Leandro 1

Hasta que la libertad prevalezca!
Agradecimientos:
A mis alumnes de ayer y de hoy por enriquecer día a día mi propio
aprendizaje
A Flor Boschitari y Sol Pérez Abregú, mis queridas amigas, sin
ellas no hubiera iniciado mi carrera como profesor de Neuro
A los profes con los que aprendí Neuro: Lic. Isaía, Dr. Mías, Dr.
Redondo, Dr. Bermejo, Dr. Bueno y, especialmente, al Dr.
Beltramino
A Giuliana Magnotti por el arte de tapa del resumen
Gracias por confiar en nuestro trabajo para tu aprendizaje de Expe! Año a año tratamos de
mejorar porque nos motiva ayudarte en tu aprendizaje y lo hacemos de forma desinteresada,
por eso este resumen llega a cientos de personas de forma gratuita. Para seguir funcionando
como hasta ahora, decenas de compas ponen de su parte. Si está a tu alcance, también podés
colaborar con nosotros y te lo agradeceremos infinitamente.
Lean J. Magnotti
Para colaborar podés hacer una transferencia a:
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o bien
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Alias: leandro.magno.mp
La que tenés en tus manos es la Gold Edition que contiene todo lo

importante para tu aprendizaje: todos los temas de la bibliografía,
la guía de trabajos prácticos de Expe completa, pregunteros de
práctica actualizados. Verás que los temas de la bibliografía
buscan en lo posible estar incluso ampliados, de la guía de TP se
sacan también algunas preguntas de parcial y por supuesto los
pregunteros actualizados son más que importantes en tu estudio
de Expe.
Si estás muy hasta las manos, podemos recomendarte también la
Silver Edition. La Silver Edition hace honor a esa gente que estudia
dos o tres días antes del parcial: la resumimos dejándole lo justo
y necesario de todos los temas del parcial y le incluimos también
algunos pregunteros de práctica que en esta linda materia son más
que necesarios para el estudio.
Confección: Leandro Magnotti 351-680 2826 lean.magnotti

Prólogo a la edición 2022 y algunos chimentos
Hace más de 10 años atrás, iniciaba su formación en neurociencias la persona que hoy les escribe. Si bien de
antemano la temática ya le despertaba curiosidad, fueron sin duda las palabras del profesor Beltramino las que
fortalecieron y aglutinaron su entusiasmo por aprender los misterios del sistema nervioso. Después de un
laborioso paso por “Neurofisiología y Psicofisiología” y de ingresar a la ayudantía de esa cátedra, a la gente
rara nos queda aún apetito por seguir aprendiendo de neurociencias, es esa extraña sensación de motivación
que te hace desear más… y justo ahí es cuando aparece Expe…
El humilde resumen que tienen ante ustedes inició a fines de 2012 con la compra del libro Biopsicología de
Pinel. La idea era resumirlo por completo en vacaciones y, ya que estaba motivado por mi paso por Neuro,
rendir Expe en condición de libre durante las mesas de febrero/marzo. Para complementar y sumar cualquier
información pertinente al trabajo, fiel a mis hábitos dispersos (y creo que también por los efectos de los calores
de enero) consideré oportuno tomar un curso on-line sobre neuroquímica de las enfermedades mentales. Muy
entusiasmado, pensé que aprender la acción de cada enzima, cada receptor, cada molécula implicada en los
trastornos me ayudaría con el resumen del libro de Stahl, que era parte de bibliografía obligatoria. Al mes de
haber iniciado el curso me enteré que Stahl no se evaluaba en esos años. Creo que fue uno de los veranos
más flasheros que me tocó vivir…
La historia de porqué el resumen no fue concluido antes de las mesas de feb/mar es propia de una serie
guionada por Adrián Suar1, así que se las deberé para una futura ocasión. La primera versión de este trabajo
completo coincidió con mi paso por Expe, que terminé cursando y promocionando a fines de 2013.
Expe ha sido, y es actualmente, una de las materias de nuestra carrera que cuenta con algunos de los
profesores que más en contra se han pronunciado en el uso de resúmenes (y pregunteros). Cuando hice
pública la primera versión de este trabajo, no pude evitar sentir cierto miedo hacia algunos de ellos,
principalmente por supuesto, hacia el titular de la materia. Cuando lo subí a las redes sociales recordé
puntualmente algo que nos había narrado en una de sus clases. El Dr. Molina se había topado con un excelente
manual de neurociencias en inglés y, con la intención de hacérselo llegar a sus alumnos, había contactado con
la editorial del libro para que lo tradujeran al español; a lo cual la gente de la editorial le respondió: “con la
industria de la fotocopia nosotros no trabajamos”. Con lo cual el señor profesor reafirmaba su creencia de que
sus alumnos estudian siempre desde fotocopias… ¡y fotocopias de resúmenes! ¡y fotocopias de pregunteros!
Merece un pequeño paréntesis la imagen positiva que ha cobrado el profesor Molina en los últimos años: “viejito
adorable”, “capo”, “genio”, “lo amo”, “primera clase y ya lo quiero mucho”, son algunos de los comentarios que
se leen sobre él de parte de sus alumnes. Pero esto no siempre ha sido así, la imagen del doctor hace algunos
años estuvo asociada al miedo y a la ira que despertaba ante ciertas situaciones. Particularmente, se repetían
situaciones presenciales en las que él reaccionaba de forma iracunda cuando veía algún estudiante leyendo
de algún preguntero antes de entrar a rendir Expe o escenarios en medio del parcial donde siempre encontraba
(decía él) a alguien copiando o mirando la hoja de su compañero y el exabrupto se hacía notar por toda el aula.
Principalmente desde los tiempos del COVID y la cuarentena, eso parece haber cambiado y encontramos a un
profesional mucho más pacífico, moderado, cordial e incluso amoroso para con sus alumnes. Celebramos que
sea de esa forma y esperamos que así se mantenga a posteriori también.
Retomando el punto, la crítica generalizada por parte de la cátedra de Expe a estudiar de resúmenes y
pregunteros se ha mantenido durante todo este tiempo, por lo que recomendamos un sabio uso del trabajo que
tenés entre tus manos. Estás manipulando material peligroso que podría ser destruido en cualquier momento.
A lo largo de todos estos años, este resumen ha sido el ángel de la guarda de tod@s aquell@s compañer@s
que dejan el estudio de Expe para unos días antes del examen, que leen de sus páginas y logran sobrepasar
al monstruo que les resulta esta materia.
Año a año la cátedra realiza cambios del contenido que imparte por cuestiones de actualización, aunque
también, muchos destinados a combatir el uso de resúmenes y pregunteros por parte de estudiantes. Muchos
de estos cambios se realizan sobre las formas de evaluación en parciales y finales, que han pasado de ser
1
Así es, incluye una historia romántica
5
exámenes de elección múltiple a una mezcla de acertijos y códigos encriptados que el alumne debe descifrar
para conseguir su aprobado.
Por todo esto es que año a año también tratamos de mejorar lo que hacemos con nuevas y enriquecidas
entregas. Con el pasar del tiempo, este resumen ha ido creciendo y expandiéndose, al punto de abarcar cada
vez más contenido y parecerse cada vez más a los libros originales. Lejos de reducir el aprendizaje que ganan
les lectores de este texto por sobre los lectores de los manuales completos, creemos firmemente que la
ganancia de conocimiento puede ser mayor incluso abordando este resumen. Somos pragmáticos, creemos
firmemente que poco material bien usado es mejor que cientos de hojas que quedarán sin leer por falta de
tiempo. Creemos firmemente también en la libertad de elección, ofrecemos los manuales completos y también
nuestro resumen para que los usuarios seleccionen según su preferencia. Y las preferencias suelen inclinarse
hacia este trabajo.
La versión actual del Resumen de Expe incluye una edición Gold y una edición Silver. La primera incluye un
resumen de cada texto propuesto por la cátedra como bibliografía obligatoria y está sólo disponible con la
adquisición de nuestro curso completo para preparar la materia y la segunda incluye lo que consideramos justo
y necesario para las personas que estudian sólo con algunos días de anticipación siendo una versión de libre
acceso para quien sea que la requiera.
Consideramos constantemente las problemáticas que atraviesan los y las estudiantes de Expe, les
escuchamos, leemos, sentimos con todos ellos todas las dificultades durante la cursada, nos hacemos parte
de su vivenciar cotidiano y a partir de eso, analizamos, diseñamos y tratamos de implementar lo que mejor se
adapte a sus necesidades del día a día. Este resumen es parte de esa labor. No es un producto realizado de
forma apurada y abatatada, sino más bien el resultado del esfuerzo de años en los que se trabajó con paciencia
y prolijidad, intentando cubrir siempre todas las expectativas, necesidades y detalles. Lo que queremos
destacar aquí es la pasión por mejorar siempre, mejoría que, aunque no siempre se alcanza, lleva el estandarte
de la constancia y la perseverancia, las cuales mantienen siempre firme el ardoroso deseo por conquistar cada
día, paso a paso, un grado más alto de la complejidad del conocimiento humano.
Neurogirls y Neuroboys… viva la libertad, carajo!
Leandro J. Magnotti

UNIDAD 1:
LA PSICOBIOLOGÍA COMO DISCIPLINA.
SU INTERACCIÓN CON DISCIPLINAS
NEUROCIENTÍFICAS
7
Indice:
- Pinel, J. Capítulo 1: La biopsicología en tanto que neurociencia………………………pág. 8
- Molina, J. Clase teórica N° 2: Métodos y técnicas

de investigación en psicobiología………………………………………………………….pág. 12
- Domjan, M. Capítulo 1: Introducción………………………………………………………pág. 13
- Pinel, J. Capítulo 5: Métodos de investigación en biopsicología……………………….pág. 19
- De la Torre Rodríguez, A, Figueroa Medina, J.M. y Martínez Muñoz, L. El código de ética en

la experimentación animal no puede ser letra muerta…………………………………...pág. 38
- Luna, F.G., Marino, J., Macbeth, G. y Lupiáñez, J. ¿Cómo estás atención? Cuáles son y
cómo se evalúan las redes neuronales de la atención…………………………………..pág. 40
- Hemmerich, K., Luna, F. G., Lupiáñez, J., y Martín-Arévalo, E. Estimulación eléctrica

transcraneal: Funcionamiento y usos en investigación………………………………….pág. 42
- Armony, J.L., Trejo-Martínez, D. y Hernández, D. Resonancia Magnética Funcional (RMf):

Principios y aplicaciones en neuropsicología y neurociencias cognitivas……………..pág. 44

Pinel, J. (2007). Capítulo 1: La Biopsicología en tanto que Neurociencia
¿Qué es la Biopsicología?
La biopsicología es el estudio científico de la biología de la conducta. Biopsicología porque indica
un enfoque biológico del estudio de la psicología. La publicación de The Organization of Behavior en
1949 por D.O. Hebb desempeñó un papel clave en su surgimiento.
Relación entre la biopsicología y otras disciplinas de la Neurociencia
Los biopsicólogos son neurocientíficos que contribuyen en su investigación con sus conocimientos
acerca de la conducta y de los métodos de investigación de la conducta. En última instancia, la
finalidad del sistema nervioso es originar y controlar la conducta.
Algunas de las disciplinas de la neurociencia especialmente importantes para la biopsicología son:
Neuroanatomía: estudio de la estructura del sistema nervioso.
Neuroquímica: estudio de las bases químicas de la actividad neural
Neuroendocrinología: estudio de las relaciones entre el sistema nervioso y el endócrino
Neuropatología: estudio de los trastornos del sistema nervioso
Neurofarmacología: estudio de los efectos de los fármacos sobre la actividad neural.
Neurofisiología: estudio de las funciones y la actividad del sistema nervioso.
¿Qué tipos de investigación caracterizan el enfoque biopsicológico?
Hay tres dimensiones principales en las que varían los enfoques de la investigación en biopsicología.
Esta puede implicar a sujetos humanos como no humanos, puede hacerse como experimentos
formales o como estudios no experimentales, y puede ser básica o aplicada.
Sujetos humanos y animales
Los sujetos humanos presentan las ventajas de que pueden seguir instrucciones, pueden comunicar
sus experiencias subjetivas, a menudo resultan ser más baratos con respecto a los animales de
laboratorio, y, en un campo destinado a comprender la complejidad de la función del cerebro humano,
otra de las ventajas es, que tienen cerebros humanos. El estudio de sujetos no humanos deriva de
la continuidad evolutiva del encéfalo, muchos de los principios de la función cerebral humana pueden
deducirse del estudio de seres no humanos. Las ventajas que presentan los animales con respecto
a la investigación de sujetos humanos, es que los encéfalos y las conductas de los animales son más
sencillos que las de los seres humanos, con frecuencia se llega a comprender algo mediante el
enfoque comparativo, el estudio de los procesos biológicos mediante especies diferentes y, por
último, se pueden llevar a cabo investigaciones con animales de laboratorio que, por razones éticas,
no pueden hacerse con sujetos humanos.
Estudios Experimentales y No Experimentales
Experimentos: Por lo general, se examina a un grupo distinto de sujetos en cada condición (diseño
intersujetos), pero a veces se puede examinar al mismo grupo de sujetos en cada condición (diseño
intrasujetos). El investigador asigna los sujetos a las condiciones, aplica los tratamientos y mide los
resultados de modo que sólo haya una diferencia relevante entre las condiciones que se están
comparando. Esta diferencia entre las condiciones se denomina variable independiente. La variable
que mide el investigador para evaluar el efecto de la variable independiente se llama variable
dependiente.
9
¿Por qué es tan importante que entre las condiciones experimentales no haya otra diferencia más
que la variable independiente? La razón es que cuando hay más de una diferencia que pueda afectar
a la variable dependiente, es difícil determinar si ha sido la variable independiente o la diferencia no
intencionada (llamada variable extraña [o de confusión]) lo que ha llevado a los efectos que se
observan en la variable dependiente.
Un experimento pone de manifiesto
cómo se desarrolla el método
experimental. El experimento fue una
demostración del efecto Coolidge.
Éste consiste en el hecho de que
cuando un macho copula y no puede
continuar copulando con una
determinada pareja sexual, a menudo
puede seguir haciéndolo con una
nueva pareja. Antes de que su
imaginación empiece a volar, ha de
decirse que los sujetos de este
experimento eran hámsters, no
estudiantes universitarios.
Los investigadores arguyeron que el
efecto Coolidge no se había
demostrado en hembras porque en
ellas es más difícil llevar a cabo
experimentos bien controlados de este
efecto — no porque las hembras no
muestren el efecto Coolidge—. La
confusión proviene del hecho de que
los machos de la mayoría de las
especies de mamíferos se fatigan
sexualmente antes que las hembras.
Como consecuencia, los intentos de
evaluar el efecto Coolidge en hembras
con frecuencia se han confundido
[variable extraña] debido al cansancio de los machos. Cuando en medio de la cópula se le facilita a
una hembra una nueva pareja sexual, el aumento de su receptividad sexual podría ser un efecto
Coolidge genuino, o bien una reacción al mayor vigor sexual del nuevo macho. Puesto que las
hembras de los mamíferos por lo general manifiestan poca fatiga sexual, esta variable extraña no
representa un problema grave para demostrar el efecto Coolidge en machos. Los investigadores
concibieron un ingenioso procedimiento para controlar esta variable extraña. Al mismo tiempo que
un sujeto hembra copulaba con un macho (el macho conocido), el otro macho que se iba a utilizar
en esta prueba (el macho desconocido) copulaba con otra hembra. Luego, se dejaba descansar a
ambos machos mientras la hembra copulaba con un tercer macho. Por último, se sometía a la prueba
a la hembra, ya fuera con el macho conocido o con el desconocido. La variable dependiente era el
tiempo que la hembra mostraba lordosis (la postura de receptividad sexual de las hembras de
roedores: espalda arqueada, flancos levantados y cola apartada) durante cada prueba sexual. Como
se ilustra en la Figura 1.3, las hembras respondieron más enérgicamente a los machos desconocidos
que a los conocidos durante la tercera prueba, pese a que tanto los conocidos como los desconocidos
estaban fatigados por igual y montaban a las hembras con el mismo brío. Este experimento
demuestra la importancia de un buen diseño experimental.

Investigación básica y aplicada
¿Cuáles son las ramas de la Biopsicología?
Seis de sus principales ramas son:
Psicología Fisiológica
La rama de la biopsicología que estudia los mecanismos neurales de la conducta interviniendo
directamente en la actividad del encéfalo en experimentos controlados. Casi siempre utiliza como
sujetos de estudio a animales de laboratorio.
Psicofarmacología
Se centra en la manipulación de la actividad neural y la conducta mediante fármacos. Gran parte de
la investigación en psicofarmacología es aplicada. Se estudian los efectos de los fármacos sobre
animales de laboratorio y en sujetos humanos si la ética de la condición experimental lo permite.
Neuropsicología
Es el estudio de los efectos psicológicos del daño cerebral en pacientes humanos. Se ocupa casi
exclusivamente del estudio de casos clínicos y estudios cuasiexperimentales de pacientes con daño
cerebral resultantes de una enfermedad, un accidente o una intervención de neurocirugía. La
neuropsicología es la más aplicada de las subdivisiones de la biopsicología.
Psicofisiología
Estudia la relación entre la actividad fisiológica y los procesos psicológicos en sujetos humanos.
Neurociencia Cognitiva
Estudia las bases neurales de la cognición, término que por lo general se refiere a los procesos
intelectuales superiores, como son el pensamiento, la atención, la percepción, la memoria.
11
Psicología Comparada
Es la rama de la biopsicología que se ocupa del estudio de la biología de la conducta en general,
más que específicamente de los mecanismos neurales de la conducta. Comparan la conducta de
distintas especies a fin de comprender la evolución, genética y capacidad de adaptación de la
conducta. Algunos de estos biopsicólogos estudian la conducta en el laboratorio, otros se dedican a
la investigación etológica (el estudio de la conducta animal en su medio ambiente natural). Pueden
incluirse como parte de la psicología comparada dos importantes áreas de investigación
biopsicológica: la psicología evolucionista y la genética de la conducta.
Actividades convergentes: ¿cómo trabajan juntos los biopsicólogos?

Es más probable que se progrese cuando los distintos enfoques se centran en un problema
determinado, de modo que los puntos fuertes de un enfoque compensen los puntos débiles de los
otros. Esta aproximación combinada se denomina actividad convergente.
Deducción científica: ¿cómo estudian los biopsicólogos el funcionamiento inobservable del encéfalo?
La deducción científica es el método fundamental de la biopsicología y de la mayoría de otras
ciencias. Una de las principales metas de la biopsicología es determinar, mediante métodos
empíricos, los procesos inobservables con los que el sistema nervioso controla la conducta. El
método empírico que utilizan los biopsicólogos y otros científicos para estudiar lo inobservable se
denomina deducción científica. Los científicos calibran cuidadosamente los sucesos clave que
pueden observar y luego emplean dichas medidas como base para deducir lógicamente el carácter
de los sucesos que no pueden observar.
El irónico caso del profesor P.

Dos semanas antes de su intervención neuroquirúrgica, el profesor P. acudió al hospital para hacerse
una serie de pruebas. Lo que más le asombraba de estas pruebas era lo conocidas que le resultaban.
No, el profesor P. no tenía poderes parapsicológicos; se dedicaba a la neurociencia comportamental
y estaba sorprendido por cuán parecidas eran las pruebas que le habían realizado a las que había
visto en su Departamento. El profesor P. tenía un tumor cerebral en el nervio craneal estato-acústico
derecho (VIII par craneal) y éste tenía que ser desecado (extirpado). Primero, se evaluaron las
capacidades auditivas del profesor P., comprobando su capacidad para detectar sonidos de diverso
volumen y tono, y luego midiendo la amplitud de las señales EEG evocadas en su corteza auditiva
haciendo sonar un clic en su oído derecho. Después, se examinaron las funciones vestibulares (de
equilibrio) del profesor P.
«¿Siente algo, profesor P.?»
«Bueno, frío en el oído».
«¿Nada más?»
«No».
Así que se vertió agua cada vez más fría sin obtener ningún resultado hasta que se realizó la prueba
más fría. «¡Ah!, siento algo raro» dijo el profesor. «Es como si se moviera la cama». Los resultados
de las pruebas fueron malos, o buenos, según como se mire. El profesor oía mal por el oído derecho
y su nervio vestibular derecho apenas funcionaba. «A la temperatura a la que le hemos echado el
agua, la mayoría de la gente habría vomitado hasta las tripas». El profesor P. sonrió ante una

terminología tan técnica. Por supuesto, estaba conmocionado porque su cerebro se hubiera
deteriorado tan gravemente, pero sentía que el neurocirujano en el fondo estaba complacido: «No
ganaríamos nada tratando de salvar el nervio, vamos a seccionarlo». Hubo una última prueba. Le
pincharon ligeramente la piel de la mejilla derecha mientras registraban sobre el cuero cabelludo las
respuestas EEG de su corteza somatosensitiva «Es para establecer una línea de base para la
cirugía», le explicaron. «Uno de los principales riesgos de extirpar tumores en el nervio craneal
estato-acústico (VIII par craneal) es dañar el nervio craneal facial (VII par craneal), y esto podría
hacer que el lado derecho de su cara se debilitara. De modo que durante la intervención se le
insertarán electrodos en la mejilla y se la estimulara repetidamente con pequeñas descargas
eléctricas. Se registrarán las respuestas corticales y se transferirán a un altavoz de manera que el
neurocirujano pueda escuchar inmediatamente los cambios de actividad si su bisturí comienza a
desviarse dentro del área». Cuando llevaron al profesor P. a su casa, estaba asombrado de la
situación en la que se halló aquel día en el hospital. «Muy interesante», se dijo a sí mismo. Había
biopsicólogos por todas partes, haciendo cosas biopsicológicas. En los tres laboratorios que había
visitado había gente que empezaba su formación como biopsicólogo. Dos semanas más tarde, se
condujo al profesor P. a la sala de preparación. «Perdóneme por hacerle esto, profesor P., usted era
uno de mis profesores preferidos», le dijo la enfermera al insertar una gran aguja en la cara del
profesor y dejarla allí. El profesor P. no la escuchaba; apenas estaba consciente. No sabía que no
recuperaría la consciencia durante varios días —ni que sería incapaz de hablar, comer o incluso
respirar—.
No olvide al profesor P: el lector sabrá algo más sobre su caso más adelante. Por el momento, este
caso le ha demostrado que muchos de los métodos de la biopsicología se emplean también en
ámbitos clínicos.
Molina, J. (2021). Clase Teórica n°2: Métodos y técnicas en la Investigación

Psicobiológica
Sintetizamos a continuación parte de la clase del prof. Molina que no figura en la bibliografía
obligatoria sobre aspectos metodológicos básicos en investigación, los contenidos del resto de la
clase se encuentran detallados en profundidad más adelante, en el resumen del capítulo 5 de Pinel.
Aspectos básicos a considerar en relación al conocimiento científico
A. La investigación científica puede ser de orden asociativa, correlativa o causal
B. Cumplimentar plenamente con las normativas éticas vigentes
C. El conocimiento que se deriva de la misma debe ser considerado como verosímil
D. La verosimilitud requiere la cumplimentación de criterios de objetividad, confiabilidad y validez
E. Los pasos básicos que se requieren en el estudio científico son:
1. Conocimiento de la bibliografía pertinente relativa al problema de investigación
2. Generación de hipótesis (nulas, alternativas, direccionales)
3. Operacionalización de los elementos que constituyen a las hipótesis
4. Determinación de los Métodos y Técnicas a utilizar
5. Ejecución experimental y Procesamiento y análisis de la información
6. Contraste del conocimiento obtenido en relación al pre-existente y las hipótesis de trabajo
7. Generación de nuevos problemas e hipótesis
13
Sobre el concepto de verosimilitud

En la biografía que escribe sobre Popper, Magee (1974) destaca la asimetría que existe entre las
lógicas de verificación y de falsación. Dice Magee: "aunque ningún número de enunciados de
observación referidos a observaciones de cisnes blancos nos autoriza a derivar lógicamente el
enunciado ‘Todos los cisnes son blancos’, basta un solo enunciado de observación, referido a una
sola observación de un cisne negro, para que podamos derivar lógicamente el enunciado ‘No todos
los cisnes son blancos’. En este importante sentido, las generalizaciones empíricas resultan ser,
aunque no verificables, falseables. Esto significa que las leyes científicas son contrastables a pesar
de que no se pueden probar (verificar): pueden ser contrastadas mediante intentos sistemáticos de
refutación".
Domjan, M. (2010). Capítulo 1: Introducción

En este libro el autor aborda los principios del aprendizaje y la conducta, considerando los
aprendizajes no asociativos (la habituación y la sensibilización) y los aprendizajes asociativos
(condicionamiento clásico y condicionamiento operante). Estas formas de aprendizaje serán
abordadas en unidades posteriores de este trabajo. Por ahora, simplemente planteamos el contexto
de la obra del señor Michael Domjan para entender mejor el desarrollo del capítulo 1 de su libro.
Los albores de la era moderna
Neurología funcional
El estudio de los procesos de aprendizaje en la era moderna, ha recibido estímulo de los esfuerzos
por hacer uso de los estudios del aprendizaje en animales no humanos y así comprender la manera
en que opera el sistema nervioso. Esta línea de investigación fue iniciada por Pavlov, quien se
comprometió con el principio del nervismo, según el cual, todas las funciones fisiológicas importantes
son regidas por el sistema nervioso.
Los estudios de Pavlov pasaron desde la fisiología digestiva al estudio del condicionamiento de los
reflejos. Consideró sus estudios del condicionamiento como un medio de obtener información sobre
las funciones del sistema nervioso. Los estudios conductuales del aprendizaje pueden proporcionar
indicios sobre la maquinaria del sistema nervioso. Informan sobre los tipos de plasticidad que puede
exhibir este sistema, las condiciones en las cuales puede ocurrir el aprendizaje, el tiempo que
persisten las respuestas aprendidas y las circunstancias en las que se tiene o no acceso a la
información aprendida.
Modelos animales de la conducta humana
La investigación realizada con animales no humanos puede proporcionar información que nos ayude
a entender mejor la conducta humana. Hacer inferencias sobre la conducta humana, a partir de la
investigación con otras especies animales puede ser peligroso y polémico. Peligrosas si no están
justificadas y polémicas si no se entienden bien las razones para el uso del modelo. Los modelos se
han desarrollado a partir de la investigación con diversas especies de primates, palomas, ratas y
ratones.
Al generalizar de la investigación con ratas y palomas a la conducta humana, no se supone que estas
sean iguales al ser humano. El uso de modelos permite la investigación de ciertos aspectos de lo
que representan en condiciones que son más simples, más sencillas de controlar y menos costosas.

Para que un modelo sea válido tiene que ser comparado con su objetivo de referencia en términos
de la característica o función estudiada, la cual se conoce como característica o función relevante.
Los modelos animales permiten investigar problemas que es difícil, si no es que imposible, estudiar
directamente en la gente. Lo importante es la semejante entre el modelo animal y la conducta
humana en las características relevantes para el problema en cuestión. La tarea fundamental al
construir un buen modelo animal es identificar la semejanza relevante entre el modelo animal y la
conducta humana de interés. Esto ataña a factores causales que son responsables de formas
particulares de conducta. Obtenemos información sobre la conducta humana con base en el estudio
de animales no humanos si las relaciones causales en ambas especies son similares. La
correspondencia entre los hallazgos siempre debe ser verificada cuidadosamente con datos
empíricos.
En este trabajo, entre otros, se abordarán modelos animales del amor y el apego, de la tolerancia y
la dependencia a las drogas, del aprendizaje de aversión a los alimentos, el aprendizaje de miedos
y fobias y del estrés y su afrontamiento.
Modelos animales y desarrollo de fármacos
El desarrollo de fármacos no es posible sin modelos animales. Los paradigmas de aprendizaje animal
son especialmente importantes para el desarrollo de nuevos fármacos que mejoren el aprendizaje y
la cognición. Los modelos animales desempeñan un papel primordial en el desarrollo de
medicamentos que hagan más lento el deterioro cognoscitivo; también son importantes para el
perfeccionamiento de ansiolíticos y fármacos que faciliten el progreso de la terapia conductual y
cognoscitiva. Otra área importante de investigación es la evaluación del potencial de abuso asociado
con nuevos medicamentos para el alivio del dolor y otros problemas de salud. Es recomendable
realizar experimentos en animales para evaluar el potencial de abuso de esos fármacos antes de
distribuirlos para uso humano.
Modelos animales y robótica
Los modelos animales del aprendizaje y la conducta también tienen considerable relevancia para la
robótica y los sistemas de inteligencia artificial. La capacidad para recordar y aprender de la
experiencia es una característica importante de los sistemas “inteligentes” artificiales. Puede
obtenerse información sobre las características y los mecanismos de dicho aprendizaje en los
estudios del aprendizaje en animales no humanos.
Aspectos metodológicos en el estudio del aprendizaje

Los estudios del aprendizaje comparten dos características metodológicas importantes: no es posible
estudiar los fenómenos del aprendizaje sin una metodología experimental y dependen de un enfoque
de proceso general.
El aprendizaje como una ciencia experimental
Los estudios del aprendizaje se concentran en identificar la manera en que la experiencia previa
ocasiona cambios de largo plazo en la conducta. A nivel conductual, esto se reduce a identificar los
componentes esenciales de los protocolos de entrenamiento o condicionamiento. El énfasis en la
identificación de variables causales hace necesario un enfoque experimental. Florencia está saliendo
con un chabón y observa que el tipo siempre es muy “simpático” con su mejor amiga. ¿Puede concluir
que es simpático porque le tiene ganas a su amiga? Por supuesto que no… a partir de la información
proporcionada. Puede ser que el chongo siempre sea simpático con todes (o con todas), que haya
15
consumido algo previamente que lo pone en ese estado, puede ser también que siempre que se
encuentra con la mejor amiga, antes de eso, el chabón siempre tenga sexo con Florencia.
¿Cómo puede saber Flor si el chongo le tiene ganas a la amiga o no? Debería examinar varios
escenarios. Si ella evita tener sexo con el chabón antes de que se encuentre con la mejor amiga y a
raíz de eso el chabón anda caracúlico, podría estar indicando que el sexo con Flor lo pone
“simpático”; si Flor le presenta a otras amigas de ella y el chabón también es re simpático con todas,
podría suponer que está saliendo con un maldito gato. En fin, nuestra amiga Florencia tiene que
realizar un experimento en que se excluya la causa supuesta para identificar la causa. Los resultados
obtenidos con y sin la causa supuesta pueden compararse luego2.
Entonces, los científicos deben realizar experimentos en que se observe la conducta con y sin la
causa supuesta. La cuestión elemental es identificar si un procedimiento de entrenamiento produce
un tipo particular de efecto de aprendizaje. Para poder responder a esto, es necesario comparar a
individuos que recibieron el procedimiento de entrenamiento con los que no fueron entrenados. Esto
requiere la variación experimental de la presencia y ausencia de la experiencia de entrenamiento.
Debido a ello, el aprendizaje sólo puede ser investigado con técnicas experimentales, lo cual hace
que el estudio del aprendizaje sea en esencia una ciencia de laboratorio.
El experimento básico de aprendizaje compara dos grupos de sujetos. El grupo experimental recibe
el procedimiento de entrenamiento de interés y se mide la forma en la que el procedimiento cambia
la conducta. El desempeño de un grupo experimental se compara con el de un grupo control que no
recibe el procedimiento de entrenamiento pero que, por lo demás, recibe un trato similar. Se supone
que el aprendizaje tuvo lugar si la respuesta del grupo experimental es diferente a la del grupo control.
2
Como dijimos previamente, las situaciones en una situación experimental son mucho más simples, sencillas de
controlar y menos costosas que las de este ejemplo, pero bueno, había que graficar la cuestión con un ejemplo
emocionalmente relevante para les lectores. ¿Qué otras pruebas se te ocurren que podría realizar Florencia con su
saliente?

La perspectiva del proceso general del estudio del aprendizaje
La segunda característica metodológica que destaca en los estudios del aprendizaje es el uso de un
enfoque de proceso general.
Elementos de la perspectiva de proceso general
El rasgo más evidente de la naturaleza es su diversidad. Al estudiar la naturaleza, uno puede
enfocarse en las diferencias o tratar de ignorarlas y buscar características en común. Los científicos
han tratado de plantear leyes generales que permitan organizar y explicar la diversidad de eventos
del universo.
Los investigadores del condicionamiento y el aprendizaje se comprometieron con la perspectiva de
proceso general desde el inicio de este campo de la psicología. Se concentraron en los rasgos
compartidos por varias instancias de aprendizaje y asumieron que los fenómenos del aprendizaje
son producto de procesos elementales que operan de manera muy similar en diferentes situaciones
de aprendizaje.
La suposición de que las leyes elementales “universales” de la asociación son responsables de los
fenómenos de aprendizaje no niega la diversidad de los estímulos acerca de los que pueden
aprender diferentes animales, la diversidad de respuestas que pueden aprender a realizar y las
diferencias en las tasas de aprendizaje de las especies. Se supone que la generalidad existe en las
reglas o procesos del aprendizaje, no en sus contenidos ni en su velocidad.
Implicaciones metodológicas de la perspectiva de proceso general
Si suponemos que existen leyes universales del aprendizaje, entonces deberíamos poder
descubrirlas en cualquier situación en la que ocurra el aprendizaje. Una implicación metodológica
importante de la perspectiva de proceso general es la posibilidad de descubrir dichas leyes
universales mediante el estudio de cualquier especie o sistema de respuesta que exhiba aprendizaje.
Demostración de la generalidad de los fenómenos de aprendizaje
Asumir la existencia de procesos elementales comunes del aprendizaje no es lo mismo que
demostrar de manera empírica su existencia. Sigue siendo necesaria la verificación empírica directa
de la existencia de los procesos comunes de aprendizaje en diversas situaciones para elaborar una
explicación verdaderamente general de cómo ocurre el aprendizaje.
Uso de animales no humanos en la investigación del aprendizaje

Aunque los principios descritos en este libro se aplican a la gente, muchos de los experimentos
revisados se realizaron con diferentes tipos de animales no humanos. Por razones teóricas y
metodológicas, muchos de esos estudios se llevaron a cabo con palomas, ratas y ratones de
laboratorio.
Razones del uso de animales no humanos en la investigación sobre el aprendizaje
Como se ha argumentado, para investigar los fenómenos del aprendizaje se necesitan métodos
experimentales, ya que estos permiten atribuir la adquisición de nuevas conductas a determinadas
experiencias previas. El control experimental de la experiencia previa no siempre puede lograrse con
el mismo grado de precisión en los estudios con participantes humanos como en los estudios con
animales de laboratorio. Con estos los científicos pueden estudiar cómo se aprenden fuertes
reacciones emocionales y cómo participa el aprendizaje en la obtención de comida, la evitación de
dolor o malestar o el hallazgo de parejas sexuales potenciales. Con la gente, los investigadores están
17
limitados a tratar de modificar las respuestas emocionales inadaptadas después que estas fueron
adquiridas. Sin embargo, incluso el desarrollo de procedimientos terapéuticos exitosos para el
tratamiento de dichas respuestas inadaptadas necesitó conocer primero cómo se aprenden esas
respuestas emocionales, conocimiento que requirió de estudios con animales de laboratorio.
El conocimiento de la evolución y las bases biológicas del aprendizaje tampoco puede obtenerse sin
el uso de animales no humanos en la investigación. Simplemente no es posible realizar en seres
humanos el tipo de investigaciones detalladas que se requieren para desentrañar la manera en que
el sistema nervioso aprende y recuerda. El estudio de las bases neurobiológicas del aprendizaje
requiere documentar primero la naturaleza de los procesos de aprendizaje a nivel conductual.
Los procesos de aprendizaje pueden ser más simples en animales criados en condiciones
controladas de laboratorio que en las personas, cuyos antecedentes son más variados y menos
documentados. La conducta de los animales no humanos no se ve complicada por los procesos
lingüísticos que tienen un papel destacado en ciertos tipos de conducta humana. La investigación
con animales no humanos, no implica las características de la demanda. En la investigación con
seres humanos, es necesario asegurarse de que las acciones de los participantes no están regidas
por sus esfuerzos por agradar o contrariar al experimentador. No es probable que dicho factor
determine lo que ratas y palomas hacen en un experimento.
Debate público acerca de la investigación con animales no humanos

Se ha debatido mucho acerca de las ventajas y desventajas de la investigación con animales no
humanos. Parte del debate se ha enfocado en el trato humanitario a los animales. Otros aspectos
del debate se han centrado en lo que constituye un trato ético hacia los animales, ya que los seres
humanos tienen derecho a beneficiarse a expensas de los animales y de las posibles alternativas a
la investigación con animales no humanos.

El trato humanitario a los animales de laboratorio
La preocupación por el bienestar de los animales de laboratorio ha tenido como resultado la adopción
de normas federales estrictas para su alojamiento, así como para la supervisión de la investigación
con animales. Esas reglas son necesarias porque, sin ellas, los científicos ignorarían el bienestar de
sus sujetos en su afán por obtener datos de la investigación. No obstante, este argumento ignora el
hecho de que la buena ciencia requiere un buen cuidado de los animales. Los científicos, en especial
los que estudian la conducta, tienen que interesarse por el bienestar de sus sujetos de investigación.
No es posible obtener información sobre el aprendizaje y la conducta normal de animales enfermos
o inquietos. Los experimentos sobre el aprendizaje en ocasiones implican incomodidad. Sin
embargo, se hacen los esfuerzos necesarios para minimizar el grado de molestia.
¿Qué constituye un trato ético a los animales?
Es difícil plantear principios éticos generales. No es posible identificar los derechos de los animales
de la misma forma que identificamos los derechos humanos y al parecer los animales tienen
derechos diferentes en circunstancias distintas.
Se realizan esfuerzos importantes para alojar a los animales de laboratorio en condiciones que
fomenten su salud y comodidad. Pero un ratón o rata de laboratorio pierde la protección que le
brindan las normas federales cuando escapan del laboratorio y se albergan en las paredes del edificio
pudiendo ser cazados y exterminados.
Es importante recordar que las ratas y otros animales de laboratorio no son seres humanos. Las
ratas prefieren vivir en guaridas oscuras hechas con inmundicia que nunca limpian. La gente prefiere
vivir en habitaciones bien iluminadas y frecuentemente aseadas3.
Alternativas a la investigación con animales
La buena investigación sobre los procesos del aprendizaje no puede llevarse a cabo sin experimentos
en organismos vivos, sean animales o seres humanos. Algunas alternativas propuestas son las
siguientes:
1. Técnicas de observación: no pueden arrojar información sobre los mecanismos del aprendizaje
2. Plantas: carecen de sistema nervioso que se requiere para aprender
3. Cultivo de tejidos: pueden revelar la operación de procesos celulares, pero la forma en que estos
procesos celulares operan en un organismo intacto, sólo pueden descubrirse mediante el estudio del
organismo intacto.
4. Simulaciones por computadora: antes de poder crear una simulación por computadora exitosa, los
programadores deberían contar con información precisa y detallada sobre la naturaleza de los
fenómenos del aprendizaje y los mecanismos y factores que los determinan. La ausencia de dicho
conocimiento hace necesaria la investigación experimental con organismos vivos.
3
Ponele…
19
Pinel, J. (2007). Capítulo 5: Métodos de investigación en biopsicología

Primera Parte: Métodos de estudio del sistema Nervioso.
Métodos de visualización y estimulación del cerebro humano in vivo

Rayos X de contraste
Las técnicas de Rayos X de contraste implican inyectar en uno de los compartimientos del cuerpo
una sustancia que absorbe los rayos X, ya sea menos o más que el tejido circundante. Una técnica
de rayos X de contraste, la angiografía cerebral se vale de la infusión de un tinte radio opaco en
una arteria cerebral para poder observar el sistema circulatorio cerebral mientras se hace una
radiografía. Los angiogramas son especialmente útiles para detectar lesiones vasculares pero el
desplazamiento de los vasos sanguíneos de su posición normal puede indicar también la presencia
de un tumor.
Tomografía computarizada de Rayos X

La tomografía axial computarizada (TAC) es un procedimiento asistido por computador que puede
utilizarse para visualizar el encéfalo y otras estructuras internas del organismo vivo. En la TAC el
paciente permanece tendido mientras se hace girar alrededor de su cabeza un gran cilindro. El tubo
y el detector de rayos x giran alrededor de la cabeza del paciente a un nivel determinado del encéfalo
tomando muchas radiografías por separado a medida que giran. La información obtenida se combina
mediante un ordenador para conseguir una exploración por TAC siguiendo un plano horizontal del
encéfalo. El tubo y el detector de rayos X se desplazan a lo largo del eje del cuerpo del paciente
hasta otro nivel del encéfalo, y se repite el proceso.

Resonancia Magnética Nuclear
La Resonancia magnética nuclear

(RMN ó RM) es un procedimiento
mediante el cual se construyen
imágenes de alta resolución basándose
en la medida de las ondas que emiten
los átomos de hidrógeno al ser
activados por ondas de radiofrecuencia
de un campo magnético. La RMN tiene
una mayor precisión que la TAC.
Además de ofrecer una relativamente
alta resolución espacial, la resonancia
magnética produce imágenes en tres
dimensiones.
21
Tomografía por emisión de positrones

La Tomografía por emisión de positrones (TEP) es una técnica que se ha utilizado mucho en las
investigaciones biopsicológicas porque proporciona imágenes de actividad cerebral, más que de su
estructura. En una de las modalidades más frecuentes de la TEP se inyecta 2-desoxiglucosa (2-
DG) radioactiva en la arteria carótida del paciente. Dada su semejanza con la glucosa, principal
carburante del encéfalo, la 2-DG es absorbida rápidamente por las neuronas activas (las que están
consumiendo energía). Sin embargo, la 2-desoxiglucosa no puede ser metabolizada: se acumula en
las neuronas activas hasta que es degradada gradualmente. Cada exploración por TEP es una
imagen de los niveles de radioactividad de diversas partes del cerebro, en un nivel horizontal. La
imagen final muestra de las
regiones examinadas, cuáles
estaban más activas. Las
exploraciones por TEP no es una
imagen del encéfalo. Cada
imagen por TEP no es más que un
mapa coloreado de la cantidad de
radioactividad que existe en cada
uno de los diminutos voxels
(pixels de volumen) cúbicos que
componen la imagen del escáner.
Sólo se puede estimar cuánto
contribuye cada voxel a trazar el
mapa de una estructura cerebral
determinada.
Resonancia magnética Funcional

Las técnicas tradicionales por resonancia magnética funcional (RMf) proporcionan imágenes del
aumento del aporte de oxígeno en sangre a las regiones activas del encéfalo. La RMf presenta 4
ventajas sobre la TEP: 1) no ha de inyectarse algo al sujeto; 2) ofrece información tanto estructural
como funcional, todo en la misma imagen; 3) su resolución espacial es mejor, y 4) se puede emplear
para obtener imágenes tridimensionales de la actividad de todo el encéfalo.

Magnetoencefalografía
La magnetoencefalografía (MEG) mide cambios en los campos magnéticos sobre la superficie del
cuero cabelludo, cambios que están producidos por las pautas subyacentes de la actividad neural.
Su principal ventaja sobre la RMf es la resolución temporal: puede registrar rápidos cambios en la
actividad nerviosa.
Archivos de imágenes cerebrales
Un importante desarrollo reciente consiste en el establecimiento de archivos de imágenes cerebrales.
Muchos investigadores que estudian imágenes cerebrales envían ahora sus datos originales a un
archivo al cual tienen acceso otros investigadores. Los neurocientíficos cognitivos a menudo pueden
obtener de un archivo de imágenes cerebrales los datos originales que se han recogido en un estudio
en particular, y comparar sus propios datos a dichos datos o combinarlos con ellos.
Estimulación magnética transcraneal
Todos los métodos anteriores presentan una limitación: pueden usarse para demostrar que existe
una relación entre la actividad cerebral y la actividad cognitiva, pero no pueden probar que la
actividad cerebral y la actividad cognitiva guarden una relación causal. La estimulación magnética
transcraneal (EMT) puede aportar un modo de estudiar las relaciones causales entre la actividad
cortical humana y la cognición. La EMT consiste en una técnica para alterar la actividad en un área
de la corteza, creando un campo magnético bajo una bobina que se sitúa por encima del cráneo. La
estimulación magnética “apaga” temporalmente parte del encéfalo mientras se evalúan sus efectos
sobre la cognición y la conducta. Aunque la EMT se está usando actualmente para estudiar los
mecanismos neuronales de la cognición, no podrá constatarse todo su potencial hasta que se
contesten cuestiones fundamentales acerca de su seguridad, la profundidad de sus efectos y los
mecanismos de alteración neural.
Registro de la actividad psicofisiológica humana

Se abordan los métodos de registro psicofisiológico (métodos para registrar sobre la superficie del
cuerpo humano la actividad fisiológica). Se describen cinco de los métodos psicofisiológicos que más
se han estudiado:
- una medida de la actividad cerebral: el EEG registrado en el cuero cabelludo.
- dos medidas de la actividad del sistema nervioso somático: la tensión muscular y los movimientos
oculares.
- dos medidas de la actividad del sistema nervioso neurovegetativo: la conductibilidad de la piel y la
actividad cardiovascular.
Electroencefalografía de superficie
El electroencefalograma (EEG) es una medida de la actividad eléctrica global del encéfalo. Se
registra mediante macroelectrodos y utilizando un aparato llamado electroencefalógrafo (máquina de
EEG), con una técnica que se denomina electroencefalografía. La señal que se registra sobre el
cuero cabelludo registra la sumatoria de los sucesos eléctricos de toda la cabeza. Su valor como
herramienta de investigación o y de diagnóstico se fundamenta en el hecho de que algunos tipos de
ondas EEG se asocian con estados determinados de consciencia o con formas determinadas de
23
patologías cerebrales. Por ejemplo, las ondas alfa aparecen cuando el sujeto se encuentra en un
estado de vigilia relajada.
Puesto que las señales EEG disminuyen de amplitud a medida que se difunden desde su punto de
origen, comparar las señales registradas en diversos puntos del cuero cabelludo puede a veces
indicar de dónde proceden un tipo determinado de ondas. Esta es la razón por la cual se suelen
registrar simultáneamente la actividad EEG en diversos puntos.
A los psicofisiólogos les interesan más las ondas EEG asociadas con ciertas circunstancias
psicológicas que la señal EEG de fondo. Estas ondas asociadas se suelen designar potenciales
provocados4 (PP). Un tipo de potencial provocado que se ha estudiado con frecuencia es el
potencial provocado sensorial (el cambio en la señal EEG cortical inducido por la presentación
momentánea de un estímulo sensorial). El EEG cortical que sigue a un estímulo sensorial consta de
dos componentes: la respuesta al estímulo (la señal) y la actividad EEG de fondo en curso (el ruido).
La señal es la parte de todo registro que interesa; el ruido es la parte que no interesa. El problema al
registrar potenciales provocados sensoriales es que el ruido de la actividad EEG de fondo suele ser
tan intenso que enmascara dicho potencial. Medir un potencial provocado sensorial puede ser algo
así como detectar un susurro en un concierto de rock.
Uno de los métodos que se emplean para reducir el ruido de la actividad EEG de fondo es calcular
el promedio de la señal.
El análisis de los potenciales promediados provocados (PPPs) se centra en las diversas ondas de la
señal promediada. La onda P300 es la onda positiva que ocurre unos 300 milisegundos después de
un estímulo momentáneo que tiene un significado para el sujeto. Por el contrario, los componentes
de un potencial provocado que se registran los primeros milisegundos después de un estímulo no
están influidos por el significado que tiene el estímulo para el sujeto. Estas ondas de pequeño tamaño
se conocen como potenciales de campo porque si bien se registran en la superficie del cuero
cabelludo, se originan lejos, en los núcleos sensoriales del tronco del encéfalo.
Aunque la electroencefalografía puntúa alto en la resolución temporal, inicialmente fracasaba en la
resolución espacial. Sin embargo, las técnicas más recientes que emplean sofisticados programas
informáticos y muchos electrodos, pueden localizar con exactitud el origen de las señales.
Tensión muscular
Cada fibra muscular se contrae de modo “todo o nada” cuando es activada por la neurona motora
que la inerva. Unas cuantas fibras de cada músculo en reposo pueden contraerse, manteniendo así
el tono global (tensión) del músculo. En el lenguaje corriente se suele calificar a las personas
ansiosas como “tensas”. El uso de este término reconoce el hecho de que los sujetos ansiosos, por
lo general manifiestan un elevado nivel de tensión en sus músculos cuando están en reposo. Esta
es la razón por la que los psicofisiólogos se interesen por dicha medida como un índice de activación
psicológica. La electromiografía es el procedimiento habitual para medir la tensión muscular. El
registro obtenido se llama electromiograma (EMG). La actividad EMG se registra habitualmente
midiendo el potencial entre dos electrodos que se pegan en la superficie de la piel sobre el músculo
que interesa estudiar. El principal correlato de un aumento de la contracción muscular es un aumento
de la amplitud de la señal EMG en bruto (original), lo cual refleja la cantidad de fibras musculares
que se contraen en un momento determinado. Las señales en bruto generalmente se transformas en
otras más fáciles de interpretar: se introduce la señal original en un ordenador, se calculan la cantidad
4
Los potenciales provocados, también conocidos como potenciales evocados, se producen como respuesta a un
estímulo a diferencia de los potenciales espontáneos.

total de puntas EMG por unidad de tiempo y luego se traza una gráfica de la señal integrada, cuyo
resultado es una curva moderada cuya amplitud es una medida única, continua, del nivel de tensión
muscular.
Movimientos oculares
La técnica electrofisiológica empleada para registrar los movimientos oculares se denomina
electroculografía, y el registro resultante, electroculograma (EOG). La electroculografía se basa en
el hecho de que existe una diferencia de potencial constante entre la parte delantera (positiva) y la
parte trasera (negativa) del globo ocular. A causa de este potencial constante, cuando el ojo se
mueve puede registrarse un cambio en el potencial eléctrico entre electrodos que se colocan en torno
al ojo.
Conductibilidad de la piel
Los pensamientos y las experiencias emocionales se asocian con un incremento de la capacidad de
la piel para conducir electricidad. Los dos índices de la actividad electrodérmica más utilizados son
el nivel de conductibilidad de la piel (NCP) y la respuesta de conductibilidad de la piel (RCP).
El NCP es una medida del nivel básico de conductibilidad de la piel que se asocia a una situación
concreta, mientras que la RCP es una medida de los cambios transitorios en la conductibilidad de la
piel que se asocian a experiencias determinadas. Las bases fisiológicas de los cambios de
conductibilidad de la piel no se conocen por completo, pero existen muchas pruebas que implican
las glándulas sudoríparas. Las glándulas sudoríparas más sensibles a los estímulos emocionales
son las de las manos, los pies, las axilas y la frente.
Actividad cardiovascular
Habitualmente en la investigación psicofisiológica se utilizan tres medidas distintas de la actividad
cardiovascular: la frecuencia cardíaca, la tensión arterial y la volemia local.
Frecuencia cardíaca: La señal eléctrica que se asocia a cada latido cardíaco puede registrarse por
medio de electrodos ubicados sobre el pecho. El registro se conoce como electrocardiograma
(ECG). El valor promedio de la frecuencia cardíaca de un adulto sano en estado de reposo se sitúa
en torno a 70 pulsaciones por minuto, pero aumenta bruscamente ante el sonido, o la evocación, del
torno de un dentista.
Tensión arterial: para determinar la tensión arterial se requieren dos medidas independientes: una
del pico máximo de tensión durante los periodos de contracción cardíaca, las sístoles; y otra de
tensión mínima durante los períodos de relajación, las diástoles. La tensión arterial se suele expresar
como la proporción entre la tensión arterial sistólica y la diastólica. La tensión arterial normal de un
adulto en reposo se sitúa en torno a 130/70 mmHg. Una tensión arterial que de modo prolongado
supere los 140/90 mmHg se considera un grave peligro para la salud y se considera hipertensión.
Volemia: los cambios de volemia (volumen sanguíneo) en determinadas partes del cuerpo se asocian
con sucesos psicológicos. El ejemplo más conocido es el de la congestión de los genitales. El termino
pletismografía se refiere a diversas técnicas para medir los cambios de volemia en una determinada
parte del cuerpo. Uno de los métodos para medir estos cambios consiste en registrar el volumen de
tejido que se va a estudiar rodeándolo con un calibrador, o cinta métrica, que puede estirarse.
Métodos lesivos de investigación fisiológica

La mayoría de las técnicas fisiológicas utilizadas en investigaciones biopsicológicas con animales de
laboratorio pertenecen a una de estas tres categorías: métodos de lesión, métodos de estimulación
eléctrica y métodos lesivos de registro.
25
Cirugía estereotáxica
El primer paso de muchas investigaciones biopsicológicas es la cirugía estereotáxica. Mediante esta
se colocan con precisión los dispositivos experimentales en las profundidades del encéfalo. Se
necesitan dos cosas para la cirugía estereotáxica: un atlas que proporcione la situación del lugar de
actuación y un instrumento para llegar allí.
El atlas estereotáxico se usa para localizar estructuras cerebrales, de manera parecida a cómo los
atlas geográficos se usan para localizar puntos geográficos. Sin embargo, al tener el cerebro tres
dimensiones, se lo representa en el atlas estereotáxico por medio de una serie de mapas
individuales, uno por página. Todas las distancias se miden en milímetros a partir de un punto de
referencia determinado. En algunos atlas del encéfalo de rata este punto de referencia es bregma
(el punto, situado en la parte superior del cráneo, de intersección de las dos principales suturas.
El instrumento estereotáxico consta de dos elementos: un soporte para la cabeza, que mantiene
firmemente el encéfalo del sujeto en la posición y orientación requeridas; y un soporte para los
electrodos que sostiene el aparato que se va a insertar. Un sistema de engranaje de precisión permite
mover el dispositivo para sujetar electrodos en las tres dimensiones: anterior-posterior, dorsal-ventral
y medial-lateral.

Métodos de lesión
Siguiendo estos métodos, se extirpa, se lesiona o se destruye una parte del encéfalo; a continuación,
se examina minuciosamente el comportamiento del sujeto con el fin de determinar la función de la
estructura dañada.
Lesiones por aspiración: cuando hay que hacer una lesión en un área de tejido cortical que es
accesible a la vista y al instrumental del cirujano, el método que suele elegirse es la aspiración. El
tejido cortical se extrae por succión a través de una pipeta de cristal de punta fina, manejada
manualmente.
Lesiones por radiofrecuencia: las lesiones subcorticales pequeñas por lo general envían una
corriente de radiofrecuencia por el tejido que interesa por el extremo de un electrodo, colocado por
métodos estereotáxicos. El calor que emana de la corriente destruye el tejido. El tamaño y la forma
de la lesión vienen determinados por la intensidad y la duración de la corriente, así como por la
configuración de la punta del electrodo.
Cortes con bisturí: seccionar (cortar) es una de las técnicas que se utiliza para suprimir la
conducción de mensajes por un nervio o por una vía nerviosa. Una pequeña incisión, realizada en el
lugar adecuado, puede llevar a cabo inequívocamente esta tarea sin producir un daño que se
extienda al tejido circundante.
Bloqueo por frío: una alternativa a las lesiones destructivas es el bloqueo por frío (o bloqueo
criogénico). Cuando se bombea un refrigerante por medio de una criosonda las neuronas cercanas
a su punta se enfrían hasta que llegan al punto de no disparar. La temperatura se mantiene por
encima del punto de congelación, luego no se producen daños estructurales. Cuando se deja que el
tejido se caliente se recupera la actividad neuronal normal. También pueden producirse lesiones
reversibles mediante microinyecciones de anestésicos locales en el encéfalo, como la lidocaína.
Lesiones bilaterales y unilaterales: Los efectos comportamentales de las lesiones unilaterales son
mucho más leves que las lesiones bilaterales simétricas sobre todo en especies no humanas. Los
efectos comportamentales de lesiones unilaterales de algunas estructuras cerebrales pueden ser
difíciles de detectar. Como resultado, la mayoría de los estudios experimentales de los efectos de
lesiones son estudios de lesiones bilaterales, más que de lesiones unilaterales.
Estimulación eléctrica
Estimulando eléctricamente una estructura nerviosa se pueden obtener pistas sobre su función. La
estimulación eléctrica cerebral por lo general se libra a través de las dos puntas de un electrodo
bipolar. Los débiles impulsos de corriente producen un aumento inmediato de disparo de las
neuronas que están próximas al electrodo. La investigación eléctrica cerebral es un importante medio
de investigación biopsicológica debido a que a menudo tiene efectos comportamentales,
normalmente los opuestos a los que produce una lesión en el mismo lugar del encéfalo. Puede
provocar una serie de conductas en cadena, entre ellas comer, beber, atacar, copular y dormir. La
respuesta comportamental determinada que se provoca depende de donde se localice la punta del
electrodo, los parámetros de la corriente y el ambiente experimental en el que se administre la
estimulación.
Métodos lesivos de registro electrofisiológicos
Registro intracelular de una unidad: el método del registro intracelular de una unidad proporciona
un registro paso a paso de las fluctuaciones graduadas del potencial de membrana de una neurona.
La mayoría de los experimentos que utilizan este procedimiento de registro se llevan a cabo sobre
animales inmovilizados por medios químicos.
27
Registro extracelular de una unidad: se pueden registrar los potenciales de acción de una neurona
mediante un microelectrodo cuya punta se sitúa en el líquido extracelular que lo rodea. Cada vez que
una neurona dispara aparece una señal luminosa en el osciloscopio. El registro extracelular de una
neurona aporta un registro de los disparos de una neurona, pero ninguna información acerca del
potencial de membrana de la neurona.
Registro de múltiples unidades: en los registros de múltiples unidades, la punta del electrodo es
más grande que la de un microelectrodo, de modo que capta las señales de muchas neuronas. Los
potenciales de acción registrados por el electrodo se conducen a un circuito que los integra,
sumándolos. Un registro de múltiples unidades es un gráfico del número total de potenciales de
acción por unidad de tiempo.
Registro EEG invasivo: en animales de laboratorio, las señales EEG se registran mediante grandes
electrodos implantados, en vez de con electrodos en el cuero cabelludo. Las señales del EEG cortical
se registran por lo general mediante electrodos tuerca craneales de acero inoxidable, mientras que
las señales de EEG subcorticales habitualmente se registran por medio de electrodos de cable
implantados con cirugía estereotáxica.
Métodos de investigación farmacológicos

Se describen a continuación los métodos químicos que utilizan los psicofarmacólogos para manipular
y registrar los cambios en el cerebro. La principal estrategia consiste en administrar fármacos que, o
bien aumentan, o bien disminuyen el efecto de un neurotransmisor determinado y observar las
consecuencias comportamentales.
Vías de administración de fármacos
En la mayoría de los experimentos psicofarmacológicos los fármacos se administran de las siguientes
maneras: 1) se le dan al sujeto junto con los alimentos; 2) se le inyectan a través de una sonda en el
estómago (inyección intragástrica); o 3) se inyectan hipodérmicamente en la cavidad peritoneal del
abdomen (inyección intraperitoneal, IP), en un músculo grande (inyección intramuscular, IM), en el
tejido graso bajo la piel (inyección subcutánea, SC) o en una vena grande de superficie (inyección
endovenosa, EV). Un problema es que muchos fármacos no atraviesan la barrera hematoencefálica.
Para superar este problema, se pueden inyectar los fármacos en pequeñas cantidades a través de
un fino tubo hueco, llamado cánula, que se ha implantado en el cerebro mediante cirugía
estereotáxica.
Lesiones químicas selectivas
En algunos casos se pueden provocar lesiones más selectivas que las provocadas por lesiones
quirúrgicas, electrolíticas o criogénicas, inyectando neurotoxinas (venenos neurales) con afinidad
por ciertos componentes del sistema nervioso. Existen muchas neurotoxinas selectivas. Una
neurotoxina selectiva muy utilizada es la 6-hidroxidopamina (6-HD). Es absorbida únicamente por
las neuronas que liberan noradrenalina y dopamina dejando ilesas a otras neuronas en el lugar de la
inyección.
Medida de la actividad química del encéfalo
Existen muchos procedimientos para medir la actividad química del encéfalo de los animales de
laboratorio. Dos técnicas que han demostrado ser especialmente útiles para la investigación
biopsicológica son las técnicas de 2-desoxiglucosa y el diálisis cerebral.
Técnica de 2-desoxiglucosa: la técnica de 2-desoxiglucosa (2-DG) consiste en situar a un animal
al que se le ha inyectado 2-DG radioactiva en una situación experimental en la cual se dedica a la

conducta que interesa estudiar. Dado que la 2-DG tiene una estructura similar a la glucosa, las
neuronas activas durante la prueba la absorben a alta velocidad, pero no la metabolizan. Después
de que el sujeto haya desplegado la conducta, se le sacrifica y se le extrae y secciona su encéfalo.
Las secciones son sometidas entonces a una autorradiografía: se recubren con una emulsión
fotográfica, se guardan en la oscuridad durante unos cuantos días y después se revelan de una forma
parecida a una película. Las zonas del encéfalo que han absorbido gran cantidad de 2-DG durante
la prueba aparecen en las diapositivas como puntos negros. Luego puede codificarse en color la
densidad de los puntos en las distintas zonas del encéfalo.
Dialisis cerebral: el procedimiento de diálisis cerebral es un método para medir la concentración

extracelular de sustancias neuroquímicas específicas en animales que están llevando a cabo una
conducta. La diálisis cerebral implica implantar en el cerebro una fina sonda que tiene una corta
sección semipermeable. Esta sección semipermeable se coloca en la estructura cerebral que
interesa estudiar, de modo que las sustancias químicas extracelulares de la estructura se difundan
en el interior de la sonda. Una vez en la sonda pueden recogerse para ser congeladas, almacenadas
y después analizadas, o trasladarse en solución directamente a un cromatógrafo.
Localización de neurotransmisores y receptores en el encéfalo
Un paso clave al intentar entender la función psicológica de un neurotransmisor o de un receptor
determinado es averiguar dónde se localiza en el encéfalo. Dos de las técnicas disponibles a este fin
son la inmunocitoquímica y la hibridación in situ. Las dos suponen exponer las regiones cerebrales
a un ligando macado de la molécula que se está investigando (el ligando de una molécula es otra
molécula que se une a ella).
Inmunocitoquímica: cuando se inyecta a un animal una proteína extraña (un antígeno), el animal
produce anticuerpos que se unen a la proteína y ayudan entonces al organismo a eliminarla o a
destruirla; esto se conoce como respuesta inmunitaria del organismo. Los neuroquímicos han
fabricado reservas de anticuerpos frente a la mayoría de los péptidos neurotransmisores y receptores
cerebrales. La inmunocitoquímica es un procedimiento para localizar determinadas neuroproteínas
en el encéfalo, marcando sus anticuerpos con una tinción o un elemento radioactivo y exponiendo
29
luego las secciones cerebrales a esos anticuerpos

marcados. Las regiones cerebrales donde se acumula
el tinte o la radioactividad señalan la localización de la
neuroproteína que se está estudiando. Dado que todas
las enzimas son proteínas y que sólo aquellas neuronas
que liberan un determinado neurotransmisor sean
probablemente las que contengan la totalidad de las
enzimas necesarias para su síntesis, la
inmunocitoquímica puede emplearse para localizar
neurotransmisores al unirse con sus enzimas. Esto se
efectúa exponiendo las secciones cerebrales a los
anticuerpos marcados, los cuales se unen a las enzimas
que se localizan sólo en aquellas neuronas que
contienen el neurotransmisor que se estudia.
Hibridación in situ: una técnica distinta para localizar
péptidos y otras proteínas en el encéfalo es la
hibridación in situ. Esta técnica saca provecho de que
todos los péptidos y proteínas se transcriben a partir de
secuencias de nucleótidos en las hebras de ARN
mensajero. Se han identificado las secuencias de
nucleótidos que dirigen la síntesis de muchas
neuroproteínas, y se han generado artificialmente hebras híbridas de ARNm que contienen la
secuencia de bases complementaria. Esta técnica requiere de los siguientes pasos. Primero, se
obtienen las hebras de ARN híbrido con la secuencia de bases complementaria a la del ARNm que
dirige la síntesis de la neuroproteína que interesa. Se marcan las hebras de ARN híbrido con un tinte
o un elemento radioactivo. Y por último, se exponen las secciones cerebrales a las hebras de ARN
híbrido marcado; éstas se unen a las hebras de ARNm complementarias, señalando la localización
de las neuronas que libera la neuroproteína investigada.
Localización y estudio estructural de neuronas

Vimos recién formas de localizar moléculas (neurotransmisores y receptores) dentro de células
nerviosas. Las neuronas que contienen dichas moléculas también pueden identificarse en cuanto a
localización y morfología. Este es un pequeño paréntesis tomado de la primer clase del Prof. Molina
y del capítulo 3 de Pinel que aborda de forma muy sucinta dos técnicas de tinción neuronal.
Tinción de Golgi
La técnica de Golgi es un sencillo procedimiento histológico que revela la morfología neuronal
completa en tres dimensiones. Con esto nos referimos a una técnica que permite teñir el soma, las
dendritas y los axones de una neurona para estudiar su citoarquitectura (si se trata de una neurona
piramidal, de Purkinje, estrellada, etc.)
Tinción de Nissl
La tinción de Nissl permite teñir somas de las neuronas (sin sus prolongaciones), por ello permite el
estudio de la distribución de numerosas células nerviosas en una región particular. A modo de
ejemplo, en corteza cerebral, las neuronas se distribuyen formando capas; en núcleos del sistema
nervioso central, las neuronas se ubican apelotonadas.

Ingeniería genética
En la actualidad se ha extendido mucho el uso de métodos genéticos en la investigación
biopsicológica.
Técnicas de supresión de genes: las técnicas de supresión de genes (“gene knockout”) son
procedimientos para crear organismos que carezcan de un determinado gen, que es el que se
investiga. Una vez que se han creado los sujetos, se intenta identificar y luego investigar cualquier
anomalía neural o comportamiento observable que puedan presentar. A los ratones que son el
resultado de las técnicas de supresión de genes se les denomina ratones “knockout”. Los estudios
experimentales con este tipo de ratones pueden ser más difíciles de interpretar de lo que se supuso
en un principio. Se han difundido al menos 3 advertencias. En primer lugar, la mayoría de los rasgos
comportamentales están influidos por la actividad de muchos genes que interactúan entre sí; la
eliminación de un rasgo comportamental mediante la supresión de un gen sólo puede identificar una
pequeña contribución genética al comportamiento. En segundo lugar, la expresión de un gen a
menudo influye en la expresión de otros genes: cualquier cambio observado en la conducta de los
ratones knockout sólo puede relacionarse indirectamente con el gen eliminado; o, a la inversa, los
efectos de un gen eliminado pueden ser enmascarados por cambios de compensación de otros
genes. Y, en tercer lugar, la expresión de los genes puede estar influida por la experiencia; así pues,
es probable que la supresión de genes interactúe de una manera compleja con las experiencias del
ratón. Los fármacos antisentido (o complementarios) (“anti-sense drugs”) ofrecen la posibilidad de
eludir algunos de los problemas de las técnicas de supresión de genes. Imagínese las posibles
aplicaciones médicas de una técnica de investigación que permite a los organismos desarrollarse
normalmente, pero entonces llega a su cerebro y bloquea la expresión de un gen determinado. El
concepto que subyace a una técnica semejante es sencillo y elegante: las moléculas con una
secuencia de ácidos nucleicos complementaria de la del ARN mensajero (ARNm) asociado con un
gen “diana” puede desactivar el ARNm y bloquear la expresión del gen. Llevar este sencillo concepto
antisentido a la práctica está resultando difícil. Los fármacos antisentido ideales han de ser
resistentes a ser degradados por el organismo, agentes atóxicos y específicos del ARNm al que
están dirigidos; asimismo, se ha de disponer de técnicas para liberar los fármacos antisentido a
sistemas neurales específicos.
Técnicas de sustitución de genes: en la actualidad se puede sustituir un gen por otro en ratones.
Las técnicas de sustitución de genes están dando lugar a posibilidades interesantes para la
investigación del desarrollo y la terapia. También es posible sustituir un gen por otro que sea idéntico
excepto por la adición de unas cuantas bases que pueden actuar como un interruptor, activando o
inactivando el gen en respuesta a determinadas sustancias químicas. Estas sustancias químicas
pueden utilizarse para activar o suprimir un gen en un momento determinado del desarrollo o en una
estructura cerebral determinada.
31
Segunda parte: Métodos de investigación comportamental en Biopsicología

Debido a la invisibilidad inherente de la actividad neural, el objetivo fundamental de los métodos
empleados en su investigación es convertir lo inobservable en observable. En contraposición, los
principales objetivos de los métodos de investigación del comportamiento son controlar, simplificar y
objetivar. A un único conjunto de procedimientos desarrollado para investigar un conjunto
determinado del comportamiento se le llama modelo comportamental. Cada modelo
comportamental normalmente abarca un método para producir el fenómeno comportamental que se
investiga y un método para medirlo objetivamente.
Evaluación neuropsicológica
Los cambios, más sutiles que los tratados por un neurólogo, de las funciones de la percepción,
emoción, motivación o cognición son competencia del neuropsicólogo. Puesto que la evaluación
neuropsicológica requiere tanto tiempo, únicamente se prescribe a un pequeño porcentaje de
pacientes con lesión cerebral. Esto es lamentable: los resultados de las pruebas neuropsicológicas
pueden ayudar a los pacientes con lesión cerebral de tres maneras significativas: 1) contribuyendo
al diagnóstico de trastornos neurológicos, en particular en aquellos casos en los que las pruebas de
neuroimagen cerebral, EEG los exámenes neurológicos han resultado dudosos; 2) sirviendo de base
para la asistencia y el cuidado de los pacientes, ó 3) aportando las bases para valorar objetivamente
la eficacia del tratamiento y la importancia de sus efectos secundarios.
Planteamiento actual de la evaluación neuropsicológica
la naturaleza de la evaluación neuropsicológica ha cambiado radicalmente desde la década de los
cincuenta. Ha evolucionado pasando por tres fases diferenciadas: el enfoque de prueba única, el
enfoque de batería de prueba estandarizada y el actual enfoque de batería de prueba personalizada.
Enfoque de prueba única: Antes de la década de los cincuenta, las escasas pruebas
neuropsicológicas existentes estaban diseñadas para detectar daño cerebral; discriminando entre
pacientes con problemas psicológicos resultantes de lesiones cerebrales estructurales y pacientes
con problemas psicológicos resultantes de cambios funcionales cerebrales, más que estructurales.
Este enfoque no resultó eficaz, en gran parte porque no puede diseñarse una única prueba que sea
sensible a la diversidad y complejidad de síntomas psicológicos que puede presentar un paciente
con daño cerebral.
Enfoque de batería de pruebas estandarizada: este enfoque predominó durante la década de los
sesenta. El objetivo siguió siendo el de identificar pacientes con daño cerebral pero la evaluación
incluía una batería (un conjunto) de pruebas, en vez de una sola prueba. La batería de prueba
estandarizada que más se ha utilizada ha sido la Batería de pruebas neuropsicológicas Halstead-
Reitan. Los pacientes con daño cerebral suelen tener un rendimiento bajo con respecto a los
pacientes o sujetos de referencia sanos; la puntuación de cada prueba se suma para obtener la
puntuación total de conjunto. Una puntuación total por debajo del punto de corte establecido lleva a
un diagnóstico de daño cerebral. El enfoque de batería de prueba estandarizada ha resultado tener
un éxito relativo; estas baterías discriminan eficazmente entre sujetos neurológicos y sujetos sanos,
pero no son tan eficientes para discriminar entre pacientes neurológicos y sujetos psiquiátricos.
Enfoque de batería de pruebas personalizada: empezó a utilizarse de modo habitual en unas
cuantas selectas instituciones de investigación neuropsicológica durante la década delos sesenta.
Probó ser muy adecuado para la investigación, y pronto se extendió a la práctica clínica. Hoy en día
predomina tanto en los laboratorios de investigación como en los servicios de neurología de los
hospitales.

El objetivo de los exámenes neuropsicológicos actuales no es simplemente identificar pacientes con
daño cerebral, el objetivo es determinar la naturaleza de las alteraciones psicológicas de cada
paciente con daño cerebral. Por lo general se comienza del mismo modo con todos los pacientes:
mediante una batería habitual de pruebas seleccionadas por el neuropsicólogo para hacerse una
idea general del carácter de los síntomas neuropsicológicos. Dependiendo de los resultados
obtenidos en la batería habitual de pruebas, el neuropsicólogo selecciona una serie de pruebas
adecuadas para cada paciente, en un intento de determinar los síntomas generales que ha puesto
de manifiesto la batería de pruebas habitual.
Las pruebas que se utilizan en este enfoque difieren en tres aspectos de los enfoques anteriores. En
primer lugar, las pruebas más recientes están diseñadas específicamente para evaluar los aspectos
de la función psicológica que las teorías y los datos actuales han situado en primer plano. En segundo
lugar, las pruebas actuales generalmente requieren que el neuropsicólogo evalúe la estrategia
cognitiva que ha seguido el paciente para completar la prueba. La lesión cerebral suele cambiar la
estrategia de la que se vale el paciente neurológico para realizar la prueba sin que disminuya la
puntuación total. En tercer lugar, el enfoque de batería de pruebas personalizadas requiere un
examen más cuidadoso. A menudo se necesita pericia y conocimientos para seleccionar la batería
de pruebas más adecuada para evidenciar las alteraciones de un paciente así como determinar las
estrategias cualitativas de su estrategia cognitiva.
Pruebas de la batería neuropsicológica habitual
Inteligencia: aunque se sabe que el cociente de inteligencia (CI) global es una mala medida del
daño cerebral, casi siempre se incluye una prueba de inteligencia general en la batería de pruebas
neuropsicológicas que se aplica como rutina a todos los pacientes. Muchas de las evaluaciones
neuropsicológicas comienzan con la Escala de inteligencia para adultos de Wechsler (Wechsler
Adult Intelligence Scale –WAIS-). Ello se debe a que saber cuál es el CI de un paciente puede ayudar
al neuropsicólogo a interpretar los resultados de otras pruebas. Así mismo un neuropsicólogo con
experiencia a veces puede deducir la disfunción neuropsicológica del paciente basándose en el
patrón de alteraciones que reflejan las diversas subescalas del WAIS.
Memoria: una de las limitaciones del WAIS es que a menudo no puede detectar alteraciones de
memoria, pese a que incluye dos escalas para evaluar específicamente funciones mnésicas. La
subescala de información del WAIS evalúa la memoria de conocimientos generales, y la subescala
que se centra en la capacidad de retener dígitos determina la secuencia más larga de números
aleatorios que puede repetir un paciente en el 50% de los casos. No obstante, estos tipos de memoria
figuran entre los que tienen menos probabilidad de ser afectados por una lesión cerebral. Sea como
fuere, los problemas de memoria rara vez pasan inadvertidos. Si existen, puede que se les detecte
por medio de otras pruebas incluidas en la batería habitual de pruebas; o que el neuropsicólogo las
advierta en entrevistas con el paciente; o que el paciente o su familia los relaten.
Lenguaje: Si a un paciente neuropsicológico se le ha aplicado el WAIS, se puede deducir si tiene
alteraciones en el uso del lenguaje a partir de la puntuación global de las seis subescalas verbales.
Se puede hacer una exploración rápida de los pacientes oara detectar alteraciones detectadas con
el lenguaje mediante la prueba de las fichas (Token test).
Lateralización del lenguaje: a menudo se incluye una prueba de lateralización del lenguaje de la
batería habitual de pruebas ya que a menudo resulta útil saber cuál es el hemisferio dominante del
lenguaje al interpretar los resultados de otras pruebas. Los resultados se utilizan para planificar la
cirugía, tratando de evitar en la medida de lo posible las áreas del lenguaje. Existen dos pruebas de
lateralización del lenguaje que se utilizan mucho. La del amital sódico y la de escucha dicótica. La
prueba del amital sódico consiste en inyectar el anestésico amital sódico en la arteria carótida del
cuello. Esto anestesia temporalmente el hemisferio homolateral, al tiempo que el hemisferio
33
contralateral en gran medida no resulta afectado. Mientras que el hemisferio homolateral se

encuentra anestesiado, se le aplican rápidamente al paciente varias pruebas de lenguaje. Cuando la
inyección se hace en el lado del cerebro que domina el lenguaje, el paciente queda completamente
mudo durante dos minutos. Cuando se inyecta del lado que no es dominante, sólo se producen unos
cuantos problemas leves del lenguaje. En la versión estándar de la prueba de escucha dicótica se
enuncia una secuencia de dígitos, los cuales se le presentan al sujeto a través de unos auriculares
estereofónicos. Se presentan tres dígitos por un oído al mismo tiempo que se presentan tres dígitos
diferentes por el otro. Luego se pide a los sujetos que digan la mayor parte que puedan de esos seis
dígitos. Kimura descubrió que los sujetos decían correctamente una mayor cantidad de dígitos
escuchados por el oído contralateral a su hemisferio dominante en el lenguaje.
Pruebas de funciones neuropsicológicas específica
Tras analizar los resultados de los rendimientos de un paciente neuropsicológico en la batería
habitual de pruebas, el neuropsicólogo escoge una serie de pruebas específicas para precisar el
carácter de los problemas generales que ha puesto de manifiesto la batería habitual.
Memoria: una vez que se ha descubierto una alteración de memoria mediante la batería habitual,
hay que plantearse al menos cuatro preguntas fundamentales sobre el fallo de memoria: 1) las
alteraciones de memoria implican a la memoria a largo plazo, a la memoria a corto plazo o ambas?,
2) los fallos de memoria son anterógrados, retrógrados o de ambos tipos?, 3) las alteraciones de
memoria a largo plazo afectan a la memoria semántica o a la memoria episódica?, 4) son las
alteraciones de la memoria a largo plazo fallos de la memoria explícita, de la implícita o de ambas?
Muchos pacientes amnésicos presentan un grave deterioro de la memoria explícita sin tener daño
alguno de la memoria implícita. Se ha demostrado que las pruebas de priming de repetición
contribuyen a estudiar o evaluar este modelo.
Lenguaje: Si existe un problema del lenguaje, puede tratarse de uno de los tres problemas
básicamente distintos: problemas fonológicos, problemas sintácticos o problemas semánticos. Ya
que los pacientes con lesión cerebral pueden padecer uno de estos problemas pero no el resto, es
imprescindible que la evaluación de todos los pacientes neuropsicológicos con problemas del
lenguaje incluya pruebas de cada una de estas tres
capacidades. La lectura en voz alta puede verse
alterada de distintas maneras por una lesión cerebral;
deben utilizarse pruebas de seguimiento que puedan
diferenciar entre los distintos modelos de alteración.
Función del lóbulo frontal
Las lesiones del lóbulo frontal son frecuentes y la
Prueba de clasificación de cartas de Wisconsin
forma parte de muchas baterías de pruebas
personalizada debido a que detecta el daño del lóbulo
frontal. Al pasar por esta prueba los pacientes con
daño cerebral en el lóbulo frontal a menudo continúan
clasificando las cartas basándose en un mismo criterio
de clasificación durante unos cien o más ensayos
después de que se haya vuelto incorrecto. Parece que
tienen muchas dificultades para aprender y recordar
que las normas que antes eran adecuadas para que
una conducta fuera eficaz ya no lo son, un problema
llamado perseveración.

Métodos comportamentales de la neurociencia cognitiva
La neurociencia cognitiva se basa en dos suposiciones relacionadas. La primera premisa es que
todo proceso cognitivo es el resultado de la actividad conjunta de procesos cognitivos simples,
llamados procesos cognitivos constituyentes. La segunda es que cada proceso cognitivo
constituyente está mediado por la actividad neural de una región específica del cerebro. Uno de los
principales objetivos de la neurociencia cognitiva es identificar las regiones cerebrales que median
diversos procesos cognitivos constituyentes.
Junto con el papel central que han representado la TEP y la RMf en las investigaciones punteras
sobre neurociencia cognitiva, la técnica de sustracción de imágenes emparejadas se ha
convertido en uno de los métodos clave de investigación del comportamiento en las investigaciones
sobre neurociencia cognitiva. Un ejemplo de esta técnica es el estudio realizado mediante TEP
acerca del procesamiento de una palabra, llevado a cabo por Petersen y colaboradores (1988). El
estudio estaba destinado a delimitar las zonas cerebrales que permiten a un sujeto asociar palabras.
Muchas partes del cerebro pueden activarse durante el período de prueba sin tener nada que ver
con el proceso cognitivo constituyente de formar una asociación de palabras. La técnica de
sustracción de imágenes emparejadas se ideó para tratar este problema. Dicha técnica implica
obtener imágenes de TEP o de RMf durante varias tareas cognitivas distintas. La actividad cerebral
asociada con un proceso cognitivo constituyente se puede calcular restando la actividad de la imagen
que se asocia con una de las tareas de la actividad en la imagen que se asocia con la otra tarea. Por
ejemplo, leer en voz alta sustantivos impresos y observar los mismos sustantivos, pero responder a
cada uno de ellos enunciando en voz alta un verbo relacionado. Petersen y colaboradores restaron
la actividad de las imágenes registradas durante las dos tareas para obtener una imagen de
diferencia. La imagen de diferencia puso de manifiesto qué regiones cerebrales intervenían
específicamente en el proceso cognitivo constituyente de formar la asociación de palabras; la
actividad asociada con fijarse a la pantalla, ver los sustantivos, decir las palabras, etc. fue suprimida
por sustracción.
Otro problema que conlleva el uso de TEP y la RMf para identificar procesos cognitivos
constituyentes es el ruido asociado con los sucesos cerebrales aleatorios que ocurren durante la
prueba. El ruido generado por dicha prueba puede reducirse significativamente mediante el promedio
de la señal. Promediando las imágenes de diferencia obtenidas al repetir las mismas pruebas, los
investigadores pueden aumentar considerablemente la proporción señal- ruido. Promediar las
imágenes obtenidas de varios sujetos es una práctica habitual; la imagen de diferencia media
resultante destaca las áreas de actividad comunes a la mayoría de los sujetos y atenúa las áreas de
actividad particulares de unos cuantos.
Modelos biopsicológicos de conducta animal

En cada caso de los siguientes modelos conductuales se centra la atención en los métodos utilizados
para estudiar la conducta de rata de laboratorio, que es el sujeto más utilizado en las investigaciones
biopsicológicas.
Modelos de evaluación de las conductas típicas de la especie
Las conductas típicas de la especie son aquellas que manifiestan prácticamente todos los
miembros de una especie, o al menos todos aquellos del mismo sexo y edad. Las conductas típicas
de especie que más se han estudiado incluyen acicalarse, nadar, comer, beber, aparearse, luchar y
construir nidos.
35
Prueba de campo abierto: En la prueba de campo abierto se coloca al sujeto en un recinto grande
y vacío, y se registra su actividad. Se suele consignar su nivel de actividad general, bien con un
contador de actividad automatizado, bien trazando líneas en el suelo del recinto y contando las veces
que cruza las líneas durante la prueba. También es corriente que se contabilice el número de
deposiciones (bolos de excremento). Una puntuación baja en el nivel de actividad y una elevada
cantidad de deposiciones suelen interpretarse como índices de miedo. Las ratas miedosas son
marcadas como tigmotáxicas, es decir, rara vez se aventuran lejos de las paredes del recinto de
prueba y rara vez se dedican a actividades como la crianza o el acicalamiento.
Pruebas de conducta agresiva y defensiva: pueden observarse y medirse durante los
enfrentamientos entre la rata macho dominante de una colonia establecida y una rata intrusa de
menor tamaño. Esto se conoce como el modelo del intruso en la colonia. Los comportamientos
del macho dominante (el macho alfa) se consideran agresivos y los del intruso, defensivos. En ratas,
la elección de pelaje, la aproximación lateral y los mordiscos en el lomo y los costados indican
agresión entre congéneres; la paralización, el “boxeo” (recular y empujar) y los giros sobre la espalda
indican defensa. Algunas pruebas de comportamiento defensivo en ratas indican más la respuesta
al investigador que la respuesta a otra rata. El laberinto elevado en forma de cruz, un laberinto de
cuatro brazos en forma de cruz que suele situarse a 50 cm por encima del suelo, es una prueba de
defensa habitualmente usada para estudiar los efectos ansiolíticos (que reducen la ansiedad) de los
fármacos. Dos de los brazos del laberinto están protegidos por tabiques laterales, los otros dos no.
La medida de defensa, o de ansiedad, está determinada por la proporción de tiempo que pasan las
ratas en los brazos protegidos en vez de en los abiertos. Muchos fármacos ansiolíticos reconocidos
aumentan significativamente el tiempo que pasan las ratas en los brazos abiertos y, a la inversa,
muchos fármacos recientes que han demostrado ser eficaces para reducir la defensa de las ratas en
el laberinto han resultado ser eficaces para tratar la ansiedad en los seres humanos.
Pruebas de conducta sexual: la mayoría de los intentos de estudiar las bases fisiológicas de la
conducta sexual en las ratas se han centrado en el acto de la cópula en sí mismo. El macho monta
a la hembra por detrás aferrándole las patas traseras. Si la hembra es receptiva responde adoptando
una postura de lordosis; esto es, levanta las patas traseras en el aire, curva el dorso formando una
U y desplaza la cola hacia un lado. Montándola varias veces el macho inserta el pene en la vagina
de la hembra; este acto se denomina introducción. Tras la introducción, el macho desmonta con un
salto hacia atrás. Pocos segundos después vuelve a montarla y a penetrarla. Tras unos 10 ciclos
semejantes de montar, introducir y desmontar, el macho monta, penetra y eyacula. Tres medidas
acostumbradas del comportamiento sexual de la rata macho son el número de acoplamientos que
ha necesitado para lograr la introducción, el número de introducciones que ha logrado para producir
la eyaculación, y el intervalo entre la eyaculación y el reinicio del acoplamiento. La medida más
frecuente del comportamiento sexual de la rata hembra es el cociente de lordosis (proporción de
acoplamientos que provocan lordosis).
Modelos de condicionamiento tradicionales
Los modelos de aprendizaje desempeñan un papel fundamental en la investigación biopsicológica
por tres razones. La primera es que el aprendizaje es un fenómeno de capital interés para los
psicólogos. La segunda es que los modelos de aprendizaje aportan un recurso técnico eficaz para
producir y controlar la conducta del animal. La tercera razón es que se pueden deducir muchas cosas
acerca del estado sensitivo, motor, de motivación, y cognitivo de un animal basándose en su
capacidad de aprender y efectuar diversas respuestas.
Dos modelos de condicionamiento tradicionales muy conocidos y utilizados son el modelo de
condicionamiento pavloviano y el modelo de condicionamiento operante. En este último, la
frecuencia con la que se emite una determinada respuesta aumenta gracias al refuerzo o disminuye
debido al castigo. Uno de los modelos de condicionamiento operante más utilizados en biopsicología

es el de autoestimulación. En el modelo de autoestimulación, los animales presionan una palanca
para mandar estímulos eléctricos a ciertas regiones de su cerebro; los llamados “centros de placer”.
Modelos de aprendizaje animal seminatural
Los biopsicólogos utilizan modelos del aprendizaje animal diseñados específicamente para
reproducir situaciones con las que podría encontrarse el animal en su entorno natural. El desarrollo
de estos modelos de aprendizaje surgió en gran parte del razonable supuesto de que los tipos de
aprendizaje que tienden a sr beneficiosos para la supervivencia del animal en estado salvaje
probablemente estén más desarrollados y más directamente relacionados con los mecanismos
neurales innatos.
Aversión condicionada al gusto: una aversión condicionada al gusto es la respuesta que se
instaura al sabor de alimentos a cuyo consumo sigue una enfermedad. En el caso típico del
experimento de aversión condicionada al gusto, las ratas reciben un vomitivo después de haber
consumido un alimento de sabor desconocido. A partir de este único ensayo de condicionamiento
las ratas aprenden a evitar el sabor.
La capacidad de las ratas para aprender en seguida la relación entre un sabor particular y la
subsiguiente enfermedad aumenta sin duda sus probabilidades de sobrevivir en su ambiente natural,
donde los organismos gubernamentales no analizan de modo habitual las sustancias potencialmente
comestibles. Las ratas, y muchos otros animales, son neofóbicos (tienen miedo a lo nuevo); cuando
se encuentran con un nuevo alimento, lo consumen en cantidades pequeñas. Si a continuación
enferman, no vuelven a consumirlo.
El descubrimiento de la aversión condicionada al sabor supuso un reto a tres principios del
aprendizaje ampliamente aceptados. En primer lugar, puso en tela de juicio el punto de vista de que
el condicionamiento animal es siempre un proceso gradual que se da paso a paso: se pueden
establecer intensas aversiones condicionadas al gusto con un solo ensayo. En segundo lugar,
demostró que la contigüidad temporal no es imprescindible para el condicionamiento: las ratas
adquieren aversiones al gusto aun cuando no enfermen hasta varias horas después de haber comido.
En tercer lugar, puso a prueba el principio de equipotencialidad (la idea de que el condicionamiento
opera básicamente de la misma manera, independientemente de los estímulos y las respuestas
concretas que se investiguen).
Laberinto de brazos radiales: se aprovecha de las capacidades espaciales de los roedores,
capacidades que tienen muy desarrolladas. La supervivencia de las ratas en estado natural depende
de su capacidad para desplazarse rápida y eficazmente en su entorno y para aprender en qué lugar
de éste es probable encontrar alimento y agua. La rata que busca alimento tiene que aprender, y
retener, un complicado patrón de detalles
codificados espacialmente. El laberinto de
brazos radiales diseñado por Olton y
Samuelson (1976) para estudiar estas
capacidades espaciales, consiste en un conjunto
de brazos, que irradian de un área central de
partida. Al final de cada brazo hay una ración de
comida, que puede contener o no un cebo
dependiendo del objetivo del experimento. Dado
que los brazos son idénticos, las ratas han de
orientarse guiándose por señales externas de la
habitación; por lo tanto, su ejecución puede
verse alterada si se gira el laberinto o se hacen
cambios en la habitación.
37
Laberinto de agua de Morris: parecido al anterior pero con agua! Las ratas aprenden a nadar
directamente hacia la plataforma. Especialmente útiles con lesionados o drogados. Punto!
Enterramiento defensivo condicionado: En este tipo de estudio el animal recibe un estímulo
aversivo (como una descarga eléctrica o un olor nocivo) de un objeto instalado justo por encima del
suelo de la pared de la cámara. Tras un único ensayo, casi todas las ratas aprenden que el objeto
de prueba es una amenaza, y reaccionan salpicando, con la cabeza y las patas delanteras, el objeto
con el material para la fabricación del nido que se encuentra en el suelo del recinto. Los fármacos
ansiolíticos reducen la cantidad de entierros condicionados, de modo que el modelo se ha estudiado
para estudiar la neuroquímica de la ansiedad.
Para ser eficaces estos métodos de investigación, han de usarse juntos. Rara vez, si es que alguna
vez, se resuelve una cuestión biopsicológica importante mediante un solo método. No existen
métodos de manipulación del cerebro que cambien sólo un único aspecto de la función cerebral, y
no hay medidas de la conducta que reflejen sólo un único proceso psicológico. Tradicionalmente, las
cuestiones de importancia en investigación sólo se resuelven cuando se combinan varios métodos
para tratar un problema particular. Este enfoque general se conoce como actividades convergentes.

De la Torre Rodríguez, A, Figueroa Medina, J.M. y Martínez Muñoz, L. (2001).
El código de ética en la experimentación animal no puede ser letra muerta
Resumen
Se brinda nuestra apreciación sobre el comportamiento ético. Revisando en la literatura las
consideraciones sobre ética en la experimentación animal y se hace énfasis en la necesidad de
sensibilizar al personal que labora en actividades que involucran animales de experimentación,
desde etapas tempranas de su formación, continuando a lo largo de su vida laboral. El código de
ética tiene que estar incorporado a la actividad diaria del experimentador.
El uso de animales de laboratorio dentro del proceso experimental es hasta ahora inevitable debido
a que los resultados obtenidos en pruebas con animales constituyen la apreciación más aproximada
con que se cuenta para determinar el posible impacto de una sustancia candidata para el uso
humano.
Desde el siglo XIX se comenzó a tomar consciencia de la necesidad de conducir los experimentos
de una forma más humana, no sólo por la conciencia y consideración hacia el animal, sino porque
se conoce que el dolor y el distrés en los animales de laboratorio introducen variables indeseables
en la investigación y pueden interferir notablemente en la interpretación de los resultados.
¿Qué es la ética?
Puede ser definida como una actitud ante la vida, un compromiso moral. Constituye una
responsabilidad individual consciente, donde no sólo bastan los sentimientos y la consideración en
el trato con los animales; lo que en realidad hace efectivo el comportamiento ético es el conocimiento,
la ética es una actividad cognoscitiva.
Existen varios factores que intervienen en el éxito de un experimento como:
- Las condiciones de vida del animal de experimentación
- El diseño del experimento
- El recurso humano
Se conocen que adecuadas condiciones de vida de los animales de laboratorio contribuyen a lograr
su bienestar y salud. Algunos parámetros para garantizar este ambiente son:
- La selección del habitáculo: sus dimensiones, estructura y objetos que le permitan la
expresión de posturas típicas de especie y realizar actividades que le permitan bienestar
- El alimento y agua acorde a los requerimientos de la especie
- El encamado
- Higiene del macro y microambiente
- Temperatura y humedad relativa
- Ventilación
- Iluminación
- Ruido
- Ambiente social de acuerdo con las necesidades de la especie
39
En el diseño del experimento es importante:

- La selección del modelo animal: su calidad y cantidad
- La selección del inóculo: dosis, vía y frecuencia de inoculación
- La determinación del punto final del experimento
El recurso humano tiene una extraordinaria importancia en el éxito de un experimento, por su

influencia sobre los otros factores mencionados. Es esencial contar con un personal debidamente
entrenado, motivado y que esté consciente de que cualquier estudio con animales puede producir en
estos distrés o dolor5.
¿qué conocemos acerca del dolor en animales? Hasta el momento, se considera que cualquier
procedimiento que cause dolor o distrés en humanos, también puede causarlo en los animales. En
general, el incremento o disminución de la defecación y de la orina, la pérdida de peso, los cambios
en el comportamiento y la inmovilidad son signos clínicos de dolor y distrés.
Se han establecido, además, los criterios para aplicar la eutanasia en animales moribundos, entre
estos tenemos: una rápida pérdida de peso en pocos días (15 al 20%); expansión del área de caídas
de pelos; diarreas prolongadas (3 días); signos clásicos de neoplasia; signos del sistema nervioso
central como tremores y parálisis, sangramientos; orina muy descolorida; lesiones que interfieren en
comer o beber.
Un personal bien entrenado y actualizado en el cuidado y uso del animal de laboratorio es esencial
para asegurar la conformidad con las normas éticas y deben ser consideradas en la acreditación de
laboratorios. Un personal inexperto puede confundir determinados signos clínicos producidos por
algún inóculo con signos de morbilidad. La labor educativa para el personal debe comenzar desde
estudios de pregrado y continuar a lo largo de la vida laboral.
Recomendaciones
Introducir los principios éticos y de buenas prácticas de laboratorio desde la educación de pregrado
en las disciplinas afines.
Fortalecer los Comités de Ética en las instituciones donde se realicen experimentos con animales.
Adiestrar a todo el personal que intervenga en actividades investigativas que involucren animales de
experimentación, tanto profesionales, como técnicos y criadores.
Verificar durante el proceso de acreditación el cumplimiento efectivo de un Código de Ética.
5
Algunas personas evitan trabajar con animales de laboratorio para evitar causarles algún dolor, otras personas se
comprometen a trabajar debidamente con animales de laboratorio para evitar que se les cause algún dolor

Luna, F.G., Marino, J., Macbeth, G. y Lupiáñez, J. (2016). ¿Cómo estás
atención? Cuáles son y cómo se evalúan las redes neuronales de la atención.
Ciencia Cognitiva, 10:1, 1-4.
Nuestro sistema cognitivo cuenta con redes neuronales que desarrollan diferentes funciones
atencionales para afrontar la complejidad estimular del medio ambiente y adaptar nuestro
comportamiento a la naturaleza y exigencia de múltiples situaciones. Las redes de la atención
conforman un sistema de estructuras cerebrales específicas conectadas y sincronizadas entre sí que
nos permiten orientarnos, alertarnos ante algunas señales, sostener nuestra atención, y seleccionar
y controlar ciertos estímulos. A continuación, se describe la estructura de estas redes, cómo operan
en diversas situaciones, y cómo es posible obtener una medida confiable del rendimiento de cada
una de las funciones atencionales.
Con frecuencia recorremos lugares que nos presentan complejidades estimulares muy distintas entre
sí. A veces nos detenemos a admirar la belleza de un paisaje, y en otros momentos debemos
conducir en una metrópolis en hora punta de tránsito. Para afrontar esta riqueza estimular, se
implementan estrategias como detectar señales relevantes, modificar nuestros niveles de activación,
y realizar ciertos ajustes perceptuales. Estas funciones y sus estrategias son desarrolladas por un
sistema atencional compuesto por tres redes neuronales:
1) orientación,
2) alerta fásica y vigilancia, y
3) control ejecutivo atencional.
La red de orientación (1) está formada por áreas subcorticales, parietales y occipitales de la corteza
cerebral. Se especializa en la localización de fuentes estimulares mediante la detección de señales
espaciales, como pueden ser los letreros que indican la salida de un edificio. Sin embargo, otras
señales tienen un carácter alarmante para el sistema atencional. El sonido de una sirena nos advierte
sobre una situación peligrosa, como el desarrollo de un incendio cercano. Estas señales elevan
nuestros niveles de alerta fásica o situacional (2), a la expectativa de algo inminente y que cesará
posteriormente. La vigilancia (2), en cambio, mantiene una alerta más sostenida en el tiempo. Los
niveles de vigilancia oscilan durante nuestras actividades diarias, aumentando para lograr una
elevada concentración y disminuyendo hasta caer en el sueño. Además, esta función se especializa
en la detección de estímulos poco frecuentes: p.ej., detectar elementos prohibidos durante un control
migratorio en el que circulan cientos de personas y equipajes por hora. Por último, la red de control
ejecutivo (3) focaliza y filtra estímulos según su relevancia para la actividad que estemos realizando.
La corteza cingulada anterior cumpliría un rol fundamental en la monitorización de los conflictos
perceptuales que recibe el sistema cognitivo, enviando señales para su posterior resolución a zonas
corticales frontales.
En neuropsicología se han desarrollado tests en ordenador sumamente fiables para evaluar las redes
atencionales. En uno de ellos nos presentan una flecha (estímulo “target” u “objetivo”) en la pantalla.
Si apunta hacia la izquierda respondemos con nuestra mano izquierda, y si indica la derecha lo
haremos con nuestra mano derecha. En este contexto, una medida de alerta fásica se obtiene
comparando la respuesta cuando previamente a la flecha aparece una señal de alarma (un pitido
potente) frente a cuando no hay señal previa. Las señales de alerta suelen aumentar la velocidad de
la respuesta, aunque disminuyen su efectividad. El grado en que se acelere la respuesta tras la
presentación de la señal de alarma constituye un índice de la efectividad de la alerta.
41
La medida de orientación tiene una lógica similar, sólo que la señal (p.ej., un asterisco) puede indicar
(es válida) o no (inválida) el lugar donde posteriormente aparecerá la flecha. Las señales válidas
facilitan la respuesta, aumentando su velocidad. La magnitud de este aumento de velocidad ante una
señal válida, frente a una inválida, nos indica cuán efectivamente funciona la red de orientación.
¿Y si la flecha se presenta rodeada de flechas con la dirección opuesta? Estamos frente a un conflicto
perceptual: hay competencia entre información relevante (flecha objetivo) e irrelevante (distractores
que la rodean). El control ejecutivo sesga la información irrelevante, focaliza en la relevante y ejecuta
la respuesta en miras al objetivo propuesto. Cuando los distractores son incongruentes (dirección
opuesta) a la flecha objetivo, la respuesta suele ser más lenta y errónea. Cuanto mayor sea este
enlentecimiento, peor será el funcionamiento del sistema atencional ejecutivo.
En la medida de vigilancia se suelen encontrar dos tipos de tests. Para evaluar la habilidad en
detección de estímulos inusuales se administran los paradigmas de rendimiento continuo: son
presentaciones de estímulos sencillos al azar (números del 0 al 9) ante los que se responde siempre
igual, excepto con uno de ellos, p.ej., el 3. Para evaluar la capacidad de sostener la atención en un
tiempo prolongado se desarrolló el test de vigilancia psicomotora. Durante 10 minutos, y en intervalos
de entre 2 y 10 segundos, aparece un contador de milisegundos descendiendo hasta 0 que se debe
detener lo más rápido posible. Las personas con privación de sueño suelen tener dificultades en
detener el contador rápidamente conforme avanza el tiempo en la tarea.
En la actualidad, uno de los tests que integran todas estas medidas es el Test de Redes Atencionales
para Interacciones y Vigilancia (conocido como ANTI-V por sus siglas en inglés). La tarea ANTI-V
demanda la resolución de un conflicto perceptual, con previa presentación de señales de alerta y
orientación. Además, en un porcentaje bajo de ensayos se debe detectar si la flecha objetivo está
desplazada de su ubicación, sin responder a su dirección, como una medida específica de vigilancia.
La tarea ANTI-V ha resultado ser muy útil para conocer cómo funcionan de manera independiente y
cómo interactúan las redes entre sí. Por ejemplo, se ha demostrado que un funcionamiento
disminuido de la vigilancia en la tarea ANTI-V se encuentra relacionado con mayor número de
distracciones atencionales en conducción vehicular, y también se ha observado en personas que han
tenido una privación de sueño mayor a 24 horas consecutivas. La complementación de datos
conductuales y obtenidos de neuroimágenes serán cruciales para continuar comprendiendo la
estructura y funcionamiento del sistema atencional humano.

Hemmerich, K., Luna, F. G., Lupiáñez, J., y Martín-Arévalo, E. (2020).
Estimulación eléctrica transcraneal: Funcionamiento y usos en
investigación. Ciencia Cognitiva, 14:3, 82-85.
El empleo de la corriente eléctrica para tratar estados patológicos o deficiencias se ha refinado

progresivamente hasta el desarrollo de una técnica protocolizada, segura y eficaz, para modular el
funcionamiento cerebral. Aquí abordamos los principios básicos de la estimulación eléctrica
transcraneal y su uso en la modulación de procesos cognitivos tan relevantes como la atención.
Las actuales técnicas de neuroestimulación mediante corriente eléctrica han adquirido un lugar
prominente entre las técnicas de estimulación cerebral no invasiva. La estimulación eléctrica
transcraneal (tES, del inglés "transcranial Electrical Stimulation") consiste en aplicar una corriente
eléctrica de baja intensidad mediante electrodos situados sobre el cuero cabelludo. La tES funciona
modificando la actividad cerebral en regiones próximas a los electrodos (la resolución espacial
depende del montaje de estimulación) al modular los umbrales de activación de las células
(polarización neural). Es decir, la tES no activa o impide la activación de neuronas, sino que aumenta
o disminuye, respectivamente, las probabilidades de que esto ocurra. La técnica ha mostrado ser
muy segura, permitiendo intervenciones con sesiones múltiples que, aparte de un efecto transitorio
y directo sobre el cerebro, facilitan procesos asociativos o de aprendizaje a largo plazo.
En cuanto al funcionamiento de la tES, cuando se aplica corriente a la cabeza, la electricidad emerge
del electrodo positivo (denominado ánodo), se disipa mínimamente por el cuero cabelludo, atraviesa
las diversas capas de protección que recubren el cerebro y viaja por éste hasta salir por el electrodo
43
negativo (cátodo). En la zona del cerebro próxima al ánodo se produce un efecto excitador, facilitando
la comunicación entre las neuronas subyacentes al aumentar su probabilidad de activación. Por el
contrario, en la zona próxima al cátodo se produce un efecto inhibidor, debilitando la activación de
neuronas en esta región.
También cabe plantearse cómo y cuándo aplicar la tES eficazmente. Con respecto al cómo, además
de ajustar la intensidad (hasta 2.5 miliamperios) y duración (10-40 minutos), han de posicionarse los
electrodos considerando el efecto deseado (excitador o inhibidor), la localización anatómica de la
función a modular, y la resolución espacial del montaje de estimulación. La combinación de estos
parámetros determina el efecto de la tES. Además, en relación al cuándo, parece que lo más eficaz
es aplicar la estimulación mientras se realiza una tarea que implique el área estimulada. Así, se
reforzarían (próximo al ánodo) o debilitarían (próximo al cátodo) de manera específica las conexiones
activas en las áreas de interés.
En cuanto a la aplicabilidad de la tES, se sabe que esta permite modular diversas funciones
cognitivas, entre ellas la atención. Para ilustrar cómo se puede usar la estimulación con este fin,
ponemos como ejemplo una aplicación de tES para modular la vigilancia, un subproceso atencional.
La vigilancia, entendida como el mantenimiento de un estado de preparación para responder a
estímulos infrecuentes pero relevantes del entorno a lo largo del tiempo, se ejerce en ciertos trabajos
(p.ej., el control aéreo) y en contextos cotidianos (p.ej., conducción a larga distancia). Evaluando esta
capacidad mediante tareas de laboratorio, con el tiempo se observa una caída del rendimiento,
denominada decremento en vigilancia, que puede tener graves consecuencias en entornos laborales
o dificultar la interacción con el entorno en poblaciones clínicas (p.ej., personas con un daño cerebral
adquirido y/o déficits atencionales). El funcionamiento de la vigilancia se asocia a una red de
estructuras y patrones de actividad fronto-parietal predominantemente del hemisferio derecho. Así,
para mitigar el decremento en vigilancia, podría emplearse tES con un fin excitador, posicionando el
ánodo en estas regiones durante la realización prolongada de una tarea. En un estudio reciente, la
aplicación de tES sobre áreas fronto-parietales del hemisferio derecho mitigó el decremento en la
detección correcta de señales inusuales, comparado con un grupo de estimulación simulada.
Estos prometedores resultados, sumados a muchos otros en áreas de aplicación como la afasia o la
heminegligencia espacial, junto con su alta seguridad, asequibilidad y portabilidad, sugieren que las
incógnitas que aún existen sobre el funcionamiento de la tES, tales como la variabilidad y/o duración
del efecto, no deberían obstaculizar su investigación. Futuros estudios deberían centrarse en nutrir
con evidencia intervenciones de tES, a la par que arrojar luz sobre dichas incógnitas.

Armony, J.L., Trejo-Martínez, D. y Hernández, D. (2012). Resonancia
Magnética Funcional (RMf): Principios y aplicaciones en neuropsicología y
neurociencias cognitivas
Resumen
La RMf constituye una herramienta sumamente importante tanto en el ámbito clínico-
neuropsicológico como en el de las neurociencias cognitivas. En el campo clínico, esta técnica se
utiliza principalmente para la localización de regiones funcionales, tales como las correspondientes
a procesos motores o del lenguaje. Su uso en la investigación ha permitido corroborar, extender y
rechazar modelos teóricos acerca del funcionamiento del cerebro. El rápido desarrollo de esta técnica
tanto en la labor clínica como en la investigativa genera la necesidad de conocer sus ventajas,
alcances y limitaciones reales a fin de alcanzar conclusiones apropiadas y objetivas. Para esto, es
de vital importancia comprender cómo se generan las imágenes, cuál es el tratamiento que requieren,
de modo de evitar algunos de los errores comunes en cuanto a su uso e interpretación. Por lo tanto,
el objetivo principal de este artículo es presentar una revisión general pero detallada de las distintas
etapas involucradas en el diseño, adquisición, análisis e interpretación de experimentos de RMf.
La Resonancia Magnética Funcional (RMf) es una técnica de neuroimagen capaz de detectar los
cambios fisiológicos ocurridos en el cerebro relacionados con procesos mentales. Esta técnica es
fruto de décadas de investigación sobre las propiedades magnéticas de la materia, las cuales
permitieron inicialmente el desarrollo de la Resonancia Magnética Nuclear y, más tarde, su aplicación
a las ciencias biomédicas y, en particular, a las neurociencias. En la actualidad la RMf tiene mucha
aceptación por ser una técnica no invasiva, y por tener una resolución temporal y espacial superior
a otras técnicas de neuroimagen.
Dentro de las neurociencias, la RMf posee dos grandes campos de aplicación: la investigación básica
de los procesos cognitivos y la práctica clínica. Aplicada a la investigación básica de las funciones
cognitivas, esta técnica permite adentrarse en la relación entre el cerebro y la conducta, posibilitando
explorar desde la percepción sensorial hasta los procesos mentales más complejos, tales como la
resolución de problemas matemáticos o los juicios morales. También posibilita el hacer distinciones
de funcionalidad entre regiones cerebrales específicas, por ejemplo, diferenciar las áreas implicadas
en el procesamiento de caras respecto a las involucradas durante el procesamiento de objetos.
Asimismo, permite explorar diferencias entre poblaciones clínicas con la finalidad de identificar el
correlato neuronal de un trastorno neurológico o psiquiátrico.
En la práctica clínica, la RMf es utilizada cada vez con mayor frecuencia en el planeamiento
prequirúrgico con el objetivo de precisar la representación cortical de funciones neurológicas
concretas e identificar la distancia existente entre éstas y la lesión a tratar, permitiendo así establecer
una trayectoria quirúrgica que posibilite la preservación de dichas funciones. Otra novedosa
aplicación, aún en desarrollo, es la relacionada con el monitoreo de la recuperación de pacientes con
daño cerebral, pues mediante la RMf se pueden valorar los cambios en la activación cerebral
asociados a la implementación de un programa de rehabilitación.
La popularidad de esta técnica se hace notar en los ninnumerables artículos que hacen referencia a
su aplicación y uso potencial (se calcula que actualmente son publicados aproximadamente tres
estudios diarios que utilizan la RMf), así como la gran cantidad de referencias sobre su práctica en
el ámbito cotidiano, incluyendo los medios de prensa, películas y series de televisión. El objetivo de
este artículo es presentar en forma accesible a lectores no especializados los principios básicos de
45
la RMf, y las posibilidades y limitaciones de su uso en las neurociencias cognitivas y la

neuropsicología clínica.
¿Cómo se generan las imágenes de resonancia magnética?

Es necesario primero comprender en cierto detalle las bases de la Resonancia Magnética Nuclear.
Como es de conocimiento general, la materia se encuentra compuesta por átomos, los cuales, a su
vez, poseen un núcleo conformado, en su mayoría, por dos tipos de partículas elementales:
neutrones y protones. Los primeros poseen carga eléctrica nula, en tanto que los segundos se
encuentran cargados electropositivamente. Además de masa y carga eléctrica, los núcleos atómicos
pueden poseer un momento angular intrínseco, llamado spin (del inglés giro; es llamado también
“espín” en español). Si bien el spin es una propiedad asociada con la mecánica cuántica, resulta útil
pensar en ella como una representación del movimiento de rotación del núcleo sobre su propio eje,
semejante al que realizan los planetas. Sólo los núcleos con un número impar de protones o
neutrones poseen spin. En particular, el núcleo del átomo de hidrógeno está constituido por solo un
protón, por lo que posee un spin de magnitud 1/2. Una característica importante de los núcleos con
spin es que también poseen propiedades magnéticas, a través de su momento magnético. El
momento magnético (al igual que el spin) es un vector, por lo que además de una magnitud posee
una dirección determinada. En ausencia de campos externos, los spins de un conjunto de átomos de
hidrógeno apuntarán en direcciones aleatorias, por lo que la suma vectorial total será cero (por cada

spin que apunte en una dirección habrá, en promedio, otro que apunte en la dirección opuesta,
cancelando su contribución. En ese caso, el momento magnético total de la muestra será nulo. Sin
embargo, si colocamos la muestra en un campo magnético externo, los spins de los núcleos tenderán
a alinearse en la dirección principal del campo, como la aguja de una brújula en el campo magnético
terrestre, apuntando ya sea en la misma dirección que el campo (paralelo) o en dirección opuesta
(antiparalelo). Debido a que el spin requiere menos energía para mantenerse en posición paralela
que antiparalela, habrá un exceso de núcleos en posición paralela, por lo que no llegarán a
cancelarse con los que se alinean en la dirección opuesta, resultando en un momento magnético
neto distinto de cero, en dirección paralela al campo magnético exterior.
Relajación longitudinal o T1
Si absorbe la cantidad de energía adecuada, un spin en estado paralelo (baja energía) puede pasar
al estado antiparalelo (alta energía). La energía necesaria para esta transición es proporcional a una
constante que depende del núcleo en cuestión y a la magnitud del campo magnético externo. En RM,
esa energía se genera utilizando un pulso de radiofrecuencia que oscila a la frecuencia necesaria (la
energía de una onda electromagnética es proporcional a su frecuencia), conocida como frecuencia
de Larmor. Si se emiten suficientes ondas electromagnéticas, la proporción de spins en estado
antiparalelo pasará a ser igual al de aquellos en estado paralelo, por lo que el momento magnético
total se reducirá a cero. En la visión clásica, este proceso es equivalente a la inversión de los spins
en 90 grados, de modo que se encuentren en el plano perpendicular a la dirección del campo
magnético externo y, por lo tanto, el componente del momento magnético en la dirección del campo
magnético externo es nulo.
Una vez que se apaga el pulso electromagnético, los spins vuelven a su estado original, con lo que
se recupera la magnetización longitudinal (paralela al campo externo). El tiempo de este proceso,
denominado relajación longitudinal, está asociado con una constante de tiempo T1, que depende
directamente de las propiedades magnéticas del medio en el que se encuentran los núcleos. Es decir,
los spins que se encuentran en distintas sustancias requieren distintos tiempos para retornar a su
posición original. Por lo tanto, la medición del tiempo T1 en un espacio dado permite identificar el tipo
de medio que lo constituye. En particular, en el cerebro se pueden identifican tres tiempos T1,
correspondientes, en forma creciente, a la sustancia blanca, la materia gris y el líquido
cefalorraquídeo. Mediante la RM se puede entonces crear un “mapa” de constantes de tiempo T1, el
cual, al transformarlo en una imagen en el que los valores están representados por una escala de
colores o niveles de gris, nos permite obtener una imagen anatómica del cerebro.
47
Relajación transversal o T2
En presencia de un campo magnético externo, los spins no se alinean perfectamente en la dirección
externa a éste, sino que rotan a su alrededor con un movimiento de precesión similar al vaivén de
los trompos cuando están por dejar de girar y a punto de caer por acción de la gravedad. Este
movimiento de precesión, de frecuencia igual a la de Larmor (ver sección anterior), hace que, además
de un momento magnético longitudinal en dirección del campo magnético externo, cada spin tenga
un momento magnético transversal (que varía en el tiempo) en el plano perpendicular.
En general, el momento magnético transversal neto es nulo debido a que la rotación de los distintos
spins está fuera de fase y la suma vectorial es cero. Sin embargo, el pulso de radiofrecuencia que
invierte los spins también hace que su rotación transversal entre en fase, generándose un momento
magnético neto en este plano. Una vez que se apaga el pulso, y debido a las interacciones entre los
núcleos, los spins pierden gradualmente su coherencia y, por lo tanto, el momento magnético
transversal desaparece. Este proceso de relajación transversal posee como tiempo característico la
constante T2, que también depende del medio en el que se encuentran los núcleos. Entonces,
utilizando una secuencia de adquisición de imágenes sensible a la relajación T2 se obtienen
imágenes del cerebro del tipo anatómico que complementan aquellas obtenidas por las secuencias
T1 y que son particularmente útiles en aplicaciones clínicas, como la detección de tumores.
Es de notar que pequeñas inhomogeneidades en el campo magnético local pueden afectar el tiempo
de relajación transversal. En efecto, diferencias en las propiedades magnéticas en una región dada,
harán que los spins roten con diferentes frecuencias de Larmor (recordar que ésta es proporcional al
campo magnético externo), acelerando la perdida de fase entre los spins y, por lo tanto, reduciendo
el tiempo de relajación. El efecto combinado de la interacción entre spins y la inhomogeneidad

magnética local en la relajación transversal está dado por una constante de tiempo T2. Este factor
es esencial para la adquisición de imágenes de resonancia magnética funcional.
Resonancia Magnética Funcional (RMf)

Las imágenes de RMf se basan en la premisa de que, al producirse algún proceso mental, las
neuronas involucradas requieren de una mayor cantidad de energía. Ésta se obtiene principalmente
del oxígeno, del cual se abastecen a través de la sangre que circula en los capilares cercanos. La
hemoglobina concentrada en los glóbulos rojos es la encargada de transportar el oxígeno desde los
pulmones al cerebro. Ante la demanda energética se incrementa la demanda local de oxígeno,
causando un incremento gradual de sangre oxigenada (oxihemoglobina) que llega hacia esa región,
lo que resulta en una disminución de la concentración de desoxihemoglobina (sangre sin oxígeno)
en la microvasculatura que rodea la región activa. Una característica esencial de la molécula de
hemoglobina es que sus propiedades magnéticas dependen de su unión con el oxígeno.
Específicamente, la hemoglobina oxigenada es ligeramente diamagnética, es decir, presenta una
débil repulsión ante un campo magnético, mientras que la hemoglobina sin oxígeno es
paramagnética, o sea que posee una susceptibilidad magnética positiva y por ello es atraída hacia
un campo magnético.
Recapitulando, la adquisición de imágenes de RMf asociada a procesos cognitivos es posible debido
a tres factores: 1) la actividad neuronal en una región específica produce un incremento en el flujo
de oxihemoglobina en dicha área; 2) la oxi- y la desoxihemoglobina tienen diferentes propiedades
magnéticas; y 3) los valores del tiempo de relajación T2 dependen de las propiedades magnéticas
del medio en el que se encuentran los núcleos de hidrógeno. Por lo tanto, si comparamos la señal
(proporcional al tiempo de relajación T2*) en una misma región bajo dos condiciones, una de reposo
y otra en la que esa región está activa, encontraremos distintos valores. La diferencia puede tomarse
como un índice indirecto del grado de actividad neuronal en esa área. Este tipo de señal, llamado
contraste BOLD (del inglés Blood Oxygen Level Dependent o, en español, dependiente del nivel de
oxígeno en la sangre), es el más utilizado (aunque no el único) en la adquisición de imágenes de
RMf.
49
La Repuesta Hemodinámica
El cambio en la señal BOLD asociado a un proceso neuronal breve se conoce como Respuesta
Hemodinámica (RHD). Como se mencionó anteriormente, la actividad neuronal está asociada a un
incremento local en el flujo de sangre oxigenada (mayor al necesario para reponer el consumo de
oxígeno por parte de las neuronas activas), el cual da lugar al componente principal de la RHD.
Debido a la lentitud de este proceso, que obedece a las leyes de la física de los fluidos, esta etapa
llega a ser visible únicamente a partir de los 2-3 segundos después de iniciarse la actividad neuronal,
y toma otros 2 o 3 segundos hasta alcanzar su máximo altura. Posteriormente, una vez que ha
cesado la activación neuronal, la RHD regresa lentamente a su línea de base. Este proceso es similar
al retraso en el comienzo y cese del flujo del agua cuando abrimos y cerramos, respectivamente, la
llave de una larga manguera de riego. Por lo tanto, la RMf tiene una resolución temporal en el orden
de algunos segundos, mucho mejor que la de la Tomografía por Emisión de Positrones (PET), pero
más baja que la de la electroencefalografía (EEG) y de la magnetoencefalografía (MEG), las cuales
miden los campos electromagnéticos generados por las neuronas con una resolución que alcanza
los milisegundos.
Relación entre la actividad neuronal y el contraste BOLD

Como se ha mencionado, la señal BOLD es una medida indirecta de la actividad neuronal que parte
del supuesto de la existencia de un acoplamiento neurovascular ante una demanda funcional. Es
decir, dada la estrecha relación estructural y funcional entre las neuronas y las células vasculares
(endotelio, células musculares lisas, células adventicias), se ha supuesto que el incremento en la
perfusión vascular en una región determinada se corresponde con el incremento de la actividad
neuronal. El análisis de la naturaleza de la actividad neuronal a través de la señal BOLD es por tanto
una inferencia a partir de la respuesta hemodinámica, y no de la respuesta neuronal en sí misma, lo
cual es importante considerar, como se explicará con más detalle posteriormente, al interpretarse los
resultados de la RMf.
En términos de actividad neuronal, estudios recientes sugieren que la señal BOLD refleja
principalmente la actividad relacionada con la repolarización neuronal (actividad postsináptica que
genera los potenciales de campo locales), asociada a la información entrante a una región, así como
al procesamiento local, más que con la despolarización de la membrana celular que genera la salida
de señales a otras regiones.
La RMf y el diagnóstico neuropsicológico

Las imágenes de RMf no permiten valorar el estado de procesos como la atención, la memoria o el
lenguaje, dado que cada función cognitiva depende de diferentes regiones cerebrales para su
adecuado funcionamiento. Tampoco permite determinar el grado de severidad de una alteración
cognitiva o los efectos mentales y conductuales de un daño cerebral, y realizar un diagnóstico
categórico tipo “leve, moderado o severo”. Para ello el neuropsicólogo cuenta con otras técnicas
concebidas específicamente para tales objetivos, así como de una sólida formación teórica y clínica.
Sin embargo esta técnica puede ofrecer información complementaria de gran utilidad. Por ejemplo,
si observamos cierta activación de regiones del hipocampo y encontramos alteraciones en la
codificación, podríamos utilizar la RMf para comprobar hipótesis anatómicas (de lateralización) del
problema detectado con ayuda de toda la información clínica. Si partimos de la perspectiva de la
neuropsicología clínica tradicional, en la que a cada Sistema Funcional (constituido por distintos
factores cognitivos, entendidos como etapas de procesamiento) le corresponde un Sistema Cerebral
(trabajo de diferentes regiones), entonces podemos establecer que la información que obtendremos

de las imágenes de la RMf está orientada a conocer los sustratos anatómicos de los factores, es
decir, a examinar el mecanismo cerebral que sustenta las funciones, lo cual es considerado válido
sólo si se cuenta con una teoría del procesamiento cognitivo. Sin embargo, es importante no caer en
la falacia de la inferencia inversa mencionada anteriormente.
La RMf también posibilita conocer la preservación o no de una función en un hemisferio lesionado y
proporciona información sobre estrategias o mecanismos compensatorios en la ejecución de una
tarea cognitiva. Ejemplo de ello es la incorporación de diferentes regiones cerebrales, las cuales no
son observables a través de las herramientas neuropsicológicas. En el futuro se espera una mayor
contribución de esta técnica en el diagnóstico de algunas patologías cerebrales, particularmente en
el diagnóstico del déficit de atención (TDA), a partir de la determinación de los correspondientes
patrones de activación neuronal.
Por otra parte, métodos novedosos de análisis en RMf prometen una gran contribución en el
diagnóstico neurocognitivo, fundamentalmente de aquellas patologías neurológicas o psiquiátricas
que no se deben a una lesión o daño focal, sino a alteraciones en la transferencia de información
entre las regiones neuronales. Hablamos de lo que recientemente se ha dado a conocer como
conectividad funcional y efectiva, las cuales difieren de la conectividad estructural que observamos
mediante Imágenes de Tensor de Difusión (DTI, del inglés Diffusion Tensor Imaging). La conectividad
funcional resulta de especial interés debido a que permite estudiar patrones de activación en distintas
regiones del cerebro así como su interacción, yendo más allá del análisis convencional de la
determinación de las zonas de mayor activación. Es decir, en esta perspectiva se busca la activación
y la relación de diferentes regiones cerebrales ante una tarea o un estímulo determinado. Esta forma
de estudiar el cerebro mediante RMf se encuentra más cercana a posturas teóricas que suponen el
trabajo de grupos de regiones cerebrales en lugar de localizar funciones completas en regiones
circunscritas del cerebro. En términos más técnicos, la conectividad hace referencia a un concepto
estadístico, pues a través del análisis de dependencia estadística, determinada mediante medidas
de correlación o covarianza, se relacionan eventos neurofisiológicos distantes con independencia de
que existan conexiones estructurales entre las regiones implicadas. Los análisis de conectividad
funcional se apoyan en las correlaciones temporales en las que se producen dichos cambios en las
diferentes regiones del cerebro. Esto significa que un área del cerebro puede mostrar una activación
reducida y, sin embargo, una adecuada conectividad, o por el contrario, puede mostrar una elevada
activación y presentar una pobre conectividad. Esta técnica posibilita no sólo examinar en vivo la
cooperación funcional entre regiones cerebrales distantes, sino también investigar cómo las
diferencias en dicha conectividad se traducen en déficits neurocognitivos.
Existen grandes expectativas sobre estas técnicas, no sólo en relación a sus posibles aportes en el
diagnóstico y el pronóstico de diversas enfermedades, sino también en cuanto a la rehabilitación
neuropsicológica pues gracias a estas nuevas formas de estudiar el cerebro se ha logrado observar
la participación en la recuperación de diferentes regiones cerebrales. Por ejemplo, la recuperación
de la comprensión auditiva en pacientes afásicos se asocia a un aumento de la conectividad funcional
entre los lóbulos temporales izquierdo y derecho. De la misma manera se ha podido detectar que al
inicio del establecimiento de un cuadro afásico se presentan correlaciones en diferentes regiones del
hemisferio dañado, mientras que unos meses después del inicio del trastorno, se observa un patrón
de conectividad entre regiones homólogas de ambos hemisferios cerebrales. La observación de
estos patrones de conectividad y su relación con otras variables como la etiología del padecimiento,
la edad del paciente, la localización y extensión de la lesión, así como el tipo de terapia implementado
podrán orientarnos mucho mejor en el pronóstico de algunos pacientes afásicos.
51
Resumen y conclusiones
La RMf es una técnica no invasiva que detecta las variaciones en el flujo sanguíneo y en el grado de
oxigenación de la sangre subsecuentes a la actividad cerebral. Es decir, proporciona una medida
indirecta de la actividad neuronal pues se basa en inferencias a partir de la respuesta hemodinámica.
El complejo proceso de un estudio de RMf se inicia con la elección del diseño experimental, que por
lo general será de bloques o eventos relacionados, y culmina con la interpretación de los resultados.
En este proceso existen múltiples variables y factores que deben ser rigurosamente controlados para
lograr resultados válidos y confiables. Las imágenes por RMf se obtienen a través de procesamientos
matemáticos y estadísticos los cuales dependen de la secuencia de adquisición, el programa
empleado y las preferencias del usuario, pero que en general conllevan los siguientes pasos:
realineación, normalización, suavizado y análisis estadístico. La interpretación de las imágenes no
es menos compleja. En síntesis, consiste en la realización de inferencias sobre los procesos
neurocognitivos involucrados en la tarea/estímulo en relación a los mapas de activación obtenidos
en el estudio, teniendo presente la existencia de diversos factores que pueden afectar la activación
neuronal. Entre los factores a considerar se encuentran las diferencias en el acoplamiento
neurovascular que pueden presentar individuos de diferente edad, estado de salud o consumo de
medicamentos.
Es importante destacar que muchas de las limitaciones que se adjudican a la RMf existen en otras
metodologías. Toda evaluación cuantitativa es necesariamente probabilística, incluyendo, por
ejemplo, aquellas que se obtienen de test neuropsicológicos estandarizados y escalas clínicas. La
decisión será categórica, pero los datos no. Por eso, al detectar un problema en la interpretación de
un estudio de RMf, es recomendable preguntarse si las críticas seguirían existiendo si, en lugar de
la señal BOLD, la variable dependiente (es decir, lo que se mide) fueran tiempos de reacción o
porcentajes de acierto. En caso afirmativo, uno puede concluir que el problema o la limitación no está
en el uso de la técnica en sí, sino en la formulación conceptual del problema a estudiar, el diseño del
experimento o la interpretación de los resultados. Sólo en caso negativo deberíamos atribuirle la
sospecha a la técnica de RMf.
La RMf adquiere cada vez mayor importancia en la comprensión del funcionamiento del cerebro y de
los correlatos neurobiológicos de ciertas patologías. Dentro de la práctica clínica se destaca en el
ámbito neuroquirúrgico como una herramienta valiosa para el mapeo cerebral de ciertos procesos
neurofisiológicos y en la investigación de los correlatos neurobiológicos relacionados con el
monitoreo de los programas de rehabilitación. Sin embargo, cabe destacar que ninguna técnica por
sí sola nos permite decidir inequívocamente si un individuo presenta un trastorno neurocognitivo.
Para ello es necesario combinar la información obtenida a través de varios métodos
complementarios, como pueden ser la RMf, la electroencefalografía, los estudios neuropsicológicos
y otras técnicas al alcance del profesional.

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Modelos biopsicológicos de conducta animal

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En el diseño del experimento es importante:

El recurso humano tiene una extraordinaria importancia en el éxito de un experimento, por su

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El empleo de la corriente eléctrica para tratar estados patológicos o deficiencias se ha refinado

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la RMf, y las posibilidades y limitaciones de su uso en las neurociencias cognitivas y la

¿Cómo se generan las imágenes de resonancia magnética?

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Resonancia Magnética Funcional (RMf)

Relación entre la actividad neuronal y el contraste BOLD