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Biologia evolutiva.
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Biología Evolutiva
1º Grado en Biología
Facultad de Biología
Universidad de Salamanca
Reservados todos los derechos.

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Módulo 1. A. Contexto histórico.

Una teoría científica suele constar de dos partes.
Una pauta
- Afirmación de una parte existente en la naturaleza
- Afirmación que resumen observaciones en la naturaleza.
Un proceso
- El proceso que produce / explica esas pautas o esas afirmaciones.
En la teoría de la relación especial ;

- La pauta: existen muchas especies independientes entre sí que no cambian con el tiempo.
- El proceso : la creación instantánea e independiente de esas especias por un ser sobrenatural.
Módulo 1 A Contexto histórico de la teoría evolutiva.

Es necesario partir de algunos conocimientos previos:
Recordamos que la Biología se apoya en tres pilares fundamentales.
- Unidad de los seres vivos: los seres vivos comparten características esenciales . Los seres
vivos como sistemas genéticos.
- Relaciones entre fenotipo y genotipo
- Relaciones entre proteínas y ADN.
- Todos los seres vivos están formados por células; la célula como sistema genético
elemental.
- Diversidad; existen millones de especies. Una especia es una unidad reproductora donde
individuos de una misma especie comparte lo esencial de su sistema genético y esto les permite
intercambiar información genética en el proceso de reproducción sexual, es decir , comparten
caracteres que permiten su identificación.
- Variación = variabilidad = diversidad genética: entre los individuos de la misma especie hay
diferencias individuales importantes.
La evolución debemos considerarla como criterio unificador de estos tres pilares de la biología.
¿Qué entendemos por Evolución ?

Evolución = Variación + herencia + selección natural +tiempo.
Las especies cambian a lo largo del tiempo dando lugar a especies descendientes. Dándose cambios
en las características de las poblaciones a través de las sucesivas generaciones. Este cambio es
consecuencia de la Selección natural favoreciendo a los individuos portadores de ciertas características
determinadas genéticamente que mejoran su éxito reproductor.
El concepto de evolución: descubrimiento histórico y pruebas

que lo sustentan.
El origen de las especies (1859) es muy importante por dos razones básicas:
- Presenta evidencias de que la gran diversidad de especies que habitan en la Tierra en la
actualidad, son descendientes de otras ancestrales que eran diferentes a ellas
( Cambio / tiempo)
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- Propone un mecanismo para este cambio , la selección natural. El resultado de la selección
natural es la adaptación evolutiva , una acumulación de caracteres heredados que facilitan la
capacidad para sobrevivir y reproducirse en ambientes específicos.
Esta publicación supone un desafío y una ruptura revolucionaria en la visión del mundo que había
predominado durante siglos.
“La historia de la evolución comenzó antes de Darwin, ha continuado después y aun no esta acabada“
Antes.
Anaximandro de Mileto ( S VI a.C )
Afirmaba que los animales pueden ser transformados de un tipo al otro.
“ Los primeros animales surgieron del agua o del limo calentado por el Sol, del agua pasaron a la tierra “
“En su origen , el hombre nació de animales de otra especie “
Empédocles de Agrigento ( S. V a C )
Los animales se forman como un rompecabezas, poniendo juntas partes preexistentes que se ajustan
unas a otras en combinaciones funcionales.
“Los organismos no viables han sido eliminados , mientras que los que sobreviven perfectamente
formados”
La importancia de estas dos teorías reside en:

- Admiten la posibilidad de cambios

- Consideran al hombre como producto de estos cambios
- No acuden a fuerzas sobrenaturales creadoras.
FIJISMO.
El principal postulante del fijismo es Aristóteles quien afirma que las especies son fijas , es decir , que
no cambian. Junto con esto afirmó la creación independiente y reconoció ciertas afinidades entre los
seres vivos.
“Scala naturae “: Cada forma de vida, perfecta y permanente , tiene su peldaño asignado en la escala
elato de la creación del Antiguo Testamento )
de la vida. ( R
En el siglo XVIII muchos científicos interpretaba las adaptaciones de los organismos a sus ambientes
como una evidencia de que cada especie fue diseñada con un propósito determinado.
Fue también firme defensor del fijismo Linneo quien estableció las principales categorías que se usan
en el sistema jerárquico de la clasificación biológica. Es fundador de la taxonomía y desarrolló el
sistema binominal para designar las especies.
Una de sus afirmaciones más importantes de acuerdo con el fijismo es que la semejanza entre las
especies no implica parentesco, sino un patrón de creación.
Un siglo después, su sistema taxonómico desempeñará un papel importante en los argumentos de

Darwin a favor de la evolución.
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Después de la teoría de Lamarck que se explica más tarde aparece una de las aportaciones al fijismo
por parte de la geología de la mano de Cuvier.
Cuvier fue el primero naturalista en clasificar el reino animales desde el punto de vista estructural o
morfológico ( anatomía comparada )
Desarrolla la Paleontología a través del estudio de los fósiles en sucesivos estratos considera que cada
frontera representa una catástrofe en la que se destruyen muchas especias y después de cada
catástrofe , hay una repoblación por nuevas especies. Será así cómo aparece el Catastrofismo.
El catastrofismo se opone a la idea del cambio gradual.
TRANSFORMISMO.
Esta teoría afirmaba que las especies cambian a lo largo del tiempo y que cada especie tiene un origen
independiente.
Será el Conde de Buffon quien en “ Histoire Naturelle , Générale et Particulière” aborde casi todos los
problemas a los que se enfrentan las teorías evolutivas ¡:
- Describe el concepto de especie
- Tipos de clasificación
- Distribución
- Aislamiento reproductivo
- Causas de la extinción
En estos 44 volúmenes inició las disciplinas de: anatomía comparada y biogeografía.
Este libro se puede considerar su testamento intelectual, en el establece las siete épocas de cambio en
la naturaleza
1. La materia del globo de hallaba derretida por el fuego y la Tierra adquiere su forma , se elevaba
en el Ecuador y se achataba por los polos a causa del movimiento de rotación
2. La materia consolidado ya forma grandes masas de materias vitrecibles
3. El mar , que cubría la tierra actualmente habilitada, alimentaba a los animales provistos de
concha o moluscos , cuyos despojos han formado substancias calcáreas
4. Se produjo la retirada de los mares que cubrían los continentes
5. Los elefantes m hipopótamos y otros animales del sur habitaron las Tierras del Norte.
6. Se separaron los dos continentes y apareció el hombre
7. El hombre se desarrolla.
Elevó la Historia Natural a la categoría de Ciencia y ejerció una enorme influencia en su desarrollo
posterior.
TEORÍA DE LAMARCK
Lamarck será el primer científico que formule una teoría completa de la evolución biológica.
Afirmaba que los organismos son capaces de cambiar como respuesta de cambios específicos del
ambiente descartando de esto modo la teoría de las especies fijas y considerando a la especie como

una población cambiante.
Considera esa capacidad de cambio como una propiedad esencial de los seres vivos y admite que las
condiciones que se han alterados son hereditarias. Herencia de los caracteres adquiridos.
Admite una progresión discontinua desde las formas más simples de organismos hasta otras más
complejas. La tendencia hacia una mayor complejidad es una propiedad inherente a la misma vida.
Sus teorías sólo se hallan probadas de vaga forma y limitada

mediante ejemplos reales.
“ La teoría de Lamarck es una teoría sobre la evolución de la

vida, no sobre su origen”
Lamarck establece el cambio en las condiciones

medioambientales:
- Modificación en sus necesidades cambio de su
conducta para satisfacer las nuevas necesidades. Uno
más frecuente de estructuras / organo
- Mayor desarrollo de estructuras / órganos
- Hereditario.
Lamarck y el origen del hombre.
Propone de una forma hipotética (para evitar conflictos con la iglesia) los mismos argumentos que para
la aparición de las especias y define las etapas necesarias para su aparición.
Lamarck y su influencia:
A finales del S. XIX será utilizada para contrarrestar el Darwinismo . En la década de los 50 del S.XX se
tratará de probar la herencia de los caracteres adquiridos.
( Científicos de la antigua URSS )
Otras aportaciones de la geología.

Además de las aportaciones fijistas y catastrofistas de Cuvier, destacamos otros cintíficos muy
importantes :
James Hutton : Sustituyó las ideas catastrofistas por el Gradualismo ( los cambios profundos de la
Tierra son el resultado de un efecto acumulado de procesos lentos pero continuos ). Este científico es el
impulsor del Plutonismo (El calor del interior de la tierra es el motor responsable de la creación de
nuevas rocas ).
Hutton también abogó por el unformismos de los seres vivos, la evolución en un sentido evolucionista , e
incluso sugirió la selección natural como un posible mecanismos de las mismas.
Charles Lyell Es el geólogo más importante en los tiempos de Darwin. Admite la teoría del Gradualismo
proponiendo,además,que en la actualidad operan los mismos procesos geológicos que el pasado y a la
misma velocidad , su teoría se conoce como Uniformismo.
Podemos encontrar otras teorías importantes , como son:

Actualismo: Explicación de los fenómenos pasado a partir de las mismas causas que operan en la
actualidad.
Uniformismo: Los fenómenos geológicos pasados son uniformes , excluyéndose cualquier fenómeno
catastrófico.
Equilibrio dinámico la historia de la Tierra se rige por un ciclo constante de creación y destrucción.
El punto de vista de un Sociólogo ( Economista / Demógrafo)

Malthus escribe Ensayo sobre el principio de la población donde admite que la población humana crece
en progresión geométrica. Los medios de subsistencia lo hacen en progresión aritmética. En conclusión,
la disponibilidad de alimentos y otros factores limitan el crecimiento de la población humana
sobreviviendo los dos más aptos
Darwin entiende que este criterio puede aplicarse al resto de las especies.
Darwin.
No era un estudiante excepcional pero estaba profundamente interesado en la historia natural.
Como naturalista realiza un viaje alrededor del mundo en el HMS Beagle.
Lo curioso de este viaje es que Darwin no embarcó como naturalista sino que en ese momento de la
navegación todos los comandantes pertenecían a la clase noble, esto provocaba que los comandantes
no tuviesen contacto con el resto de los operarios de barco. Debido a esto y a la prolongación el tiempo
de estos viajes , muchos de los comandantes acababan volviéndose locos o suicidándose. Darwin es
invitado al barco como compañero de charla , debido al temor del comandante de volverse loco como el
anterior comandante del buque. Será más tarde cuando este ascienda a naturalista. El comandante de
este buque era Robert Fitz Roy.
En 1860 se plantea uno de los debates más importantes de la región y la ciencia, en la que se pone en
duda ambos estigmas defendidos por cada una de las estructuras. Uno de los participantes que se
atreve a dar el paso a favor de la evolución de las especies de Darwin será Huxley. En contra podemos
encontrar a Samuel Wilberforce , debido a su categoría de obispo o Richard Owen que a pesar de ser
un paleontólogo que trabajaba con fósiles no apoyaba la teoría de la selección afirmando que existía
una fuerza interna que produciría estos cambios. Encontramos también a Benjamin Brodie y Hooker a
favor.
Participa también en el debate el comandante Robert Fitz Roy camarada de Darwin durante el viaje,
quien pese a ver todos los experimentos de primera mano se postula en contra debido a su condición
social.
FitzRoy denunció el libro de Darwin y “levantando una inmensa Biblia sobre la cabeza, primero con las
dos manos y luego con una , imploró solemnemente a la audiencia a creen en Dios y no en un hombre “
El viaje de Darwin en el Beagle desde Diciembre.

El viaje de Darwin alrededor del mundo a bordo del Beagle significó mucho para sus trabajos científicos.
Se trataba de una expedición cartográfica que él , como naturalista aprovechó para descubrir un mundo

nuevo, se maravilla ante la sucesión de paisajes , estudia las diferentes especies de animales , plantas ,
la geografía y la geología.
El barco estaba al mando del capitán Robert FitzRoy , que acogió a Darwin por recomendaciones del
botánico Henslow.
En Beagle costeó América del Sur y cartografió el estrecho de Magallanes , cruzando el Cabo de
Hornos estudiando los glaciares.
Las observaciones en las Islas Galápagos desempeñaron un papel crucial en la elaboración de su
modelo de los mecanismos de transformación de las especies . Se fija especialmente en las tortugas,
iguanas y pinzones. Estos animales , constan de diferentes especies en las islas , todas semejantes a
las del continente, pero con fisonomías y hábitos diferentes por el aislamiento.
En Nueva Zelanda lo salvaje y rudo del país llama su atención.Relata que todas las colinas están
cubiertas por helechos inmensos. Se revelaba un extravagante ecosistema aviar . Los nichos de
mamíferos , desde las marmotas hasta los antílopes , estaban ocupados por aves no voladoras o, más
precisamente , lo habían estado , porque los cazadores maoríes casi las habían exterminado. Los
fósiles probaban que en otro tiempo había predominado en la isla. En Australia , encontró un plétora de
mamíferos ,aunque de índole diferente a los europeos, asiáticos y africanos. Casi todos eran
marsupiales , como los canguros que ocupaban el nicho de los herviboros. Pero también existían otros
que ocupaba el lugar los lugares de conejos , lobos , puerco espines , monos , etc.
Tras su viaje y después de analizar los múltiples observaciones , Darwin comenzaría a formular su
famosa teoría sobre la evolución de las especies
Cuando fue publicado recibió más críticas que elogios porque el libro y sus teorías se oponían a la
concepción del mundo que se tenía hasta entonces.
La teoría de Darwin y Wallace supuso una ruptura total. El mundo cambia la concepción de
inmutabilidad. El proceso de elaboración de la teoría fue un largo trabajo de reflexión y puesta en común
en intercambio con otros científicos de la época. La genialidad de Darwin fue aunar una gran capacidad
expositiva , junto con un gran espíritu crítico y capacidad de análisis , que le llevó a reconocer los
procesos que daba lugar a la evolución. Darwin y Wallace fueron grandes científicos , pero fue una
lastima que no supieran nada de los trabajos de Mendel, para conocer la naturaleza de la variación.
Referencia http://www.um.es/eubacteria/darwin_beagle.pdf.
PRINCIPALES PUNTOS DE LA OBRA.

1. El mundo no es estático sino que evoluciona, las especies cambian continuamente , se originan
unas y se extinguen otras ( registro fósil )
2. El proces de la evolución es gradual y continuo; no consiste en saltos discontinuos o súbitos.
3. Comunidad de descendencia : organismos semejantes están emparentados y descienden de un
parentesco común.
4. El cambio evolutivo es el resultado de la selección natural.
Como se ha mencionado Darwin plantea la existencia de variabilidad en las poblaciones , apareciendo ,

de este modo, nuevos caracteres que provocarán una capacidad para sobrevivir y reproducirse desigual
en las circunstancias ambientales cambiantes.
Las variaciones son hereditarias , es decir , este nuevo carácter se hará más frecuente en la población
por el proceso de selección natural en cada generación , al llegar más descendientes que los demás
miembros de la población , a las siguientes generaciones. Este proceso fue denominado como selección
natural.

Darwin: Selección natural.
1. Número de crías excesivo. Todas las especies son capaces de generar más crías de las que son
necesarias para sustituirlas. Esto se debe a que no todas sobreviven. Además , podemos
encontrar lo que sucede con el experimento de los ratones.
2. Lucha por la supervivencia ;el medio ambiente puede influir en la probabilidad de los individuos
para sobrevivir. Entre los seres vivos y el ambiente hay una relación recíproca, lo que implica
que no sobrevivan o proliferen todos los individuos que nacen, ya sea porque no encuentre
pareja como por que son depredados
3. Diferencias individuales importantes: No hay dos ratones exactamente iguales, algunas de estas
variaciones pueden influir en las poblaciones que tienden a sobrevivir. Por ejemplo, el color de
los ratones. Podemos hablar de adaptación.
4. Una cuestión de herencia: después de muchas generaciones es probablemente que aumente la
proporción de los individuos bien adaptados, Darwin lo llamó Selección natural. La selección
natural constituye la explicación del fenómeno en virtud del cual las características de una
población pueden modificarse a medida que los individuos se adaptan mejor a su medio
ambiente
Las interacciones entre estas variaciones hereditarias , surgidas al azar , y las características del
ambiente determinan , cuales son los organismos que sobrevivirán , cuales se reproducen y cuáles no.
Algunas variaciones producen que el organismos tenga más descendencia que otros . Darwin llamó a
estas características variaciones favorables y propuso que las variaciones heredadas tienden a hacerse
cada vez más comunes de una generación a otra ( cuestión de herencia )
Dado el tiempo suficiente , la selección natural lleva una acumulación de cambios que provocan
diferencias entre los grupos de organismos.
Llamamos adaptación a la capacidad de un individuo para sobrevivir en comparación con la de otros
individuos que carecen de ese carácter. La eficacia es el grado en que esas características genéticas de
un individuo contribuyen con las generaciones futuras junto con el éxito reproductor durante la vida.
Wallace.
Naturalista británica que desarrolló su trabajo en la Indias Orientales.
Descubre por su cuenta , el principio de selección natural; “Sobre la tendencia de variedades a
apartarse indefinidamente del tipo original”

El proceso por el cual Darwin conocerá el trabajo de Wallace, es el siguiente:
Darwin escribe el manuscrito del El origen de las especies pero no lo publica y será Wallace el primero
en publicar su teoría presentándose en 1858 en la Sociedad Linneana de Londres la publicación de
Wallace junto con extractos de trabajo inédito de Darwin.
Después de esto la obra de Darwin es publicada con Wallace como gran aportación y este último
escribe un ensayo al que tituta Darwinismo.
Darwin enfatizó la competición entre individuos en la misma esencia para sobrevivir y reproducirse ,
mientras que Wallace dio una mayor importancia a la influencia del medio para forzar a las especies a
adaptarse al entorno local.
Wallace envió a Darwin su trabajo como una

nota adjunta: Darwin escribe a Lyell
“ … Espero que proporcione el elemento que “... Jamás he visto una coincidencia tan
falta para explicar el origen de las especies .. y asombrosa… si hubiera conocido mi manuscrito
si lo consideras meritorio se lo envíe a Lyell “ no habría podido hacer un resumen mejor “
Darwin y Wallace presentan una memoria conjunta sobre la Selección natural.
La teoría de la evolución de Darwin se considera , con justicia , el mayor criterio unificador de la
biología.
Darwin considera la evolución como un proceso doble que depende:
- De la existencia de variaciones heredables entre los organismos
- De procesos de selección natural por el cual algunos organismos, en virtud de sus variaciones
heredables, dejaban más progenie que otros.

Mendel como fundador de la genética.
Medel determinó la existencia de unidades hereditarias discretas = factores hereditarios y predijo su
comportamiento en la formación de los gametos.
La existencia de unidades hereditarias discretas daba lugar a una variación continua.
Pasan 35 años para que su trabajo cobre importancia por el redescubrimiento , de forma independiente,
de las leyes fundamentales que rigen la transferencia de los caracteres hereditarios.
Algunos fundamentos de la genética mendeliana son:

Herencia : Transmisión de los rasgos de una generación a la siguiente. La unidad que se hereda se
denomina gen que contiene información codificada.
Carácter: cada uno de los rasgos que se usan en la descripción de los seres vivos. SI son hereditarios,
son apropiados para la descripción de las especies.
La transmisión de los rasgos hereditarios tienen su base

moleculares en la replicación exacta del DNA que
produce copias de genes que pueden transmitirse desde
los padres a la descendencia.
Gen : segmento de ADN formado por una secuencia de nucleótidos específica que transmite una
información determinada.
Alelo: versiones alternativas de un gen que produce efectos fenotípicos característicos diferentes.
CIENTÍFICOS QUE RESPONDEN A ESTAS TEORÍAS.
La ley de la segregación de los híbridos 1900. ( Hugo Vries )

“A partir de estos datos y otros numerosas experimentos saqué la conclusión de que la aly de la
segregación de los híbridos, conforme fue descubierta por Mendel para los guisantes, encuentra muy
general aplicación en el reino vegetal y tiene un significado básico para el estudio de las unidades de

que está compuesto el carácter de una especie “
Se plasma asó la teoría de la mutación ( mutacionismo ) para explicar el origen de las especies.
La ley de Mendel relativa a la conducta de los híbridos 1900 ( Karl Erich Correns )
“Pensé que había descubierto algo nuevo , Pero me convencí entonces de que el abad Mendel por los
años 59-70 , no solo obtuvo el mismo resultado a través de extensivos experimentos con guisantes ,
que se prolongaron durante muchos años, como lo hicimos de Vries y yo, sino que también dio
exactamente la misma explicación , tanto como era posible en 1866.
Sobre la hibridación artificial en Pisum sativum. ( Erich Tschermak -Seysenegg.

- Reconoce el mérito del método seguido por Mendel
- Adopta los términos dominante / recesivo propuesto por Mendel
Darwin y Mendel.
Las características se heredan bajo el control de factores discretos llamados genes, que se trasmiten de
generación en generación a través de los cromosomas de acuerdo con las leyes descritas por primera
ver por Mendel.
Las proporciones genéticas , expresadas como probabilidades, están sujetas al azar y pueden
evaluarse utilizando el análisis estadístico.
Es una pena la falta de conocimiento sobre el trabajo de Mendel ya que ambos conviven en el tiempo y
podrían haber puesto en común su conocimiento.
Hacia la teoría sintética de la evolución.
Teoría sintética de la evolución.
Será T. Dobzhansky quien escribe Genetics and the Origin of Species, revisión clara y comprensible de
trabajos , ya aparecidos , integrados en la teoría cromosómica de la herencia de Sutton y Boveri y La
teoría del gen de TH. Morgan y observaciones de la variabilidad de poblaciones.

La teoría sintética de la Evolución define la población como unidad de evolución (macroevolución).
Está basada en dos propuestas:

- La evolución es un hecho gradual y continuo, es consecuencia de pequeños cambios
genéticos sobre los que actúa la selección natural.
- El origen de las especies y de los taxones superiores ( macroevolución ) se puede
explicar en términos de la selección natural que actúa sobre los individuos
( microevolución )
Podemos reformular los postulados originales de Darwin.

1. Como consecuencia de la mutación , que da lugar a nuevos alelos, y de la segregación y
transmisión independientes de éstos , que los bajaran dando lugar a combinaciones
nuevas, los individuos de las poblaciones son variables para casi todos los caracteres.
2. Los individuos pasan a sus descendientes sus alelos intactos
3. En muchas generaciones se producen más descendientes de los que sobreviven
4. Los individuos que sobreviven y llegan a reproducirse, o aquellos que tienen más
descendientes , son los que tienen alelos y combinaciones alélicas que los adaptan
mejor a su ambiente.
El resultado es que los alelos asociados con mayor eficiencias aumenta su frecuencia de
generación en generación,
Concepto de evolución.
Cambio en las características de las poblaciones a través de sucesivas generaciones. Esta cambio es
consecuencia de la selección natural favoreciendo los individuos portadores de ciertas características
determinadas genéticamente que mejoran su éxito reproductor.
EVOLUCIÓN = VARIACIÓN + HERENCIA SELECCIÓN NATURAL + TIEMPO.

La evolución orgánica constituye un serie de transformaciones parciales o completas pero siempre
irreversibles de la composición genética de las poblaciones , basadas principalmente en interacciones
con el ambiente.
Estos cambios dan lugar ocasionalmente a una mayor complejidad.
Transformación: que se hayan producido varios cambios distintos que hacen imposible que la
población transformada revierta completamente a la situación anterior
Irreversible presencia de un conjunto de características , controladas por muchos genes separados y
que determinan cambios considerables en la interacción entre la población y el ambiente.
La evolución no siempre es progresiva .No implica necesariamente el paso de un formas más

sencillas a formas más complejas. Solo a formas mejor adaptadas.
Teoría sintética de la evolución= síntesis moderna.
La evolución molecular. Teoría neutralista. ( Kimura)
Propone que la gran mayoría de las sustituciones de bases que llegan a fijarse en las poblaciones , son
neutras respecto de la eficacia y que la deriva genética ( azar ) domina la evolución en el ámbito del
ADN.
Mantiene que la selección natural sobre mutaciones beneficiosas es, en gran parte, insuficiente como
explicación de las diferencias entre especies observadas en el ámbito molecular.
La controversia neutralista es un debate acerca de la importancia relativa de la selección y de la deriva
para explicar la evolución molecular.
Investigación actual.
La biología evolutiva del desarrollo estudia cómo pequeñas divergencias genéticas se pueden
magnificar para construir importantes diferencias morfológicas entre las especies.
La epigenética
- La transmisión de la información genética no depende solo de las secuencias de los nucleótidos

en el ADN , sino de cambios químicos dentro de las bases nitrogenadas.
- Modula la expresión de los genes sin alterar la secuencia de ADN.
- Los cambios epigenéticos son cambios reversibles de ADN que hacen que unos genes se
expresen o no dependiendo de condiciones exteriores. (polifenismo )
-
Los conceptos claros.
Selección natural: proceso de la evolución con carácter de ley general y que se define como la
reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica mediada por cuestiones
ambientales.
Adaptación evolutiva: resultado en una población tras la selección natural.
Eficacia: grado de éxito como el que un carácter que contribuye a la adaptación de un individuo es
transmitido a la siguiente generación
Adaptación : referido a un carácter que aumenta la posibilidad en un individuo a transmitir sus genes a
la descendencia.
1 B: Evidencias de hecho evolutivo, las pruebas
de la evolución.
El postulado de la evolución es el siguiente :
- Las especies cambian, no son inmutables
- Están relacionadas por descendencia de un antecesor común

- El cambio es gradual y continuo: requieren tiempo.
Darwin aportó numerosos hechos que encajaban en su teoría, posteriormente se aportaron nuevas
evidencias.
Un ejemplo de que las especies no son

inmutables este este tipo de mariposa, las
cuales presentan variaciones individuales,
como son el color , algunas son blancas y
otras son negras. La importancia de este
grupo reside en su estudio durante la
revolución industrial , tiempo en el que se
observó que pese a que la mayoría de los
individuos eran blancos en los tiempos
previos a la implantación de la industria ,
más tarde , durante la revolución
empezarona predominar aquellas con color
oscuro.
Esto se debe a que estas mariposas se apoyan en los troncos y antes de la revolución estos troncos
eran claros pero tras la presencia de humo, estos troncos se oscurecen y la selección natural ayuda a
tener más mariposas negras.
No debemos olvidar que más que una mutación es un amento de la población debido a la selección
natural. Añadido a eso el científico que recolecta tiene el mismos problema que el pájaro selector.
Este hecho se ha podido verificar :

- Se liberan mariposas marcadas , claras y oscuras en el mismo número
- Después de un tiempo se estudia el porcentaje de mariposas de uno y otro color.
El número de mariposas oscuras es el doble que el de mariposas claras.
Mimetismo como adaptación.
Los animales pueden confundirse para no detectarlas , mediante la adopción de ciertas formas o
cambios momentáneos de color de la piel acordes con el entorno.
Paleontología- Anatomía comparada .

Formula una idea básica para la teoría de la evolución ( Richard Owen ):
- Homología: Correspondencias de características en distintos organismos debido a la herencia a
partir de un estado común. Una característica constituye una homología cuando es compartida
por un conjunto de especies y por el ancestro común más cercano.

Desde Darwin la homología ha sido el resultado de la descendencia con modificaciones desde
un antecesor común.
Podemos hablar de tres tipos de homologías:
● Estructuras: Estructura diseñada bajo el mismo patrón , aunque las funciones y
apariencia sean muy diferentes. Son un producto de desarrollo compartido. Un ejemplo,
las flores de las orquídeas son diferentes en tamaño y forma, pero están formadas por
elementos similares en estructuras y orientación ( linaje compartido )
● En el desarrollo: Vías de desarrollo compartidas. Son la consecuencia de programas
genéticos homólogos. En estadios tempranos encontramos organismos muy similares.
Los embriones reflejan un recorrido de la evolución pero de forma mucho más intrincada,
es decir, encontramos factores que son heredados del antecesor común y sus patrones
de desarrollo. Existen genes comunes que regulan el desarrollo embrionario y cuyos
efectos van diferenciándose conforme se avanza. En los últimos estadíos aumenta la
divergencia.
En este apartado debemos la teoría de la recapitulación, la cual sostienen que el desarrollo
embriológico de cada especie ( ontogenia ) repite completamente la historia evolutiva en dicha
especie ( filogenia ) .
Cada uno de los estados del individuo de una especie atraviesa a lo largo de su desarrollo
embrionario , representa una de las formas adultas que apareción en su historia evolutiva.
Actualmente no se admite.
● Moleculares: Todas las formas de vida utilizan la misma maquinaría de ADN y ARN .
Programas genéticos homólogos son la consecuencia de linajes compatibles.
La universalidad ( con muy pocas excepciones ) del código genético debe interpretarse como
prueba de que los organismos vivos descienden de un antecesor que utilizó el mismo código.
Podemos encontrar proteínas homólogas: desempeñan la misma función en especies
diferentes. También debemos destacar los residuos invariables,es decir , el mismo aa en todas
las especies y los residuos variables , es decir , diferentes aa , dependiendo de al especie. No
debemos olvidar las homologías en las secuencias , un ejemplo es el alto porcentaje que hay
entre la mosca de al fruta y el humano.

Algunos ejemplos de homología son las hojas diseñadas bajo el mismo patrón m aunque las funciones y
apariencia sean muy diferentes.
También podemos encontrar tallos diseñados bajo el mismo patrón, aunque las funciones y apariencia
sean muy diferentes Por ejemplo, los captus con otro tipo de plantas.
Divergencia evolutiva.
A partir de un ancestro común , los seres vivos modelan sus órganos para adaptarse a distintos medios
o modos de vida.
Analogía: Correspondencia de características debida a una semejanza funcional , pero no a un origen
común. Similitud que resulta consecuencia de la adaptación a ambientes semejantes. Por ejemplo, las
analogías en las alas han evolucionado como independencia , como adaptación al vuelo.

Convergencia evolutiva.
Especies separadas tiene que adaptar sus
órganos al mismo medio.
La teoría de la replicación admite que cada especie ( ontogenia) repite completamente la historia
evolutiva de dicha especie (filogenia)
Cada uno de los estados que el individuo de una especie atraviesa a lo largo de su desarrollo
embrionario , representa una de las formas adultas que apareción en su historia evolutiva. Esta teoría
no se admite en la actualidad.

Se conoce que los embriones reflejan el recorrido de la evolución pero de forma mucho más intrincada .
Del antecesor común se heredan patrones de desarrollo y cuyos efectos van diferenciándose conforme
se avanza. En los estadios tempranos de desarrollo embrionario , los organismos son muy similares
aumentando la divergencia en los últimos estadios del desarrollo.
HOMOLOGÍAS MOLECULARES: CÓDIGO GENÉTICO.

La universalidad ( con muy pocas excepciones ) del código genético debe interpretarse como prueba de
que los organismos vivos descienden de un antecesor que utilizó el mismo código.
Además podemos encontrar proteínas homólogas las cuales desempeñan la misma función en especies
diferentes. En ellas encontramos residuos invariables teniendo el mismo aa en todas las especies y
residuos variables con diferentes aa , dependiendo de la especie. Encontrando de este modo
homologías de secuencia
Localización de 27 aa invariables en el citocromo C de unas 60 especie.
EVOLUCIÓN DE LAS FAMILIAS DE GENES
Cambios en el tiempo: Estructuras vestigiales.

Estructuras vestigiales: es una parte del cuerno no funcional, o rudimentaria, que es homología de
una parte que tiene una función importante en especies íntimamente relacionadas.
Encontramos carácter vestigiales en tres niveles:
- Estructuras
- Desarrollo
- Moleculares.
De acuerdo con las estructurales tenemos este ejemplo
De acuerdo con las características vestigiales moleculares encontramos;
- Pseudogenes: Falsos genes, no se transcriben a un ARN funcional y por consiguiente no dan
lugar a una proteína.

Un ejemplo conocido en la especie humana es una familia de genes que codifican subunidades
peptídicas de al hemoglobina.
Se conocen tres pseudogenes ( no dan lugar a cadenas peptídicas funcionales ) y que son similares en
secuencia a los genes funcionales.
En algún momento se han utilizado la presencia de pseudogenes como explicación a la luz de la teoría
de la evolución. El proceso se basa en que en algún momento del pasado , una mutación dio origen a
un codón de parada en la parte central de la secuencia ( origen del pseudogen). El pseudogen ( ha
persistido como un vestigio molecular de un carácter normal).
Biogeografía.
Estudio de la distribución, pasada y presente , de las especies en el contexto de la Teoría de la
evolución. Se basa en el conocimiento e interpretación de la distribución de las plantas y los anuales en
distintas regiones del globo.
Los seres vivos son lo que son y están donde están a causa de los acontecimientos que tuvieron lugar
en el curso de su historia previa.
Podemos utilizar esta rama de conocimiento como evidencia del hecho evolutivo, mediante el
parentesco de las especies.
Un ejemplo es el viaje de Darwin en el Beagle por las islas Galápago en el que se observa la
importancia del aislamiento geográfico de las especies.
En las distintas islas albergando especies diferentes, aunque muy relacionadas entre sí (especies
endémicas ) . Estas especies guardaban relación con las encontradas en el Continente.
Esta zona se considera muy rica debido a su riqueza y diversidad de formas de vida y por la presencia
de numerosos fósiles de mamíferos extintos. Además de esto m encontramos flora y fauna
representada por especies diferentes que las que se conocía en europa.
Esto sugiere que no fueron creadas de manera independiente, sino que son descendientes de un

antecesor común que vivió en la misma zona. Linaje compartido.
Los mismos nichos ecológicos en regiones distantes son ocupados por especies muy diferentes ,
aunque con aspecto semejante.
Cambios en el tiempo: registro fósil.

Un fósil es la traza ( huella , vestigio ) de cualquier organismo que
vivió en el pasado. El conjunto de todas las colecciones constituye el
registro fósil.
Estos proporcionan información espacial y temporal.
1. Los ríos transportan sedimentos hacia el océano. Las capas de rocas sedimentarias que
contienen fósiles se forman sobre el suelo oceánico.
2. Con el tiempo se depositan nuevos estratos que contienen fósiles de cada periodo de tiempo.
3. A medida que el nivel del mar cambia y el suelo oca´nico es empujado hacia arriba , las rocas
sedimentarias quedan expuestas. La erosión revela estratos de fósiles.
A pesar de que los fósiles constituyen una crónica del cambio evolutivo sustancial, ésta está incompleta.
- Un gran número de especies no murieron ni en el lugar ni en el momento apropiados para ser
convertidas en fósiles
- Muchos fósiles pueden haberse destruído por procesos geológicos posteriores.
- No todos los fósiles que pueden existir se han descubierto
- El registro fósil es parcial a favor de las especies que vivieron más tiempo, que eran más
abundantes , que estaban ampliamente extendidas y que poseían estructuras duras para facilitar
la fosforilación.
Con todas las limitaciones constituye un informe detallado de cambio biológico a lo largo del
tiempo.
Además, puede aportar información adicional con las interacciones entre formas de vida y patrones de
desarrollo.
Cuvier confirma que los fósiles del ciervo gigante de la era glaciar representa una especie extinguida. Es
decir , no es una versión gigante de las especies que viven en la zona.
El hecho de la extinción prueba que la fauna y la flora terrestre han cambiado con el tiempo.
La ley de sucesión
Los organismos fósiles y vivientes en la misma zona geográfica están emparentados y son claramente
diferentes de los organismos encontrados en otras zonas. También hay relación entre las formas fósiles
de rocas adyacentes.
Las formas de transición son fósiles u organismos que muestran los estadios intermedios entre una
forma ancestral y la de sus descendientes.
- Los fósiles representantes de las poblaciones ancestrales a las especies actuales (Darwin)
- El registro fósil debe contener formas de transición entre los grupos principales de los

organismos.
Los fósiles demuestran que, las formas de transición que la evolución predecía, existieron en realidad.
La escala del tiempo geológico: Datación relativa.

- Principio de superposición: las rocas más antiguas se depositan sobre las más viejas
- Principio de la horizontalidad original: la lava y las rocas sedimentarias, como areniscas,
calizas y arcillas , se depositan originalmente en posiciones horizontales. Cualquier tipo de
inclinación o de pliegue en estos tipos de rocas deben de haber ocurrido después de su
deposición.
- Principio de las relaciones cruzadas: Las rocas que penetran en grietas de otras rocas , son
más jóvenes que las rocas huésped.
- Principio de las inclusiones: Cantos rodados , guijarros u otros fragmentos que se encuentran
formando una roca, son más viejo que su roca huésped.
- Principio de sucesión de fauna: las formas de vida fósil más tempranas son más simples que
las formas más recientes y las formas más recientes son más similares a las formas actuales.
Datación radiactiva.
Utiliza isótopos inestables de los elementos que se encuentran en la Naturaleza. Estos isótopos se
desintegran , es decir, se transforman en otros elementos o en isótopos diferentes del mismo elemento.
Cada isótopo se desintegra con una tasa particular y constante que se mide mediante una unidad: Vida
media ( tiempo que tarda en desintegrarse la mitad del isótopo inestable)
Los sistemas Potasio-Argón y Uranio- Plomo son elegidos para determinar la edad de Tierra.
Asumiendo que todos los componentes de nuestro sistema solar se formaron al mismo tiempo.
Analizaron rocas lunares y meteoritos , tanto por el sistema potasio- argón como por el sistema plomo-
uranio, la edad de la Tierra se estiman entre: 4530-4600 millones de años.
Tectónica de placas.
Podemos concluir que la observación directa ha proporcionado pruebas abrumadoras del cambio a lo
largo del tiempo.
La correspondencia entre fuentes independientes de datos sobre la historia de la Tierra y la historia de
la vida apoyan los componentes del patrón de la evolución.
La teoría de placas se sustenta también en la presencia de fósiles iguales en los distintos continentes.
ES POSIBLE QUE NO HAYA OTRA TEORÍA O CONCEPTO CIENTÍFICO QUE ESTÉ TAN
SÓLIDAMENTE ARGUMENTADOS COMO LO QUE ESTÁ LA EVOLUCIÓN.
La evolución por selección natural puede comprobarse.
P.Grant, R. Grant y sus colegas han estudiado desde 1973 diferentes especies en las islas galápagos
de acuerdo con la disponibilidad de las semillas.
Midiendo la semejanza entre individuos emparentados se puede estimar la variación debido a los
genotipos diferentes. Por ejemplo, la altura del pico es un carácter heredable.
A lo largo de las diferentes etapas de la historia de esta isla, de acuerdo con los diferentes cambios
ambientales han ido produciendo selección natural.
De este modo podemos afirmar que tenemos evolución.
La forma de actuar de la selección natural es la siguiente:

- Actúa sobre los individuos pero sus consecuencias son las poblaciones
- Actúa sobre los fenotipos pero la evolución consiste en cambiar en las frecuencias génicas en la
población.
Los caracteres seleccionados tienen, necesariamente, una base genética.
La selección natural se observa mirando hacía atrás (no hacia delante )

Cada generación es el proceso de la selección por las condiciones ambientales que prevalecieron en las
generaciones anteriores.
La selección natural puede producir nuevos caracteres pero actúa sobre caracteres ya existentes. La
evolución de nuevos caracteres es posible porque en cada generación, las mutaciones dan lugar a
nuevas variantes y por ello una nueva serie de caracteres sobre los que la selección puede actuar.
La selección natural sólo puede actuar sobre la variabilidad que ya existe en las poblaciones
Una selección continuada puede dar lugar a cambios espectaculares en los caracteres.
La selección natural no es perfecta debido a la correlación genética entre caracteres, la selección

natural no optimiza todos los caracteres implicado. La selección natural da lugar a una adaptación, pero
no a la perfección.
La selección natural no es aleatoria, ya que aumenta la adaptación al ambiente y está libre de toda
intencionalidad. La adaptación no implica intentarlo ya que la selección natural no concede a la los
organismos lo que necesitan.
La selección natural no es progresiva, aunque la evolución tiende con el tiempo a aumentar la

complejidad, el grado de organización y la especialización de los organismos, no es progresiva en el
sentido de conducir hacia algún objetivo predeterminado.
La evolución hace organismos mejores solo en el sentido de aumentar la adaptación al ambiente. No
hay tendencia inevitable hacia formas más avanzadas de vida.
Es cierto que algunos organismos descienden de linajes antiguos y otros linajes más recientes , pero
todos los organismos del registro fósil y lo que viven en la actualidad fueron adaptados a sus ambientes.
Es decir , ningún organismos es superior o inferior respecto a cualquier otro.
La selección natural actúa sobre individuos no sobre grupos. Los individuos no hacen cosas por el bien
de la especie. Se comportan de modo que maximizan su propia eficiencia.
La selección natural no favorece el autosacrificio, o comportamiento altruista, en su mismos, únicamente
será seleccionado si maximiza la eficiencia de sus portadores.
Categorías taxonómicas y Nomenclatura Biológica.

Taxonomía disciplina que incluye diferentes áreas que se ocupan de:
- La descripción y denominación de los nuevos taxones ( Nomenclatura). Una clase lógica
formada por individuos que agrupamos en virtud de ciertos atributos comunes definidos con
anterioridad. Todo grupo de organismos emparentados tratado como una unidad en un sistema
de clasificación biológica, asignándole un nombre en latín, una descripción y un tipo de forma
que el taxón de una especie es un espécimen o ejemplar concreto.
- La construcción de (claves ) de identificación para grupos determinados de organismos
- Ubicar a los organismos en un sistema adecuado de clasificación
Para clasificar los organismos , la taxonomía utilizada un sistema jerárquico. En este esquema
organizativo, cada grupo de organismos en particular es un taxón y el nivel jerárquico en el que se lo
sitúa su categoría.
Sistemática: disciplina que añade a la taxonomía aspectos teóricos y prácticos de la evolución y la

genética.

La rama de la biología que establece los criterios por los cuales se ordenan los seres vivos tratando de
encontrar y de explicar las relaciones filogenéticas entre sus ancestros.
La filogenia es la determinación de la historia evolutiva de los organismos.
Existen varias escuelas sistemáticas , pero las tres principales son la sistemática evolutiva, al taxonomía
numérica y la cladística cada una de las cuales tiene sus defensores y detractores.
Se dice que una categoría taxonómica es natural, cuando todos los grupos taxonómicos que la integran
están relacionados filogenéticamente ( claramente emparentados)
Lo ideal de una clasificación biológica sería que todos los taxones que contiene fuesen naturales. El
inconveniente principal es el desconocimiento del parentesco de todos los seres vivos.
El padre de la Taxonomía fue Linneo. Fue defensor del

fijismo donde defendía la inmutabilidad de las especies.
Además afirmaba que la semejanza entre las especies no
implica parentesco, sino un patrón de creación . Pero , un
siglo después, su sistema taxonómico desempeñará un
papel importante en los argumentos de Darwin a favor de
la evolución. Linneo fue el primero en colocar a los humanos en un sistema de clasificación biológica,
bajo Homo sapiens , entre los primates, en la primera edición de Systema Naturae.
Podemos encontrar dos códigos de nomenclatura:

- Código internacional de Nomenclatura Zoológica
- Código internacional de Nomenclatura botánica.
Su objetivo es fijar los principios de nomenclatura que sirven para asignar un nombre correcto a cada
taxón , dentro de un sistema de nombres estable. Son actualizados regularmente como resultado de
congresos internacionales.
Los principios de la nomenclatura son los siguientes:
- La nomenclatura botánica es diferente a la zoológica
- El nombre de cada grupo taxonómico debe estar acompañado de un tipo y una descripción
original o protólogo . TIPIFICACIÓN.
La definición de tipo depende de la categoría taxonómica a la que se está nombrando. Cuando es

descrito un taxón de categoría específica, el tipo es un ejemplar (holotipo) que es taxónomo considera
que tiene tiene los caracteres típicos de la especie que está creando.
- Hay solo un nombre para cada taxón. El nombre correcto de cada taxón es el primero que fue
publicado según la regla del “Principio de la prioridad “
- Hay excepciones a ese principio
- Los nombres de los taxones deben ser nombrados en latín.
- Las reglas de nomenclatura tienen efecto retroactivo.
¿Cuántas especies hay en el mundo ?
El número probable de las especies del

mundo está entre 8,7 millones (+/- 1,3)(2,2
millones (+/-0,18)marinas). Conociendo de
estas 1,8 millones y quedando por
describir 5,6-8,2 millones.
Según algunos autores cerca del 86% de
las especies terrestres y un 91% de las
especies marinas están aún sin descubrir.
Es por ello la necesidad de incrementar los
esfuerzos en exploración y en taxonomía
para catalogar toda la biodiversidad
existente.
Módulo 2: Causas y mecanismos del cambio evolutivo.
Causas de la variabilidad hereditaria. Genética.

Origen de la variabilidad genética.
Debemos recordar que la teoría sintética ( síntesis moderna) reconoce a una población como una
unidad evolutiva.
Es decir , que en ella se dan cambios o transformaciones en las características genéticas de las
poblaciones a través de sucesivas generaciones.
Población mendeliana:Comunidad de individuos de una especie con reproducción sexul dentro de la

cual se produce apareamiento de los mismos.
Comunidad genética abierta: puede intercambiar información genética con otras poblaciones de la
misma especie.
- Acervo de genes o genético: (gene pool) conjunto de genes de una población
- Todos los genotipos de los individuos de la población mendeliana constituyen la unidad
reproductora.
Definimos las mutaciones como materia prima de la evolución dado que se da un cambio en la
secuencia de los nucleótidos del ADN , originando así nuevos aleles.
Las mutaciones son aleatorias, es decir, no se puede predecir cómo va a alterar el ADN ni cuáles serán
sus efectos. La mayoría de las mutaciones se producen en las células somáticas y se pierden cuando el
individuo muere.
Solo las mutaciones en las líneas celulares que producen los gametos pueden transmitirse a la
descendencia y sólo una pequeña fracción de esta se disemina por las poblaciones.
Evolución del código genético.

El código genético es casi universal, ya que se comparte por los organismos que van desde las
bacterias hasta los animales complejos.
Es posible programar a las bacterias para sintetizar ciertas proteínas humanas de uso médico mediante
la inserción de genes humanos.
Existen variaciones leves en el código genético en ciertos eucariotas unicelulares y en los genes de los
orgánulos de ciertas especies. Algunos procariotas pueden traducir codones de determinación en uno o
dos aa que no se encuentran en la mayoría de los organismos.
Pese a las excepciones, el significado evolutivo de la casi universalidad del código es claro. Un
lenguaje compartido por todos los seres vivos deben haber existido desde una fase muy precoz
de la história de al vida, suficientemente temprano como para estar presente en los ancestros
comunes de todos los organismos modernos.
Tipos de mutaciones.

Mutación puntual.
Sustitución de pares de bases por secuencias de ADN debido a errores en la síntesis de ADN o durante
la reparación de daños en el mismo. Da lugar a nuevos aleles.
Las transiciones son mucho más frecuentes que las

transversiones, aparentemente porque provocan
una menor desorganización del ADN y por ello son
menos reconocidas como errores y en consecuencia
conllevan una probabilidad menor de ser corregidas.
Encontramos dos tipos de sustituciones:

- Sustituciones no sinónimas: Son aquellas que den lugar al cambio de un aminoácido y que
suponen un cambio en la estructura de las proteínas.
- Sustituciones sinónimas=silenciosas: No dan lugar al cambio de aa y por lo tanto no alteran la
secuencia de las proteínas.
Podemos hacer, teniendo en cuenta lo que hemos estudiado , nuestro propio esquema de lo que
siginificaría una mutación con pérdida de función cuando se produzca.
- Inserción de una base
- Delección de un base
- Codón de parada
- Intersección de un elemento genético móvil.
Las mutaciones con pérdida de función constituyen el método adecuado para valorar la tasa de
mutación.
No debemos olvidar que la mayor parte de los datos son estimas muy por debajo de la tasa real a la que
ocurren las mutaciones.
Inversión cromosómica.
Se da la inversión de un segmento cromosómico, de tal manera que se altera el orden de los genes en
el cromosoma. Esto se debe a la rotura del ADN por radiación.
Sus consecuencias son que los aleles del interior están bloqueados formando una unidad lo que
disminuye la frecuencia de entrecruzamiento.
Se sabe que los aleles que se encuentran dentro de una inversión tiende a heredarse como una unidad
o Supergen. Estos a su vez pueden ser modificados por selección natural.
Duplicación genética.
Se da un duplicado de un segmento corto de ADN originando una copia adicional de un gen. Esto se
debe al entrecruzamiento desigual durante la meiosis.
Es decir , el gen extra es libre para mutar y quizás adquiera una nueva función.
( NUEVOS GENES)

Poliploidía.
Adicción de una dotación completa de cromosomas debido a los errores en la meiosis y el mitosis.
Puede dar lugar a especies nuevas.
La poliploidía es importante como fuente de variación genética ya que da lugar a cientos de miles de loci
duplicados. Estos genes pueden obtener nuevas funciones como consecuencia de la mutación o
selección.
Euploides:
- AUTOpoliploides: Originados a partir de la misma especie. Se clasifican de acuerdo con el
número de veces que se repita el genoma (Triploides, tetraploides). Su origen se encuentra en
irregularidades en la mitosis o en la meiosis y determinan el duplicado del número de
cromosomas.
- Alopoliploides: Originados a
partir de diferentes especies. Se
deben a la hibridación e
irregularidades en la mitosis,
además , determinan duplicados
del número de cromosomas.
Esto puede dar lugar a una
nueva especie.
La poliploidía es una fuente importante de variación genética en las Angiospermas. Esta es más
frecuente en este tipo de plantas que en animales.
Algunas de las razones son las siguientes:
- A diferencia de los animales, las células reproductoras y las somáticas no se separan en las
etapas tempranas del desarrollo.
- Las células que experimentan meiosis para producir gametos han experimentado
múltiples mitosis.
- A más divisiones celulares ( mitosis) realizadas,más probabilidad de irregularidades.
- La capacidad de autofecundación hace que sea más probables la fusión de gametos producidos
de forma irregular en un mismo individuo.
- La hibridación entre especies resulta más habitual y crea oportunidades de especiación
mediante la formación de alopoliploides.
Algunos tipos de poliploidía son:

- Aneuploidía: Un cromosoma se encuentran en exceso o en defecto produciendo una trisomía o
nulisomia. Estas producen alteraciones en la especie humana.

Reproducción sexual.
La variabilidad generada por mutación es sólo un pequeña fracción de la variabilidad presente en las
poblaciones naturales.
Mediante la reproducción sexual, en cada generación se reordena los alelos en nuevas combinaciones.
La causa fundamental de variabilidad es la diversidad genética.

En las poblaciones que se reproducen
sexualmente la reproducción sexual es
mucho más importante que la mutación
para producir las variaciones que
hacen posible a la adaptación.
Como consecuencia de la mutación,

que da lugar a nuevos alelos , y de la
segregación y transmisión
independiente de éstos, que los
barajan dando lugar a combinaciones
nuevas , los individuos de las
poblaciones son variables para casi
todos los caracteres.
Quiasma: El quiasma es una zona de intercambio de la
información genética entre las cromátidas no hermanas con el de
que se de la redistribución de genes en los distintos
cromosomas.
Mecanismos para medir la variabilidad de una población.
MARCADORES MOLECULARES.
Análisis de variación proteica.
Las formas moleculares que tomas los enzimas permiten agruparlos en dos clases:
- Isoenzimas; Formas moleculares de una proteína que presentan la misma actividad enzimática.
Es decir, especificidad por el mismo sustrato y diferente movilidad electrofílica.
- Aloenzimas: versiones distintas de un enzima (isoenzima ) codificadas por aleles distintos del
mismo locus.
Análisis de la variación de secuencias de DNA.
Las variaciones se define como cualquier mutación en la secuencia de ADN de un organismo , que nos
permite diferenciarlo de otros organismos y que puede ser detectada por técnicas moleculares.
Un fragmento de ADN es una ubicación física en un cromosoma y cuya herencia se pueda rastrear.
Se estudian en el genoma de una determinada especie, las regiones codificables representan

secuencias altamente conservadas, mientras que el espacio que separa dichas regiones es variable
entre los individuos de una misma especie.
El análisis de las secuencias no codificables es útil para conocer la variabilidad entre los individuos de
una población.
Su variación es neutra desde le punto de vida de la selección natural. Podemos diferenciar los tipos
dependiendo del tipo de herencia.
- ADN nuclear: biparental
- ADN mitocondrial: Uniparental.
Estos pueden ser codominantes y dominantes.
Microsatélites:
Algunos ejemplos típicos son; SSRs y STR,
Son regiones del genoma, no codificables , en las que una secuencia corta ( 2-6 pares de nucleótidos)
se repite, de forma consecutiva, un cierto número de veces.
La variación en el número de repeticiones da lugar a distintos aleles que se distinguen, entre si , por la
longitud total.
El número de repeticiones es altamente variable entre los individuos y están distribuidos por igual en
todo el genoma.
Consideraremos como codominantes los homocigóticos que muestran una sola banda o
aquellos que muestran dos bandas pero que corresponden a dos aleles.
Medida de la desviación típica de la diversidad genética en una
población.
Locus polimórfico: locus que presenta, al menos, dos aleles. El porcentaje de loci polimórficos es una
medida de la variación=diversidad genética en una población.
Heterocigosidad media es, también, una medida de la variación= diversidad genética de la población.
Se pueden interpretar de dos maneras:
- Frecuencia media de los individuos heterocigóticos en el conjunto de los loci.
- Frecuencia de loci que son heterocigóticos en el genotipo del individuo medio.
Los análisis de la variación proteica sugieren que en una población tipo, entre la tercera parte y la mitad
de todos los loci codificantes son polimórficos mientras que en los análisis de la variación de secuencias
de ADN sugieren que dicho polimorfismo puede ser incluso más amplio.
Módulo II.B: Causas de la
microevolución.

Estructura de las poblaciones.
Modelos clásico.
El acervo genético de una población está formado en cada locus genético por un alelo de tipo salvaje
cuya frecuencia se aproxima a 1. En cada locus pueden existir alelos mutantes, pero con baja
frecuencia.
- Un individuo típicos será homocigótico tipo salvaje ( fenotipo normal)
- La frecuencia de los individuos heterocigóticos para un alelo salvaje y un alelo mutado es muy
baja.

- La frecuencia de individuos homocigóticos para el alelo mutado sería extremadamente baja (
salvo en casos de consanguinidad )
Tradicionalmente, los biólogos creían que la variación alética de las poblaciones serían limitada.
Modelo de equilibrio.
El acervo genético de una población está formado en la mayoría de loci por un conjunto de alelos que
se presentan con frecuencias moderadas.
Un individuo típicos será heterocigótico para un elevada proporción de loci.
No existe un genotipo normal , sino una norma adaptativa formada por un conjunto de fenotipos que dan
lugar a una eficacia reproductiva satisfactoria en la mayoría de ambientes con los que pueden
enfrentarse la población.
Teoría seleccionista.
- Las mutaciones ventajosas son lo suficientemente corrientes para que puedan ignorarse.
- La selección natural tiene un efecto considerable sobre la variación genética de las especies en
el espacio y el tiempo.
- La diversidad se mantiene por selección natural sobre las mutaciones ventajosas.
Teoría neutralista
- La variabilidad bioquímica ( que no siempre se manifiesta fenotípicamente) dentro de una
especie se debe, principalmente o totalmente, a genes selectivamente neutros.
- Las poblaciones locales presentan una variabilidad mucho más importante que la revelada hasta
ahora.
- La diversidad se mantiene debido a que no es eliminada por selección. Los alelos de muchos
loci polimórficos son funcional y selectivamente equivalentes.
Genética de poblaciones. Microevolución.

La idea más importante en genética de poblaciones es que los cambios en la abundancia relativa de los
caracteres en una poblaciones se pueden relacionar con los cambios en la abundancia relativa de los
alelos que los regulan.
La evolución como cambio en las frecuencias alélicas de una población a lo largo de las generaciones.
La genética de poblaciones proporciona las bases teóricas para gran parte de nuestra comprensión
actual de la evolución.
Equilibrio de Hardy-Weinberg.
Este equilibrio demuestra que en una población panmíctica ( pam=total, mixis=mezcla). El apareamiento
es aleatorio. Donde todos los individuos son igualmente viables y fecundos.
El proceso de herencia, por sí mismo, no cambia las frecuencias alélica ni las genotípicas de un
determinado locus.
Población ideal.
No hay selección: Todos los miembros sobreviven con la misma tasa y contribuyen con igual número de
gametos al conjunto de genes.
No hay mutación Ninguno de los alelos existentes se convierte por mutación en otro alelo diferente ( ya
es presente o nuevo)
No hay migración: ningún individuo entra o sale en la población.
No se producen fenómenos aleatorios que dan lugar a que algunos individuos pasen más alelos a los
generación siguiente que otros: cuando no se cumple esta condición y por azar algunos individuos
contribuyen con más alelos a a la generación siguientes se habla de la “deriva genética”
Los individuos eligen su pareja al azar: la fecundación es aleatoria.
La frecuencias alélicas de una población se mantendrán constantes generaciones tras generaciones.

En una población ideal las frecuencias alélicas y genotípicas se mantendrán constantes generación tras
generación.

En una población IDEAL las frecuencias alélicas y genotípicas se mantendrán constantes generación
tras generación.
Con más de dos alelos.
La frecuencias alélicas de una población con más de dos alelos se mantendrán constantes
generaciones tras generación.
En una población No ideal las frecuencias alélicas de una población cambiarán a lo largo de
generaciones cuando haya:
Selección: Todos los miembros de una población no sobreviven con la misma tasa ni contribuyen con
igual número de gametos a conjunto de genes. Favorece ciertos rasgos hereditarios mediante el éxito
reproductivo diferencial. La selección natural como mecanismo del cambio evolutivo.
- Adaptación:Carácter de un individuo que le capacita para sobrevivir y reproducirse en su medio

natural mejor que los individuos que carecen de ese carácter.
- Eficacia biológica (fitness): Grado en que los genes de un individuo contribuyen a generaciones
futuras. Se denomina como la medida de éxito de un individuo en relación con la contribución
genética a generaciones futuras. Tiene en cuenta el éxito durante la vida.
Mutación: En una población los alelos existentes pueden convierte por mutación en otro alelo diferente
( ya presente o nuevo)
Migración: hay individuos que entran o salen de la población.
Deriva: la población es de tamaño finito, se producen fenómenos aleatorios.
Fecundación no es aleatoria: Los individuos eligen su pareja, la fecundación no es aleatoria.
Un tratamiento general de la selección.
Partiendo de una generación con frecuencias alélicas dadas y un grado de eficacia determinado para
cada genotipo , para ello debemos establecer las ecuaciones que predicen las frecuencias alélicas en la
generación siguiente.
Mediante esta ecuación podemos afirmar que la selección cambia las frecuencias alélicas en una
población.
Se los individuos con un determinado alelo presentan una eficacia superior a la media, ese alelo
aumenta su frecuencia en la población.
La selección natural alterar la distribución de las frecuencias de los rasgos heredables de tres maneras
( dependiendo de cuales sean los fenotipos favorecidos).
Selección direccional:
- Desplaza la composición general de la población favoreciendo las variantes de uno de los
extremos de la distribución
- Es la más frecuente (cuando se modifica el ambiente o hay migración)

- Tiende a reducir la cantidad de variabilidad.
Selección estabilizadora
- Elimina las variantes extremas de la población y preserva los tipos intermedios.
- Se asocia con poblaciones bien adaptadas a su ambiente.
- Tiende a reducir la cantidad de variabilidad.
Selección disruptiva.
- Favorece las variantes de ambos extremos de la distribución. Se elimina el fenotipo intermedio.
- Tiende a incrementar la cantidad de variabilidad.
Los mecanismos que reducen la variabilidad genética son las selección direccional y la estabilizadora.
Selección.
Mecanismo que preservan o restauran la variabilidad genética.
Diploidía
- Presencia de aleles recesivos en forma de heterocigóticos.
- Reserva de variabilidad frente a cambios ambientales
Ventaja heterocigótica.
Los individuos heterocigóticos presentan mejor adaptación que los homocigóticos por lo que contribuyen
de forma importante a mantener la variación genética en una población.
Se define como polimorfismo equilibrado se mantiene frecuencias estables de dos o más fenotipos.
Selección dependiente de la frecuencia:
Normalmente la eficiencia es más alta cuando el fenotipo es raro y disminuye si se vuelve demasiado
común en fenotipo en la población. La eficiencia depende de la frecuencia del fenotipo.
Variación neutral.
Al no tener impacto en la reproducción, la selección no afecta a la mayoría de cambios moleculares
(ADN).
Selección sexual: dimorfismo sexual.
Mutación.
En una población los alelos existentes pueden convertirse por mutación en otro alelo diferente (ya
presentes o nuevo )
- Origen de todos los nuevos alelos y genes
- Proporciona la materia prima para la evolución, en su calidad de fuente última de toda la
variabilidad genética.
La mutación por sí sola , es una fuerza débil, deben darse otras condiciones para hacer el cambio
sustancioso.

Equilibrio mutación-selección.
La mayoría de las mutaciones son deletéreas: la selección natural actúa eliminando a estas mutaciones
de las poblaciones. Sin embargo, los alelos deletéreos perduran porque se está originado de nuevo
continuamente.
La mutación proporciona la materia prima sobre la que actúa la Selección convirtiéndose en una potente
fuerza evolutiva.
La aparición constante de nuevos mutantes puede equilibrarse por la seleción en contra de estos
mismos nuevos aleles, y los consiguiente actúa manteniendo las frecuencias alélicas en equilibrio.
El equilibrio entre mutación y selección pretende explicar la presencia de alelos deletéreos en las
poblaciones.
Migración.
Hay individuos que entran o salen de la población.
Flujo genético: movimiento de alelos de una población a otra. Como mecanimos evolutivo tiende a
igualar las frecuencias alélicas entre las poblaciones original y receptora.
La migración es una fuerza evolutiva potente.
La tasa de migración varía de unas poblaciones a otras. Está condicionada por la movilidad de los
individuos, o de las estructuras reproductoras en los diferentes estadios del ciclo de su vida.
El flujo génico es aleatorio en relación con la eficacia; la llegada o salida de alelos puede aumentar o
reducir la eficacia, dependiendo de la situación. Pero un movimiento de alelos entre las poblaciones
tiende a reducir las diferencias genéticas entre ellas.
Deriva.
La población es de tamaño finito, se producen fenómenos aleatorios.
Deriva genética: cambio en las frecuencias alélicas de una población debido a azar o a un error de
muestreo. Es decir, como consecuencia del azar, las frecuencias alélicas pueden cambiar de una
generación a la siguiente.
Las poblaciones son grupos finitos de individuos de una misma especie que comparten un espacio y un
tiempo.
En cada generación , los genes se mezclan ( por reproducción sexual ) para formar individuos nuevos.
Esto implica que las frecuencias génicas pueden cambiar por el azar ( según encuentre unos genes con
otros).A este proceso se le denomina deriva génica. Relacionado con el tamaño del efecto de la
población.
La deriva genética es muy importante en poblaciones pequeñas y cuando actúa sobre muchas
generaciones. La deriva genéticamente da lugar a la fijación de algunos eleles y a que otro se pierdan.
La deriva genética tiende a reducir la diversidad genética=variabilidad de las poblaciones.
Éxito reproductivo diferencial que sucede
por azar.
- Efecto fundador: colonizar nuevos
hábitats y formamos una nueva población.
- Efecto cuello de botella: tenemos una
población original y mediante un efecto de
cuello de botella terminamos con una
población superviviente.
Apareamiento no aleatorio.
No es en sí mismo causa de evolución pero puede alterar la velocidad del cambio evolutivo
disminuyendo la frecuencia de heterocigotos.
Debemos tener en cuenta estos conceptos:
- Apareamiento no aleatorio.
El apareamiento entre parientes es la forma más extrema de apareamiento no aleatorio , pero se llega a
los mismos resultados, con más lentitud , con formas menos extremas. Se da especialmente en
poblaciones pequeñas.
La selección sexual se produce cuando los individuos de una población difieren en su capacidad para
atraer la pareja. Favorece a los individuos con rasgos heredables que mejoran su habilidad para obtener
pareja.
- El coste energético para las hembras es más elevado que el de los machos ya que la adaptación de la

hembra está limitada por su capacidada para producir hijos sanos , no por su habilidad para obtener
compañero , en cambio, los machos se limitan al número de hembras con las que puede aparearse.
Aquí encontramos un diformismo sexual al no actuar igual sobre machos que sobre hembras. Como
resultado los rasgos para atraer a las hembras están en los machos mucho más elaborados.
Tenemos dos tipos de selección sexual; la intersexual y la intrasexual.

La selección intersecual es aquella en la que las hembras pueden elegir la pareja basándose en tres
criterios
- Las características físicas que señalan la calidad del macho
- Los recursos o el interés parental que ofrecen los machos para el cuidado de las crías.
- Los dos criterios anteriores (buena alimentación y aleles para encontrar alimento )
La selección intrasexual viene determinada por la competencia entre los machos.
Al igual que la endogamia y otras formas de apareamiento no aleatorio, la selección sexual quebranta
las suposiciones del equilibrio de Hw.
A diferencia de la endogamia, hace que la frecuencia de algunos aleles específicos aumente o se
reduzca.
El cambio de las frecuencias alélicas determina la evolución cambiando estas a lo largo de las
generaciones que encontremos.
Módulo II. C . Los mecanismos de la especiación.
Cambio evolutivo
Para entender el cambio evolutivo utilizamos dos patrones diferentes. Es decir, los comparamos para
entender lo que cada uno de ellos supone.
Concepto biológico de especie.
Una especie conforma un grupo entre los que es posible el intercambio de información genético
funcionando como una unidad de reproductora, compartiendo una serie de caracteres esenciales que se
pueden diagnosticar diferentes. Estos no pueden producir descendencia fértil si se cruzan con otra
especie.
Una especie es el mayor acervo genético que existe en condiciones naturales.
La formación de una especie como unidad reproductora está motivada entre otras cosas por su
aislamiento debido a las barreras que impidan a los miembros de dos especies diferentes para tener
hijos viables y fértiles. Podemos encontrar dos tipos de aislamiento:
- Aislamiento precigótico: impiden el apareamiento ( temporal, hábitat o comportamiento) y la
fecundación ( barrera gamética y mecánica). Algunos de las barreras que podemos destacar son
las siguientes:
- Ocupan diferentes hábitats
- Aislamiento del hábitats
- Aislamiento por comportamiento
- Aislamiento temporal
- Rituales propios de cortejo
- Las especies se aparean en temporadas diferentes
- Aislamiento gamético
- Aislamiento mecánico
- Incompatibilidad de gametos.
- Aislamiento postcigótico:impiden el desarrollo del cigoto hasta un adulto viable y fértil.
Presenta la viabilidad y,fertilidad reducida del híbrido. Dándose entonces, el fracaso del híbrido.
- Viabilidad reducida del híbrido
- Fertilidad reducida del híbrido
- No producen gametos normales ( irregularidades en la meiosis)
Tener en cuenta las especies como una unidad reproductora puede resultar muy útil para estudiar cómo
se originan nuevas especies.
La especiación: origen de poblaciones diferentes desde el punto de vista evolutivo ( nuevas especies).
Se pueden producir dos formas de especiación dependiendo del modo en que se interrumpe el flujo
genético entre las poblaciones.

Aloprótica: Una población forma una nueva especie cuando se aísla de la población progenitora.
También puede deberse a un aislamiento genético. De este modo se da la dispersión al colonizar un
nuevo medio.
1. Partiendo de la población inicial se separan y se da el efecto fundador al colonizar un nuevo
medio.Se produce así el aislamiento genético, como primer requisito para la especialización.
2. La nueva población comienza a divergir debido a la deriva, mutación y selección.
3. Termina con dos poblaciones aisladas desde el punto de vista genético.
Simpátrica: Una población se transforma en una nueva especie sin separación geográfica. Aun así si se
da aislamiento genético. Esto se estudia, por ejemplo , para entender la importancia de la selección
disruptiva acompañada de la preferencia por un hábitat determinado.
Otra de la barreras es la selección sexual ( intrasexual) logra mantener dicho asilamiento genético entre
estas especies.
Contacto secundario.
De acuerdo con la creación de nuevas especies no debemos olvidar que estas comparten con las
especies anteriores caracteres morfológicos, información genética (Secuencias de ADN) y el mismo
número cromosómico al darse la especialización por hibridación.
El ritmo de la especialización.

El modelo del gradualismo: las especies que descienden de un ancestro común divergen de
forma gradual y continua a medida que adquieren adaptaciones únicas.
El modelo de equilibrio intermitente o puntual:la especialización está asociada a cambios
morfológicos significativos. Seguida de periodos largos de estabilidad morfológica.
Alternativos al concepto biológico de especie.

La unidad reproductora sexual de las especies puede plantear dificultades cuando se aplica a
diferentes casos:
1. Formas de vida en las que no hay reproducción sexual: Procariotas
2. Especies de organismos eucariotas en las que se carece de información necesaria
respecto a su comportamiento reproductor ; poblaciones estrechamente relacionadas
que no se suponen por ocupar áreas geográficas diferentes.
3. Fósiles.
Concepto morfológico de especie. Morfoespecie.

Podemos identificar una especie dependiendo de sus caracteres morfológicos. Es decir, es más
probable que las características distintivas ( propias ) de los individuos que se identifican como especie
surja si las poblaciones son independientes y entre ellas no hay flujo genético.
Ventajas:
- Puede aplicarse tanto a organismos con reproducción sexual como asexual.
- Es un criterio útil cuando se carece de información sobre la extensión del flujo genético.
Desventajas.
- Está fundamentada en criterios subjetivos
- Los investigadores pueden no están de acuerdo en cuáles son las características estructurales
que identifican una especie.
Este método es el más antiguo y sigue siendo el más práctico. Hoy se estudian caracteres morfológicos
( estructura ) en diferentes niveles : morfología externa, caracteres anatómicos, citológicos o
bioquímicos.
Dentro de la morfología de una especie podemos definir:
Morfología externa: datos concretos de las características de la población en la que se ga recogido el
material.
Morfología externa comparada: entre individuos de diferentes poblaciones.
Datos cariológicos: Morfología de cromosomas.
Datos morfológicos: microscopio electrónico.
Especies crípticas: son aquellas que no se pueden distinguir desde el punto de vida morfológico, pero si
mediante otros caracteres relacionados con el hábitat, comportamiento o patrones de cortejo.
Concepto paleontológico de la especie: cronoespecie.

Etapas diferentes del mismo linaje evolutivo que han existido en diferentes momentos a lo largo del
tiempo geológico.

Concepto ecológico de especie.
Define una especie en función de un nicho ecológico, esto es, por su papel en una comunidad biológica.
Nicho ecológico; suma total de,los recursos bióticos y abióticos usando por una especie en su medio
ambiente.
Una especie es un linaje o un conjunto estrechamente relacionado de linajes . que ocupan una zona
adaptativa mínimamente diferente del resto de los linajes a su área de distribución.
Concepto filogenético de especie.

Conjunto de organismo con una historia genética única, es decir, con una historia evolutiva común.
Se definen mediante la estimación de la filogenia de población íntimamente relacionadas y encontrado
los grupos monofiléticos más pequeños.
Para ser definidas como especies las poblaciones han tenido que ser evolutivamente independientes el
tiempo suficiente para que aparezca caracteres diagnósticos
Este planteamiento es objetivo, está basado en diferencias utilizadas para estimar filogenias.
Filogenia: parte de la biología que se ocupa de las relaciones de parentesco entre los distintos grupos
de seres vivos. Origen y desarrollo evolutivo de las especies, y en general, de las estirpes de los seres
vivos.
Se definen mediante la estimación de la filogenia de poblaciones íntimamente relacionadas:
- Para ser definidas como especies las poblaciones han tenido que ser evolutivamente
independiente el tiempo suficiente para que aparezca caracteres diagnósticos.
- Este planteamiento es objetivo; está basado en diferencias utilizadas para estimar filogenias.
Aplicando este objetivo se podría duplicar el número de especies catalogadas. Los defensores de este
criterio señalan que reflejarán mejor una realidad biológica.
Para ser definidas como especies las poblaciones han tenido que ser evolutivamente independientes el
tiempo para que aparezca caracteres diagnósticos.
Este planteamiento es objetivo: está basado en diferencias estadísticas utilizadas para estimar
filogenias.
Un grupo monofilético: está constituido por una especie ancestral y todas sus especies descendientes.
Módulo II.D. De la especialización a la macroevolución.
Macroevolución.
Todos los procesos de aparición , expansión y extinción de especies y taxones superiores a lo largo del
tiempo geológico. Describe sucesos de la evolución orgánica a gran escala.
Se estudia a través del registro fósil.
Podemos encontrar tres escalas de tiempo en las que se observan cambios evolutivos:
1. Escala temporal de los procesos de genética de poblaciones: Décadas y milenios.
2. Escala en la que se pueden medir y comparar las tasas de especiación y de extinción entre los
diferentes grupos de organismos. Millones de años.
3. Escala marcadas por las extinciones en masa. Decenas a ciento de millones de años.
El proceso que se lleva a cabo:

- El linaje experimentó un cambio morfológico y una explosión de especiación repentina.
- El linaje experimentó un cambio morfológico y procesos de especiación lentos y continuos.
- El linaje no experimentó un proceso de especialización significativos ni cambio morfológico.
Dentro de la macroevolución encontramos mecanismos evolutivos básicos mutación , migración, deriva
genética y selección natural con un tiempo suficiente.

Selección de especies según el modelo de gradualismo.
Aplicando el concepto de selección natural a las especies:
- Nacimiento: especialización.
- Descendientes: las nuevas especies que divergen de ella
- Muerte: extinción.
Las especies que sobreviven más tiempo y generan a mayor cantidad de especies descendientes
determina la dirección de las principales tendencias evolutivas.
El éxito diferencial de las especies desempeña un papel fundamental en la macroevolución semejante al
papel del éxito reproductivo diferencial en la microevolución.
La tasa de especiación y la longevidad de las especies reflejan el éxito.
La evolución es el resultado de las interacciones de los organismos y el ambiente.
La supervivencia y la multiplicación diferencial de las especies a través del tiempo geológico está basada
en la variación de propiedades entre diferentes estirpes:
- Rutas de apareamiento
- Patrones de migración
- Distribución geográfica.
Por ejemplo, hablamos de la selección de especies. La supervivencia y la multiplicación diferencial de las

especies a lo largo del tiempo. Esto se puede deber a factores como el régimen de adaptación.
Patrones generales de la macroevolución.

Todos los cambios , diversificaciones y extinciones que han sucedido durante el curso de la vida de la
Tierra contemplan patrones de la Macroevolución.
1. Tasa de cambios morfológicos
2. Cambio en los caracteres
3. Formación de los linajes
4. Extinción.
Tasa de cambio morfológico.

Puede clasificarse en tres grupos:
- Alta=traquellia
- Normales=Hortelia
- Bajas=bradaterlia.
Dentro del grupo de bajas debemos destacar los fósiles
vivientes.Estos son aquellos organismos con baja
diversidad específica en cualquier intervalo de su rango de
existencia.
Estos amplían la distribución geográfica.
Dichos organismos han tenido una muy baja especiación a lo largo del tiempo lo que implica poco cambio
anatómico.
Estos siempre constituyen un grupo monofilético, pero no puede asegurarse que se trate de una especie
ancestral.
Cambios en los caracteres.

Podemos dividirlo entre diferentes cambios morfológicos:
- De una población
- De poblaciones distintas
- De diferentes especies.
Pueden presentarse tres niveles diferentes de rasgos :

- Rasgos continuos: las diferencias suponen cambios cuantitativos ( tamaño, peso , longitud .. )
- Rasgos meristemáticos: las diferencias suponen cambios en el número de caracteres.
- Rasgos neomórficos: aparecen caracteres nuevos sin que se conozcan los predecesores.
Los cambios pueden producirse en uno o en varios linajes y pueden darse en una o en varias direcciones.
Heterocronía: diferencias en el tiempo del desarrollo ontogénico. Esta puede alterar el tiempo del desarrollo
reproductivo en relación con la relación en los órganos somáticos.
Si al velocidad de desarrollo reproductivo se acelera en comparación con el desarrollo somático, el estado
sexualmente maduro es una especie que tendrá caracteres que fueron nuvenes en una especie ancestral.
Esta condición se denomina pedomorfis. Un ejemplo son los ajolotes.
Muchas transformaciones evolutivas importantes son el resultado de la heterocronía. Las variaciones en el

tiempo en que aparece un carácter, durante el desarrollo ontogénico ( embrionario) . Supone variaciones
en tres componentes básicos del desarrollo del mismo , el tiempo, el tamaño y la forma.
Este proceso tendrá especial importancia en el estudio en especies afines para tratar de establecer
relaciones filogenéticas.
La heterocronía afecta a la evolución de la morfología al alterar las velocidades a las que se desarrollan
diferentes partes del cuerpo o al modificar el tiempo de comienzo o terminación del desarrollo de una parte
de él.
Cambios en un patrón especial: Genes homeóticos.
Estos genes controlan la ubicación y la organización espacila de las partes del cuerpo de los animales. Es
probable que las proteínas con homeodominios regulen la forma de los organismos activando/desactivando
genes relacionados con el desarrollo. Expresión selectiva de los genes reguladores varía en función del
tiempo y del espacio. (patrones de desarrollo)
Formación de linajes.
El examen de una filogenia permite identificar tres patrones diferentes:
- Los linajes se separaron de forman frecuente
- Velocidad de formación del linaje es lenta
- Varios linajes se forman al mismo tiempo.
Una única especie se diversifica ( divergencia morfológica) en un gran número de especies descendientes
que ocupan una amplia gama de nichos ecológicos ( divergencia ecológica)
Las radiaciones adaptativa se desencadenan por muchos factores diferentes desde la colonización de
nuevos hábitats hasta la evolución de estructuras novedosas.
De este modo pueden aparecer nuevos rasgos ( innovaciones morfológicas evolutivas). Son estructuras
que aparecen en un linaje determinado, con morfología y función radicalmente disintas de las que
presentan las correspondientes estructuras homólogas presentes en un antecesor común.
Gran parte de la diversificación de la historia de la vida comenzó con la evolución de un rasgo morfológico
clave que permitió a los descendientes vivir en nuevas áreas, explotar nuevas fuentes de aliemnto o
desplazarse de forma diferente.
Extinción.
En macroevolución son importantes las extinciones irreversibles que afectan a especies o taxones de
orden superior. Son fenómenos que han condicionado la historia de la vida tanto como la aparición de
novedades evolutivas.
Se estima que a lo largo de la vida en la Tierra han existido de 5 a 50000 millones de especies frente a los
40 millones que existen en la actualidad. Solo una de cada 1000 habría sobrevivido.
Las proporciones de especies extinguidas son imprescindibles, no siendo de este modo las extinciones
procesos secundarios.
Podemos encontrar dos tipos:
Extinciones masivas: Extinción rápida de un gran número de linajes diferentes: 60% de las especies
presentes en el plazo de un millón de años. Resultan cambios extraordinarios, súbitos y provisionales en el
entorno.
Las extinciones que causan son, en su mayor parte ,aleatorias y no están relacionadas con la capacidad
de adaptación de los individuos al medio.
Extinciones a fondo: tasa de extinción medio o inferior que se observa cuando no están teniendo lugar una
extinción masiva. Se dan cambios en el entorno normales , por ejemplo, la aparición de enfermedades y la
competencia por el alimento. Derivan principalmente de la selección natural.
Módulo III: Historia de la vida sobre la
Tierra.
La vida.
La vida se puede describir desde:
- La fuerza o actividad sustancial, mediante la que obra el ser que la posee.
- Estado de actividad de los seres orgánicos (RAE)
- Lo que hacen los seres vivos.
Las propiedades de la vida pueden dividirse en:
1. Orden
2. Adaptación evolutiva
3. Respuesta al ambiente
4. Regulación
5. Procesamiento de energía
6. Reproducción
7. Crecimiento y desarrollo.
Un ser vivo es aquel con la capacidad de crecer y reproducirse siguiendo un patrón determinado

mediante reacciones metabólicas. Este esquema no lleva a decir que un ser vivo es un sistema
genético. En él tenemos ADN, genotipo y fenotipo.
Encontramos la formación de poblaciones capaces de evolucionar por selección natural, mediante dos
aspectos fundamentales:
- Habilidad para almacenar y alterar la información heredable
- Distinguir los cambios beneficiosos de los perjudiciales.
El principio de continuidad establece que debido a que la vida evoluciona de la no vida es un proceso
continuo y gradual. Cualquier estadio de la vida debe ser derivado de estados preexistentes. No
debemos esperar cambios súbitos importantes.
El principio de la firma establece que debido a la continuidad histórica, los procesos prebióticos
deben dejar firmas en la bioquímica de los seres vivos actuales.
Para analizar estos acontecimiento debemos tener en cuenta el tiempo geológico.
Evolución prebiótica.
¿COMO ERA EL AMBIENTE DE LA TIERRA CUANDO SE ORIGINÓ LA VIDA ?
- No existe ningún registro físico de actividad biológica que haya sobrevivido todo el tiempo (
desde 4000 millones de años)
- El origen de la vida debe reconstruirse sólo mediante evidencias indirectas.
- No existen rocas para la datación exacta de la edad de Tieerra: estudios radioisotópicos en
meteoritos han determinado una edad aproximada de 4500-4600 millones de años.
- Esta tierra recién nacida permaneció inhóspita durante cerca de 500 millones de años. (
Demasiado caliente para la vida )
- La superficie oceánica se enfrió , y el vapor de agua liberado se condensó , formándose los
océanos.
- Debemos suponer que cuando las condiciones fueron permisivas , el planeta, en una
localización o en varias, se convirtió en la cuna de la vida.
Los biólogos han comenzado a recolectar trozos dispares de información, como piezas de un
rompecabezas, si alguna vez este rompecabezas pudiera completarse, tendríamos una imagen
clara de cómo pudo originarse la vida en la Tierra.
¿CÓMO SURGIÓ LA VIDA DE LA MATERIA INERTE?

La Tierra posee todos los ingredientes necesarios para el origen de la vida. Esta es la hipótesis más
estudiada y que aún tiene mucho interés para algunos científicos.
Para ello se considera que:

- La visa emerge de un ambiente acuoso donde se han podido formar compuestos orgánicos
fundamentales en la composición de los seres vivos (Sopa prebiótica )
- Esta idea permanece como modelo nulo contra el que al desarrollo podemos plantear
desviaciones.
Para explicar el modelo de Oparin- Haldane. debemos seguir los
siguientes pasos.
1. Aparición de compuestos orgánicos sencillos: Monómeros
2. Aparición de compuestos complejos con información:
Polímeros ( Importancia del ARN)
3. Aparición de membranas : Primeras células.
¿QUÉ MACROMOLÉCULAS TUVIERON UN PAPEL

FUNDAMENTAL EN EL ORIGEN DE LA VIDA ?
Polisacáridos.
Debemos destacar cuatro de ellos , la celulosa y la quitina por ser los
más abundantes y el almidón y el glucógeno ya que constituyen una
importante fuente de energía de muchos seres vivos
Estos son importantes por tres características:
- Los enlaces glucosídicos solo se forman la con la ayuda
de la enzimas
- No existe ningún polisacárido que puede catalizar reacciones
- Los polisacáridos no pueden actuar como moldes de su
replicación.
Lípidos.
Destacamos las grasas y aceites ( reserva energética de eucariotas pluricelulares), fosfolípidos y
glucolípidos ( membrana plasmática) y el colesterol( estructural y reguladora)
Sus características son las siguientes:
- Se consideran las primeras moléculas autorreplicantes
- Síntesis de lípidos a partir de H2 y CO2 ( catalizadores minerales)
Proteínas.
Fundamentales en funcionamiento de cualquier ser vivo. Son las macromoléculas más abundantes y
versátiles .
Son importantes ya que :
- Evidencian la presencia de aa en la Tierra.
- Podrían polimerizar aa a proteínas o tener función catalítica
- No hay evidencias sobre su capacidad de duplicación.
Registro fósil.
Teniendo en cuenta los datos del registro fósil las primeras células procariotas aparecieron hace aprox
3800 millones de años.
Una manera de aprender sobre las características de las primeras células es buscar sus fósiles. Los
fósiles más antiguos caracterizados como organismos
vivos se encuentran en una región de Austria.
(Cianobacterias )
La mayoría de los fósiles que encontramos son similares

en tamaño y forma lo que complica sus distinción entre
procariotas, bacterias o archaea. Para ello utilizamos los
restos químicos , llamados también fósiles moleculares.
Los procariotas evolucionaron la Tierra.

Los procariotas fueron los únicos habitantes de la Tierra durante 1500 millones de años dándose en
ellos una diversidad metabólica que los diferencia en autótrofos ( quimioautótrofos y fotoautótrofos ) y
heterótrofos.
El sistema de transporte de electrones es esencial para la vida.
Las primeras formas de fotosíntesis no producen oxígeno , evolucionando a fotosíntesis oxigénica con
las cianobacterias hace 3500 ma.
La diversidad metabólica de los procariotas puede interpretarse como la primera radiaciones adaptativa.
Basado en los datos moleculares esté árbol filogenético nos muestra dos grupos monofiléticos de
procariotas, el dominio bacteria y el archea.
Los primeros eucariotas.
Los fósiles más antiguos que todos los investigadores consideran que son eucariotas tienen alrededor
de 2100 ma.
Teoría endosimbiótica.

Lynn Margulis propone la teoría de la endosimbiosis como explicación para la formación de células
eucariotas a partir de las procariotas.
Ella argumenta que una de las células fagocita a la otra y esta no llega a digerirse quedando en
simbiosis con la anterior.
Algunos de los argumentos a favor son los siguientes:
- El sistema membranosos interno ( retículo, golgi) pudieron haberse originado a partir de
plegamientos de la membrana plasmática.
- El genoma de las células eucariotas puede ser producto de una hibridación genética. Es decir,
se da la transferencia horizontal de genes entre muchos linajes de procariotas y la mayoría de
las transferencias ocurrieron al principio de la evolución. Las tendencias horizontales de genes
sucedieron de forma repetida y continuada.
La diversidad de Eucariotas unicelulares continúa floreciendo en la actualidad. Es importante ver:

- La gran diversidad que presentan los eucariotas unicelulares a poco diferenciados y las posibles
relaciones filogenéticas entre ellos.
- En el siguiente árbol filogenético eucariotas señalados en la ramas se agruna an clados más
grandes cuyos nombres se encuentran en la parte superior del mismo.
- Los clados incluídos en el antiguo reino protoctista se destacan de color amarillo.
- Los reinos Hongos, animales ( Metazoos) y plantas (metafitas), sobrevivieron del sistema de
clasificación de los cinco reinos, aunque sus límites se modifican.
Datos moleculares indican que el ancestro común de los eucariotas pluricelulares existió hace 1500
millones de años.
Los fósiles más antiguos que se conocen ( algas relativamente sencillas ) indican una antigüedad de
1200 ma.
No hay evidencias en el registro fósil de eucariotas pluricelulares más complejos hasta el Proterozoico
tardío.

La división y diferenciación celular ayudan a transformar
la célula individual en un organismos pluricelular con
muchos tipos de células especializadas.
La especialización celular hace posible la distribución de

funciones vitales. A su vez, la división de las funciones
vitales produce con el tiempo la evolución de tejidos ,órganos, y sistemas de órganos.
Se conoce que los primeros organismos pluricelulares eran colonias. Una colonia es una colección de
células que se replican de forma autónoma. Algunas células de las colonias se especializaron en
diferentes funciones.
La división celular y la diferenciación celular ayudan a transformar la célula individual en un organismos

pluricelular con muchos tipos de células especializadas.
El aumento del tamaño de la complejidad morfológica de los animales vino acompañada de su manera
de sobrevivir.
La diversificación creó y llenó gran número de los nichos ecológicos que se encuentran hoy en día en
los hábitats marinos.
Podemos encontrar diferentes clasificaciones de los animales , por ejemplo , teniendo en cuenta su
información molecular o mediante comparaciones morfológicas.
La colonización de la Tierra por las plantas.

Aparecen hace 500 ma al inicio de la era Paleozoica asociadas a adaptaciones que nos ayudan a
prevenir la deshidratación y la reproducción sobre la Tierra.
Las plantas colonizan la Tierra en compañía de los hongos.
Linaje de los hongos.

Los hongos son organismos heterótrofos que se alimentan
por absorción.
Es probable que gran parte de la diversidad de los Hongos
haya tenido su origen filogenético a partir de una radiación
adaptativa cuando comenzó la colonización del medio
terrestre.
Los fósiles de las primeras plantas vasculares conocidas del periodo Silúrico tardío contienen evidencias
de micorrizas ( relación simbiótica entre plantas y hongos)
Es probable que esta relación simbiótica haya existido desde los primeros periodos de colonización de
la tierra.
La mayoría de los micólogos actualmente reconocen cinto filos de hongos. Las ramas discontinuas
indican los grupos considerados parafiléticos.
Los estudios filogenéticos indican que el ancestro común de

los hongos poseen flagelos que se perdieron de forma
independiente en distintos linajes.
Cada una de estas formas han ido modificando la concentración de oxígeno en la Tierra. Reservados todos los derechos.

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Reservados todos los derechos.

En la teoría de la relación especial ;

Módulo 1 A Contexto histórico de la teoría evolutiva.

Reservados todos los derechos.

¿Qué entendemos por Evolución ?

El concepto de evolución: descubrimiento histórico y pruebas

La importancia de estas dos teorías reside en:

Reservados todos los derechos.

Un siglo después, su sistema taxonómico desempeñará un papel importante en los argumentos de

En estos 44 volúmenes inició las disciplinas de: anatomía comparada y biogeografía.

Reservados todos los derechos.

Sus teorías sólo se hallan probadas de vaga forma y limitada

“ La teoría de Lamarck es una teoría sobre la evolución de la

Lamarck establece el cambio en las condiciones

Otras aportaciones de la geología.

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Podemos encontrar otras teorías importantes , como son:

El punto de vista de un Sociólogo ( Economista / Demógrafo)

El viaje de Darwin en el Beagle desde Diciembre.

Reservados todos los derechos.

PRINCIPALES PUNTOS DE LA OBRA.

Como se ha mencionado Darwin plantea la existencia de variabilidad en las poblaciones , apareciendo ,

Reservados todos los derechos.

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Wallace envió a Darwin su trabajo como una

Darwin y Wallace presentan una memoria conjunta sobre la ​Selección natural.

Darwin considera la evolución como un proceso doble que depende:

Reservados todos los derechos.

Algunos fundamentos de la genética mendeliana son:

La transmisión ​de los rasgos hereditarios tienen su base

CIENTÍFICOS QUE RESPONDEN A ESTAS TEORÍAS.

La ley de la segregación de los híbridos 1900. ( Hugo Vries )

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Sobre la hibridación artificial en Pisum sativum. ( Erich Tschermak -Seysenegg.

Reservados todos los derechos.

Está basada en dos propuestas:

Podemos reformular los postulados originales de Darwin.

EVOLUCIÓN = VARIACIÓN + HERENCIA SELECCIÓN NATURAL + TIEMPO.

Reservados todos los derechos.

La evolución no siempre es progresiva .No implica necesariamente el paso de un formas más

Teoría sintética de la evolución= síntesis moderna.

Reservados todos los derechos.

Reservados todos los derechos.

Un ejemplo de que las especies no son

Este hecho se ha podido verificar :

Paleontología- Anatomía comparada .

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HOMOLOGÍAS MOLECULARES: CÓDIGO GENÉTICO.

Localización de 27 aa invariables en el citocromo C de unas 60 especie.

Cambios en el tiempo: Estructuras vestigiales.

De acuerdo con las estructurales tenemos este ejemplo

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Cambios en el tiempo: registro fósil.

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La escala del tiempo geológico: Datación relativa.

La evolución por selección natural puede comprobarse.

La forma de actuar de la selección natural es la siguiente:

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Darwin y Wallace presentan una memoria conjunta sobre la Selección natural.

La transmisión de los rasgos hereditarios tienen su base

Sistemática: disciplina que añade a la taxonomía aspectos teóricos y prácticos de la evolución y la

La definición de tipo depende de la categoría taxonómica a la que se está nombrando. Cuando es

Población mendeliana:Comunidad de individuos de una especie con reproducción sexul dentro de la

¿CÓMO SURGIÓ LA VIDA DE LA MATERIA INERTE?

¿QUÉ MACROMOLÉCULAS TUVIERON UN PAPEL