Apuntes Bio para Socio

Bloque de Arturo
Personia
Zoología
1º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
PRIMER PARCIAL. Temas 2, 4, 5, 6 y 7 ZOOLOGÍA
Apuntes de Pachi y Arturo Primero de Biología, UAM
TEMAS 2, 4, 5, 6 y 7
Primera Parte (Arturo)
Índice de contenidos.
TEMA 2. La evolución biológica 2
TEMA 6.1. La especie en Zoología 13
TEMA 7.1. Concepto de animal 20
TEMA 4. Principios de morfología 21
TEMA 5. Filogenia y caracteres 26
TEMA 6.2. Taxonomía y clasificación zoológica 29
TEMA 7.2. Apomorfías en metazoos 34
TEMA 3. Heterocronía. Las potencialidades de los semaforontes 38
El orden de contenidos seguido en el documento, tal como se presenta en el

índice, es el orden en el cual se han impartido estos materiales en las clases
teóricas de zoología.
Profesores:
Arturo Morales Muñiz
Eufrasia Roselló (Pachi)
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TEMA 2
La Evolución Biológica
Contenidos de la guía docente:
TEMA 2: niveles, causas y mecanismos de la evolución animal. Variación.
Selección y tipos de selecciones. Adaptación (concepto y adaptacionismo).
Teorías evolutivas
Idea clave
Evolución biológica. La evolución biológica es cambio.
Teorías evolutivas.
Las teorías evolutivas más conocidas son:
– Fijismo: defiende que los organismos fueron creados tal y como se
muestran en la actualidad y no han sufrido ningún tipo de modificación.
Esto se traduce en organismos estáticos a lo largo del tiempo.
– Transformismo (lamarkismo): establece que las especies presentan un
origen propio a partir del cual se fueron acumulando cambios que surgieron

en los individuos y estos transmitieron a su descendencia.
– Evolucionismo: afirma que las especies presentan un origen común a
partir del cual surgieron diferentes modificaciones, dando lugar a una
diversificación de formas.
Mánchate los dedos con Cheetos y escaquéate de tomar apuntes hoy

La teoría de la evolución es solo una teoría; pero una teoría científica. Las
teorías científicas se sustentan sobre múltiples evidencias para proporcionar
explicaciones globales sobre aspectos científicos del mundo natural. La teoría
de la evolución se sustenta en datos objetivos y, en ocasiones, comprobables y
reproducibles.
Por ello, el estudio de la evolución engloba aspectos que son propios de las
ciencias históricas, que no son verificables experimentalmente (como las
causas últimas); pero también de ciencias experimentales, que sí son
verificables experimentalmente (como las causas próximas). Las causas
próximas son causas directas, relacionadas con los sucesos que ocurren
durante la vida de un individuo. Las causas últimas, o finales, se basan en lo
que ocurre a nivel de población y durante varias generaciones.
¿Explica la evolución el origen de la vida? No. La evolución no explica el

origen de la vida, sino cómo se ha modificado la vida desde que surge. Sin
embargo, no conocemos cómo se ha originado. Otras disciplinas que se ocupan
del estudio del origen de la vida son, entre otras, la geobiología y la astrobiología.
Además, se cree que la vida no originaría en la Tierra, explicando el origen de la
vida en la Tierra a partir de la llegada de organismos desde el espacio.

¿La evolución viola la segunda ley de la termodinámica? Los organismos
vivos generan orden a partir de desorden (entropía), luego en el sistema formado
por la Tierra se observará un aumento del orden. Pero la segunda ley de la
termodinámica postula que es el desorden, o entropía, el que aumenta dentro
de un sistema cerrado. Sin embargo, la Tierra no es un sistema cerrado, ya que
el sol introduce energía de forma continua. Entonces, la evolución no viola la
segunda ley de la termodinámica.
¿Ha generado la evolución una diversidad equilibrada de la vida? No. Las

extinciones implican que la diversidad biológica nunca sea estable, ya que las
extinciones no generan equilibrio. Se estima que alrededor del 99% de las
especies que han existido a lo largo del tiempo se han extinguido.
Idea fundamental
La evolución de Darwin. Darwin nunca habló de evolución, sino de la idea
de descendencia con modificación. Esto siempre implica que exista una
herencia de dichas modificaciones en las posteriores generaciones. Esta es una
idea contraintuitiva, ya que estamos acostumbrados a pensar que cada
individuo de casa especie genera un individuo de la misma especie. Por ejemplo,
tendemos a pensar que un humano da lugar a otro humano. No obstante, si se
acumulan suficientes modificaciones a lo largo de varias generaciones puede
darse lugar a otra nueva especie. Las uniones entre las especies son los
eslabones perdidos.

La selección natural
Concepto clave
Selección natural. La selección natural es un mecanismo de evolución que
Darwin postula como fundamental. Para llegar a la idea de selección natural,
Darwin se basó principalmente en tres observaciones y dos deducciones.
Primera observación.
Los organismos presentan un gran potencial biológico. El potencial biológico
se traduce en la cantidad de descendientes que un organismo puede dar lugar.
Esto permite el crecimiento exponencial que las poblaciones de individuos,
basado en una progresión geométrica.
Por ejemplo, Darwin observó que los elefantes tardan unos 18 años en madurar,
tardan 4 meses en gestar y las hembras solo pueden embarazarse pasados 2
años del parto. Teniendo en cuenta que la esperanza de vida media de un elefante
es de uno 80 años, si hacemos cálculos, solo a lo largo de una generación de
elefantes la Tierra estaría llena de elefantes. Además, los elefantes son una
especie de muy lenta reproducción. Si hiciéramos los mismos cálculos para una
población de insectos, la cantidad final de individuos sería mucho mayor.

Segunda observación.
Sin embargo, el suceso descrito en la primera observación nunca se ha dado.
Nunca una sola especie ha llegado a ocupar toda la superficie terrestre. En la
naturaleza, las poblaciones no aumentan exponencialmente, sino que
permanecen con una cantidad de individuos bastante constante. De esta
manera, llegaremos a la primera deducción.
– Primera deducción: si los organismos tienen un potencial biológico
ilimitado, pero este nunca se ha llegado a desarrollar al completo, deberán
existir mecanismos de control. Estos mecanismos de control serían los
responsables de controlar el crecimiento de las poblaciones. Algunos
ejemplos de mecanismos de control son la limitación de los recursos en la
Tierra, la limitación de la superficie terrestre o la limitación de los niveles
de energía que llegan a la Tierra.
Tercera observación.
Existe una gran variación entre especies y, además, entre organismos de una
misma población. Por ejemplo, no existen dos partículas de virus iguales,
incluso dentro del mismo tipo de virus.
– Segunda deducción: si existe tanta variación entre organismos, entonces
ningún mecanismo de control afectará de igual manera a un organismo u
otro. Un mismo mecanismo de control podrá afectar más a ciertos
individuos y afectar menos a otros. Es justo por esto que algunos individuos
tendrán más facilidad, ya no solo de sobrevivir, sino de reproducirse y dejar
descendencia.

Variaciones
Las variaciones se tratan de las modificaciones que surgen en los individuos.
Podremos clasificar las variaciones según si éstas son heredables, y según si
son fluctuantes a lo largo de las generaciones.
Según su herencia.
– Variación heredable: modificación que se transmite a la descendencia. Es
la variación heredable la que influye en la evolución biológica. Para que se
dé la evolución, además de que la variación sea heredable se necesita que
sea transmitida a la descendencia. Si el individuo que presenta la variación
muere antes de reproducirse la variación no tendrá valor alguno.
– Variación no heredable: no se transmite a la descendencia. Estas son los
cambios que se producen en el individuo a nivel físico, como las heridas.

Según su fluctuación.
– Variación fluctuante: las variaciones fluctuantes presentan una trayectoria
que oscila a lo largo de las generaciones. Es decir, la frecuencia de la
presencia de la variación en los individuos oscila de una generación a otra;
pudiendo ser más frecuente en una generación, menos frecuente en la
posterior, y de nuevo más frecuente en la siguiente.
– Variación no fluctuante: las variaciones no fluctuantes son aquellas cuya
trayectoria se mantiene constante a lo largo de las generaciones. Son las
variaciones no fluctuantes las que influyen en la evolución biológica.
Idea clave.
Variaciones en evolución. Las variaciones que influyen en la evolución
biológica son las variaciones heredables que sean, además, no fluctuantes. La
selección natural es la correlación entre un rasgo heredable y su trayectoria. Si
el rasgo se hace más frecuente, la selección natural será positiva. Por el
contrario, si se hace menos frecuente, la selección natural será negativa.
La evolución biológica
Idea clave
Evolución biológica. La evolución biológica es cambio.
Para que la evolución biológica tenga lugar los organismos deberán cumplir los
siguientes requisitos. Si alguno de ellos no se cumple, entonces no será posible
la evolución biológica.
– Fisiología: el individuo debe funcionar como organismo.
– Supervivencia: el individuo debe sobrevivir en el medio en el que habita.
– Reproducción: el individuo deberá pasar sus genes a la descendencia.
Idea clave
Éxito reproductor. En la evolución biológica, el elemento clave es el éxito
reproductor. Este se mide según el número de descendientes que sobrevive. A
mayor número de descendientes, mayor probabilidad de que sobrevivan más.
¿Es la evolución un proceso azaroso? No. La evolución biológica presenta

elementos azarosos y elementos no azarosos. Las mutaciones son elementos
azarosos en un sentido equiprobable, ya que pueden ocurrir o no. Estas
mutaciones generan variación y, una vez dad la mutación, la selección natural
actuará para que se mantengan aquellas mutaciones beneficiosas para el
individuo. De este modo, la selección natural no es azarosa.
Por ejemplo, el gen de la lactasa es el responsable de la creación de la enzima

lactasa, la cual permite tolerar la lactosa. A medida que un organismo se va
haciendo adulto, es gen se inactiva, ya que si la madre desea tener más crías no
podría seguir amamantándoles a todos. Sin embargo, en una serie de poblaciones
humanas se observó que dicho gen no era inactivado al llegar a la adultez, pues
presentan un factor que mantiene su activación durante toda la vida. Esto les
permite que puedan beber leche sin problema en cualquier etapa de su vida.
Entonces, estas poblaciones de humanos podrán aprovechar los animales,
además de pasar transporte, como alimento, obteniendo leche y quesos a partir
de estos. Esto se traduce en una mejor calidad de vida y, además, en un mayor
éxito reproductor. La selección natural se encargará entonces de que dicho gen
que permite mantener activo el gen de la lactasa durante toda la vida pase a las
siguientes generaciones y se mantenga en la evolución.

¿Es la evolución biológica solo selección natural? No. La evolución no se
basa solo en la selección natural. La selección natural es un mecanismo de
evolución y, aunque con frecuencia es el principal, existen otros mecanismos
evolutivos, como la selección sexual o la deriva genética. La deriva genética, o
deriva alélica, son variaciones aleatorias en las frecuencias de los alelos de una
generación a la otra, debido a sucesos aleatorios.
Idea fundamental
Evolución y selección natural. La evolución no es solo selección natural.
La selección natural en un mecanismo de evolución, pero existen otros.
Tipos de selección
Existen varios tipos de selección en función del agente selector.

– Selección natural: el agente selector es el entorno. El agente selector no
está realmente definido.
– Selección artificial: el agente selector es el ser humano. El agente
selector está definido, luego los resultados serán esperables. En la selección
artificial se busca la obtención de resultados beneficiales.
– Selección sexual: el agente selector es un miembro de la misma especie,
pero del sexo opuesto. En la selección artificial, el agente selector busca el
mayor éxito reproductor, produciéndose el último requisito para la
evolución biológica. Si el éxito reproductor se enfrenta con la supervivencia,
el individuo, normalmente, optará por la reproducción, aunque esto
signifique la no supervivencia.

Por ejemplo, el pavo real con la cola de plumas más grande y extravagante
tiene un mayor éxito reproductor, pero será más lento a la hora de huir de
algún depredador. En cambio, los pavos reales con las colas más pequeñas
no tendrán mucho éxito reproductor, pero tendrán más facilidad para huir de
los depredadores.
Idea fundamental
Individuo más apto. El individuo más apto no es el que sobrevive, sino el que
mayor éxito reproductor presenta. Si un individuo sobrevive, pero no se
reproduce, sus genes no serán pasados a las demás generaciones.
Tipos de selección natural
En función del resultado, podemos clasificar tres tipos de selección natural.

– Selección direccional: el resultado tras la selección se ve desplazado
hacia una dirección. Se da la oscilación entre los rasgos opuestos; es decir,
en una ocasión predomina uno, y en otra ocasión predomina el otro.
Antes de la selección Después de la selección

Por ejemplo, el melanismo industrial es un proceso observado en muchas
especies de lepidópteros de zonas urbanas por el cual las alas de estos han
adquirido una tonalidad oscura. Antes de la revolución industrial, el color
predominante en las alas de las polillas era el blanco, ya que el tronco de los
árboles en los que se posaban era claro y aquellas con alas negras eran una
presa más visible para los depredadores. Sin embargo, después de la
evolución industrial, los troncos de estos árboles se oscurecieron, por lo que
las polillas de alas blancas fueron entonces más visibles para sus
depredadores. De este modo, el color predominante en las alas de las polillas
tras la revolución industrial era el negro. Este es un claro ejemplo de selección
direccional, pues observamos que la selección tiene una primera dirección
hacia un rasgo opuesto (el color blanco en las alas), y más tarde hacia el otro
(el color negro).
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– Selección disruptiva: en la selección disruptiva, los rasgos medios no

son beneficiosos para los individuos, por lo que, después de la selección
natural, únicamente sobrevivirán los rasgos opuestos. La selección
disruptiva genera un desdoblamiento de la media, dando lugar a la
existencia de dos rasgos comunes, que serán dos rasgos opuestos. En
algunas ocasiones, la selección disruptiva tiende a la diferenciación de una
misma especie en dos. Si van divergiendo dos poblaciones dentro de una
misma especie puede aparecer algún mecanismo de control que genere una
nueva especie.

Por ejemplo, existe una determinada población de peces que presentan un
claro ejemplo de selección disruptiva. En esta población, los peces de mayor
tamaño son quienes tienen un mayor éxito reproductor. Sin embargo, los
peces de un tamaño menos tendrán mucha más facilidad para escapar de los
depredadores.
– Selección estabilizante: en la selección estabilizante los caracteres

comprendidos en la media son beneficiosos para los individuos, por lo que
después de la selección natural se dará la desaparición de los extremos.
Por ejemplo, en los partos humanos todos los niños, independientemente del
peso y tamaño que presente la madre, se comprenden entre los tres y cinco
kilogramos. Por debajo o por encima de este rango, el niño será más
susceptible a sufrir más enfermedades. Este hecho se da en cualquier
población de humanos, sin depender del país o continente.
Idea clave
La selección natural es generadora de adaptación.
Adaptaciones
Concepto clave
Adaptación. Una adaptación es cualquier rasgo, ya sea morfológico, fisiológico
o de comportamiento, que le permite al organismos que la presenta tener un
mayor éxito reproductor que sus congéneres. El estudio de las adaptaciones
es uno de los campos más esenciales de la biología evolutiva. Las adaptaciones
evidencian que el estudio de la evolución se sustenta sobre las mismas bases
que el resto de disciplinas científicas.
Un ejemplo de adaptación es el siguiente.

Los cernícalos tienen una puesta media de 3 huevos. En un experimento, se

observarán a 3 parejas de cernícalos. En la primera puesta, todas ellas ponen 3
huevos. A la primera pareja se la mantiene con 3 huevos, a la segunda pareja se
le añade 1 huevo más a la puesta, y a la tercera pareja se le añaden 2 huevos
más. Al año siguiente, a la hora de la segunda puesta, la primera pareja pone 3
huevos más. Por otro lado, la segunda y tercera pareja no añaden ningún huevo
a su puesta. Un año más tarde, en la tercera puesta, la primera pareja vuelve a
poner otros 3, la segunda pareja pone entre 1 y 2 huevos, y la tercera pareja no
pone ninguno.
Pareja A Pareja B Pareja C

Puesta 1 3 4 5
Puesta 2 3 0 0
Puesta 3 3 1o2 0
TOTAL: 9 5o6 0
Como conclusión, diremos que el número de huevos en la puesta de los cernícalos

es una adaptación, pues el hecho de que la puesta sea de 3 huevos garantiza un
éxito reproductor, al dejar más descendencia que si la puesta fuera de 4 o de 5.
Idea fundamental
La evolución es el resultado de la adaptación de los individuos a su entorno.
La evolución sólo trabaja con rasgos heredables. Los rasgos adquiridos, en
principio, no se transmiten a la descendencia.
Por ejemplo, los cernícalos varían sus períodos de puesta dependiendo de la

estación o el clima de la zona. En zonas cálidas tendrán períodos de puesta más
continuos, por lo que la puesta total será mayor. Por el contrario, en zonas frías,
el tiempo entre puesta y puesta es mayor, por lo que su puesta total será menor.
Idea fundamental
Evolución. El individuo no evoluciona. El individuo sobrevive y se reproduce.
Es la especie la que evoluciona.
¿Están los organismos perfectamente adaptados a su ambiente? En la

mayoría de los casos, no. El hecho de que los organismos se encuentren
adaptados a su entorno depende en parte del tiempo que lleven habitando en
él. Sin embargo, el entorno está en constante cambio. La selección natural solo
trabaja con la variación disponible y existente. Esto significa que la selección
natural no genera variación.
Idea fundamental
La selección natural no genera variaciones. Son los mecanismos genéticos,
como las mutaciones, los que realmente dan lugar a dichas variaciones. La
selección natural simplemente selecciona. Además, la selección natural se
encuentra condicionada por las leyes físicas, las leyes químicas y la embriología.
Muchos de los rasgos adquiridos implican ciertos compromisos. Por ejemplo, un

mayor cerebro implica una mayor cabeza y, por tanto, eso desemboca en una
mayor dificultad para salir por el canal de parto.
¿Generan los organismos las adaptaciones que necesitan? No. La evolución

no detecta necesidades. Las mutaciones no surgen por la necesidad de los
organismos con el fin de convertirse adaptaciones. Si se da la aparición de
mutaciones beneficiosas para el individuo es por mera casualidad. Las

mutaciones beneficiosas, una vez surgidas, serán más frecuentes gracias a la
selección natural.
Idea clave
La evolución es contingente; es decir, puede ocurrir o no.
Gradualismo
El gradualismo establece que los cambios ocurridos a lo largo de la evolución se

han producido de manera lenta y gradual. Darwin basó su idea de evolución y
selección natural en cambios graduales. Esto es cierto. Sin embargo, la
selección natural no tiene por qué generar cambios graduales. También puede
generar cambios bruscos, incluso radicales. Por ejemplo, si un individuo
presenta una mutación muy considerable, pero que asegura su éxito
reproductor, entonces la selección natural seleccionará dicha modificación.
Estas mutaciones a gran escala son las macromutaciones. Un ejemplo de
macromutación sería una duplicación del genoma.
Idea fundamental
Gradualismo. Resumiendo, Darwin se basaba en que la evolución biológica
ocurría de manera gradual mediante la acumulación de pequeñas mutaciones
a lo largo del tiempo. No obstante, pueden darse macromutaciones que den
lugar cambios bruscos en la evolución.
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¿Conocemos todos los pormenores de la historia de la vida? No. Se

descubren constantemente fenómenos nuevos relacionados con la vida y el
mundo orgánico. Además, estos descubrimientos encajan dentro de los
postulados de la teoría de la evolución.
¿Es la evolución un camino de progreso? No, la evolución no es un camino

de proceso. Las especies no evolucionan desde organismos más sencillos a
organismos más complejos. Las especies van surgiendo por fenómenos de
divergencia entre las poblaciones de una misma especie anterior en el tiempo.
Idea fundamental
La evolución no ocurre desde aquello más simple a lo más complejo. En
muchas ocasiones, puede transcurrir desde lo más complejo a lo más simple,
siempre que las circunstancias lo favorezcan. Por ejemplo, las mitocondrias
proceden de bacterias de vida libre mucho más complejas, al igual que ocurre
con muchos endoparásitos.
¿Existen organismos superiores o inferiores? No. Cada organismo está

adaptado a su determinado ambiente de vida, existiendo así numerosos modos
de vida. Los ambientes difieren, luego los organismos son diferentes y, por tanto,
las adaptaciones también serán distintas. Pero ninguna adaptación es mejor o

peor que otra, siempre que el éxito reproductor sea posible.
¿Asegura o busca la evolución el bien de la especie? La evolución natural

solo selecciona rasgos que sean beneficiosos para los individuos. Si un rasgo es
perjudicial para el individuo, este nunca será seleccionado por la selección
natural, por muy beneficioso que sea para la especie. De este modo, para que
un rasgo sea seleccionado, este deberá ser beneficioso para el individuo,
independientemente que sea beneficioso o no para la especie.
Idea fundamental
Las adaptaciones surgen en los individuos y estas deberán ser beneficiosas
para el individuo, con el fin de garantizar su éxito reproductor. Ningún rasgo
perjudicable para el individuo será seleccionado por la evolución, incluso si este
beneficia a la especie, ya que quien se reproduce para transmitir sus genes a la
descendencia es el individuo, no la especie.
Idea clave
La evolución malentendida ha ocasionado grandes tragedias. El concepto
de la evolución ha sido malentendido por muchas personas. Un claro ejemplo
de idea evolutiva malinterpretada es la idea de “la supervivencia del más apto”.
Según Darwin, “no es la especie más fuerte, ni la más inteligente, la que
sobrevive, sino la que mejor se adapta al cambio”.
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¿La evolución fomenta rasgos que favorecen la competencia y el conflicto?

Sí, sin duda. Pero esto se trata solo de una parte de la historia. Recordemos que
la selección natural sólo favorece rasgos que aumentan el éxito reproductor de
un individuo, no de la especie en general, independientemente que estos
fomenten o no la competencia, aunque normalmente están relacionados. La
existencia de diferentes condiciones y ambientes da lugar a la existencia de
rasgos beneficiosos diferentes. Algunos rasgos altruistas pueden ser
beneficiosos en circunstancias determinadas. Desde un punto de vista moral,
la selección natural genera con frecuencia rasgos positivos.
¿Fomenta la evolución la armonía y la cooperación en la naturaleza? Sí,
sin duda. Pero esto, al igual que la pregunta anterior, vuelve a ser sólo una parte
de la historia. La selección natural sólo favorece rasgos que aumentan el éxito
reproductor de un individuo. Desde un punto de vista moral, la selección
natural genera rasgos no consistentes.
Simbiogénesis
La simbiogénesis es el conjunto de mecanismos que generan procesos de

colaboración entre diferentes organismos. La simbiosis es la acción concreta,
mientras que la simbiogénesis es el proceso, o razón, por el cual se produce

dicha simbiosis. En otras palabras, la simbiogénesis es la explicación del origen
de la simbiosis que tiene lugar.
Idea clave
Microbioma. Todo organismo es un ecosistema de organismos colaborando
entre ellos. Este es el concepto de microbioma. El 90% de nuestro organismo
son, en realidad, otros organismos conviviendo.
¿Cuál es el beneficio para el individuo de ser homosexual? En primer lugar,

debemos diferenciar homosexualidad entre animales y humanos. En humanos,
la homosexualidad está relacionada con lo sentimental, mientras que en
animales se relaciona con la reciprocidad o el mantenimiento de la genética. Por
ejemplo, en algunas especies, aquellos individuos que no se han reproducido
cuidan de otras crías que no son suyas por reciprocidad; es decir, por el hecho
de que, si al año siguiente son ellos los que se reproducen, otro individuo que
no se haya reproducido esta vez cuide de sus crías. En caso de especies en las
que los individuos se dedican exclusivamente a cuidarse entre ellos, como las
abejas o las hormigas, la no reproducción se debe al mantenimiento de la
genética. Los individuos optan preferiblemente por cuidar de sus hermanas,
con quienes comparte un 75% de su genética, en vez de reproducirse y dejar
descendencia, la cual solo presentaría un 50% de la genética del individuo.
12

TEMA 6.1
La especie en zoología

TEMA 6: taxon, niveles taxonómicos.
(El concepto de especie en zoología podría incluirse en este apartado de temario de la
guía docente, aunque no se vea incluido realmente en esta).
La especie en zoología
Idea clave
Concepto de especie. Cualquier concepto de especie es un artefacto humano.

Darwin tenía un pensamiento lamarckista en cuanto a herencia y transmisión
de caracteres. En su obra, El origen de las especies, no describe en ningún
momento el concepto de especie. Hoy en día, los métodos para reconocer
especies no paran de mejorar. Conocer y reconocer especies es importante para
reconocer especies que se encuentren en peligro de extinción y para el
mantenimiento de la biosfera.
¿Conocemos la totalidad de integrantes de algún ecosistema? No. Los

individuos dentro de un ecosistema son, a su vez, un ecosistema formado por
otros individuos (microbioma).
Concepto fundamental
La especie. La especie es un concepto esencial en Biología y, por ende, en
Zoología. Según Ernst Mayr, la especie es la piedra angular de la evolución.
La especiación
La especiación es el conjunto de procesos a través de los cuales se da la

aparición de una nueva especie. La evolución influye en la especiación de
manera muy relevante, ya que la diferenciación entre dos poblaciones de una
misma especie puede llevar a la escisión de esta en dos especies distintas.
En el proceso de la especiación podemos diferencias una secuencia de pasos,

aunque no siempre se siguen de manera firme necesariamente.
– Etapa 1: hábitat. La diferenciación entre dos poblaciones se debe a que
estas viven en distintos hábitats.
– Etapa 2: morfología trófica. El hecho que habiten en diferentes regiones
implica que su alimentación sea diferente.
– Etapa 3: comunicación. La diferenciación entre dos poblaciones se puede
deber también a una comunicación distinta, como la presencia de diferentes
cantos o comportamientos.
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Un ejemplo de especiación que siga estos tres pasos es el que se da para las
poblaciones de murciélago de pipistrellus y pigmaeus. Los murciélagos pigmaeus
habitan en construcciones abandonadas, mientras que los pipistrellus viven en
los troncos de los árboles. Debido a los diferentes hábitats se dio una diferencia
en la alimentación de cada uno. Finalmente, se observó que el canto del
pigmaeus es más constante que el del pipistrellus, presentando ambas
poblaciones una comunicación diferente.
Sin embargo, en algunos procesos de especiación no se observa un seguimiento
rígido de estos pasos. En ocasiones incluso uno de ellos puede no darse. Por
ejemplo, tres poblaciones distintas de orcas se diferenciaban en la alimentación
y en la comunicación, pero habitaban en el mismo lugar. Las poblaciones de
peces gato se diferencian en hábitat y alimentación, pero su comunicación es la
misma. De este modo, debemos tener en cuenta que los pasos del proceso de
especiación son diferentes para los distintos tipos de especiación. La
especiación depende de diferentes factores.
Idea clave
Toda especiación implica barreras reproductoras.
Tipos de especiación

Los procesos de especiación pueden ser:
– Especiación alopátrica: las poblaciones habitan en áreas separadas. Van
ocurriendo cambios en cada una de estas poblaciones que terminan por
diferenciarlas en dos especies. Por ejemplo, se da una misma población de
insectos que se ve dividida por la aparición de un nuevo río. Cada una de
las dos nuevas poblaciones irá acumulando cambios y evolucionando
independientemente. Al secarse el río, ambas poblaciones vuelven a
reunirse, pero, debido a las diferencias entre ambas, se da la presencia de
barreras reproductoras entre estas.
– Especiación simpátrica: las poblaciones habitan en el mismo área en
sentido amplio. Es decir, las áreas coinciden, pero no a niveles de escala.
Por ejemplo, una población habita en la base de un mismo árbol y otra en
la copa de este. La escala es muy importante en la especiación simpátrica
y depende del tipo de organismo.
– Especiación sintópica: las poblaciones habitan en el mismo área en sentido
estricto. Por ejemplo, habitan en el mismo árbol, en la misma rama y,
además, en la misa hoja.
Idea clave
La especiación es un proceso histórico. Tiene que ver con sucesos que han
tenido lugar a lo largo del tiempo. Debemos tener en cuenta que las barreras
geográficas han podido diferentes en un pasado.
Las islas son claras generadoras de especiación alopátrica. Las colonizaciones

de poblaciones a diferentes lugares también conducen a especiación.
14

Especiación alopátrica y simpátrica.

Hablamos de simpatría, incluyendo el concepto de sintopía, cuando se produce
un posterior contacto entre poblaciones que han sufrido una especiación
alopátrica. Es decir, la simpatría se da cuando, después de que dos poblaciones
de una misma especie acumulen cambios que las diferencien debido a una
alopatría, se pongan en contacto una vez que las barreras geográficas que
generaron dicha alopatría desaparezcan.
Al producirse este posterior contacto, los extremos de una misma especie son
tan diferentes que, al mezclarse de nuevo las poblaciones, estas ya no pueden
ser interfecundas; es decir, no pueden reproducirse entre ellas o dicha
reproducción se ve dificultada. Si los cambios producidos en los extremos de
ambas poblaciones superan el umbral de cambios, se dará entonces la
distinción de una nueva especie. Esto puede ser observado a través de los
círculos de especie.
Círculos de especie.
Los círculos de especie se observan
principalmente en poblaciones de
aves. El proceso de diferenciación
entre poblaciones en las aves sigue

un trazado circular, quedando los
extremos muy cercanos a nivel
geográfico. Las poblaciones de estos
extremos, además, ya no serán
interfecundas.
Principio de exclusión competitiva.

El principio de exclusión competitiva, o principio de Gauss, afirma que una
población en conflicto con otra se desplazará para no extinguirse, ya que la otra
población ganaría la competición a nivel de alimento o asentamiento. Este
desplazamiento podría considerarse un tipo de especiación alopátrica, ya que
ambas poblaciones, al encontrarse ahora separadas geográficamente, podrán
acumular cambios que originen la diferenciación de una nueva especie.
15

Especiación ecológica.
La especiación se debe a la aparición de barreras reproductoras debidas a la
adaptación a ambientes divergentes. El morfo–espacio son las modalidades de
un organismos que hacen que este pertenezca a una especie u otra. Es decir,
cada una de las características que un organismo debe presentar, o desarrollar,
para clasificarse en una determinada especie.
Concepto clave
Especie críptica. Las especies crípticas se tratan de especies indiferenciables
morfológicamente. Pueden darse en situaciones de simpatría o situaciones de
sintopía. Por ejemplo, las mariposas zafiro son idénticas en su estado adulto.
Sin embargo, estas presentan en su estado joven orugas diferenciables
morfológicamente entre ellas.
Barreras de aislamiento
Las barreras de aislamiento se tratan de propiedades extrínsecas (del entorno)

o intrínsecas (de los propios organismos) que dificultan o impiden la
reproducción entre poblaciones. Pueden ser geográficas o reproductoras.
– Barreras geográficas: son barreras físicas. Se tratan de propiedades
extrínsecas del entorno que dificultan la reproducción. Son las más visibles,

pero no las más frecuentes. Las barreras geográficas están relacionadas con
procesos de especiación alopátrica clásica.
– Barreras reproductoras: se tratan de propiedades intrínsecas de los
organismos que impiden la interfecundidad. Están relacionadas con
especiaciones simpátricas, pero también con especiaciones alopátricas.
(Ejemplo de especiación alopátrica

debida a la aparición de barreras geográficas)
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Concepto clave
Las barreras geográficas separan poblaciones de manera física.
Concepto clave
Las barreras reproductoras separan especies debido a que disminuyen la
probabilidad de interfecundación; es decir, de una reproducción eficaz entre
poblaciones.
Tipos de barreras reproductoras
Las barreras de aislamiento reproductoras pueden ser, además, de varios tipos.

– Barreras pre–reproductoras: se dan en el momento de la reproducción,
pero antes de la fecundación. Un ejemplo de barrera pre–reproductora sería
la hora de la liberación de gametos en especies acuáticas, las cuales liberan
los gametos a diferentes horas del día para que no dar lugar a la aparición

de híbridos. Otro ejemplo es la incompatibilidad antámica entre órganos
copuladores.
– Barreras post–reproductoras pre–cigóticas: son las que aparecen después

del apareamiento pero antes de la fecundación. Son, por ejemplo, la
incompatibilidad gamética cuando el esperma no logra fecundar el óvulo.
– Barreras post–reproductores post–cigóticas: se dan después de la
fecundación. Ocurren cuando el individuo que nace tras dicha fecundación
es un híbrido que presenta esterilidad o un menor éxito reproductivo. Este
menor éxito reproductivo puede deberse a:
o Inviavilidad del híbrido: el individuo presenta dificultades funcionales
que lo hacen funcionar como organismo.
o Esterilidad del híbridro: el híbrido no puede reproducirse.
o Inviabilidad ecológica: el individuo es incompatible con el entorno en el
que habita.
o Esterilidad etológica: el híbrido no es reconocido como un miembro de
la especie y no logra relacionarse con normalidad con el resto de
individuos.
Idea funamental
La especie se fundamenta entonces sobre una comunidad reproductora (los
indiciduos deben reproducirse correctamente), una comunidad ecológica (los
individuos deben ser compatibles con el medio) y una comunidad etológica (los
individuos deben ser reconocidos entre ellos como miembros de una misma
especie y relacionarse con normalidad).
17
Concepto clave
Nicho. Un nicho ecológico es el papel funcional que desempeña un organismo
dentro de una comunidad ecológica.
Definiciones de especie
Idea clave
¿Qué es una especie? Una especie es una adaptación.
Concepto clave
Velocidad de especiación. La velocidad de especiación puede se más lenta
o más rápida, dependiendo de la arquitectura genética de los organismos. La
arquitectura genética refiere a las bases genéticas de un organismo y a sus
propiedades de variación. Normalmente, las duplicaciones de genoma son más
frecuentes en plantas y más raras en animales. La alopopliploidía consiste en
la procedendia del genoma de una especie poliploide de dos especies ancestrales
distintas. Esta alopoliploidía puede dar lugar a una rápida velocidad de
especiación.
Concepto fundamental
Concepto de especie. El concepto de especie es difícil de definir. No existe

una definición unitaria, ni siquiera para animales.
Concepto de especie como linaje común.

Las especies son linajes que evolucionan de forma independiente. Se tratan de
metapoblaciones que intercambian alelos con la frecuencia suficiente como para
formar parte todas ellas de una piscina genética compartida.
Concepto nominal.
Una especie es aquello que un especialista determina con tal.
Concepto tipológico (linneano).

La especie se basa en las características de un individuo determinado, o tipo.
Todos los demás individuos se valoran en función de su semejanza con dicho
tipo; es decir, en función que los rasgos clave que compartan.
Concepto biológico.
Una especie es un grupo de poblaciones aisladas reproductivamente de otros
grupos equivalentes. Diremos que los grupos de poblaciones constituyen
especies diferentes cuando:
– Sus diferencias genéticas les impiden vivir en el mismo área.
– En caso de cohabitar, sus diferencias les impiden generar híbridos, o si se
dan híbridos, estos son estériles o tienen un menor éxito reproductor que
sus progenitores.
Sin embargo, el concepto biológico de especie se ve refutado por factores como

la existencia de la reproduccion asexual.
18

Concepto filogenético.
La diferenciación entre especies se basa en las similitudes, u homologías,
debidas a la descendencia de un antecesor común.
19
TEMA 7.1
Concepto de animal
TEMA 7: concepto de animal
Concepto de animal
Los animales son organismos eucariontes pluricelulares. Presentan una
nutrición heterótrofa y son de naturaleza aeróbica; es decir, necesitan de la
presencia de oxígeno para llevar a cabo procesos metabólicos. Los animales se
reproducen a través de embriones. Otras catacterísticas propias de los animales
son la siguientes.
– Las células animales presentan, como máximo, un centriolo por célula. Las
células somáticas, que se tratan de la mayoría de células del individuo,
tienen sus centriolos especializados en el movimiento. Por otro lado, las
células reproductoras, los gametos, presentan los centriolos especializados
en la reproducción. Los cambios que se den en células somáticas no
pasarán a la descendencia, mientra que los cambios dados en células

reproductoras sí que pasarán a la descendencia.
– Los animales presentan un patrón espacial concreto de expresión genética.
Este es el complejo génico hox, que se tratan de genes que determinan las
estructuras anteriores y posteriores de los animales: la cabeza y la cola.
– Los animales sufren senescencia; es decir, los animales envejecen. Este
envejecimiento está relacionado con el acortamiento de los telómeros en
cada división celular.
– Debido a la senescencia, la muerte es un concepto muy asegurado en
animales. Los animales, en comparación con otros reinos, son de vida muy
corta. Por ello, las estapas de la vida de un animal suceden de una forma
mucho más rápida que las de una planta u hongo.
20

TEMA 4
Estructura animal
TEMA 4: principios de morfología. Polarización, direccionalidad, cefalización,
simetría: terminología elemental.
Conceptos para el estudio de la estructura animal
Anatomía.
La anatomía consiste en el estudio descriptivo y concreto de la estructura de los
organismos y sus diferentes partes.

Morfología.
La morfología refiere al estudio teórico y abstracto de la forma y funcionalidad
de los organismos y de sus diferentes partes. Dicho estudio se bada sobre
estructuras idealizadas o modelos.
Conceptos clave de simetría
Los conceptos clave de morfología son los siguientes:

– Eje: recta que sirve de referencia para un plano.
– Plano: objeto ideal que solo presenta dos dimensiones y que contiene
infinitos puntos y rectas.
– Polaridad: la polaridad consiste en la diferenciación de estructuras a lo
largo de un mismo eje. Un eje estará polarizado si sus dos extremos son
diferentes. La cefalización es un ejemplo de polarizción que consiste en la
diferenciación de la cabeza en la parte anterior del eje principal de un
animal.
Simetría y tipos de simetría
La simetría animal supone la división imaginaria del cuerpo del animal en

midades equivalentes o similares. Los tipos de simetría son asimetría, simetría
esférica, simetría radial y simetría bilateral.
Asimetría.
La asimetría es anaxial, pues no presenta ejes,
y apolar, ya que entonces no presentará ejes
polarizados. Este tipo de simetría lo poseen
mayormente organismos de modo de vida
incrustante.
21
Simetría esférica.
La simetría esférica es homoaxial, ya que
todos sus ejes son iguales, y apolar.
Cualquier plano que pase por el centro del
animal divide al cuerpo en dos mitades
especulares. Al ser esfércios, tienen infinitos
planos. Los animales que cuentan con
simetría esférica suelen ser pequeños y de
vida flotante.
Simetría radial.
La simetría radia es monoaxial, ya que presenta un solo eje longitudinal que
pasa por la boca, y además heteropolar, pues cualquier plano que atraviese
dicho eje divide al cuerpo en dos mitades especuares. Los animales que poseen
simetría radial suelen ser de vida fija al sustrato en su origen, como los pólipos.
Sin embargo, en su estado reproductor pueden ser de vida flotante, como ocurre
con las medusas.

Simetría bilateral.
La simetría bilateral es monoaxial, pues presenta un solo eje longitudinal que
pasa por la boca, y bipolar. Este eje longitudinal está, además, polarizado, ya
que presenta cefalización. El plano sagital divide al cuerpo en dos mitades, una
derecha y otra izquierda. Asimismo, podemos observar dos planos más
perpendiculares al plano sagital. El plano frontal divide al cuerpo en una mitad
dorsal y otra ventral. Por otra parte, plano transverso divide al cuerpo en una
mitad anterior, o craneal, y otra mitad posterior, o caudal. Los animales de
simetría bilateral son aminales de modo de vida de movimiento activo.
22

Conceptos clave de morfología
Arquetipo.
Un arquetipo es un modelo que refleja la estructura idealizada de un organismo
u órgano a partir del cual habrían surgido posteriores modificaciones. Los
arquetipos no se corresponden con la realidad de los individuos. Estos, además,
se tratan de modelos a nivel estructural.
Zootipo.
El zootipo se trata al patrón espacial de expresión génica que caracteriza a un
animal. Es decir, el zootipo refiere al complejo de genes hox.
Estadío filotípico.
El estadío filotípico consiste en el desarrollo embrionario en el cual se expresa
más claramente el zootipo.
Concepto clave
Carácter. Un carácter es un elemento o rasgo de un organismo que puede ser
comparado con los rasgos de otros organimos. Normalmente, los caracteres son
heredables. Cuando hablamos de caracteres nos referimos a rasgos fenotípicos,

a nivel estructural, aunque también pueden tratarse de rasgos genéticos o de
comportamiento.
Polimorfismos
Los polimorfismos suceden cuando un gen puede expresarse de varias formas;

es decir, puede traducirse en rasgos diferentes.
Polimorfismo cromático.
Dependiendo de diversos factores,
como la región en la que habite una
población u otra, los individuos
presentarán una diferencia cromática;
es decir, de colores. Ejemplo: caracoles.
Polimorfismo ecomórfico.
Dependiento del ambiente en el que los organismos habiten, estos contarán con
una morfología u otra. Los diferentes organismos que presentan polimorfismo
ecomórfico se denominan morfos. Ejemplo: lapas.
23

Polimorfismo ontogénico.
El polimorfismo ontogénico se da el individuos cuyo aspecto en su estado adulto
es diferetnte al aspecto en su estado joven. Las diferentes formas morfológicas
que puede presentan un individuo a lo largo de su desarrollo se conocen como
semaforontes del desarrollo ontogénico. Los semaforontes han causado mucha
confusión debido a que se creía que estos se trataban de especies distintas
cuando, en realidad, eran la misma especie en distintas etapas de su desarrollo.
Ejemplo: cangrejos.
Polimorfismo sexual.
El polimorfismo sexual tiene lugar cuando
los rasgos de la hembra son diferentes
morfológicamente a los del macho dentro de
una misma especie. Ejemplo: peces abisales.
Polimorfismo colonial.
Hablamos de polimorfismo colonial cuando cada individuo está diferenciado
funcional y, por tanto, morfológicamente dentro de una colonia. Cada uno de
estos individuos se denomina zooide. Cada zooide se trata de una célula
especializada que cumple una determinada función en la colonia. Ejemplo:
carabela portuguesa.
24

Polimorfismo social.
El polimosfirmo social se da cuando los individuos se diferencian
morfológicamente debido a que cumplen difertentes funciones dentro de una
sociedad de individuos. En el polimorfismo social, cada grupo de individuos,
según la función que estos cumplen, se denomina casta. Ejemplo: hormigas.
25
TEMA 5
Principios de filogenia
TEMA 5: carácter y estado, tipos de caracteres, homología, homoplasia.
Concepto de filogenia
Filogenia.
La filogenia se trata de la relacion de parentesco entre especies o grupos de
organismos. Este parentesco entre especies tratado en la filogenia es debido a
la genealogía de las especies. Es por ello que se defiende un origen común a
partir del concepto de homología. La filogenia recoge la historia evolutiva de
una especie o grupo de especies.
Concepto clave
Ontogenia. La ontogenia refiere al conjunto de cambios, o secuencia de
transformaciones, que ocurren en el ciclo de un organismo desde la fecundación
hasta el momento de su muerte.

Idea clave
La ontogenia determina un origen común de caracteres en función de la
historia individual de un determinado organismo, a través de su embriología.
Idea clave
La filogenia determina un origen común de caracteres en función de la historia
del grupo al que pertenece ese determinado organismo, a través de la evolución
de su linaje.
Homología y Analogía
Homología.
La semejanza entre caracteres es debida a la genealogía de estos. La homología
puede darse a nivel molecular, a nivel estructural o a nivel de evolución (la
homología a nivel filogenético ocurre cuando un determinado carácter se da a
lo largo de un linaje).
Concepto clave.
Homología. Dos o más caracteres son semejantes debido a que comparten un
origen común. Hablaremos entonces de caracteres homólogos.
En ocasiones puede ocurrir que la presencia de un determinado caracter entre

dos especies suponga una homología a nivel estructural, pero no lo sea a nivel
filogenético, o evolutivo. En estos casos hablaremos de homología parcial. Por
el contrario, si la homología es a nivel estructural y a nivel evolutivo, la
homología será genética.
26

Por ejemplo, aves y murciélagos presentan ambos un mismo carácter, que son las
alas. Este carácter, debido a que aves y murciélagos presentan un antecesor
común (G), se tratará de un carácter homólogo. Además, esta homología será a
nivel estructural. Sin embargo, como el antecesor inmediato de las aves (A) y el
antecesor inmediato de los murciélagos (P) no presentan este carácter; es decir,
no presentan alas, no se dará homología a nivel filogenético. Entonces, la
homología entre el carácter de las alas en aves y el carácter de las alas en
murciélagos es una homología parcial.
Por el contrario, ratones y dinosaurios presentan ambos cuatro patas. Este es un
carácter homólogo, ya que ambos presentan un origen común, de manera que se
dará una homología estructural. Además, como el antecesor inmediato del ratón
(P) y el antecesor inmediato del dinosaurio (A) poseen también ambos dicho
carácter, la homología será también a nivel filogenético. De este modo, la
homología entre el carácter de las cuatro patas en ratones y el carácter de las
cuatro patas en dinosarios será una homología genética.
Analogía.
Si dos caracteres realizan una misma función, es posible que dichos caracteres
sean similares entre sí.
Concepto clave.
Analogía. Dos o más caracteres son semejantes debido a que comparten una
función común. Hablaremos entonces de caracteres análogos.
Concepto clave.
Convergencia. La convergencia es el proceso evolutivo que genera caracteres
similares en linajes independientes cuya semejanza es solo debida que estos
realizan una función similar. La convergencia refiere a la presencia de
caracteres análogos.
Concepto clave.
Homoplasía. La homoplasía es la disciplina que estudia los procesos que
generan las convergencias que han ocurrido a lo largo de la evolución.
27
La convergencia puede producirse a nivel estructural o a nivel molecular. Un

ejemplo de convergencia a nivel estructural es la presencia de caracteres
análogos entre topos y alacranes. Estos presentan extremidades similares
debido a la función excavadora que ambos realizan. Por otro lado, un ejemplo
de convergencia a nivel molecular sería la síntesis de una misma molécula entre
polillas y elefantes, quienes producen esta molécula para atraer a los machos.
(Topo) (Alacrán)
Cuando la convergencia ocurre entre grupos con parentesco, se habla

normalmente de paralelismo, o convergencia paralela.
Comportamientos homólogos y análogos
Comportamientos homólogos.

Los comportamientos homólogos se deben a un origen común. Por ejemplo, los
patos siempre han presentado el mismo comportamiento para el apareamiento,
por lo que las distintas especies de patos presentarán comportamientos
similares al aparearse. Otro ejemplo de comportamiento homólogo es el carácter
social de los primates.
Comportamientos análogos.
Los comportamintos análogos, o convergentes, no se deben a un origen común.
Un ejemplo de comportamiento análogo es la risa en humanos y en simios. En
los humanos, la risa implica alegría o relajación. Por el contrario, la risa en
simios implica agresividad.
28
TEMA 6.2
Taxonomía y Clasificación Zoológica

TEMA 6: taxonomía y nomenclatura zoológicas. Conceptos: taxonomía, taxón,
niveles taxonómicos. Reglas básicas de nomenclatura zoológica.
Idea clave
La filogenia refiere a la relación de parentesco entre grupos de organismos. La
filogenia recoge la historia evolutiva. Una filogenia es similar a un linaje familiar.
Conceptos clave de nomenclatura

Clasificación.
La clasificación consiste en la ordenación de los organismos en diferentes
grupos según unos criterios determinados. La clasificación biológica debe seguir
de manera congruente la filogenia.
Taxonomía.
La taxonomía refiere a la teoría y la práctica de clasificar organismos.
Asimismo, la taxonomía interviene en el reconocimiento y la nominación de
especies.
– Un taxón consiste en un grupo formal de organismos que constituye una
unidad taxonómica. Los taxones puede tratarse de una agrupación natural
o una agrupación artificial, como sucede con la nominación de los
semaforontes, los cuales se tratan realmente de los diferentes estados del
desarrollo de un mismo individuo.
– Una categoría taxonómica es el nivel en la jerarquía taxonómica que ocupa
un taxón.
Categoría taxonómica Taxón

Reino Animalia
Filo Chordata
Clase Mammalia
Orden Lagomorpha
Familia Leporidae
Género Lepus
Especie Lepus castroviejoi
Sistemática.
La sistemática se encarga de la clasificación jerárquica de las agrupaciones
de organismos según las relaciones de parentesco. Es decir, la sistemática
estudia y relaciona las filogenias de los distintos grupos animales para
clasificarlos en una misma historia evolutiva. Entonces, la sistemática se ocupa
de describir el orden evolutivo. Estudia qué organismo descendió de qué otro
y cuál descience a partir de él. La sistemática se ocupa de explicar la diversidad
biológica desde un plano evolutivo.
29
Árboles filogenéticos
Los árboles evolutivos, o árboles filogenéticos, son hipótesis filogenéticas

creadas a partir de conceptos de taxonomía y filogenia. Los árboles pueden
confeccionarse de distintas formas. A la hora de dibujar árboles filogenéticos,
en un extremo deberá quedar el antecesor común, mientras que en el otro
extremo se colocarán los descendientes de este. El grupo externo no es más
primitivo ni ha sufrido menos cambios. Los árboles que presentan el antecesor
común en la parte superior y la descendencia en la parte inferior (como se
muestra en el segundo árbol de la siguiente imagen), se denominan
dendogramas.
Las ramas de los árboles filogenéticos

representan los distintos grupos de individuos.
Las ramas se bifurcan en los nódulos. Los

nódulos son las bifurcaciones de los árboles, y
cada uno de ellos representa un evento de
divergencia o separación entre dos grupos. Si
un nódulo da lugar a tres ramas o más, se dirá
que el árbol no está resuelto, o está incompleto.
Asimismo, los taxones pueden rotar sobre el eje
de su nódulo sin que las relaciones de
parentesco se vean modificadas.
Caracteres
Un carácter es cualquier elemento o rasgo de un organismo, generalmente

heredable, que puede ser comparado con otro rasgo de otro individuo.
Polaridad de un carácter.
La polaridad de un carácter refiere a la trayectoria que sigue la transformación
de un carácter a lo largo de la evolución. La polaridad es la evolución de un
carácter desde un estado apomórfico a un estado plesiomórfico.
Estado de un carácter.
El estado de un carácter refiere a cada una de las diferentes formas en las que
se puede presentar un determinado carácter a lo largo de la historia evolutiva.
Los caracteres pueden presentar dos estados pricipales: el estado ancestral y el
estado moderno.
30
Estados de un carácter
Plesiomorfías.
Un carácter plesiomórfico es el carácter
ancestral o primitivo de una filogenia. A
partir de los caracteres plesiomórficos
derivan los caracteres apomórficos. Los
caracteres simplesiomórficos son caracteres
primitivos compartidos por varios taxones y
que no definen grupos monofiléticos.
Apomorfías.
Los caracteres apomórficos son los caracteres derivados en una filogenia.
Estos se presentan en su estado de carácter derivado. Dentro de las apomorfías
podemos distinguir entre:
– Autapomorfías: los caracteres autopomórficos son caracteres derivados
que solo presenta una única especie y que no se comparte con ninguna otra.
– Sinapomorfías: los caracteres sinapomórficos son caracteres derivados
que comparten todos los descendientes inmediatos de un antecesor común.
Idea clave

La condición plesiomórfica o apomórfica de un mismo carácter depende
del momento en el que nos situemos en la historia evolutiva o filogenia. Es decir,
depende del lugar donde nos detengamos en el árbol filogenético.
Por ejemplo, en la primera

aparición del carácter del
pelo en animales, este sería
un carácter apomórfico,
ya que se trataría de un
carácter derivado de otro
carácter ancestral previo.
Este carácter aparecería en
un primer momento en una
única especie, por lo que,
además, se trataría de una
autapomorfía. Tiempo
después, al darse una
bifurcación a partir de la primera rama que presentaba el carácter del pelo, este
pasará a ser una sinapomorfía, ya que se trataría de un carácter derivo que
comparte un mismo antecesor común inmediato y sus descendientes. Sin
embargo, a partir de la segunda bifurcación en el carácter, este comenzará a ser
una plesiomorfía, debido a que a partir de este entonces todas las ramas que
se originarán a continuación presentarán dicho carácter. Además, ya no solo
presenta pelo el antecesor común inmediato a las nuevas ramas, sino el
antecesor común a este también.
31

Escuelas sistemáticas
Escuela clásica (evolutiva).

La escuela sistemática clásica se sustenta sobre las apomorfías, tanto en las
autapomorfías como en las sinapomorfías. Asimismo, también se basa en la
similitud ecológica entre los distintos grupos. Las clasificaciones de la escuela
clásica con clasificaciones subjetivas, basadas en la experiencia que los
especialistas que las llevan a cabo. Debido al gran peso que se le da a los
caracteres autopomórficos, la escuela clásica puede dar lugar a la aparición de
grupos parafiléticos.
Concepto fundamental.
Grupo parafilético. Un grupo parafilético consiste en un grupo de organismos
que incluye al antecesor más reciente y a algunos, pero no todos, de sus
descendientes.

Escuela fenética.
La escuela fenética no atiende ni a condiciones primitivas (plesiomorfías) ni a
condiciones derivadas (apomorfías). Clasifica a los organismos en función de
sus caracteres compartidos a partir del cálculo de porcentajes de similitud. La
escuela fenética es un intento de objetivación. Debido a que no se basa en las
condiciones de los caracteres para llevar a cabo la clasificación, puede darse la
aparición de grupos polifiléticos.
Grupo polifilético. Un grupo polifilético consiste en una agrupación de
grupos de organismos diferentes que, además, no incluye al antecesor común
más cercano. En los grupos polifiléticos se dan convergencias.
32

Escuela filogenética (cladística).
La escuela filogenética solo considera las condiciones sinapomórficas de los
caracteres. Clasifica a los organismos en grupos monofiléticos, o clados, en
función de los caracteres derivados compartidos. Los taxones sólo se consideran
válidos si representan clados, o grupos monofiléticos.

Grupo monofilético. Un grupo
monofilético, o clado, consiste en una
agrupación de organismos, basada
sólo en caracteres sinapomórficos,
que incluye al antecesor común
inmediato de un grupo y a todos sus
descendientes. Los clados siempre
vienen determinados por
sinapomorfías.
33
TEMA 7.2
Apomorfías en metazoos
TEMA 7: origen y diversificación. Concepto de animal. El reino animal:
hipótesis filogenética operativa
Los organismos se organizan en tres principales dominios: eubacteria, archaea
y eukarya. Los animales se encuentran dentro del grupo de los opistoconta, en
el dominio eukarya.

Apomorfías en metazoos
Dentro de los opistocontos distinguimos cinco etapas en las que ocurre una
bifurcación, o distinción, entre grupos.
Etapa 1.
Se da la aparición de un cinetosoma por célula. En metazoos, este carácter se
trata de una plesiomorfía, ya que supone el estado ancestral del carácter. A
partir de la primera etapa se da la diferenciación el grupo fungi.
34

Etapa 2.
Se da la aparición de los siguientes caracteres:
1. Matriz extracelular (MEC). Dentro de la composición de la matriz podemos
distinguir los proteoglicanos, que son moléculas que facilitan la
comunicación entre célula y matriz.
2. Proteínas intracelulares. Se da la aparición de proteínas como actinas
(elementos contráctiles), cateninas (proteínas de enlace) e integrinas
(permiten la comunicación intracelular para que todas las células puedan
funcionar al unísono).
3. Células de collar.
4. Presencia solo de mitocondrias. Ausencia de cloroplastos.

Los caracteres anteriores son sinapomorfías entre los coanoflagelados y ellos
metazoos, ya que, si nos situamos en el momento de separación entre estos
grupos en el árbol filogenético, estos caracteres serán caracteres derivados
compartidos por ambos grupos y por su antecesor común inmediato. Sin
embargo, dentro del grupo de los metazoos son plesiomorfías, pues todas las
ramas dentro de este grupo presentarán estos caracteres.
Etapa 3.
A partir de la tercera etapa se da la aparición de los animales, o metazoos.
Sucede la aparición de los siguientes caracteres principales:
1. Multicelularidad. Organización clonal en el adulto.
2. Proteínas de matriz que potencian la multicelularidad, como fibronectinas,
conectinas y quinasas–receptoras.
3. Embriogénesis. Se da un nivel de organización de blástula, sin tejidos.
4. Ciclo bifásico.
5. Osmorregulación y excreción a nivel celular, gracias a la presencia de
estructuras como vacuolas contráctiles.
6. Colágeno fibrilar.
7. Genes HOX. Permiten la polaridad de los organismos.
8. Diferenciación terminal temprana.
9. Envejecimiento y muerte.
35

10. Talla pequeña. En comparación con organismos unicelulares, las células

de los animales, incluso siendo estos multicelulares, son de un tamaño
mucho menor.
11. Sistemas inmunitarios. Se desarrollan sistemas de reconocimiento celular.
12. Simetría animal.
Estos caracteres con todos plesiomorfías dentro del grupo de los metazoos, ya
que todas las ramas dentro de este grupo presentan estos caracteres. Sin
embargo, para los grupos de parazoos y eumetazoos, si nos situamos en el
momento de diferenciación de estos grupos, estos caracteres serán
sinapomorfías.

Etapa 4.
A partir de la cuarta etapa, se da la aparición del grupo de los eumetazoos, el
cual es conocido como el grupo de los “verdaderos animales”. Los principales
caracteres que aparecen son:
1. Surge la gastrulación en el desarrollo embrionario, originándose la
aparición de tejidos: ectodermo y endodermo. Hablamos entonces de nivel
de organización de gástrula.
2. Presencia de dos genes HOX.
La aparición de tejidos es una apomorfía entre los grupos de histozoos y

bilaterales. Concretamente, será una sinapomorfía. Por el contrario, se tratará
de una plesiomorfía dentro del grupo de los bilaterales, ya que todas las ramas
a partir de ese entonces presentarán este carácter.
36

Etapa 5.
A partir de la quinta etapa se da la aparición del grupo de los bilaterales. Los
principales caracteres que aparecen son:
– Surge la aparición de los primeros órganos.
– Se da la formación del tejido de mesodermo. Hablamos entonces de nivel
de organización de embrión.
– Presencia de genes HOX configurados en serie.

Esquema general de apomorfías en metazoos
37
TEMA 3
Heterocronía
Contenidos.
TEMA 3. Ontogenia.
(El concepto de heterocronía podría incluirse en este apartado de temario de la guía
docente, aunque no se vea incluido realmente en esta).
Heterocronía
Concepto clave
Ontogenia. La ontogenia refiere a la secuencia de cambios o transformaciones
que ocurren en el desarrollo de un individuo.
Ideas claves
Ontogenia.
– Muchos animales parecen ser “variaciones de un mismo tema”. Un mismo
programa genético no implica una morfología similar. En ocasiones,
además, un programa genético diferente da lugar a morfologías similares.

– La ontogenia es un “almacén de variación” de formas y estructuras que
presentan programas genéticos iguales o muy similares. Esto nos quiere
decir que, incluso dentro de un grupo con una misma genealogía, existe
una gran variedad entre individuos.
– El desarrollo animal es similar en las etapas tempranas del desarrollo.
– En el desarrollo, cuando antes ocurran los cambios en una ontogenia,
mayor será la repercusión de estos cambios.
Concepto clave
Heterocronía. La heterocronía consiste en cualquier modificación de la
ontogenia de un individuo que altere la tasa o el tiempo de desarrollo de un
carácter del individuo.
Estas modificaciones pueden ser:

– Pedomorfosis. El carácter de un descendiente, comparado con su
antecesor, se asemeja al carácter de una etapa previa en el desarrollo de
dicho antecesor. En una pedomorfosis, el carácter se encuentra menos
desarrollado de lo que normalmente estaba en el antecesor. Se
experimentan menos cambios en la ontogenia.
– Peramorfosis. El carácter de un descendiente, comparado con su
antecesor, se encuentra más desarrollado que el carácter que presentaba
su antecesor en la misma etapa de desarrollo. En una peramorfosis, se
experimentan más cambios en la ontogenia.
38

Para comparar si han ocurrido más o menos cambios en una ontogenia; es decir,
si ha sucedido una pedomorfosis o una peramorfosis, se debe tomar una
determinada referencia. De este modo, la especie de referencia será aquella que
presente la condición normal. Esta especie de referencia marcará la trayectoria
evolutiva. Por otro lado, si hablamos de caracteres, el carácter de referencia
será la condición plesiomórfica para dicho carácter.
Existen tres mecanismos básicos de generación de heterocronías.

– Alterando la tasa, o ritmo, de desarrollo.
– Alterando el momento en que un carácter cesa su desarrollo.
– Alterando el momento en que un carácter comienza su desarrollo.
Análisis de Heterocronías
Afectando a la tasa del desarrollo.

En las heterocronías debidas a la alteración de las tasas de desarrollo, el
desarrollo del carácter de un organismo comienza en el mismo momento que el
desarrollo del carácter del organismo de referencia. Lo único que varía es el
ritmo en el desarrollo del carácter.
– Ralentizada. El desarrollo del carácter es más lento que el desarrollo de su
antecesor. Se produce una neotenia. Se da una pedomorfosis producida

por la ralentización de la tasa, o ritmo, del desarrollo.
– Acelerada. El desarrollo del carácter es más rápido que el desarrollo de su
antecesor. Se produce una aceleración. Se da una peramorfosis producida
por la aceleración de la tasa, o ritmo, del desarrollo.
Línea roja: organismo de referencia

Línea azul: organismo a estudiar
39
Afectando al momento de cese del desarrollo.

– Acortado. El desarrollo del carácter finaliza antes que el desarrollo de su
antecesor, u organismo de referencia. Se produce una progénesis. Se da
una pedomorfosis debida al acortamiento del desarrollo del carácter del
animal. Los animales que sufren progénesis suelen ser de menor tamaño en
su forma adulta que su antecesor.
– Alargado. El desarrollo del carácter finaliza después que el desarrollo de su
antecesor. Este desarrollo se prolonga incluso después de la muerte del
individuo, por lo que el momento de la muerte se este se verá además
atrasado. Se produce una hipermorfosis. Se da una peramorfosis debida a
la elongación del desarrollo del carácter.

Afectando al momento de inicio del desarrollo.
– Retrasado. El inicio del desarrollo del carácter de un individuo ocurre más
tarde que el inicio del desarrollo de su antecesor. Se produce un post–
desplazamiento. Se da una pedomorfosis debida al retraso del comienzo
del desarrollo del carácter.
– Adelantado. El inicio del desarrollo del carácter de un individuo ocurre
antes que el inicio del desarrollo de su antecesor. Se produce un pre–
desplazamiento. Se da una peramorfosis debida al adelantamiento del
comienzo del desarrollo del carácter.
40

Idea clave
Pedomorfías y peramorfías. Normalmente, los organismos somos una
combinación de heterocronías. Estas mezclas abarcan todas las posibles
combinaciones: pedomorfosis y peramorfosis. Una combinación de pedomorfías
genera formas simples y pequeñas, como las bacterias. En cambio, una
combinación de peramorfías genera formas más complejas y grandes, como los
dinosaurios.
Aunque en teoría es factible determinar el tipo de heterocronías, en la práctica

es complicado determinar qué heterocronía han sufrido los animales.
41

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Bloque de Arturo

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El orden de contenidos seguido en el documento, tal como se presenta en el

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Reservados todos los derechos.

Mánchate los dedos con Cheetos y escaquéate de tomar apuntes hoy

¿Explica la evolución el origen de la vida? No. La evolución no explica el

Reservados todos los derechos.

¿Ha generado la evolución una diversidad equilibrada de la vida? No. Las

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¿Es la evolución un proceso azaroso? No. La evolución biológica presenta

Por ejemplo, el gen de la lactasa es el responsable de la creación de la enzima

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Existen varios tipos de selección en función del agente selector.

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Tipos de selección natural

En función del resultado, podemos clasificar tres tipos de selección natural.

Antes de la selección Después de la selección

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– Selección disruptiva: en la selección disruptiva, los rasgos medios no

Reservados todos los derechos.

– Selección estabilizante: en la selección estabilizante los caracteres

Antes de la selección Después de la selección

Un ejemplo de adaptación es el siguiente.

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Pareja A Pareja B Pareja C

Como conclusión, diremos que el número de huevos en la puesta de los cernícalos

Por ejemplo, los cernícalos varían sus períodos de puesta dependiendo de la

¿Están los organismos perfectamente adaptados a su ambiente? En la

Muchos de los rasgos adquiridos implican ciertos compromisos. Por ejemplo, un

¿Generan los organismos las adaptaciones que necesitan? No. La evolución

Reservados todos los derechos.

El gradualismo establece que los cambios ocurridos a lo largo de la evolución se

¿Conocemos todos los pormenores de la historia de la vida? No. Se

¿Es la evolución un camino de progreso? No, la evolución no es un camino

¿Existen organismos superiores o inferiores? No. Cada organismo está

Reservados todos los derechos.

¿Asegura o busca la evolución el bien de la especie? La evolución natural

Mánchate los dedos con Cheetos y escaquéate de tomar apuntes hoy

¿La evolución fomenta rasgos que favorecen la competencia y el conflicto?

La simbiogénesis es el conjunto de mecanismos que generan procesos de

Reservados todos los derechos.

¿Cuál es el beneficio para el individuo de ser homosexual? En primer lugar,

Mánchate los dedos con Cheetos y escaquéate de tomar apuntes hoy

Contenidos de la guía docente:

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¿Conocemos la totalidad de integrantes de algún ecosistema? No. Los

La especiación es el conjunto de procesos a través de los cuales se da la

En el proceso de la especiación podemos diferencias una secuencia de pasos,

Sin embargo, en algunos procesos de especiación no se observa un seguimiento

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Las islas son claras generadoras de especiación alopátrica. Las colonizaciones

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Especiación alopátrica y simpátrica.

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Principio de exclusión competitiva.

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Las barreras de aislamiento se tratan de propiedades extrínsecas (del entorno)

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(Ejemplo de especiación alopátrica