Actividad 2: Interacción entre tejidos excitables

En la Semana 1 se abordó el concepto de potencial electroquímico estudiando los factores

de los que dependen y se explicaron los conceptos de despolarización e hiperpolarización.
Luego se estudiaron las variables que determinan las propiedades pasivas de las células y
cómo estas afectan el curso temporal y la magnitud de los cambios que se producen en el
potencial de membrana. Además, se estudiaron las propiedades activas de la membrana.
Definimos a los potenciales de acción como señales eléctricas que consisten en cambios
rápidos del potencial de membrana que se propagan a lo largo de la longitud de la misma,
constituyendo estas señales la base de la comunicación celular.

A) REDES NEURONALES Y CONDUCCIÓN AXONAL

Ahora es momento de analizar por qué la gran variedad de canales iónicos en el soma y las
membranas dendríticas proximales es de vital importancia para determinar y modular los
patrones temporales de los potenciales de acción que a la larga discurren en sentido distal
por el axón

i) Discuta con sus compañeros si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas:

- En el cono axónico y segmento inicial del axón convergen y se suman todos los
potenciales de acción que llegan desde las dendritas de la neurona.

La afirmacion es FALSA: los numerosos potenciales sinápticos graduados transportados por

numerosas dendritas convergen en el soma y generan una única señal eléctrica. los
potenciales de accion de la neurona se desencadenan primero en el segmento inicial
porque posee una densidad muy alta de canales de Na+ dependiente de voltaje y además
tiene canales de Na+ que se activan a voltajes relativamente negativos

- Los axones están especializados para una transmisión rápida, fiable y eficiente de las
señales eléctricas.

la transmision de los potenciales de accion despolarizando la membrana por el axon son

muy rapidos porque se realizan a traves de una conduccion saltatoria, solo se despolarizan
los nodulos de ranvier, la corriente electrica fluye por el liquido extracelular circundante y por
el axoplasma. esta conduccion a su vez conserva la energia por que solo se despolarizan
los nodulos, ademas es eficiente porque para restablecer las diferencias de concentracion
necesita poca energia y es fiable porque las fibras mielinazadas gruesas son excelente
aislamiento y provoca la disminucion de la capacitancia de la membrana permitiendo que se
produsca la repolarizacion con poca transferencia de iones.
ii) Analice el siguiente experimento y resuelva el cuestionario:
a) Se procede a desmedular un sapo, se aísla el nervio ciático y se procede a aplicar
un estímulo eléctrico sobre el mismo. ¿Qué espera observar? Justifique su respuesta
y realice un esquema demostrando cómo se produce la conducción del impulso
nervioso a nivel molecular, desde la llegada del estímulo eléctrico a la célula nerviosa.
Indique en dicho esquema las principales características del proceso de conducción
en las células nerviosas.

Al estar el sapo desmedulado se podría esperar no ver reacción alguna cuando se aplica el
estímulo. Sin embargo, se puede observar que se desencadena un potencial de acción si el
estímulo eléctrico es supraumbral. Esto generaría una respuesta contráctil por parte del
músculo al cual inerva.

Pasos:
1) El transmisor es sintetizado y luego almacenado en vesículas sinápticas. Los
transportadores vesiculares concentran el neurotransmisor en el interior de la
vesícula utilizando la energía de un gradiente electroquímico de H+. Estas vesículas
están ancladas al citoesqueleto por medio de unas moléculas denominadas
sinapsinas.

2) Un potencial de acción invade la terminación presináptica, donde se produce una

despolarización.

3) La despolarización de la terminal presináptica produce la apertura de canales de

Ca2+ dependientes de voltaje, permitiendo el ingreso Ca2+ a la terminal
presináptica.
 4) El aumento de la concentración intracelular de Ca2+ desencadena la fusión de las
vesículas sinápticas con la membrana presináptica. Esto ocurre ya que el aumento
de la concentración intracelular de Ca2+ activa la proteína-cinasa dependiente de
Ca2+-calmodulina (Cam quinasa). Ellas fosforilan las sinapsinas y liberan las
vesículas. El calcio también se une a la SINAPTOTAGMINA, que junto con la
SINAPTOBREVINA Y SNAP forman al complejo SNARE. Esta unión cataliza una
reacción que fusiona las dos membranas.

5) El transmisor es liberado en la hendidura sináptica a través de la exocitosis.

6) El transmisor se une a los receptores específicos en la membrana postsináptica.

7) Al unirse a su receptor, produce una apertura o cierre de los canales sobre la

membrana de la neurona postsináptica.

8) La corriente postsináptica (producida por la entrada de iones) produce un potencial

postsináptico excitatorio o inhibitorio que cambia la excitabilidad de la célula
postsináptica.

9) Remoción del NT por captación glial o degradación enzimática.

10) Además de la remoción del NT por células gliales cercana o degradación enzimática
en el espacio sináptico, se puede reabsorber en vesículas por endocitosis o realizar
una retroalimentación negativa al activar receptores en la neurona presináptica que
reduzcan la liberación del NT. Y se puede producir la recaptación del NT a la
membrana presináptica por transportadores específicos.

11) Por último, la membrana vesicular se fusiona por completo con la membrana
presináptica y se produce endocitosis con vesículas de Clatrina para terminar
formando parte de lo que es el endosoma. El cual va a producir por gemación a las
vesículas donde va a entrar el neurotransmisor de bajo peso molecular. Esto se
debe a que resulta energéticamente poco favorable fabricar constantemente nuevas
vesículas para compensar a las utilizadas. Además, la parte terminal comenzaría a
aumentar de tamaño si todas las vesículas que se fusionan quedan acopladas a la
membrana.

b) Luego, se envuelve el nervio ciático con una torunda de algodón embebida en

alcohol y pasado 5 a 10 minutos se estimula eléctricamente el nervio aplicando los
electrodos proximal y distalmente a la zona tratada con alcohol. ¿Qué espera
observar en cada caso? Justifique su respuesta.

Según estudios la interpretación común es que todos los efectos del etanol y otros alcoholes
sobre las células, son debidos a una interacción inespecífica del alcohol con la
membrana que se traduce como un aumento en la fluidez de la misma. Como es bien
conocido, el mantenimiento de un nivel óptimo de fluidez en las membranas es un requisito
importante para el funcionamiento normal de numerosas proteínas de la misma, de manera
que un incremento en la fluidez podría alterar las interacciones normales entre lípidos y
proteínas afectando así las funciones de estas últimas.
Esto generaría un cambio en la función de las proteínas que presenta: los canales de Na+ y
K+ dependientes de voltaje no funcionarán correctamente por lo que no se podrá transmitir
el estímulo, trayendo como consecuencia que no se produzca la contracción. Este efecto es
lo que se espera ver al estimular eléctricamente el nervio proximalmente a la zona tratada
con alcohol. Sin embargo, en las zonas distales no se evidenciará dicho efecto ya que las
membranas no han sido afectadas por el alcohol y por lo tanto no sufrieron modificación
alguna, por lo que se debería observar una contracción del músculo al estimularlo. Se trata
de una alteración reversible.

Además, debido a que el alcohol no es conductor de la electricidad, se observará en la zona

tratada con alcohol que no se genera un potencial de acción, a pesar de haberse estimulado
la zona con un electrodo. En cambio, en la zona distal a la zona tratada con alcohol, sí se
observará la generación de un potencial de acción producido por la estimulación eléctrica
generada con el electrodo.

c) Se retira la torunda y se lava la zona con solución Ringer durante 30 minutos y

posteriormente se aplican estímulos eléctricos. ¿Qué espera observar? Justifique su
respuesta.

La solución Ringer contiene cloruro de sodio, cloruro de potasio y cloruro de calcio en agua,
sabiendo esto podría esperarse la contracción del músculo, ya que si se lava en la zona
donde se aplicó el alcohol, la membrana se estabiliza nuevamente y vuelve a funcionar de
manera correcta. Normalmente, el potencial viajaría a través del axón de forma
saltatoria por la presencia de las vainas de mielina (aislante eléctrico), pero en este caso, al
estar todo el nervio lavado con solución salina, la conducción será continua a lo largo de
todo el axón y por ende, más lenta.

d) ¿Qué esperaría observar si se llevara a cabo la misma secuencia de experimentos

utilizando agentes anestésicos volátiles (éter o cloroformo)?

Dichos solventes deforman la membrana, por lo que no se verá ninguna clase de respuesta
al aplicar el estímulo ya que no hay forma de que éste se transmita. En este caso, la
situación no se revierte con la aplicación de solución fisiológica en la zona afectada, por lo
que se trata de una alteración irreversible)

Al tratarse de disolventes orgánicos (son liposolubles), estos van a desorganizar a los

fosfolípidos, deformando la membrana plasmática y afectando en consecuencia al
funcionamiento de los canales de iones responsables de la transmisión de la señal nerviosa

e) ¿Qué factores modifican la velocidad de la conducción del impulso nervioso?

Explique.

El axoplasma (citoplasma del axón) genera una resistencia y la velocidad de

conducción depende del producto de dicha resistencia por la conductancia de la
membrana. El valor de esta (conductancia de membrana) disminuye a medida que
aumenta el diámetro del mismo.
Por lo tanto, la velocidad de conducción aumenta al aumentar el diámetro del axón,
ya que la resistencia es inversamente proporcional al cuadrado del diámetro y la
capacitancia sólo aumenta linealmente.

En las neuronas mielinizadas, la velocidad de conducción aumenta ya que la mielina

funciona como aislante de las cargas que están dentro del axón, evitando que éstas
se escapen hacia afuera de la célula.
Esta disminuye la capacitancia de la membrana.

La mielinización potencia notablemente la conducción del PA en sentido distal, ya

que permite que el fpenómeno eléctrico regenerativo salte de un nodo hasta el
siguiente en lugar de propagarse gradualmente en sentido distal por la totalidad del
axón.