Tipos de Fibras Nerviosas y Receptores Sensitivos

Las fibras nerviosas de los mamíferos se dividen en grupos A, B y C, y el grupo A se puede

subdividir en fibras α, β, γ y δ. Las fibras A y B son mielínicas, las C son amielínicas.

Después de que un estímulo se aplica a un nervio, hay un periodo de latencia antes del
inicio del potencial de acción. Este intervalo corresponde al tiempo que tarda el impulso
en viajar a lo largo del axón, desde el sitio de estimulación a los electrodos de registro. Su
duración es proporcional a la distancia entre la estimulación y los electrodos de registro e
inversamente proporcional a la velocidad de conducción. Si se conoce la duración del
periodo latente y la distancia entre los electrodos estimulantes y de registro, se puede
calcular la velocidad de conducción axonal.

En general, cuanto mayor sea el diámetro de una fibra nerviosa dada, mayor será su
velocidad de conducción. Los axones grandes se ocupan principalmente de la sensación
propioceptiva, la función motora somática, el tacto consciente y la presión, mientras que
los axones más pequeños ayudan en el dolor, las sensaciones de temperatura y en la
función autonómica.

Aunque la clasificación de letras se usa comúnmente para describir las fibras motoras, un
sistema numérico (Ia, Ib, II, III y IV) se utiliza a menudo para clasificar las fibras sensoriales
en función de su diámetro axonal y la velocidad de conducción. El cuadro 4-2 muestra la
clasificación correspondiente al sistema numérico y al sistema de letras.
 Mecanoreceptores cutáneos

Los corpúsculos de Meissner son dendritas encapsuladas en el tejido conectivo debajo de

la epidermis de la piel glabra (sin vello), y responden a la vibración lenta. Las células de
Merkel son terminaciones dendríticas expandidas en la epidermis de la piel glabra que
responden a la presión sostenida y al tacto. Los corpúsculos de Ruffini son terminaciones
dendríticas agrandadas con cápsulas alargadas en la dermis de la piel glabra y la pilosa;
responden al estiramiento y a las vibraciones leves. Los corpúsculos de Pacini son los
mecanorreceptores cutáneos más grandes, hasta 2 mm de largo y aproximadamente 1
mm de diámetro, en la dermis de la piel glabra y la pilosa. Se componen de una
terminación nerviosa encapsulada por capas concéntricas de tejido conectivo que le
otorgan una apa- riencia similar a una cebolla. Estos receptores responden a vibraciones
rápidas y a presión profunda. Los nervios sensoriales de los mecanorreceptores cutáneos
son fibras mielinizadas Aα y Aβ, cuyas velocidades de conducción varían de ∼70-120 hasta
∼40-75 m/s, respectivamente.

Las sensaciones de dolor y temperatura surgen de los receptores ubicados en las

dendritas no mielinizadas de las neuronas sensoriales, ubicadas en toda la piel glabra y la
pilosa, así como en el tejido profundo. Los nociceptores mecánicos responden a una
presión fuerte (por ejemplo de un objeto afilado). Los nociceptores térmicos se activan en
la piel por temperaturas por encima de 45 °C o por frío intenso (<20 °C) Los nociceptores
químicamente sensibles responden a sustancias químicas como la bradicinina, la
histamina, la acidez elevada y los irritantes ambientales. Los nociceptores polimodales
responden a combinaciones de estos estímulos.

Los impulsos de los nociceptores se transmiten a través de fibras Aδ finamente

mielinizadas (2-5 μm de diámetro) que conducen a velocidades de ∼25-35 m/s y fibras C
no mielinizadas (0.4-1.2 μm de diámetro) que conducen a velocidades bajas de ∼0.5-2
m/s. La activación de las fibras Aδ, que liberan glutamato, es responsable del primer dolor
(también llamado dolor rápido), el cual es una respuesta rápida, que media el aspecto
discriminativo del dolor o la capacidad de localizar el sitio y la intensidad del estímulo
nocivo. La activación de las fibras C, que liberan una combinación de glutamato y
sustancia P, es responsable del segundo dolor (también llamado dolor lento), que es una
sensación desagradable, mantenida, intensa, difusa y asociada con un estímulo nocivo.

Si se mantiene un estímulo de fuerza constante en un receptor sensorial, la frecuencia de

los potenciales de acción en su nervio sensorial disminuye con el tiempo. Este fenómeno
se conoce como adaptación del receptor. El grado en que se produce la adaptación varía
de una sensación a otra. Los receptores pueden ser clasificados como: receptores de
adaptación rápida (fásicos) o receptores de adaptación lenta (tónicos). Los corpúsculos
de Meissner y Pacini son receptores de adaptación rápida, y las células de Merkel y las
terminaciones de Ruffini son receptores de adaptación lenta. Los husos musculares y los
nociceptores también son receptores de adaptación lenta. Los diferentes tipos de
adaptación sensorial tienen cierto valor para el individuo. El tacto ligero sería molesto si
fuera persistente; y, por el contrario, se ne- cesita una adaptación lenta de entrada del
huso para mantener la postura. Del mismo modo, la entrada desde los nociceptores
proporciona una advertencia que se perdería, si el receptor se adaptara rápidamente.

Reflejos y fibras musculares.

La unidad básica de la actividad refleja integrada es el arco reflejo, que consta de un
órgano sensorial, una neurona aferente, una o más sinapsis dentro de una estación de
integración central, una neurona eferente y un efector. Las neuronas aferentes entran a
través de las raíces dorsales o los nervios craneales, y tienen sus cuerpos celulares en los
ganglios de la raíz dorsal o en los ganglios homólogos de los nervios craneales. Las fibras
eferentes salen a través de las raíces ventrales o de los nervios motores craneales.

La actividad en el arco reflejo comienza en un receptor sensorial con un potencial de

receptor cuya magnitud es proporcional a la fuerza del estímulo (figura 12-1). Esto genera
potenciales de acción de todo o nada en el nervio aferente, y el número de potenciales de
acción es proporcional al tamaño del potencial del receptor. En el sistema nervioso central
(CNS, central nervous system), las respuestas se clasifican nuevamente en términos de
potenciales postsinápticos excitadores (EPSP, excitatory postsynaptic potentials) y
potenciales postsinápticos inhibidores (IPSP, inhibitory postsynaptic potentials) en las
uniones sinápticas. Cuando los potenciales de acción en el nervio motor eferente alcanzan
el efector, se induce una respuesta gradual. Si la respuesta graduada es suficiente para
producir potenciales de acción en el músculo, se originará una contracción muscular. La
actividad en el arco reflejo se modifica por las múltiples aferencias que convergen en las
neuronas eferentes o en cualquier estación sináptica dentro del arco reflejo.

La actividad refleja es estereotipada y específica en cuanto a que un estímulo particular

provoca una respuesta particular. El hecho de que las respuestas reflejas sean
estereotipadas no excluye la posibilidad de que sean modificadas por la experiencia. Los
reflejos son adaptables y pueden modificarse para realizar tareas motoras y mantener el
equilibrio. Las aferencias descendentes de las regiones cerebrales superiores desempe-
ñan una función importante en la modulación y adaptación de los reflejos espinales.

Las motoneuronas α que inervan las fibras extrafusales en los músculos estriados son el
lado eferente de muchos arcos reflejos. Todas las influencias neuronales que afectan la
contracción muscular finalmente se canalizan a través de ellos hacia los músculos, por lo
que se denominan la vía común final. Numerosas aferencias convergen en las
motoneuronas α; la superficie de una motoneurona promedio y sus dendritas están
compuestas de alrededor de 10.000 botones sinápticos. Al menos cinco aferencias van
desde el mismo segmento espinal a una motoneurona espinal típica. Además de estas,
existen aferencias excitadoras e inhibidoras, generalmente transmitidas a través de
interneuronas, desde otros niveles de la médula espinal, y múltiples tractos descendentes
largos desde el cerebro. Todas estas vías convergen y determinan la actividad en la vía
común final.

El arco reflejo más simple es el que tiene una única sinapsis entre las neuronas aferentes y
eferentes (es decir, los reflejos monosinápticos). Los arcos reflejos en los que se
interponen las interneuronas entre las neuronas aferentes y eferentes se denominan
reflejos polisinápticos. Puede haber desde dos hasta cientos de sinapsis en un arco reflejo
polisináptico.
Cuando un músculo estriado con una inervación nerviosa intacta se estira, se contrae. Esta
respuesta se denomina reflejo de estiramiento o reflejo miotático. El estímulo que inicia
este reflejo es el estiramiento del músculo y la respuesta es su contracción. El órgano
sensorial es una pequeña estructura encapsulada en forma de huso o fusiforme llamada
huso muscular, ubicada dentro de la porción carnosa del músculo. Los impulsos que se
origi- nan en el huso se transmiten al CNS por medio de fibras sensoriales rápidas que
pasan directamente a las motoneuronas que inervan el músculo. El neurotransmisor en la
sinapsis central es el glutamato. El reflejo de estiramiento es el reflejo monosináptico
mejor conocido y estudiado, y lo ejemplifica el reflejo rotuliano.

Huso muscular.

Huso muscular de los mamíferos. A) Representación de los principales componentes del huso muscular, que
incluyen las fibras intrafusales del músculo, las terminaciones de fibras sensoriales aferentes y las fibras
motoras eferentes (motoneuronas γ). B) Tres tipos de fibras intrafusales del músculo: bolsa nuclear
dinámica, bolsa nuclear estática y fibras de las cadenas nucleares. Una sola fibra aferente grupo Ia inerva los
tres tipos de fibras para formar una terminación sensorial primaria. Una fibra sensorial grupo II inerva la
cadena nuclear y las fibras de la bolsa estática para formar una terminación sensorial secundaria. Las
motoneuronas dinámicas γ inervan las fibras de la bolsa dinámica; las motoneuronas estáticas γ inervan
combinaciones de fibras de la cadena y de la bolsa estática. C) Comparación de los patrones de descarga de
la actividad aferente Ia solo durante el estiramiento y en el curso de la estimulación de las motoneuronas γ
estáticas o dinámicas. Sin la estimulación γ, las fibras Ia muestran una pequeña respuesta dinámica de
estiramiento muscular y un aumento modesto en la descarga de estado estacionario. Cuando se activan las
motoneuronas γ estáticas, los aumentos de la respuesta de estado estacionario y la respuesta dinámica
disminuyen. Cuando se activan las motoneuronas γ dinámicas, la respuesta dinámica se incrementa
notablemente, pero la respuesta de estado estacionario vuelve gradualmente a su nivel original.

Cada huso muscular tiene tres elementos esenciales: 1) un grupo de fibras musculares
intrafusales especializadas con extremos polares contráctiles y un centro no contráctil, 2)
nervios aferentes mielinizados de gran diámetro (tipos Ia y II) que se originan de la porción
central de las fibras intrafusales y 3) nervios eferentes mielinizados de pequeño diámetro
que inervan las regiones contráctiles polares de las fibras intrafusales (figura 12-2A). Los
cambios en la longitud del músculo se asocian con variaciones en el ángulo de la articu-
lación; por tanto, los husos musculares proporcionan información sobre la posición (es
decir, la propiocepción).

Las fibras intrafusales se colocan en paralelo a las fibras extrafusales (las unidades
contráctiles regulares del músculo) con los extremos de la cápsula del huso unidos a los
tendones en cada extremo del músculo. Las fibras intrafusales no contribuyen a la fuerza
contráctil total del músculo, sino que cumplen una función sensorial pura.

Hay dos tipos de fibras intrafusales: (1) Fibra de la bolsa nuclear (figura 12-2B), que
contiene muchos núcleos en un área central dilatada. Se divide en dos subtipos de fibras
de la bolsa nuclear: dinámica y estática. (2) Fibra de cadena nuclear, es más delgada y
corta, y carece de una bolsa definida. Normalmente, cada huso muscular contiene dos o
tres fibras de bolsa nuclear y alrededor de cinco fibras de cadena nuclear.

Hay dos tipos de terminaciones sensoriales en cada huso, una terminación primaria
(grupo Ia) simple y hasta ocho terminaciones secundarias (grupo II) (figura 12-2B). La
fibra aferente Ia envuelve el centro de las fibras de la bolsa nuclear dinámicas y estáticas,
y las fibras de la cadena nuclear. Las fibras sensoriales del grupo II están ubicadas
adyacentes a los centros de la bolsa nuclear estática y las fibras de la cadena nuclear;
estas fibras no inervan las fibras de la bolsa nuclear dinámicas. Las aferentes Ia son muy
sensibles a la velocidad del cambio en la longitud del músculo durante un estiramiento
(respuesta dinámica); por tanto, proporcionan información sobre la velocidad de los
movimientos y permiten movimientos correctivos rápidos. La actividad en estado estable
(tónica) de las aferentes del grupo Ia y II proporciona información sobre la longitud del
músculo en esta- do estacionario (respuesta estática). En la gráfica superior en la figura
12-2C se muestran los componentes dinámicos y estáticos de la actividad en una aferente
Ia durante el estiramiento muscular. Nótese que se descargan más rápido mientras se
estira el músculo (área sombreada de los gráficos) y menos rápido durante el estiramiento
sostenido.

Los husillos tienen su propia inervación nerviosa motora llamadas motoneuronas γ; tienen
entre 3-6 μm de diámetro y constituyen aproximadamente 30% de las fibras en las raíces
ventrales. Hay dos tipos de motoneuronas γ: las dinámicas, que inervan las fibras de la
bolsa nuclear dinámica, y las estáticas, que inervan las fibras de la bolsa nuclear y de la
 cadena nuclear. La activación de las
motoneuronas γ dinámicas aumenta la
sensibilidad dinámica del grupo de
terminaciones Ia. La activación de las
motoneuronas γ estáticas aumenta el nivel
tónico de la actividad en los grupos de
terminaciones Ia y II, disminuye la sensibilidad
dinámica de grupos aferentes Ia y puede
prevenir el silenciamiento de las aferentes Ia
durante el estiramiento del músculo (figura
12-2C).

Las fibras Ia terminan directamente en las

motoneuronas que inervan las fibras
extrafusales del mismo músculo (figura 12-3).
El tiempo de reacción es el intervalo entre la
aplicación de un estímulo y la respuesta. En
los seres humanos, para un reflejo de
estiramiento es de 19 a 24 ms. La estimulación débil del nervio sensitivo del músculo,
estimula únicamente las fibras Ia y genera una respuesta contráctil con una latencia
similar. Se puede calcular cuánto tiempo de reacción tarda la conducción de ida y vuelta a
la médula espinal al saber velocidad de conducción u distancia de los nervios.
Cuando el huso muscular se estira, sus terminaciones sensoriales se distorsionan, y se
generan potenciales receptores. Estos, a su vez, establecen potenciales de acción en las
fibras sensoriales a una frecuencia proporcional al grado de estiramiento. Debido a que el
huso está en paralelo con las fibras extrafusales, cuando el músculo se estira pasivamente,
los ejes también se estiran, lo que se denomina “carga del huso”. Esto inicia la contracción
refleja de las fibras extrafusales en el músculo. Por otra parte, de manera característica,
las aferentes del huso dejan de emitir impulsos cuando se contrae el músculo por la
estimulación eléctrica de las motoneuronas α a las fibras extrafusales, en virtud de que el
músculo se acorta mientras se descarga el huso (figura 12-4).

El huso muscular y sus conexiones reflejas constituyen un dispositivo de retroalimentación

que opera para mantener la longitud del músculo. Si se estira el músculo, aumenta la
descarga del huso y se produce un acortamiento reflejo. Si el músculo se acorta sin un
cambio en la descarga de la motoneurona γ, la actividad aferente del huso disminuye y el
músculo se relaja.

Las respuestas dinámicas y estáticas aferentes del huso muscular influyen en el temblor
fisiológico. La respuesta de las terminaciones de la fibra sensorial Ia a la respuesta
dinámica (fásica), así como a los eventos estáticos en el músculo, es importante, porque la
respuesta fásica marcada y rápida ayuda a amortiguar las oscilaciones causadas por
retrasos de conducción en el circuito de retroalimentación que regula la longitud
muscular. Por lo general, se produce una pequeña oscilación en este bucle de retro-
alimentación. Este temblor fisiológico tiene una amplitud baja (apenas visible a simple
vista) y una frecuencia de aproximada- mente 10 Hz. El temblor fisiológico es un
fenómeno normal que afecta a todos mientras se mantiene la postura o durante los
movimientos. Sin embargo, el temblor sería más prominente, si no fuera por la
sensibilidad del huso a la velocidad de estiramiento. Puede ser prominente en algunas
situaciones, como cuando estamos ansiosos o cansados, o debido a la toxicidad de los me-
dicamentos. Numerosos factores contribuyen a la génesis del temblor fisiológico.
Depende tanto de un origen central (oliva inferior) como de factores periféricos, entre
ellos, la velocidad de descarga de la unidad motora, los reflejos y la resonancia mecánica.

La activación de las motoneuronas γ produce una imagen muy diferente de la que se

origina por la activación de las motoneuronas α. La activación de las motoneuronas γ no
conduce directamente a la contracción detectable de los músculos, porque las fibras
intrafusales no son lo suficientemente fuertes o lo suficientemente abundantes para
causar acortamiento. Sin embargo, su activación causa los extremos contráctiles de las
fibras intrafusales para acortar y, por tanto, se extiende a la porción de la bolsa nuclear de
los husillos, la deformación de las terminaciones y el inicio de los impulsos en las fibras Ia
(figura 12-4). Esto, a su vez puede conducir a la contracción refleja del músculo. Por ende,
los músculos se pueden llegar a contraer a través de la activación de las motoneuronas α,
las cuales inervan las fibras extrafusales o las motoneuronas γ que inician la contracción
indirectamente a través del reflejo de estiramiento.
Si el músculo entero se estira durante la estimulación de las motoneuronas γ, la velocidad
de descarga en las fibras Ia aumenta aún más (figura 12-4). El incremento de la actividad
de las motoneuronas γ incrementa la sensibilidad del huso durante el estiramiento.
En respuesta a las aferencias excitadoras descendentes a los circuitos motores espinales,
se activan las motoneuronas α y γ. Debido a esta “coactivación α-γ”, las fibras intrafusales
y extrafusales se acortan juntas, y la actividad aferente del huso puede ocurrir durante
todo el periodo de contracción muscular. De esta manera, el huso sigue siendo capaz de
responder al estiramiento y ajustar de manera refleja la descarga de la motoneurona α.

Las motoneuronas γ están reguladas por tractos descendentes que se originan en áreas
del cerebro que también controlan las motoneuronas α (descritas a continuación). A
través de estas vías, la sensibilidad de los husos musculares y, por tanto, el umbral de los
reflejos de estiramiento en varias zonas del cuerpo se pueden ajustar y cambiar para
satisfacer las necesidades del control postural.

Otros factores también influyen en la actividad de la motoneurona γ. La ansiedad provoca

un aumento de la descarga, un hecho que probablemente explica los reflejos del tendón
hiperactivo que a veces se observa en pacientes ansiosos. Además, el movimiento
inesperado se asocia con una mayor descarga eferente. La estimulación de la piel,
especialmente por agentes nocivos, aumenta la actividad de las motoneuronas γ hacia los
husos musculares flexores ipsolaterales, mientras que disminuye en los extensores y
produce el patrón opuesto en la extremidad opuesta. Tratar de separar las manos cuando
se enganchan los dedos flexionados facilita el reflejo rotuliano (maniobra de Jen- drassik),
y esto también puede deberse a un aumento de la descarga de la motoneurona γ iniciada
por impulsos aferentes de las manos.

Hasta cierto punto, cuanto más fuerte se estira un músculo, más enérgica es la
contracción refleja. Sin embargo, cuando la tensión se vuelve lo suficientemente grande,
la contracción cesa de forma brusca y el músculo se relaja. Esta relajación en respuesta a
un estiramiento potente se denomina reflejo de estiramiento inverso. El receptor del
reflejo de estiramiento inverso se encuentra en el órgano tendinoso de Golgi (figura 12-
5), que consiste en un conjunto reticular de nudos de terminaciones nerviosas entre los
fascículos de un tendón.
Existen entre 3 y 25 fibras musculares por cada órgano tendinoso. Las fibras de los
órganos tendinosos de Golgi constituyen el grupo Ib de las fibras nerviosas sensitivas,
mielinizadas, de contracción rápida. La activación de estas fibras Ib conduce a los IPSP en
las motoneuronas que inervan al músculo del que surgen las fibras. Las fibras Ib terminan
en la médula espinal en las interneuronas inhibidoras que terminan directamente en las
motoneuronas (figura 12-3). También hacen conexiones excitadoras con las
motoneuronas que inervan a los antagonistas al músculo.

Debido a que los órganos tendinosos de Golgi, a diferencia de los husillos, están en serie
con las fibras musculares, son estimu- lados tanto por el estiramiento pasivo como por la
contracción activa del músculo. El umbral de los órganos tendinosos de Golgi es bajo. El
grado de estimulación por estiramiento pasivo no es muy grande debido a que las fibras
musculares más elásticas absorben la mayor parte del estiramiento, por lo que se necesita
un estiramiento potente para producir relajación. Sin embargo, la descarga se genera de
modo regular por la contracción del músculo y, por tanto, el órgano tendinoso de Golgi
funciona como un transductor en el circuito de retroalimentación que controla la fuerza
muscular de una manera análoga a como lo hace el circuito de retroalimentación del huso
que regula la longitud del músculo.

Las terminaciones primarias en los husos y los órganos del tendón de Golgi juntos regulan
la velocidad de la contracción muscular, la longitud del músculo y la fuerza muscular. La
interacción de la descarga del huso, la descarga del órgano tendinoso y la inervación
recíproca determina la velocidad de disparo de las motoneuronas α.