de alto.