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J Archer

Testosterona y agresión humana: una evaluación

de la hipótesis del desafío
1. Introducción
Existe un gran número de estudios que investigan la
posible asociación entre testosterona y agresividad en
humanos. Dos series de hallazgos bien conocidos proporcionan la
antecedentes de tales estudios. El primero es la clara
asociación entre la agresión física y la edad y
sexo del agresor. Como en muchas otras especies vertebradas,
Los varones adultos jóvenes muestran mayores niveles de
agresiones, violencia y homicidios a miembros de la
mismo sexo (Archer, 2004; Daly y Wilson, 1988), que los que
otras categorías de edad y sexo. Estos resultados se ajustan a la opinión
que la agresividad masculina humana es, como la de muchos otros
mamíferos, acentuada cuando la competencia reproductiva es
más intenso.
Entre las aves y los mamíferos, un mecanismo muy extendido
que aumenta la disposición de los machos a luchar durante
fases de la historia vital en las que las oportunidades reproductivas
mayor es la acción de la testosterona en zonas del
cerebro que controla el comportamiento agresivo (Archer, 1988). El sitio
cooptación de la testosterona en el control de los
agresión garantiza que esto se potencie en ocasiones en el
ciclo de vida cuando los machos necesitan competir por receptivas
hembras o los recursos necesarios para atraerlas,
es decir, en la época de reproducción o después de la madurez sexual. En
implicación de la testosterona en el control de la agresividad
se ha demostrado en muchas especies, desde peces hasta mamíferos,
pero con una variación sustancial entre especies (Archer, 1988).
Estudios experimentales de la primera mitad del siglo pasado,
en animales como las aves domésticas y la casa
ratón (Allee et al., 1939; Beeman, 1947a,b) han demostrado
una relación causal entre la hormona y la agresividad
comportamiento.
Estos antecedentes sirvieron de base para una serie de
estudios, comenzando en 1971 (Persky et al., 1971), investigando
una posible relación entre la testosterona circulante
y la agresividad en los seres humanos. La opinión de que la testosterona
segregada por los varones en la pubertad y durante toda la vida adulta
facilita la agresión masculina humana, a pesar de su
y su incorporación a los relatos mediáticos sobre los jóvenes
comportamiento de los hombres, es, en el mejor de los casos, una simplificación excesiva. En
consenso es que existe una débil e inconsistente
asociación entre los niveles de testosterona y la agresividad en
adultos (Albert et al., 1993; Archer, 1991, 1994; Archer et al.,
1998, 2005; Book et al., 2001), y que la administración
de testosterona a voluntarios no suele aumentar su
agresión (O'Connor et al., 2001a, 2004).
En este artículo, esbozo en primer lugar una teoría alternativa de la
papel de la testosterona en el control de la agresividad masculina al
visión simple basada en estudios de mamíferos de laboratorio como
como el ratón casero. Esta alternativa es "el reto
hipótesis". Las predicciones derivadas de ella se contrastan con las de la opinión de que existe una simple
relación causal
entre la testosterona circulante y la agresividad ('el ratón
modelo"). Las pruebas relativas a la testosterona y la
se examina a continuación en relación con las predicciones de la
hipótesis del desafío. Porque la hipótesis del desafío
se refiere a atributos distintos de la agresión, será
necesario revisar un corpus de investigación más extenso
que la relacionada con la testosterona y la agresividad. Desde
también se refiere a los vínculos causales bidireccionales, los estudios de
niveles de testosterona como consecuencia de cambios en
se evalúan las contingencias conductuales o ambientales.
Dado que también se refiere a la compensación con otras formas de
comportamiento adaptativo, como el cuidado paterno, los estudios que relacionan esta
con la testosterona. Por último, la relación entre
testosterona y las estrategias generales del ciclo vital se considera
como una ampliación de las hipótesis del reto para aplicarlas a
diferencias individuales adaptativas.

3. La hipótesis del desafío aplicada a los seres humanos

La extensión de la hipótesis del desafío a los seres humanos
implica alguna modificación tanto del original como del
versión de Muller y Wrangham, ya que ésta se basa en una
Especies poligínicas en las que no hay cuidados parentales. Humanos
Los sistemas de apareamiento son variables y se han descrito en
términos evolutivos como que implica poliginia leve, junto
con los cuidados paternos (Geary, 2000). La gama de posibles
sistemas de apareamiento, que pueden vincularse a la ecología
condiciones (Alexander et al., 1979; Smith, 1998) de forma
similar a la de aves como el acentor común (Davies
y Lundberg, 1984), hace pensar que hay
La testosterona podría desempeñar un papel en estos apareamientos alternativos.
humanos.
Los humanos no muestran ni época de reproducción ni de celo. Ellos
muestran cuidados paternales, pero el grado en que los machos individuales
se comprometen con el cuidado paterno es variable, tanto según
las condiciones ecológicas descritas anteriormente, y según
variación individual. Puede haber una variación considerable
entre los hombres en este y otros atributos resultantes de
selección sexual, por ejemplo en las preferencias de elección de pareja
y agresión física (Archer y Mehdikhani, 2003).
Los principios básicos de la hipótesis del desafío pueden ser
ampliado para incorporar dichas diferencias individuales.
La primera predicción de la hipótesis del desafío
aplicada a los humanos es que los niveles adultos de circulante
testosterona, a partir de la pubertad, no producen un
aumento de la agresividad, como ocurre en especies de laboratorio como
como el ratón doméstico (Edwards, 1969) y la rata (Albert
et al., 1990). Esto sería coherente con los hallazgos de que el
aumento de la testosterona al inicio de la temporada de cría
no conlleva un aumento de la agresividad en las
aves reproductoras que muestran cuidados paternales. Gran parte de la investigación
que tratan de vincular la agresión humana y la testosterona ha
utilizó implícitamente el modelo del ratón. Esto predice que
los niveles de testosterona facilitan la agresión a partir de la edad adulta joven, y que las correlaciones
entre la agresión
y la hormona en adultos se deberá a la acción de
la hormona en áreas cerebrales implicadas en el control
agresión.
Una segunda predicción de la hipótesis del desafío es que
los varones adultos deben mostrar sensibilidad a los desafíos en una gama
de situaciones que impliquen excitación sexual o competencia con
otros machos. Así, la presencia de una mujer sexualmente atractiva y
mujer aparentemente disponible debería conducir a un aumento
testosterona, al igual que las situaciones competitivas entre
hombres jóvenes. Podemos ampliar esta predicción para aplicarla a
situaciones en las que un joven experimenta un reto
que se considere dirigida contra su honor o
reputación. En todas estas situaciones, un aumento de testosterona es a
que cabe esperar. Una tercera predicción es que también cabría esperar
un aumento de la agresión en tales circunstancias, si el
provocación se considera relevante para la reproducción
competencia. Puede ser directa, con un litigio
sobre una mujer o su reputación, o indirecta que implique una
disputa sobre recursos o estatus.
Una cuarta predicción es que, puesto que los humanos sí muestran paternidad
cuidado, los hombres que están involucrados en, o que se están preparando para,
cuidado paterno, deberían mostrar niveles reducidos de testosterona, como
para las aves monógamas.
Una quinta predicción se refiere a las diferencias individuales. En
Chimpancés, los machos dominantes mostraron mayor testosterona
que los varones de bajo estatus (Muller y Wrangham,
2004). También mostraron niveles sistemáticamente elevados de
agresión. Hay pruebas de otros primates de que la
la asociación entre el rango y la agresión está mediada
a través de la agresividad (Higley et al., 1996; Rose et al.,
1971, 1975; Sapolsky, 1991; Zumpe y Michael, 1996).
Por ello, Muller y Wrangham (2004) argumentaron que
los niveles de testosterona apoyaron los altos niveles de agresión
en los chimpancés dominantes. Por lo tanto, deberíamos esperar, en
humanos, una correlación general entre agresión y
testosterona en varones adultos, pero no necesariamente una correlación
entre alto estatus y testosterona, a menos que este alto estatus
se lograba y mantenía mediante la agresión física.
Las predicciones cuarta y quinta pueden ampliarse. La
principio general que subyace a la hipótesis del desafío es que
los costes de adaptación, así como los beneficios, de un alto nivel de inversión.
niveles de testosterona (Wingfield et al., 2001; Vleck y
Brown, 1999; Klein et al., 1997). Por lo tanto, existe un equilibrio
entre el esfuerzo de apareamiento (apoyado por altos niveles de
testosterona), que implica el coste de mantener altos
los niveles de testosterona, pero puede mejorar la forma física
beneficios, y el esfuerzo parental (apoyado por una menor testosterona
niveles), lo que implica un menor coste y un menor
máximo beneficio para la forma física. Los niveles de testosterona varían entre
varones humanos, y esta variación puede reflejar una
preferencia duradera por una de dos estrategias vitales.
La primera (alta inversión parental) implica un énfasis en
compromiso a largo plazo con una pareja y cuidados paternales,
acompañado de un bajo esfuerzo de apareamiento, mientras que el segundo (bajo
inversión parental) implica un bajo compromiso con una ma y ningún cuidado paterno, acompañado de
un elevado esfuerzo de apareamiento. En
es poco probable que se trate de diferencias absolutas en los seres humanos,
como en los machos de algunas otras especies (Gross, 1985,
1996; Thompson y Moore, 1992; Van Rhijn, 1974).
Más bien, habrá diferencias relativas en el grado de
que los machos dedican tiempo y energía al apareamiento y a la paternidad.
esfuerzo. Estas diferencias individuales se asociarán con
diferencias en los niveles de testosterona, y representan a largo plazo
diferencias en las estrategias vitales.
Como se indica en la sección 2, Wingfield et al. (2000)
sugirió que la testosterona puede desempeñar un papel en la
competencia en especies de aves con mayores niveles de
inversión. Otros estudios indican que la variación de los niveles
de testosterona y otros andrógenos puede ser importante para
agresión femenina en algunas especies de mamíferos. Dado que una
número de estudios sobre testosterona y comportamiento en humanos
han involucrado los niveles de testosterona de las mujeres, examinamos
la medida en que la hipótesis de la impugnación también se aplicaba a
mujeres, basándose en que una mayor competencia femenina
también sería adaptativo tanto para los compañeros preferidos (Campbell,
1995) y para la inversión paterna.

5. Hipótesis 2A: Los hombres responden a la excitación sexual

con aumento de testosterona
En esta sección, considero un aspecto de la predicción que
la testosterona aumenta en situaciones de apareamiento
esfuerzo, que los niveles de testosterona de los hombres jóvenes aumentan en
respuesta a los estímulos sexuales. Varios estudios han examinado
cambios en la testosterona en relación con la actividad sexual, o la
influencia de la exposición a estímulos eróticos en la testosterona masculina
niveles. El primero de estos estudios (Fox et al., 1971) midió
niveles de testosterona de un solo voluntario masculino durante y
inmediatamente después del coito, y comprobó que eran
aumentó considerablemente. No se encontraron efectos comparables
para la masturbación entre siete participantes. Otros tres
Los estudios también revelan que las relaciones sexuales conducen a
aumento de la testosterona. Un estudio de 2 meses sobre la asociación
entre la testosterona y la frecuencia orgásmica (Kraemer et
al., 1976) descubrieron que, dentro de los participantes, los niveles de
testosterona eran mayores durante los periodos de actividad sexual
que la inactividad. Los niveles de testosterona eran más altos tras
período en el que se produjeron orgasmos que uno en el que
no lo hizo (dZ0,39, nZ19). Knussmann et al. (1986) siguieron
33 hombres jóvenes durante un periodo de 2 semanas en el que
suministró seis muestras de sangre y llevó un registro diario de las relaciones sexuales.
actividad. Hubo correlaciones positivas pequeñas pero significativas
entre los niveles de testosterona y el grado de
estimulación sexual precedente de cualquier fuente (rhoZ0,17)
y la actividad sexual que desembocó en orgasmo (rhoZ0,20).
Dabbs y Mohammed (1992) midieron la testosterona salival
en cuatro parejas heterosexuales durante 11 veladas
cuando tuvieron relaciones sexuales y 11 cuando no las tuvieron. En el
días en que no tuvieron relaciones sexuales, los niveles de testosterona
disminuyó desde primera hasta última hora de la tarde tanto en hombres como en
mujeres, mientras que se observó un aumento de la
a última hora de la tarde, cuando mantenían relaciones sexuales. Aunque estos
se consideraron significativas, no está claro cómo se separaron las variaciones entre los participantes y
dentro de cada uno de ellos, y por lo tanto
los valores p notificados pueden haber sido inflados.
Otros dos estudios se refieren a la influencia de ver
películas o vídeos eróticos. Hellhammer et al. (1985) examinaron
niveles de testosterona salival entre 20 hombres jóvenes antes,
durante y después de la exposición a situaciones eróticas, sexuales y agresivas,
películas estresantes y neutras. Los niveles de testosterona mostraron un
aumento 15 min después del inicio de la actividad erótica y sexual
(con medias de 35 y 20%, respectivamente). Tamaño de los efectos
para los aumentos se calcularon como dZ1,07 para erótica y
dZ0,72 para las películas sexuales (a partir de los valores p de una cola), con
ningún aumento significativo para los otros tres tipos de película.
Stole'ru et al. (1999) utilizaron escáneres PET para investigar la
áreas cerebrales implicadas al ver una película erótica. En
también midieron los niveles de testosterona y descubrieron que estos
fueron mayores entre los ocho participantes masculinos
después de ver una película sexual que una neutra (dZ0,65).
En comparación con una película de humor, la diferencia era ligeramente
más pequeño (dZ0,47).
Sólo un estudio ha medido la testosterona de los hombres...
como consecuencia de breves interacciones con un
potencial pareja. Roney et al. (2003) expusieron a hombres jóvenes a
una breve conversación amistosa con mujeres jóvenes o (como
control). Aunque encontraron una
aumento de los niveles de testosterona tras interactuar con el
mujer (dZ0,99), también se produjo un aumento no significativo
entre los participantes que interactuaron con el joven
(dZ0,44), lo que hace que la diferencia entre las dos
condiciones no significativas para esta pequeña muestra (dZ0,17;
nZ39). Sin embargo, a partir de la hipótesis del desafío podríamos
predecir un aumento de los niveles de testosterona al cumplir un
joven por primera vez, ya que podría representar un
competidor. Una tercera condición, que no implica una
o que impliquen una interacción con una persona mayor,
habría servido de control. El estudio
por tanto, aportan pruebas claras de que interactuar con un
potencial pareja elevó los niveles de testosterona de los hombres jóvenes.
Además, se constató que este aumento se limitaba en gran medida
a los hombres que declararon haber tenido una relación sexual reciente.
experiencia. También se observó una fuerte correlación (rZ0,52)
entre los niveles de testosterona y la mujer confederada
calificaciones del comportamiento del participante masculino hacia
ella. Aunque basados en una pequeña muestra, estos resultados
alentar futuras investigaciones basadas en
consideraciones evolutivas. En general, los estudios considerados
en esta sección sí indican que la estimulación sexual conduce a
aumento de la secreción de testosterona.

6. Hipótesis 2B: Los hombres responden a la competencia

con aumento de testosterona
La mayor parte de la investigación relacionada con esta cuestión no ha
sido diseñado desde un punto de vista evolutivo, y por tanto
no reconoce la importancia de la competencia
asociados directa o indirectamente con las oportunidades de apareamiento.

Los estudios sobre la competencia han tendido a centrarse en

deportes de competición y tareas de laboratorio convenientes
para utilizar con estudiantes universitarios. En esta sección, considero en primer lugar
algunas investigaciones sobre la reputación y los insultos, que son
especialmente importante en las disputas entre hombres jóvenes,
especialmente donde hay pocas restricciones legales o morales. I
a continuación, considerar los estudios sobre la competición física y no física
entre hombres jóvenes, para evaluar si ganar y
perder tales competiciones produce subidas de testosterona
coherente con la hipótesis del desafío. También considero
las pruebas disponibles sobre las mujeres, para evaluar en qué medida
que la competición femenina eleva los niveles de testosterona en un
manera similar.
6.1. Competencia intermasculina, reputación e insultos
Quizás la predicción más fuerte del reto
hipótesis es que la testosterona debería aumentar en los hombres jóvenes que
compiten directamente por la atención de una atractiva
mujer. El estudio de Roney et al. (Dabbs y Mohammed,
2003), descrito en la sección 5, es el que más se le aproxima,
aunque habría que ampliarlo para introducir
competencia para ajustarse a esta situación.
Las investigaciones sobre la violencia juvenil masculina han identificado
importancia de responder violentamente a un desafío o insulto
en muchas culturas. Esto se asocia con el concepto de
honor masculino, que implica el principio de que un hombre
debe demostrar con sus propias acciones físicas que puede
exigir conformidad y respeto a otros hombres (Nisbett
y Cohen, 1996). Los insultos son especialmente importantes en
contextos sociales: si se ignoran, marcan al hombre como
alguien que puede ser derrotado físicamente, y no puede defenderse
sus posesiones, su mujer y su familia de otros hombres.
Nisbett y Cohen (1996) argumentaron que la cultura del honor
surge en las sociedades ganaderas, donde el sustento de un hombre podía
si se le viera indefenso. En
no existe un Estado de Derecho efectivo, desarrollando una reputación de
las represalias creíbles surgen como la única forma eficaz de
mantener la integridad de la mujer, la familia y los recursos
(Daly y Wilson, 1988; Courtwright, 1996; Ruff, 2001).
Cohen et al. (1996) informaron de un estudio experimental de
estudiantes del Norte y del Sur de Estados Unidos,
en las que fueron insultados o no, y sus
posterior comportamiento y fisiología estudiados. Hubo
mayores aumentos de testosterona de antes a después del
insulto entre los sureños insultados que en los otros tres
condiciones (norteños insultados y ambos no insultados
condiciones), y también niveles de cortisol mucho más elevados. Estos
cambios fisiológicos fueron paralelos a varios cambios
cambios. Estos incluían una mayor expresión inmediata de
ira, siendo más propensos a rellenar un cuestionario
que implican celos sexuales con violencia, mayor disposición
desafiar a un individuo más grande, y ser más dominante
a una persona más pequeña. Este estudio indica que los hombres jóvenes
que proceden de una cultura en la que el honor es importante responden
a un insulto -un desafío al honor- con un aumento del

6.2. Reacciones a la competencia

La mayoría de los demás estudios relevantes para la cuestión de si hay
es un aumento de la testosterona a un desafío ya sea preocupación
deportes de competición o situaciones de laboratorio diseñadas para
implican competición. Competiciones deportivas entre hombres,
especialmente las que implican contacto corporal son equivalentes a
una situación de desafío. Cabe esperar un aumento de
testosterona en previsión del evento competitivo, y/o
una subida a lo largo de la competición, y una posterior
aumento en el ganador de la competición. Los estudios
situaciones competitivas parecen producir
resultados a las competiciones deportivas, por lo que se
junto con las pruebas sobre competiciones deportivas.
La mayoría de estos estudios permiten medir el efecto
calculado para una o más de las comparaciones en las que los aumentos de
testosterona. Los estudios en los que no se
posibles se describen en primer lugar, antes de considerar el resto
pruebas mediante estadísticas metaanalíticas.
Mazur y Lamb (1980) informaron de tres estudios sobre la
efectos de la competición intermasculina en los niveles de testosterona. El sitio
primeros partidos de dobles de tenis por un premio de 100 dólares.
Los ensayos de testosterona se realizaron a partir de muestras de sangre tomadas en el
hora antes del partido y en la hora siguiente a su finalización,
seguido de tres muestras más a intervalos de una hora. La mayoría de
los ganadores mostraron un aumento de los niveles de testosterona 1 h después de
el partido, a pesar de ser la hora del día en que
los niveles de testosterona normalmente disminuyen. Todos los perdedores mostraron
una disminución de la testosterona durante este tiempo. El segundo estudio
implicaba una lotería por el premio del mismo valor. De nuevo, la sangre
Se tomaron muestras de los participantes antes y a cada hora
intervalos después, la lotería: en este estudio, los ganadores y
Los perdedores no mostraron un patrón diferente de testosterona. En
tercer estudio midió la testosterona plasmática en cinco estudiantes
antes y después de una exitosa ceremonia de graduación de MD
grados, encontrando algunos indicios de un aumento tras
graduación que era variable, y tendía a seguir el tiempo
de máxima elevación del estado de ánimo. Aunque estos estudios
aportaron pruebas de que las situaciones que implican ganar un
deporte de competición o un logro académico importante
condujo a un aumento de la testosterona, no había cifras precisas
presentadas por las diferencias.
Un estudio posterior (Booth et al., 1989) siguió un
equipo de tenis masculino de la universidad a lo largo de una temporada, midiendo
niveles de testosterona antes y después de seis partidos. Testosterona
era mayor en los días de partido que en los anteriores o posteriores.
el partido. Hubo una subida antes del partido que tendió a disminuir
durante el partido, pero la victoria invirtió esta tendencia. En individuales
partidos, la testosterona de los ganadores aumentó en todo el
partido mientras que la de los perdedores disminuyó. La testosterona aumenta
desde antes hasta durante el partido se correlacionaron
con la mejora del estado de ánimo. Sin embargo, este estudio tiene un problema metodológico: aunque
sólo había seis
participantes, se trataron sus resultados en seis partidos
como puntos de datos independientes, inflando así la potencia de la
prueba para rechazar la hipótesis nula, e inflar cualquier efecto
tamaños derivados de sus estadísticas.
También fue difícil obtener estimaciones del tamaño del efecto.
de un estudio posterior (Mazur et al., 1992) en el que participaron
pequeñas muestras de hombres jóvenes que participan en dos ajedrez
competiciones. En un concurso regional, los niveles de testosterona fueron
considerablemente mayor en los ganadores que en los perdedores del día
después del torneo. En una competición urbana que duró ocho
semanas, los ganadores comenzaron a mostrar mayores niveles de testosterona
después del sexto partido (a la tercera semana).
Estos estudios, en los que participan diversos
situaciones, sí sugieren un aumento de la testosterona a lo largo del
competencia, y mayores aumentos para los ganadores que para los perdedores.
En la actualidad existen otros estudios
confirmando estos resultados, con la excepción de que Mazur
los resultados nulos de Lamb (1980) para la competencia de lotería
no se han reproducido para otras pruebas basadas en el azar
(Gladue et al., 1989; McCaul et al., 1992). La mayoría de los demás
proporcionan estadísticas adecuadas para calcular el tamaño de los efectos.
Por tanto, las analicé cuantitativamente, utilizando metaanálisis
(Johnson, 1989). La tabla 1 muestra, donde
posible, los tamaños del efecto (g de Hedges, la media estandarizada
diferencia, sin corregir para muestras pequeñas) para lo siguiente:
cambio anticipatorio (línea de base en reposo a inmediatamente antes de la competición);
cambio durante la competición (antes de
después); y la diferencia entre los niveles de ganadores y
perdedores. Sólo una de las muestras del cuadro 1 incluía a
mujeres (Bateup et al., 2002) y no había indicios de
ninguna diferencia con los estudios realizados con hombres.
Para el cambio anticipatorio previo a la competición, a través de
nueve muestras, hubo un valor d medio ponderado de 0,13
(IC K0,06/0,32), que no fue significativamente diferente de
cero (pZ0,18). Eliminando los dos valores atípicos más grandes (Mazur
et al., 1997 estudio 2; Schultheiss y Rhode, 2002) aumentaron
este valor a dZ0,27 (IC 0,02/0,52; pZ0,04). Estos dos
junto con el primer estudio de Mazur et al. (1997),
de laboratorio, en lugar de tareas reales.
competiciones deportivas. La eliminación de estos tres estudios produjo
un valor de dZ0,30 (IC 0,01/0,58; pZ0,045) para la
Los seis estudios restantes utilizan competiciones deportivas. En
por lo tanto, había pruebas de un pequeño efecto anticipatorio para
estudios sobre competiciones deportivas. Otro estudio
(Neave y Wolfson, 2003) mostraron que el pre-partido
los niveles de testosterona eran más altos antes en casa que fuera
partidos en futbolistas británicos, y eran más elevados cuando el
partido fue contra un equipo que era un rival extremo.
Por el cambio de testosterona durante la competición,
independientemente de que la muestra incluya ganadores
o perdedores o ambos, la d media ponderada fue de 0,16 (IC
0,02/0,29) a lo largo de 23 muestras, lo que indica un
(pZ0,022) de testosterona durante la competición,
independientemente de si se trataba de un laboratorio artificial
o una competición deportiva. Si comparamos el

6.4. Conclusiones sobre los efectos de la competencia

sobre los niveles de testosterona
La investigación analizada en la Sección 6 respalda ampliamente la
hipótesis de que los hombres responden a situaciones competitivas con
aumento de los niveles de testosterona. En el único estudio en el que se
desafío tomó la forma de un insulto a alguien de un
cultivo de honor se incrementaron los niveles de testosterona.
También aumentaron cuando se consideraron situaciones deportivas y competitivas artificiales no
deportivas
juntos, aunque estaba claro que competir en el deporte
la competición provocó un mayor aumento de los niveles de testosterona.
También eran mayores para los ganadores que para los perdedores cuando ambos
tipos de concursos se consideraron conjuntamente. Sin embargo,
un análisis más detallado mostró que la diferencia entre
ganadores y perdedores era mayor en situaciones artificiales para
una recompensa monetaria que por la participación deportiva. Los estudios sobre
los moderadores psicológicos del aumento de testosterona
niveles entre los ganadores identificados haciendo una atribución personal
de la victoria, en lugar de atribuirla a un factor externo.
influencia como la suerte o las decisiones del árbitro. Tres
estudios en los que se utilizó una tarea de laboratorio artificial mostraron una fuerte
asociación entre la magnitud del aumento de testosterona
niveles después de ganar y una forma particular de
la búsqueda del ejercicio del poder sobre los demás. Esto implicaba una
estilo desinhibido, asertivo, que busca dominar a los demás en
interacciones cara a cara, a diferencia de una
estilo asociado a la búsqueda de un ejercicio del poder más
manera controlada por la influencia interpersonal. Como se ha mencionado
más arriba, este es el tipo de asertividad individual que
ser adaptable en encuentros competitivos con otros jóvenes
varones en la mayoría de las situaciones, y desde luego en las pre
sociedades. 7. Hipótesis 3: La respuesta de la testosterona al desafío
aumenta la agresividad
La otra cara de la hipótesis del desafío -y de hecho
todo su sentido en términos adaptativos-es que la testosterona
aumento de la agresividad en situaciones competitivas.
Es difícil encontrar pruebas de ello en los estudios de
humanos, que han tendido a examinar la asociación
entre los niveles de testosterona y la agresividad entre
muestras de adultos (véase la sección 9), o han implicado la
impacto de la competición en los niveles de testosterona.
En una ampliación de un estudio anterior sobre competidores de judo
(Salvador et al., 1987), los entrenadores calificaron el comportamiento de los participantes
durante los combates (Salvador et al., 1991; Suay et al., 1996),
y éstos se correlacionaron con cambios en los niveles hormonales
antes y después del combate. Mayores aumentos de testosterona
estaban altamente correlacionados con parecer enfadados mientras luchaban
(rZ0,78), responder a un reto (rZ0,52) y ser un
competidor violento (rZ0,52). Niveles absolutos de testosterona
se correlacionaron significativamente con una medida,
juego ofensivo". Estos resultados proporcionan algunas pruebas
que cuanto mayor sea el aumento de la producción de testosterona durante
el combate, mayor es el ánimo airado y competitivo. Si
tal estado de ánimo sobrevivió a las condiciones particulares que
produjo el aumento de testosterona, esto proporcionaría
pruebas de que la respuesta de la testosterona al desafío
aumenta la agresividad a corto plazo. Sin embargo
queda la posibilidad de que este estudio estuviera recogiendo la
manifestaciones conductuales de los tipos de
diferencias investigadas por los estudios sobre la motivación de poder

que las personas con un motivo de poder personalizado desinhibido

se volvería más iracundo y violento en una competición
situación que implique contacto corporal.
Un estudio de seguimiento de 28 luchadores de judo de clubes deportivos de
Valencia (Salvador et al., 1999) incluyó grabaciones en vídeo
de sus sesiones competitivas, y codificación del comportamiento por
dos especialistas en judo. Las categorías incluían ataque, amenaza
lucha y dominación. Niveles plasmáticos de testosterona
medido 10 minutos antes y 10 minutos después de la competición
estaban muy correlacionados (rZ0,93). No obstante, los niveles tomados
antes del concurso mostraron correlaciones más altas con el comportamiento
medidas que las adoptadas posteriormente. Más alto
correlaciones fueron con ataque (rZ0,54), lucha (rZ0,45)
y amenaza (rZ0,40). Los resultados indican que antes del concurso
los niveles de testosterona predijeron la lucha ofensiva. Como
indicados en el cuadro 1, es probable que los niveles previos al concurso
representan un aumento anticipado de la testosterona. Este aumento
podría producir una influencia a corto plazo en
comportamiento agresivo (como predice el reto
hipótesis), o alternativamente ambos niveles de preconcurso
y el comportamiento ofensivo pueden estar influidos por
niveles de testosterona (de nuevo una interpretación basada en la
impacto de las diferencias individuales en los niveles de testosterona).
Estudio realizado en una situación competitiva de laboratorio,
diseñado para evaluar la agresividad, también descubrió que los mayores
niveles de testosterona predijeron mayores niveles de agresividad.
Berman et al. (1993) midieron la testosterona plasmática entre
una muestra de hombres jóvenes y luego los probaron en un
paradigma de agresión en laboratorio para evaluar la agresividad,
una tarea competitiva de tiempo de reacción en la que
los participantes administraron descargas a un supuesto confederado.
No sólo había una correlación positiva sustancial
(rZ0,42) entre los niveles iniciales de testosterona y
agresividad posterior (medida por ajustes de choque más altos),
pero también había pruebas de que la testosterona alta
participantes estaban más motivados en la tarea que los de bajo
participantes con testosterona. Una vez más, estos hallazgos pueden
interpretarse alternativamente en términos de coherencia individual
diferencias.
En algunos experimentos de campo con animales, se ha
posible imitar el impacto del aumento de testosterona
en respuesta al desafío mediante la inyección de testosterona en
machos. El resultado es que el animal muestra más apareamiento
esfuerzo -incluida la agresividad competitiva- y menos paternidad
comportamiento (Wingfield, 1984; de Ridder et al., 2000;
Hegner y Wingfield, 1987). Se han realizado algunos estudios
que impliquen la inyección de testosterona o andrógenos sintéticos relacionados
en voluntarios varones sanos, bien para
investigar el impacto de las dosis suprafisiológicas de
testosterona implican en los usuarios de esteroides anabolizantes androgénicos, o
estudiar el impacto de dosis más bajas que sean eficaces como
anticonceptivo masculino. Aunque la dosis es diferente en el
dos tipos de estudio, es útil considerar sus conclusiones
juntos, para evaluar si hay alguna señal de los tipos de
cambios en el comportamiento notificados en los estudios con animales. En

9. Hipótesis 5: La dominancia agresiva está correlacionada

con niveles de testosterona
Según la hipótesis del desafío aplicada a los primates
(Muller y Wrangham, 2004) el resultado de la acumulación de
efectos de los desafíos exitosos debería ser que los agresivos
la dominancia estará positivamente correlacionada con la testosterona
niveles. Entre los animales no humanos, la dominación se basa, a
al menos al principio, en concursos basados en la física. Probablemente
también en la mayoría de las sociedades humanas preestatales, y en la
mundo moderno en el que no existe un Estado de Derecho efectivo. Nosotros
debe por tanto predecir a partir de la hipótesis del desafío que
La dominancia basada en la agresión se asocia a una mayor
niveles de testosterona. Otras formas de dominancia, como
los conseguidos a través de redes sociales o profesionales
habilidades, no se relacionarán necesariamente con los niveles de testosterona en este
manera.
Un número considerable de estudios han evaluado la
asociación entre medidas de agresión y testosterona,
principalmente en hombres adultos, pero también en mujeres y en niños.
Una revisión cuantitativa anterior (Archer, 1991) encontró mayores
asociaciones entre la testosterona y las valoraciones de los compañeros o del personal
(rZ0,38; nZ125) que con el cuestionario basado en rasgos
medidas (rZ0,15, nZ180), como el Buss-Durkee
Inventario de Hostilidad (Buss y Durkee, 1957). Estudios
en los que participaban presos informaron en general de una mayor testosterona
entre los clasificados como agresivos o violentos que en
presos no violentos (rZ0,24-0,62). Estudios posteriores
han tendido a corroborar estas conclusiones anteriores de una
asociación entre testosterona y agresividad, que
varía considerablemente de un estudio a otro. Un metaanálisis limitado
de 18 estudios (Archer et al., 1998) encontró un valor de
rZ0.20
Book et al. (2001) informaron de un rZ0,14 global, a partir de un
meta-análisis de 45 estudios sobre testosterona y agresión.
Sin embargo, había aspectos conceptuales y metodológicos
dificultades en su análisis, principalmente la falta de
coherencia en la adopción de medidas de agresión directa, más bien
que los atributos relacionados, y la inclusión de estudios
investigar el impacto de la competición en la testosterona
niveles. Cuando se volvieron a analizar sus datos para corregir estos y
otros problemas (Archer et al., 2005), una menor
(rZ0,08; NZ42). Los valores fueron
más elevado (rZ0,18; NZ22) para el grupo de edad de 22-35 años,
y superior en aquellos estudios en los que las muestras de testosterona
se tomaron por la mañana (rZ0,10; NZ34) que por la
por la tarde o por la noche (rZ0,03; NZ9). Como en un
análisis (Archer, 1991), las correlaciones eran mayores para
conductuales (rZ0,13; NZ18) que para las medidas de autoinforme
(rZ0,08; NZ27). Nuestro reanálisis encontró mayores asociaciones
en los delincuentes (rZ0,16; NZ14) que en los no delincuentes (rZ0,06; NZ30). Las asociaciones también
fueron
mayor entre las muestras femeninas (rZ0,13; NZ8) que entre las masculinas
(rZ0,08; NZ36).
En conjunto, las pruebas demuestran que existe una
asociación global entre las medidas de agresión y
testosterona, que no se encuentra en algunas muestras (Archer
et al., 1998; Campbell et al., 1997), y es pronunciada en
otros (Gerra et al., 1996). Nuestro metaanálisis más reciente
(Archer et al., 2005) descubrieron que era mayor en los delincuentes
muestras, en personas de entre 20 y 30 años, y
para medidas de comportamiento en lugar de autoinformes, todo lo cual
pueden confundirse. La asociación no se limitaba a
De hecho, tiende a ser mayor entre las mujeres.
Estudios posteriores han hallado asociaciones aún mayores
para las mujeres (Cashdan, 2003; van Honk et al., 1999; von der
Pahlen et al., 2002). Este hallazgo encaja con la sugerencia
(Wingfield et al., 2000) que en las especies donde la sexualidad
dimorfismo es menos pronunciado, y hay más paternal
la testosterona desempeña un papel importante en la salud femenina.
competencia por los recursos, y por los machos y sus progenitores
inversión.
Mazur y Booth (1998) han argumentado que el principal vínculo
con la testosterona es con la dominancia más que con la
agresión. Como se señala en el estudio de Muller y Wrangham (2004)
debate sobre la hipótesis del desafío, el vínculo con
dominancia en primates no humanos parece estar confinada
a situaciones en las que la agresión subyace a la dominación. Como
indicado en los comentarios al artículo de Mazur y Booth
(Archer, 1998; Hines, 1998), había problemas importantes
con la base empírica utilizada para apoyar su tesis. Muchos de
los estudios se referían a los efectos de ganar un concurso
en los niveles posteriores de testosterona, que es muy diferente
de un efecto de los niveles de testosterona sobre la dominancia. En
método narrativo utilizado en su revisión impidió una
evaluación sistemática de las pruebas. El cuadro 3 muestra
estudios que permiten una asociación entre la testosterona
niveles y medidas de dominancia -utilizados en el sentido de un
atributo individual a calcular. Aunque pocos en
número, existe una asociación consistente entre la testosterona
niveles y atributos descritos como liderazgo, dureza,
poder personalizado, y dominación agresiva, que es
encontrados en diversas muestras.
Para las 13 muestras del cuadro 3, la media ponderada de r
valorZ0,124 (dZ0,25; IC 0,19/0,31). Sin embargo, hay
dos notables excepciones al patrón general, la inversión
encontrado para una medida de dominancia por Cashdan (1995) y
la pequeña asociación positiva hallada por Gray et al. (1991).
Existe una heterogeneidad significativa entre las 13 muestras
(QwZ58.13; p!0.001), siendo estos dos estudios
valores atípicos. Cuando se eliminaron, los otros 11 estudios
fueron homogéneas (QwZ10,0; pZ0,44), y la media
valor r ponderado 0,27 (dZ0,56; IC 0,44/0,67). Así pues, para el
mayoría de los estudios existe una asociación consistente entre
niveles de testosterona y varias medidas de dominancia.
Aunque Cashdan (1995) encontró una asociación negativa
entre la testosterona y las valoraciones del estatus por parte de los compañeros entre

10. Hipótesis 6: La testosterona está asociada

con estrategias vitales alternativas
La hipótesis del desafío original se centraba en
diferencias entre especies en la asignación de
esfuerzo parental en los machos, y, entre las especies monógamas,
cambios temporales en la asignación del apareamiento frente a la paternidad
esfuerzo. El principio general de asignación diferencial de
de apareamiento frente al esfuerzo parental puede subyacer relativamente
diferencias individuales duraderas entre los hombres en su
preferencia relativa por estrategias vitales que
ya sea de apareamiento o de esfuerzo parental, diferencias que se
asociados con diferencias en los niveles de testosterona. En
que muestran preferencia por el apareamiento en lugar del esfuerzo parental
mostrarán niveles más altos de testosterona. Las pruebas
revisados en la sección 9, que indican una asociación entre
testosterona, agresividad, dominación y búsqueda de estatus
entre los hombres, puede interpretarse de este modo. En esta sección
evaluar las pruebas de que las diferencias individuales en la testosterona
se asocian a otras características
típica de las historias vitales que se centran en la búsqueda de objetivos a corto plazo.
oportunidades de apareamiento en lugar de relaciones a largo plazo
y el cuidado paterno. También considero las pruebas de que estos
las diferencias individuales se manifiestan en las primeras etapas de la vida.
Hay varias líneas de evidencia relevantes para esta cuestión.
En primer lugar, hay estudios que tienen una relación directa con la
asociación entre la testosterona y la asignación de
apareamiento frente al esfuerzo parental: implican la asociación
entre los niveles de testosterona y la búsqueda de
(extra-pareja) o relaciones a corto plazo, a diferencia de
la estabilidad de la relación y el esfuerzo de los padres. En segundo lugar, existen
estudios de la asociación entre niveles de testosterona y
características de personalidad que podrían predisponer a los individuos
para entrar en cursos de vida tan diferentes. En tercer lugar, hay estudios
sobre la asociación entre la testosterona y una serie de
actividades antisociales que tenderían a asociarse con una
estrategia reproductiva a más corto plazo y de mayor riesgo. Finalmente,
existen estudios relevantes para la cuestión de si el
es probable que se mantengan las asociaciones encontradas en la edad adulta
temprano en la vida, y por lo tanto representan una vida especializada duradera
estrategias de historia.

10.3. Características de personalidad y comportamiento

Las asociaciones entre testosterona y
características asociadas a las preferencias por
estrategias de apareamiento y un comportamiento más desinhibido allí
debería existir un vínculo comparable entre la testosterona y
perfiles de personalidad, y también con comportamientos asociados a
características de personalidad. Daitzman y Zuckerman
(1980) encontraron niveles más altos de testosterona entre 20 jóvenes
hombres con altas puntuaciones de desinhibición que aquellos con bajas
puntuaciones de desinhibición. También encontraron una serie de
asociaciones entre testosterona y medidas de personalidad,
como la extraversión (rZ0,41), la sociabilidad (rZ0,39) y la
rasgos instrumentales (rZ0,29), medidos por la prueba Bem Sex
Role Inventory (BSRI) (Archer y Lloyd, 2002). Un bajo
correlación positiva entre testosterona y extraversión
(rZ0,20) también se encontró en una muestra de hombres de un
programa de jugadores patológicos, y en controles emparejados
(Blanco et al., 2001).
Entre una muestra de 84 mujeres jóvenes, también había un
correlaciones bastante bajas entre testosterona y
características de personalidad (Baucom et al., 1985), consistentes
con los hallazgos de Daitzman y Zuckerman, 1980, en el sentido de que
incluían la impulsividad (rZ0,28), la robustez (rZ0,28),
ingenio (rZ0,27) y la espontaneidad (rZ0,26), todos ellos de
que se asocian con la extraversión. También había
correlaciones negativas con ser civilizado (rZK0,35), y
racional (rZK0,35). Udry y Talbert (1988) hallaron
asociaciones con un conjunto de características de personalidad
atributos entre muestras de chicos y chicas adolescentes (edades
12-16 años). Observaron que las variables que forman
factor con testosterona parecía extraversión estable. Es
incluía atributos como fanfarrón, ambicioso, dominante,
espontánea y desinhibida. Aunque Dabbs y Ruback
(1988) encontraron correlaciones entre la testosterona y el bajo autocontrol
en una muestra de estudiantes universitarios, también observaron que
se asoció con una falta de exposición, y tener un
personalidad atrayente y atractiva. En cambio, Dabbs et al.
(1990) encontraron asociaciones inconsistentes entre la testosterona
y personalidad en cuatro muestras de estudiantes universitarios.
Otros estudios han examinado la asociación entre
testosterona y comportamiento o expresiones faciales que se
asociarse con la personalidad. En un estudio sobre jóvenes
estudiantes varones de dos universidades de EE.UU., Dabbs et al.
(1996) encontraron una alta correlación negativa entre la testosterona
y la proporción de miembros de la fraternidad que
sonreían en las fotografías de los anuarios de siete fraternidades
(rZK0,78). Del mismo modo, Cashdan (1995) halló una
asociación entre los niveles de testosterona y el tiempo
sonrisa (rZK0,39) entre las mujeres corresidentes en un
ajuste.
En otro estudio de Dabbs y sus colegas (Dabbs,
1997), se fotografió dos veces a estudiantes de ambos sexos,

la primera vez sonriendo y la segunda sin sonreír, y estas

fotos codificadas mediante el Sistema de Codificación de Acciones Faciales, y
calificadas en función de diversas características por jueces independientes. El sitio
sonrisas de los hombres con mayor testosterona tendían a mostrar menos
arrugas alrededor de los ojos (rZK0,19), y ser juzgado como
más fuerte y dominante (rZ0,19). Sin embargo, el
correlaciones para los varones no sonrientes eran cero, y los valores
eran de alrededor de cero para las mujeres.
Dabbs et al. (2001) informaron de cuatro estudios sobre la
asociación entre los niveles de testosterona y el comportamiento en
breves encuentros sociales con estudiantes de ambos sexos.
Encontraron asociaciones modestas con una serie de medidas.
En el primer estudio, en el que las instrucciones eran acercarse a un
cámara y hablar con ella, la testosterona se correlacionó con
enfocando la cámara (rZ0,25). En el segundo, con
llamar a una puerta, entrar y hablar con un anciano
mujer, la testosterona se correlacionó con la precocidad general
(rZ0,24). El tercer estudio consistió en estudiar la primera
medio minuto anterior hablando con una mujer más joven en un
ambiente más relajado. La testosterona se correlacionó negativamente
con el tiempo que se tardó en entrar y acercarse al
entrevistador (rZK0,29). En el cuarto estudio participaron parejas de
estudiantes con alto y bajo nivel de testosterona. A partir de grabaciones de vídeo
de sus interacciones, los investigadores concluyeron que la alta
Los participantes con testosterona eran más independientes (seguros de sí mismos,
relajados y tranquilos) que los de testosterona baja
participantes (que se caracterizaban por ser más amistosos,
atentos y nerviosos). Trece jueces independientes
a continuación, se les pidió que colocaran las parejas de participantes en el
categorías independiente o receptiva. La mayoría de
los jueces colocaron a los individuos de alta testosterona en el
categoría independiente y los individuos bajos en testosterona
en la categoría responsive.
Los estudios descritos en esta subsección ofrecen algunos
pruebas de una asociación entre la testosterona y una mayor
personalidad extravertida, desinhibida y dominante. Esto es
coherente con la búsqueda de una reproducción a más corto plazo
enfatizando el apareamiento en lugar del esfuerzo parental.

13. Conclusiones
Datos procedentes de diversos estudios sobre
medidas de testosterona y comportamiento indica una razonable
se ajustan a las predicciones derivadas de una versión modificada de
la hipótesis del desafío, aplicada originalmente al comportamiento de la testosterona
relaciones en las aves. La hipótesis del desafío
tiene una base más sólida en la teoría evolutiva que la
modelo de ratón" alternativo, que supone un
influencia de la testosterona en la agresividad de los machos de
pubertad en adelante. La base de la hipótesis del desafío es una
análisis coste-beneficio de los efectos fisiológicos y
consecuencias de niveles elevados de testosterona. Como resultado, de
los costes de altos niveles de testosterona, sería adaptativo
para evitar mantener niveles elevados de forma constante durante
la edad adulta. Por lo tanto, si la testosterona puede mantenerse relativamente baja,
y aún así mantener la fisiología reproductiva y el comportamiento,
esto será más adaptativo que mantener consistentemente
niveles elevados. Además, si los niveles pueden elevarse en condiciones
de competencia relacionada con la reproducción, cuando el comportamiento
asociado a un aumento de la testosterona, este
de nuevo sería más adaptativo que mantener constantemente
niveles elevados. Por lo tanto, la hipótesis del desafío esencialmente
implica un mecanismo adaptativo que evita los elevados costes
de testosterona (Wingfield et al., 2001).
Sus predicciones específicas se ajustaban bastante bien al caso humano.
Había pocas pruebas de un aumento de la agresividad como
función de la testosterona en la pubertad de los varones. Cinco estudios
un meta-análisis de las tendencias de desarrollo en las diferencias de sexo
en la agresión directa, no mostraron signos de aumento de la agresión
coincidiendo con el aumento de testosterona en la pubertad de los varones.
Un estudio informó de un ligero aumento de la agresividad entre
chicos tratados con testosterona con pubertad retrasada, aunque
se produjo un aumento similar en las niñas tratadas con estrógenos,
lo que no se esperaría de la hipótesis del desafío.
Los varones adultos jóvenes mostraron aumentos de testosterona en
situaciones con estímulos sexuales. Las relaciones sexuales se
asociado con un aumento de la testosterona, al igual que ver
vídeos eróticos. El único estudio que incluye interacciones con un
mate potencial también se observó un aumento de los niveles de testosterona. Hombres
también mostraron un aumento de testosterona en respuesta a la competición
con otros hombres jóvenes, aunque estos estudios suelen
se trataba de tareas de laboratorio o competiciones deportivas. El sitio
El segundo de ellos es el más cercano a los tipos de
competiciones que implica la hipótesis del desafío.
Las pruebas indicaban un mayor apoyo a una precompetición
aumento de las competiciones deportivas, y también mayores aumentos durante
competiciones. Este cambio fue mayor para los ganadores que para los
perdedores. Además, había algunas pruebas de un efecto indirecto.
aumento de testosterona entre los partidarios de una
equipo deportivo. Es poco probable que Mood fuera un mediador del
mayor aumento en los ganadores que en los perdedores, pero haciendo un
atribución interna y no externa de la victoria.
predicen un mayor aumento de testosterona entre los ganadores
(mientras que una atribución externa predijo un mayor aumento
entre los perdedores). Además, un tipo de asertividad individual
que implicaba la necesidad de dominar a los demás en el cara a cara
encuentros, combinado con una baja inhibición, fue fuertemente
asociados con el grado de aumento de testosterona entre
ganadores. Por tanto, ambas características pueden
considerados como moderadores de la asociación entre la competencia
resultado y cambios en los niveles de testosterona.
Había algunas pruebas, aunque limitadas, de que los mayores
Los niveles de testosterona se asociaron con medidas de
agresividad en las competiciones de judo, y también en una
medida de la agresividad en el laboratorio. Sin embargo, estas asociaciones
podría reflejar diferencias individuales a más largo plazo. Hubo
pocos indicios de que la inyección de testosterona produjera cambios
similar a la mayor competitividad de las aves.
Sin embargo, aún no se han realizado estudios basados más directamente en las predicciones de la
hipótesis del desafío. Estos
implicaría una serie de medidas relacionadas tanto con el apareamiento
y el esfuerzo de los padres, e implican situaciones en las que hubo
competencia directa entre hombres jóvenes.
Los pocos estudios que comparan padres y hombres
que no eran padres sí mostraron una asociación entre
paternidad y niveles más bajos de testosterona. La soltería
estudio longitudinal de hombres que se preparan para el cuidado paterno
mostraron una disminución de los niveles de testosterona.
Los niveles de testosterona mostraron una correlación baja pero positiva
con medidas de agresividad y correlaciones más altas con
dominio, medido de diversas maneras por el liderazgo, la dureza,
poder personal y dominación agresiva. Un estudio de 13-
los varones de un año encontraron las mayores asociaciones con la testosterona
por ser un líder duro, y pocos indicios de una asociación
con medidas de lucha. También había pruebas de que los hombres
con niveles más altos de testosterona eran más propensos a reaccionar en
situaciones que se percibían como retos, como un
cara de enfado o un desafío más psicológico para
su autoestima. Estos estudios apoyan ampliamente la
predicción de que habría una asociación entre
dominancia basada en la agresión y los niveles de testosterona. En
también van más allá, al indicar que los retos y el estatus
importa más a las personas con testosterona alta, e influye
su comportamiento.
Variaciones a largo plazo de los niveles de testosterona entre
hombres se asociaron a una serie de medidas, coherentes
con la opinión de que los niveles más altos de testosterona están asociados
con una estrategia de vida que enfatiza el esfuerzo de apareamiento en
a costa del esfuerzo de los padres. Esto apoya las ampliaciones de
la hipótesis del reto para abarcar las diferencias individuales
en la medida en que los distintos hombres muestran
tendencias hacia una de las dos estrategias del ciclo vital.
Estos implican una estrategia adaptativa de baja testosterona
de concentrarse en el esfuerzo parental y reducir los costes
de altos niveles de testosterona, o concentrarse en el apareamiento
esfuerzo y equilibrar los costes de los altos niveles de testosterona
con las ventajas de un apareamiento más poligínico
estrategia. Los hombres con testosterona alta tienden a ser estables
extravertidos, y mostrar una serie de características
lo que indica que tienden a dar prioridad a los objetivos a más corto plazo.
Por ejemplo, los hombres con un alto nivel de testosterona son más antisociales.
más riesgos y tienen relaciones sexuales menos estables.
relaciones. Había pruebas de que las relaciones
los varones con testosterona tienden a emprender trayectorias vitales diferentes
desde una edad relativamente temprana, aunque está claro que cualquier
Las disposiciones iniciales interactúan con las circunstancias sociales. Como
en el caso de otras pruebas examinadas en este artículo, hay
es la necesidad de ampliar estos estudios para poner a prueba más
precisamente las predicciones de la hipótesis del desafío. En
ejemplo, pruebas de diferencias individuales en una serie de
actividades más directamente asociadas al apareamiento frente a
podría emprenderse un esfuerzo parental.
Wingfield et al. (2000)) encontraron, en especies de monógamos
aves, que los niveles de testosterona de las hembras eran
más altas, en relación con las de los machos, en las especies en las que el sexo
dimorfismo era menos pronunciado. Sugirieron que
la testosterona puede desempeñar un papel en la competencia femenina en tales
casos. Un proceso similar puede ocurrir en humanos, con
testosterona que facilita la competencia femenina por
compañeros y para la inversión paterna. Había pruebas de que
las mujeres responden con mayores niveles de testosterona a
situaciones competitivas de forma similar a como lo hacen los hombres. En
también había pruebas de una mayor asociación entre
testosterona y tanto la agresividad como la dominancia entre
mujeres que entre los hombres. Esto sugiere que hay
diferencias individuales, posiblemente el resultado de la acumulación de
efectos de la competencia, o que representan diferentes historias vitales
estrategias.
Un último punto importante para futuras investigaciones es el siguiente
de la observación de que la hipótesis del desafío se basa
sobre un mecanismo para evitar el coste de los altos niveles de
testosterona. Wingfield et al. (2001) esbozaron otras posibles
mecanismos para evitar los costes de una testosterona elevada
niveles. Entre ellos, la proteína de unión a esteroides específica del sexo
en sangre, lo que haría que parte de la testosterona
inactivos, o el uso de andrógenos como la DHEA que son
precursores de la testosterona, para ejercer efectos específicos vía
aromatización en los receptores. Ambas posibilidades pueden aplicarse a
humanos. Gran parte de la testosterona plasmática en humanos se encuentra en el
forma ligada. Gray et al. (1991) descubrieron que las medidas de
agresividad y dominancia mostraron una mayor asociación con
una variable denominada "disponibilidad de andrógenos", que refleja
disponibilidad de andrógenos libres en lugar de unidos, que con
niveles de testosterona plasmática. Los metanálisis de los
asociación entre testosterona y agresividad han
encontraron correlaciones más altas para la testosterona salival, que
contiene más testosterona libre, que para la testosterona plasmática,
donde más está en una forma ligada (Archer et al., 1998,
2005).
En cuanto al uso de otros andrógenos (precursores de
testosterona), que se aromatizan en los receptores, observamos
que varios estudios han descubierto que otros andrógenos
que la testosterona se asocian a variables de comportamiento.
Por ejemplo, Maras et al. (2003) descubrieron que la DHT
(dihidrotestosterona) eran considerablemente superiores
entre los chicos externalizadores que entre una muestra de control,
y que esta asociación era más fuerte que la existente con
testosterona. La DHT tiene una mayor afinidad con el andrógeno
receptores que la testosterona (Maras et al., 2003). van
Goozen et al. (1998) encontraron una mayor dihidroepiandrosterona
sulfato (DHEAS), pero no de testosterona, entre las
niños con trastornos de conducta que los controles, y que la DHEAS
se asoció con los informes de padres y profesores sobre
agresión y delincuencia.
Otro punto que podría ser importante en futuros estudios
se refiere a las diferencias individuales en la sensibilidad de
receptores a la acción de la testosterona (Manning et al.,
2003). Tener en cuenta la sensibilidad de los receptores puede producir
mayores asociaciones entre testosterona y comportamiento
variables de lo que se desprende de los estudios existentes.