CONTRACCIÓN MUSCULAR

Aproximadamente el 40% del cuerpo está formado por músculo esquelético y casi otro 10% por el músculo liso
y cardíaco. Hay muchos tipos de contracción comunes a todos los tipos de músculos, pero sólo estudiaremos la
contracción de los primeros.

ESTRUCTURA BÁSICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Un músculo está recubierto por tejido conectivo o epimisio, que lo rodea todo manteniéndolo unido. Por debajo
de éste hay pequeños haces de fibras envueltos por una vaina de tejido conectivo; es el perimisio. Estos haces
reciben el nombre de fascículos. Por último, separando el perimisio se pueden ver las fibras musculares o
células musculares individuales. Cada una de las fibras musculares está también cubierta por una vaina de
tejido conectivo denominada endomisio.

Una célula muscular aislada recibe el nombre de fibra muscular.

Las FIBRAS MUSCULARES tienen un diámetro entre 10 y 80 µm y la mayoría de ellas poseen la misma
longitud del músculo al que pertenecen. El número de fibras musculares por cada músculo varía
considerablemente, dependiendo del tamaño y de la función de éste.
Cada fibra muscular está rodeada de una membrana sarcoplasmática denominada sarcolema. En el extremo
de cada fibra muscular, su sarcolema se funde con el tendón, que se inserta en el hueso; dicho tendón, servirá
de sistema de transmisión de la tensión generada por el músculo activo.

El sarcoplasma o citoplasma de la célula muscular, es la parte fluida (gel) que ocupa los espacios existentes
entre las miofibrillas y entre las diferentes organelas de la célula. El mismo contiene principalmente proteínas,
minerales, glucógeno y grasas disueltas, así como las necesarias organelas. A diferencia del citoplasma de la
mayoría de células del organismo contiene gran cantidad de depósitos de glucógeno y un compuesto que se
combina con el oxígeno, la mioglobina, muy similar a la hemoglobina.

El sarcoplasma contiene también una extensa estructura tubular transversal, los túbulos T, que son
extensiones del sarcolema que pasan lateralmente a través de la fibra muscular. Se encuentran
interconectados (entre miofibrillas). Sirven de vía para la transmisión nerviosa (recibido por el sarcolema)
hacia las miofibrillas, permiten que la onda de depolarización pase con rapidez a la fibra o célula muscular, de
manera que se puedan activar las miofibrillas que se encuentran localizadas profundamente. Además, los
túbulos T representan el camino para el transporte de líquidos extracelulares (glucosa, oxígeno, iones).

En el interior de las fibras musculares se halla también una red longitudinal del túbulos, conocida por retículo
sarcoplásmático, que corren paralelos a las miofibrillas (y sus miofilamentos) y dan vueltas alrededor de
ellas. Esta red tubular comunmente se extienden a través de toda la longitud del sarcómero y están cerrados
en cada uno de sus extremos. Sirve como depósito para el calcio, el cual es esencial para la contracción
muscular. La magnitud de su estructura es de gran importancia para producir contracción rápida.

Cada fibra muscular contiene centenares o miles de MIOFIBRILLAS, dentro de las mismas se pueden
diferenciar dos tipos de pequeños filamentos de PROTEÍNAS que son responsables de la acción muscular, los
filamentos más delgados son la actina y los más gruesos son la miosina.
El sarcómero, estructuras que se forman entre dos lineas “z” consecutivas, es la unidad funcional más
pequeña de la miofibrilla y contiene los filamentos de actina y miosina.
Si las observamos al microscopio óptico, las fibras musculares esqueléticas tienen un aspecto estriado que las
distingue. Si observamos detenidamente estas estriaciones, vemos unas zonas oscuras, conocidas como
bandas A, que se alternan con zonas claras, conocidas como bandas I. Cada banda A tiene una zona más clara
en su centro, la zona H, que es visible solamente cuando la miofibrilla está relajada. Las bandas claras I están
interrumpidas por una franja oscura conocida como línea Z.
Cada miofibrilla se compone de numerosos sarcómeros unidos de un extremo a otro en las líneas Z. Cada
sarcómero incluye lo contenido entre cada par de líneas Z, siguiendo la siguiente secuencia:

• Una banda I (zona clara)

• Una banda A (zona oscura)
• Una zona H (en medio de la banda A)
• El resto de la banda A
• Una segunda banda I

* El filamento delgado está compuesto por:

. Actina, que es de forma globular y se agrupa formando dos
cadenas, muy parecido a dos hilos de perlas entrelazados;
. Tropomiosina, que es en forma de tubo y se enrolla sobre las
cadenas de actina.
. Troponina, que se une a la cadena de actina y tropomiosina a
intervalos regulares.

Cada filamento de actina tiene uno de los extremos insertado en una línea Z, con el extremo contrario
extendiéndose hacia el centro del sarcómero, tendido en el espacio situado entre los filamentos de miosina.
Cada filamento de actina contiene puntos activos al que pueden adherirse la cabeza de miosina.

* El filamento grueso está formado por 200 moléculas de

miosina, cuya forma tiene dos partes, dos colas de proteínas
enrolladas donde uno de los extremos de cada hilo está
doblado formando una estructura globular, denominada
cabeza.
 MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES

Las fibras musculares son estimuladas por una neurorna motora, donde su contacto es la porción media de la
fibra.

Una motoneurona y todas las fibras musculares a las que inerva reciben colectivamente el nombre de unidad
motora, verdadera unidad funcional muscular.

La sinapsis encargada de conectar un nervio motor y una fibra muscular se denomina UNIÓN
NEUROMUSCULAR o mioneural, lugar en que se produce la unión entre los sistemas nervioso y muscular.
Cuando se desea realizar un movimiento, en el cerebro se genera un impulso nervioso que es transmitido a
través de las neuronas motoras, y viaja hasta el extremo del axón, el cual hace contacto con nuestros
músculos en la llamada unión neuromuscular.
El impulso llega a las terminaciones del nervio, denominadas axones terminales o botón terminal, que se
encuentran localizadas muy cerca del sarcolema.
Cuando llega el impulso, estas terminaciones nerviosas segregan un neurotransmisor, la Acetilcolina (Ach),
que se une a los receptores en el sarcolema.
Si se une una cantidad suficiente de Ach a los receptores se transmitirá un impulso eléctrico –potencial de
acción- a todo lo largo de la fibra muscular.
Además de despolarizar la membrana de la fibra muscular, el impulso eléctrico viaja a través de la estructura
tubular de la fibra muscular (túbulos T del sarcolema y túbulos longitudinales del retículo sarcoplásmico) hacia
el interior de la célula. La llegada de una carga eléctrica hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes
cantidades de iones Ca2+ almacenados en el sarcoplasma.

En estado de reposo, se cree que las moléculas de tropomiosina se hallan encima de los puntos activos
de los filamentos de actina, impidiendo la unión con las cabezas de miosina.

Una vez los iones Ca2+ son liberados del retículo sarcoplásmico, se unen con la troponina en los filamentos
de actina.
La troponina, gracias a la fuerte afinidad por los iones Ca2+, inicia el proceso de acción permitiendo la
movilización de las moléculas de tropomiosina de los puntos activos de los filamentos de actina.
La tropomiosina normalmente oculta los puntos activos, bloqueando la atracción entre los respectivos puntos
activos del filamento de miosina y el filamento de actina.
Una vez que la tropomiosina ha sido separada de los lugares activos, las cabezas de miosina
pueden unirse a los puntos activos de los filamentos de actina.

TEORÍA DEL FILAMENTO DESLIZANTE

El proceso de acortamiento de la longitud de los sarcómeros, se denomina teoría del filamento
deslizante. Cuando un puente cruzado de miosina se une a un filamento de actina, los dos filamentos se
deslizan uno a lo largo del otro. Se cree que las cabezas de miosina y los puentes cruzados sufren un cambio
de conformación en el instante en que se unen a los puntos activos de los filamentos de actina. El brazo del
puente cruzado y la cabeza de miosina experimentan una fuerte atracción intermolecular que hace que la
cabeza se incline hacia el brazo y que tire de los filamentos de actina y miosina en direcciones opuestas. Esta
inclinación de la cabeza se denomina ataque de fuerza.

CONTRACCIÓN

RELAJACIÓN

FUENTES ENERGÉETICAS PARA EL TRABAJO MUSCULAR

La acción muscular, por lo tanto, es un proceso activo que requiere energía. Además del lugar del enlace para
la actina, una cabeza de miosina contiene un punto de enlace para el ATP. La molécula de miosina debe
enlazarse con el ATP para que la acción muscular se produzca ya que el ATP proporciona la energía necesaria.

La enzima ATPasa, que está localizada sobre la cabeza de miosina, hidroliza el ATP para dar ADP, Pi y liberar
energía. La energía liberada permitirá la flexión de la cabeza de miosina en 40º, aumentando la flexión en
5º más tras la liberación posterior del resto del ADP que, a su vez, deberá ser refosforilado para poder
participar en un ciclo posterior de contracción.
Por lo tanto, el ATP es la fuente química de energía para la acción muscular. El ATP se encuentra en pequeñas
cantidades en la fibra muscular, de modo que si la contracción dura más de 2-3 segundos, debe ser
resintetizado a partir de las reservas de fosfocreatina (PC) de la propia fibra muscular u oxidando glucosa o
ácidos grasos de la propia célula, o de otras regiones de nuestro organismo que pueden llegar vía sanguínea
procedentes de otros tejidos (hígado o tejido adiposo).

Relajación muscular:
La acción muscular continúa hasta que el Ca2+ disminuya hasta los niveles del inicio de la activación.
Entonces, el Ca2+ es bombeado nuevamente –mediante un transportador activo de membrana- hacia el
retículo sarcoplasmático, contra gradiente de concentración y con consumo de energía, donde es almacenado
hasta que llega un nuevo impulso nervioso a la membrana de la fibra muscular.
Cuando el Ca2+ es eliminado, la troponina recuperará su configuración y la tropomiosina se interpondrá entre
la actina y la miosina, impidiendo su interacción. Esto bloqueará el enlace de los puentes cruzados de miosina y
de los filamentos de actina e interrumpirá la posibilidad de utilización del ATP. En consecuencia, los filamentos
de miosina y de actina vuelven a su estado original durante la relajación.

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES

Los músculos están compuestos por 2 tipos de fibras principales, de contracción lenta y rápida.
Estas derivan sus nombres de la diferencia de su velocidad de acción, que es el resultado principalmente de las
diferentes formas de miosina ATPasa, enzima que divide al ATP para liberar energía a fin de producir la
contracción o relajación.
Las fibras lentas poseen una forma lenta de miosina ATPasa y las rápidas una rápida. En respuesta al estímulo,
el ATP se divide con mayor rapidez en las fibras rápidas que lentas, ó sea que las fibras rápidas disponen de
energía más rápido que las lentas.
Las neuronas también parecen determinar que las fibras sean rápidas ó lentas.
En una unidad motora lenta, la neurona tiene un pequeño cuerpo celular e inerva entre 10 y 180 fibras. La
unidad motora rápida, tiene un cuerpo celular más grande y posee más axones, e inerva entre 300 y 800
fibras.
Cuando una sola neurona motora lenta estimula sus fibras, se contraen muchas menos que cuando una sola
rápida estimula las suyas; por eso es que las fibras rápidas encuentran su punto máximo de tensión y generan
relativamente más fuerza que las lentas. Pero individualmente la fuerza de una fibra rápida y una lenta no es
muy distinta, la diferencia radica en el desarrollo de la fuerza entre las unidades motoras rápidas ó lentas, esto
se debe al número de fibras musculares por unidad motora y no a la fuerza generada por cada fibra.

- Fibras musculares rojas de Tipo I.

Estas fibras se caracterizan por contener pocos miofilamentos gruesos de miosina. Se requieren para realizar
esfuerzo de larga o media duración, donde se exija resistencia (aeróbica) y están muy vascularizadas. Poseen
además entre las fibras musculares gran cantidad de mitocondrias, las partes de la célula encargadas de la
generación de energía en los procesos aeróbicos y sirven además de depósito de lípidos y glucosa.
Necesitan 110 ms para alcanzar su máxima tensión al ser estimuladas. Posee una unidad motora lenta.

- Fibras musculares blancas de Tipo II A.

Este tipo de fibras, las tipo II o blancas, del subtipo "A" se caracterizan por estar menos vascularizadas que las
anteriores, por lo que tienen mala resistencia aeróbica y contienen más miofilamentos gruesos de miosina. Se
requieren en ejercicios o actividades motrices de duración breve o rápida. Acumula gran cantidad de glúcidos y
menos grasas.
Poseen unidades motoras rápidas.

- Fibras musculares blancas de Tipo II B.

Las fibras blancas de tipo II B son requeridas en actividades o ejercicios muy intensos y rápidos, contiene
menos miofilamentos de miosina y menos vascularización aún que las de tipo II A. Acumulan poca cantidad de
glúcidos y casi no acumulan lípidos.

De esto podemos deducir que aquellos que son más veloces, poseen una mayor cantidad de fibras blancas de
tipo II A y B de lo que es normal. Mientras que aquellos que tienen más resistencia, poseen más fibras de tipo
I o rojas.