Sistema de Endomembranas
COMPUESTO POR:
Sus membranas son bicapas lipídicas, una de las caras
se relaciona con el citosol (cara citosolica/ext) y la
otra con la cavidad de los organoides (cara luminal/int)
Estos organoides pueden comunicarse directamente o
por medio de vesículas transportadoras, estas nacen
de la membrana de un compartimiento, llamado
donante, luego viajan por el citosol en busca de otro
compartimiento, el receptor, cuando lo encuentra
fusiona su membrana con el mismo y le transfiere su
contenido. El donante recupera su membrana perdida
gracias a Vesiculas recicladoras.
RETICULO ENDOPLASMATICO
Generalidades
 Organoide indiviso, ya que posee una memrana
continua y una sola cavidad.
 Se divide en dos sectores en función de la
presencia o ausencia de ribosomas en su cara
citosolica (ext)
 Reticulo Endoplasmatico LISO (REL): libre de
ribosomas, esto se debe a que carece de un
receptor de los mismos en su membrana.
 Reticulo Endoplasmatico RUGOSO (RER):posee
ribosomas en su cara citosolica, se hallan enlazados
por una molécula de ARNm formando
polisomas/polirribosomas.
COMPLEJO DE GOLGI
Generalidades
 Relaciones espaciales son el reflejo de otras con
índole funcional ya que por medio de vesículas
transportadoras, las moléculas provenientes del R.
Endoplasm. ingresan al complejo, luego se
desprenden de el para arribar a la membrana
plasmática o a los endosomas. Estas moléculas que
lo recorren experimentan modificaciones
necesarias para sus actividades biológicas.
 Esta integrado por unidades funcionales llamadas
dictiosomas , poseen una cara de entrada o cis y
una cara de salida o trans.
 Ret. Endoplasmatico: responsable de la
biogénesis de las membranas.
BIOGENESIS DE MEMBRANA: es la producción de
nuevas membranas mediante la síntesis de sus lípidos,
proteínas e hidratos de carbono. Lo hace con el fin de
cubrir demandas funcionales, como reemplazar a las
envejecidas, duplicarlas antes de la mitosis o
posibilitar el desarrollo de partes del cuerpo celular.
La síntesis de sus componentes NO se realiza
separadamente, y luego de este proceso, se incorporan
la membrana del retículo endoplasmatico. A medida que
este crece algunas de sus partes se transfieren
mediante vesiculas a los demás organoides del sistema
de Endomembranas o a la membrana plasmática.
Una vez sintetizadas, la fosfatidilcolina pasan por
“flip-flop” de la monocapa citosolica (ext) a la
monocapa luminal (int) del Ret. Endoplasm, dicha
translocación es impulsada por la enzima flipasa, quien
hace posible el paso de la cabeza polar de la
fosfatidilcolina por la región hidrofobica de la
membrana

Hay que destacar que esta enzima no actua
eficientemente sobre los fosfatidiletanoamina,
fosfatidilserina y fosfatidilinositol , de modo que
quedan retenidos en la capa citosolica.
El proceso de translocación llevado a cabo por la
enzima flipasa permite emparejar la cantidad de
fosfolípidos en ambas monocapas y que se distribuyan
asimétricamente.
La síntesis de glicolipidos tiene lugar en el complejo de
Golgi.
 Proteinas y Ret. Endoplasmatico
Las proteínas se sintetizan en los ribosomas del citosol, aunque
alguno de estos pueden estar adosados a la membrana del Ret. E.
Rugoso (RER)
Los primeros pasos en la síntesis de una proteínas destinada al
Ret. Endoplasm. tienen lugar en el ribosoma que se encuentra libre
en el citosol.
La unión del ribosoma a la señal del Ret. Endoplasm. ocurre si la
proteína que surge del ribosoma posee un péptido señal
(segmento proteico con la info. necesaria) especifico para dicha
membrana. Las proteinas que ingresan a la cavidad del Ret.
Endoplasm poseen solo esa señal, en cambio las que se insertan en
la membrana del organoide, posee tantas señales como veces
cruza la proteína a la bicapa lipídica. (Ej una proteína multipaso la
atraviesa varias veces y por ende tiene varias señales)

El primer tramo de la molécula que ingresa en el translocon incluye al péptido señal.Como este permanece los tramos proteicos
siguientes al ingresar a la cavidad se doblan. Luego el péptido señal es dividido por una proteasa llamada peptidasa señal. La
cavidad continua recibiendo el resto de los tramos de proteína (cuya síntesis continua en el interior del ribosoma fuera del
Ret. Endoplasm. Rugoso) . Al terminar la síntesis, la proteína se libera en la cavidad del Ret. Endoplasm. Rugoso y dependiendo
del tipo puede quedarse allí o dirigirse mediante vesículas transportadoras al Complejo de Golgi.
Existen proteínas destinadas a la membrana del Ret. Endoplasm. Rugoso (osea que se quedan en su membrana, no ingresna a
la cavidad) Estas presentan un péptido señal en el extremo amino y una o mas señales adicionales. Si la proteína posee una
única señal adicional, esta se ancla a la bicapa (por ello el nombre de señal de anclaje), luego el péptido señal es dividido por la
peptidasa señal y obtenemos una proteína transmembranosa monopaso. Una proteínatransmembranosa bipaso requiere de un
péptido señal situado en las „cercanias‟ del extremo amino y una señal adicional. Dada su posición interna en la cadena proteica
el péptido señal no es afectado por la peptidasa señal es decir que se mantiene y se comportara como otra señal de anclaje,
retenido en la bicapa lipídica. La proteína multipaso necesita además del péptido señal un numero variable de señales
adicionales, tantas como veces atraviesa la membrana. Algunas proteínas quedan retenidas a la membrana o son secretadas.
Hay algunas excepciones a la regla, por ejemplo algunos polipeptidos muy pequeños, que se encuentran libres en el citosol,
logran ingresar al Ret. Endoplasm. por medio de proteínas transportadoras de la familia del ABC y no por el proceso descripto
anteriormente.

Chaperonas hsp70 Sintesis de Oligosacaridos ligados a Proteínas

Se encuentran en la cavidad del Ret. Endoplasm.
Rugoso, evitando el plegamiento prematuro o
incorrecto de las proteínas que ingresan al organoide
Si estas no logran su cometido las proteínas mal
plegadas, pasan de nuevo por el translocon y son
expulsadas del organoide. Este fenómeno se llama
retrotranslocacion.
La mayoría de las proteínas que ingresan al sistema de
Endomembranas incorporan oligosacáridos, es decir
que forman glicoproteínas, estos dos compuestos se
unen por enlaces N-glicosidicos y O-glicosidicos.
La síntesis de oligosacáridos ligados por enlaces N-
glicosidicos comienza en el Ret. Endoplasm rugoso y
termina en el complejo de Golgi.
Participan enzimas glicosiltransferasas, quienes toman
monoscaridos de moléculas donantes y los transfieren
a la cadena oligosacarida en crecimiento. Ademas
interviene el dolicol fosfato , un lípido especial del Ret.
Endoplasm. Rugoso.
El arribo de las enzimas hidroliticas a los lugares
correctos del complejo de Golgi, es de gran
importancia debido a la existencia de una enfermedad
lisosomica generada por la falla de dicha función .
Como lo es la enfermedad de celulas I (por inclusión),
a causa de trastornos genticos, no se forma la manosa
6-fosfato y la enzima es transportada hacia la
membrana plasmática y de allí, secretada al exterior.
La falta de enzimas hidroliticas en los endosomas
impide la digestión de las sustancias endocitadas, las
cuales pasan al citosol y pueden acumularse como
inclusiones.

Sintesis de los glucosaminoglicanos y de los  EXOCITOSIS

proteoglicanos.
Los proteoglicanos son glicoproteínas formadas por
polisacáridos complejos denominados
glicosaminoglicanos. La síntesis de estos se lleva a cabo
en el Reticulo Endoplasmatico. Luego pasan a a
membrana plasmática para formar parte del glicocaliz.
Algunos son liberados al medio extracelular, para lo
cual deben escindirse, ya que se trata de
glicoproteínas integrales. A veces retornan a la célula y
quedan adosadas al glicocaliz como glicoproteínas
periféricas.
Antes de ser secretadas , algunas proteínas
experimentan una serie de modificaciones
imprescindibles para su funcionamiento (por ejemplo la
preproinsulina, una prohormona precursora de la
insulina)
Es el mecanismo por el cual las vesículas
transportadoras surgidas de la cara de salida del
complejo de Golgi, expulsa su contenido (moléculas de
exportación) hacia el exterior de la célula. La
exocitosis se produce a partir de la fusión de la
membrana de la vesicula con la membrana plasmática y
la posterior descarga del contenido vesicular hacia el
medio extracelular. A veces la cantidad de membrana
transferida a la plasmática alcanza grandes
proporciones. Ello se compensa mediante la formación
simultanea de vesículas transportadoras que operan en
el sentido contrario, es decir, que nacen de la
membrana plasmática y se transfieren al complejo de
Golgi. Estas vesículas de reciclaje se generan por
endocitosis.

 En el sistema de Endomembranas
las proteínas se clasifican según su
naturaleza química y su destino:
Luego de que las proteínas se incorporan
al Ret. Endoplasm. Rugoso según su
naturaleza tendrán como destino:
dirigirse a un endosoma o al medio
extracelular
Esto depende de ciertas señales en las
moléculas de las proteínas y de
receptores específicos en los lugares por
donde pasan. La primera señal fue
descubierta en las enzimas hidroliticas
destinadas a los endosomas.
La causa de la conducción de enzimas
hacia el lugar adecuado es la presencia
de grupo manosa 6-fosfato en sus
moléculas.
La manosa 6-fosfato se forma apenas la
enzima hidrolitica (proveniente del Ret. Endoplasm.) AUTOFAGOSOMAS
arriba a la región de entrada (cis) del complejo de Son un tipo de organoide encargado de eliminar de la célula
Golgi. Luego pasa hacia la región de salida (trans) a organoides envejecidos, generan el fenómeno biológico
donde se liga (a través de la manosa 6-fosfato) a un llamado autofagia. La membrana de los autofagosomas es
receptor especifico presente en la membrana del provista por el Reticulo Endoplasmatico Liso
organoide , que correponde a ese lugar. Luego la enzima
es despachada al endosoma.
 RETICULO ENDOPLASMATICO LISO
En algunos tipos celulares el Ret. Endoplasm. Liso
cumple funciones adicionales:
 Sintesis de esteroides (en celulas de las glándulas
suprarrenales)
 Sintesis de Lipoproteinas (hepatocitos)
 Defosforilacion de la glucosa 6-fosfato
(hepatocitos)
 Destoxificacion , los citocromos P450 junto con
otras enzimas convierten a las sustancias toxicas
en moléculas hidrosolubles que salen de la célula
con facilidad (hepatocitos)
 Principal deposito de Ca2+ en la célula. El Ca2+ en
el citosol, se encuentra en una proporción muy baja
en comparación con la de la membrana plasmática o
la membrana del Ret Endoplasm. Liso, esto se debe
a que ambas poseen bombas Ca2+ que remueven el
calcio presente en el citosol. El traslado del ion en
sentido inverso es pasivo puesto que se realiza por
medio de canales ionicos .
 ENDOCITOSIS
Mecanismo por el cual ingresan a la célula
macromoléculas y partículas . Según el tamaño y tipo
de material a incorporar se clasifica en 2 tipos:
TIPOS CARACTERISTICAS
Pinocitosis Ingreso de liquidos junto con las
macromoléculas y/o solutos disueltos
en ellos. Porciones de liquidos en
contacto con la superficie de la
membrana son capturados mediante
invaginaciones de la membrana
plasmática, lo cual da lugar a fositas y
finalmente a vesículas que se liberan
en el citosol.
Pinocitosis Especifica: sustancia
ingresa automáticamente.
Pinocitosis Regulada: sustancia
interactua con receptores específicos
en la membrana dando lugar a
vesículas pinocitoticas (selectividad
del mecanismo)
Fagocitosis Permite la incorporación de partículas
grandes y estructuradas. El material
se posa sobre la membrana y esta
emite prolongaciones que lo rodean y
engloban hacia el interior del
citoplasma, formando una vesicula
llamada fagosoma.
A su vez el material deberá contener
señales reconocidas por receptores
localizados en la membrana
ENDOSOMAS
Bomba H+: La membrana del endosoma posee una
bomba protónica que permite el paso de H+ proveniente
del citosol, al interior del endosoma.(pH desciende a 6)
FUNCIONES:
 Recibe el material ingresado por endocitosis
(traido por vesículas pinocitoticas o fagosomas).
Ademas recibe fragmentos de la membrana
plasmática y receptores en caso de que la
endocitosis haya sido regulada, estos regresan a la
membrana por vesículas recicladoras.
 Incorpora enzimas hidroliticas (traídas por
vesículas provenientes del complejo de Golgi). Las
enzimas se unen a a la membrana del endosoma
transitoriamente, ya q se desprenden del receptor
de la manosa 6-fosfato cuando el pH del organoide
baja a 6 como consecuencia de la bomba H+
SE CREE QUE LA COMBINACION DE ESTOS
ELEMENTOS CONVIERTE AL ENDOSOMA EN UN
LISOSOMA.
OJO!! Esta organización morfofuncional corresponde a
las vesículas pinocitoticas, ya que el fagosoma se saltea
al primario y va directamente al endosoma secundario
que al recibir las encimas hidroliticas del complejo de
Golgi, se convierte en un lisosoma llamado fagolisosoma
TRANSCITOSIS
Es el mecanismo por el cual en algunos epitelios, los
materiales ingresados por endocitosis por una cara de
la célula , atraviesan el citoplasma, y salen por
exocitosis por la cara opuesta. Ademas los endosomas
pueden funcionar como estaciones de relevo para el
transporte transcelular, siendo ajeno a la degradación
de sustancias.
En los tejidos epiteliales , las uniones oclusivas imponen
diferencias en la composición de la membrana
plasmática, y estas diferencias son las necesarias para
el proceso de transcitosis.
 LISOSOMAS

 FUNCIONES: digieren los materiales

incorporados por endocitosis y además por
un proceso llamado autofagia digieren
elementos de la propia célula. Mediante este
mismo proceso y a partir de la formación de
autofagosomas, la célula elimina organoides
envejecidos.
 Polimorfismo poseen aspectos y tamaños
diferentes por la irregularidad de sus
componentes. Esto se debe a la diversidad
del material endocitado y que cada lisosoma posee
una combinación singular de enzimas hidroliticas.
 Las enzimas lisosomicas se activan a pH 5
 Su cara luminal (interna) posee glicoproteínas que
inhiben el efecto destructor de las enzimas
hidroliticas, de esta forma evitan que se rompa la
membrana del lisosoma, y aunque esta lo hiciera la
liberación de enzimas hidroliticas no afecteria al
resto de los componentes celulares ya que se
inactivarian al entrar en contacto con el citosol,
cuyo pH es 7,2
 Los productos degradados salen del lisosoma y
pasan al citosol donde pueden aprovecharse o Proteinas SNARE
terminar de digerirse. Las enzimas lisosomicas Existe un mecanismo encargado de asegurar la llegada
también pasan al citosol donde son degradadas por de la vesicula transportadora (emergente de un
proteasomas. Ahora silibres de enzimas y de comportameniento donante) hasta el compartimiento
material digerido los lisosomas se reconvertirán en receptor correcto. Se encargan de que la vesicula no
endosomas. se pierda en el camino por medio de dos proteínas:
 Algunas sustancias endocitadas no terminan de  v-SNARE (membrana compartim. DONANTE)
digeririse y permanecen en el lisosoma (es por ello  t-SNARE (membrana compartim. RECEPTOR)
que este adquiere el nombre de cuerpo residual) Las v-SNARE, abandonan la membrana del
compartimiento donante para acompañar a las vesículas
Proteinas No endocitadas transportadoras (alojándose en su membrana). En
Son aquellas que se degradan en el propio citoplasma a cambio las t-SNARE no abandonan la membrana del
través de 2 mecanismos: receptor.
-En el citosol (involucra a la ubiquitina y proteasomas) Este mecanismo requiere especificidad, por cada
-En los lisosomas, se encargan de degradar a dichas pareja de compartimiento donante y receptor existe
porteinas citosolicas haciéndolas entrar por un una pareja partículas de proteínas v-SNARE y t-
translocon en su membrana, para ello los lisosomas SNARE complementarias, que se unen por medio de una
cuentan con receptores específicos de dichas proteína llamada Rab
proteínas y la ayuda de chaperonas hsp70, una en la El retorno de una vesicula recicladora al
cara citosolica que desenrrolla a la porteina y otra compartimiento donante apropiado se debe a que su
chaperonaen la cara luminal, que impulsa a la proteína a membrana recupera la v-SNARE original y que la
ingresar al organoide. membrana del compartimiento de origen (donante)
posee una t-SNARE idéntica a la del compartimiento
*Existen enfermedades por alteraciones lisosomicas receptor. Consecuentemente los compartimientos
Se producen por las mutaciones de los genes que invierten su conducta, pues ahora el donante opera
codifican a las enzimas lisosomicas. Se caracterizan como receptor de dicha vesicula de reciclaje, y el
por la acumulación intracelular de las sustancias, que compartimiento que antes era receptor, opera como
esas enzimas degradan. donante de la vesicula de reciclaje.

VESICULAS TRANSPORTADORAS
Se originan en la membrana plasmática o la membrana
de algún organoide del sist. de Endomembranas.
Se envuelven con una cubierta proteica, de las cuales
existen varias clases pero las mas estudiadas son:
 Colesterol LDL
Ingresa a la célula por endocitosis (previa unión a la
membrana por receptores específicos) y generan una
cubierta de clatrina. La vesicula se conecta con un
endosoma primario, cuyo pH acido, genera que el
colesterol -LDL se desprenda de sus receptores
específicos (estos regresan a la membrana plasmática
por medio de una vesicula recicladora).
El colesterol- LDL pasa del endosoma primario a uno
secundario, quien por la llegada de enzimas hidroliticas
(y de material endocitado, que vendría a ser
justamente el colesterol) se convierte en lisosoma. Las
enzimas actúan sobre este y separan a la LDL del
colesterol, este ultimo pasa al citosol para ser utilizado
como materia prima en la síntesis de otras moléculas, o
para ser incorporado a la membrana del Reticulo
Endoplasmatico.
CAVEOLAS
Son invaginaciones producidas en la membrana
plasmática. Las caveolas se forman en áreas de la
membrana plasmática denominadas balsas lipídicas.
La fuerza mecánica que invagina a estas áreas es
generada por proteínas llamadas caveolinas.
Las caveolas permiten que haya inducciones celulares
con minimas demoras. Ademas sirven para „internar‟
permeasas y canales ionicos hacia el citoplasma y
„acorralar‟ solutos en las cercanías de esos
transportadores . Este mecanismo denominado
potocitosis permite el ingreso masivo de solutos.
Sistema Endomembranas de la
Célula Vegetal
Ademas de los organoides ya descriptos presentan
VACUOLAS. Cuyas funciones son:
 Se comportan como lisosomas ya que poseen
enzimas hidroliticas.
 Sirven de deposito para nutrientes y descehos
metabólicos.
 Guardan liquidos, regulando el volumen y
turgencia de la célula.
Contienen enzimas oxidativas. Su nombre se debe a que
son capaces se formar y descomponer peróxido de
hidrogeno (H2O2). Existen distintos tipos los cuales se
diferencian entre si por la enzima o conjunto de
enzimas que poseen. Las oxidaciones producidas en los
Peroxisomas, generan energia térmica.
La oxidación de los sustratos en los Peroxisomas tiene
como consecuencia la formación de H2O2, una molécula
muy toxica para la célula, es por ello que la enzima
catalasa es la encargada de neutralizarlo,
convirtiéndolo en agua y oxigeno.
A su vez las oxidaciones en otras partes de la célula
(como en las mitocondrias, retículo endoplasmatico y
citosol) generan aniones superoxido (O2-), también
llamados radicales libres . Estos pueden producir
alteraciones en la bicapa lipídica de las membranas
celulares y mutaciones génicas que pueden acelerar el
envejecimiento organico y producir cuadros
cancerígenos. Es por ello que la enzima superoxido
dismutasa se encarga de eliminarlo produciendo
oxigeno y H2O2 (este tmb es degradado por la catalasa,
pese a q se encuentre fuera peroxisoma )
En algunas celulas la catalasa funciona como una enzima
destoxificante, ya que ante la presencia de ciertos
toxicos aprovecha el H2O2 para oxidarlos y neutralizar
su toxicidad.
Los Peroxisomas se reproducen por fision binaria, es
decir mediante la duplicación de Peroxisomas jóvenes,
quienes previamente deben duplicar sus estructuras
para que la fision de concrete.
Peroxisomas en la Célula Vegetal
La germinación de las semillas necesita de la
degradación de lípidos acumulados en el endosperma.
En este proceso intervienen los glioxisomas (son
Peroxisomas relacionados con el metabolismo de los
triacilgliceroles). Estos poseen enzimas que
transforman a los ácidos grasos de las semillas en
hidratos de carbono, por la via del ciclo del glioxilato