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CAPITULO XI
TEJIDO MUSCULAR.
OBJETIVO GENERAL. – Impartir conceptos científicos de aplicación mundial, para desarrollar
capacidades y de la observación sobre la estructura y cada uno de los componentes del tejido
muscular
OBJETIVOS ESPECÍFICOS. - - El estudiante conoce conceptos básicos sobre el tejido muscular –
Analiza y describe cada uno de los componentes del tejido muscular y reconoce a la
observación microscópica los tipos de músculo – Analiza y describe la unidad funcional del
musculo y su mecanismo de contracción – Analiza y describe los tipos de músculos, su
estructura y función
CONSIDERACIONES GENERALES. –
Es uno de los cuatro tejidos básicos, es un tejido especializado para producir movimiento del
cuerpo y varias estructuras internas está constituida por células capaces de contraerse bajo la
influencia del tejido nervioso o de hormonas circulantes (oxitocina).
La unidad estructural de todos los músculos es la célula muscular o miocito, que tiene una
forma alargada por lo que también se denomina fibra muscular. Tiene muy desarrollada la
propiedad de contractilidad y en menor grado la conductividad los músculos se clasifican por
su ubicación, morfología y función en los siguientes tipos.
+ MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO VOLUNTARIO + MÚSCULO ESTRIADO CARDIACO
INVOLUNTARIO + MÚSCULO LISO VISCERAL INVOLUNTARIO
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO VOLUNTARIO. –
Es estriado porque está compuesto por segmentos claros y oscuros alternos a lo largo de la
fibra y está relacionado e insertado en el esqueleto óseo.
La menor unidad independiente del músculo estriado visible con el microscopio óptico es la
fibra que
En gran número y dispuestas paralelamente se reúnen para formar fascículos cuya reunión
forma el músculo. *
En todos los niveles de organización el músculo se asocia al tejido conectivo, que cuando
rodena al
Músculo total se llama epimisio de cuya superficie interna parten septos (perimisio) que
penetran en el
Músculo cubierto cada fascículo; a su vez delicadas expansiones de este recubren cada fibra
muscular (endomisio).
En cada extremo de un músculo, los elementos de tejido conectivo (colágena) se continúan
más allá de
Las fibras del músculo en una superficie ósea. El epimisio se continúa con el epitendon a nivel
del tendón; algunos músculos terminan en forma de aponeurosis aplanadas o rafes. En el
tejido muscular se reconoce una nomenclatura particular:
Sarcolema = membrana celular Sarcoplasma = citoplasma
Sarcosoma = mitocondria
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Retículo sarcoplásmico = retículo endoplasmático liso
Cuando se observan cortes longitudinales de fibras musculares esqueléticas se visualizan
bandas oscuras birrefringentes, anisotrópicas, llamadas bandas A; bandas claras isotrópicas,
llamadas 1; en el centro de estas últimas aparece una línea densa transversal, la línea Z. La
banda Á., muestra una banda pálida y estrecha que la cruza transversalmente, es la banda H,
en cuyo interior y en posición central surge una línea densa transversal llamada línea M.
Estas bandas corresponden:
Banda A = presencia de filamentos gruesos y parte de los filamentos finos.
Banda 1 = presencia solo de filamentos finos.
Línea Z = entrecruzamiento de filamentos finos de sarcómeros adyacentes.
Banda H = presencia solo de filamentos gruesos
Línea M = contacto de filamentos gruesos paralelos en sus partes medias pro filamentos
finísimos.
La porción de miofibrilla incluida entre dos líneas Z sucesivas corresponde a la unidad
contráctil de la fibra y se llama sarcómera.
Cada sarcómera está formado por dos líneas Z, dos medias bandas IL, una banda A. Completa y
una banda H.
La longitud relativa de cada una de las bandas depende del estado de contracción de la fibra
muscular. Así cuándo el músculo se contras los filamentos delgados y gruesos se deslizan entre
sí en sentidos opuestos lo que tras la desaparición gradual de la banda H y la disminución de la
banda I, que puede llegar a desaparecer en una contracción extrema. Todo esto produce la
reducción de la longitud del sarcómera. La longitud de la banda A permanece constante.
TIPO DE FIBRAS. – La mioglobina determina la coloración de las fibras musculares. De acuerdo
a la cantidad existente de este pigmento, tenemos 3 clases de fibras: rojas blancas e
intermedias.
FIBRAS ROJAS. —
Son de diámetro pequeño, ricas en mioglobina, mitocondrias, enzimas oxidativas y abundante
irrigación sanguínea. Representan a fibras de contracción lenta y sostenida. Son típicas de los
músculos posturales.
FIBRAS BLANCAS. —
Son de mayor tamaño que las rojas, tienen menor concentración de mioglobina, mitocondrias
y enzimas oxidativas. Presentan contracción rápida, potente y breve.
Fibras intermedias. – Muestran rasgos a mitad de camino entre las fibras rojas y blancas;
abundan más las rojas.
Estructura de la fibra muscular o miocito, -
Es alargada grande, cilíndrica algo angosta en los extremos, multinucleada con núcleos
alargados y paralelos al eje mayor de la fibra con una disposición periférica, con uno o dos
nucléolos y cromatina penférica.
El sarcoplasma presenta ribosomas, mitocondrias, glucógeno y abundante mioglobina,
pigmento que capta almacena y ceda O, según la necesidad mitocondrial.
Encontrados los tubos transversos o túbulos T, superpuestos a la unión A-L son invaginaciones
del sarcolema en forma de embudo, ramificados en el interior y relacionándose con los túbulos
del retículo sarcoplásmico, organito que comprende un sistema de túbulos y cisternas
aplanados, dispuestos alrededor de cada sarcómero a manera de un collar. Estas cisternas se
acoplan al túbulo transverso formando la tríada tubular que tendría dos cisternas amplias y un
túbulo T estrecho al medio.
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La relación sarcolema, tríada, retículo sarcoplásmico, es importante, ya que, mediante este
sistema, se transmite la onda de despolarización desde su sarcolema hasta los sarcómeros
para que se desencadene el mecanismo de contracción.
La miofibrilla está formada por 2 tipos de miofilamentos (finos y gruesos) que difieren en
tamaño y composición química.
FILAMENTOS FINOS. –
Miden aproximadamente 1 um, de longitud. Contienen 3 tipos de proteínas:
Actina. –
Dispuesta en hileras formado una hélice de doble cordón que constituye el elemento de sostén
del filamento fino.
Tropomiosina. –
Molécula dispuesta en el surco formado por la hélice de moléculas de actina.
Troponina. –
Molécula ligada a la tropomiosina cada 40 um. La tropomiosina junto con la troponina
desempeña un
Papel fundamental, en la regulación de la interacción de la actina con la miosina de los
filamentos gruesos.
FILAMENTOS GRUESOS. –
Constituidos pro moléculas de miosina, que presentan una cabeza y una cola larga (tienen el
aspecto de un palo de golf).
La cabeza y parte de la cola constituyen la meromiosina pesada; y el resto de la cola la
meromiosina ligera.
Una molécula de miosina muestra 2 zonas de flexibilidad de bisagra; en la unión de sus
porciones pesada y ligera y en la región del cuello, que permite a la doble cabeza moverse en
relación al resto de la molécula. Son los componentes fundamentales de la banda A y
determinan su tamaño. MECANISMO DE CONTRACCION. –
La contracción es explicada por la llamada teoría del deslizamiento de los filamentos. Cuando
una fibra muscular es estimulada para contraerse, la onda de despolarización, aparece en la
unión A-L y mediante la tríada tubular llega hasta el retículo sarcoplásmico que contiene
abundantes iones de Ca. La membrana de este retículo que rodea las miofibrillas, se
permeabiliza y deja salir iones de Ca que penetran en las miofibrillas. Este Ca. A nivel de los
filamentos finos, destraba los sitios activos de la actina, que estaban trabados por un complejo
molecular troponina inmediatamente, las cabezas de miosina entran en contacto fisico con los
sitos activos de la actina, lo que inicia el deslizamiento de los filamentos.
Para que haya contracción, las cabezas de miosina deben desplazarse sobre sus colas y
establecer conexiones seriadas para después desconectarse, de las moléculas de actina y con
ello desplazar a los filamentos finos sobre los gruesos, similar a una interdigitación uniforme y
rápida.
Posteriormente cuando cesa la onda de despolarización a nivel del retículo sarcoplásmico,
comienza el periodo de relajación, debido a la acción de una enzima el periodo de relajación,
debido a la acción de una enzima de la membrana y los hace pasar debido a la acción de una
enzima de la membrana y los hace pasar al interior del retículo una vez dentro de esta
estructura, los iones de Ca se unen a las proteínas ej. La calsecuentrina.
Las miofibrillas quedan escasas de iones de Ca por lo que los sitios activos de la actina son
nuevamente bloqueados por moléculas de tropomiosina, de modo que dejan de interactuar
con las cabezas de las moléculas de miosina; entonces los filamentos gruesos y delgados
vuelven a tomar su posición inicial, en espera de un muevo estimulo.
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La energía necesaria para la contracción y la relajación musculares, se obtiene del ATP que se
forma por el desdoblamiento de la glucosa, glicógeno y ácidos grasos, y durante el ejercicio
muscular pro combinación del ADP con grupos fosfato de otro compuesto rico en energía, la
relajación muscular.
INNERVACIÓN MOTORA (EFERENTE). –
El nervio eferente que inerva un músculo contiene encargados de finos movimientos (ej.
Músculos extrinsecos del ojo) cada fibra muscular esta inervada individualmente por el axón
de una neurona motora. En los músculos que no realizan movimientos finos, cada axón motor
se ramifica para inervar vanas fibras musculares.
El sistema nervioso ejerce control sobre el músculo esquelético a través de los siguientes
complejos nerviosos terminales.
UNIDAD MOTORA. –
Es el conjunto de una neurona motora y su axón junto a la fibra o fibras musculares en que se
distribuye. La contracción de un músculo dependerá del número de unidades motoras
estimuladas. Unión neuromuscular o mioneural: es el sitio donde el axón termina y hace
contacto con una fibra muscular.
Hendidura sináptica: es el espacio que separa el sarcolema de la superficie desnuda del axón.
Contiene GAG, componentes de la lámina basal y una enzima, la acetilcolinesterasa.
El sarcoplasma que está en relación con la placa motora es relativamente rico en mitocondrias
y núcleos. Las terminaciones axónicas en las placas motoras presentan muchas mitocondrias y
vesículas sinápticas, que contienen una sustancia neurotransmisora, la acetilcolina.
Cuando un impulso nervioso motor llega por el axón en forma de onda de despolarización a la
placa motora se estimula la liberación de la acetilcolina hacia la hendidura sináptica esta
sustancia va a los sitios receptores del sarcolema, donde genera un potencial de acción que
incrementa su permeabilidad de sarcolema permitiendo la entrada de iones de sodio al
interior del sarcoplasma generando una excitación de la célula, del cual se genera un potencial
de acción que viaja por el sarcolema y se continua con los tubos transversos, hacia el interior
de la fibra muscular para iniciar el mecanismo de contracción de las miofibrillas.
Una vez liberada la acetilcolina en la hendidura sináptica, es degradada rápidamente en sus
fracciones colina y acetato por la acetilcolinesterasa, esta destrucción rápida del
neurotransmisor es vital para la transmisión inmediata de impulsos a la fibra muscular, porque
permite estimular repetidas veces los mismos sitios receptores.
INERVACIÓN SENSITIVA (AFERENTE). –
Los músculos estriados, además de tener innervación motora poseen innervación sensitiva por
medio de la cual envían información sobre su grado de contracción al sistema nervioso central.
Estos datos son integrados en el SNC, con impulsos aferentes provenientes de tendones
ligamentos y cápsulas articulares. De este modo el sujeto tiene conciencia o se percata de la
posición y ritmo de movimiento de las diversas partes del cuerpo.
Los receptores sensitivos o aferentes que envían tales impulsos se llaman propioceptivos y
son:
Husos neuromusculares: registran los cambios longitudinales de los músculos. Están
localizados dentro de estos y constan de fibras abultadas, ricas en núcleos rodeados por finas
terminaciones nerviosas aferentes.
Organos neurotendinosos o tendinosos de Golgi: están en la unión del músculo con su tendón
y en la aponeurosis de inserción. Son estructuras encapsuladas que se estimulan al ser
comprimidas entre las fibras colágenas, cuando el tendón esta en tensión.
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Receptores articulares: son de varios tipos. Algunos pueden semejar a los órganos
neurotendinosos, especialmente en los ligamentos articulares; otros pueden presentarse como
terminaciones libres y corpúsculos tipo Ruffini y Pacini en las cápsulas articulares.
Junto a los anteriores receptores participan en la sinestesia (sentido por el cual se percibe el
movimiento muscular, el peso, la posición, etc.)
DESARROLLO Y CRECIMIENTO DE LAS FIBRAS ESTRIADAS. –
En el periodo fetal, la mesénquima origina los mioblastos (células uninucleadas que carecen de
miofibnillas), que proliferan activamente y se fusionaa formando estructuras cilíndricas
alargadas llamadas miotubos con muchos núcleos; estos miotubos por diferenciación dan lugar
a las miofibrillas y demás componentes del sarcoplasma.
En el periodo postnatal el crecimiento muscular la anchura depende del incremento de nuevas
miofibrillas que se disponen paralelamente y el crecimiento longitudinal se debe a la fusión de
células satélites que alargan las fibras, y al aumento de nuevos sarcómeros en los extremos de
las miofibrillas. Todo crecimiento del músculo estriado después del primer año de vida,
depende del agrandamiento de las fibras (hipertrofia) y no del incremento del número de ellas
(hiperplasia).
En la vida adulta, existen ciertas células satélites como fuente potencial de nuevos mioblastos,
capaces de formar nuevas células musculares bajo estímulos traumáticos o degenerativos,
constituyendo el llamado mecanismo de regeneración, constituyendo el llamado mecanismo
de regeneración. Sin embargo, cualquier defecto muscular causado por traumatismo es
separado por cicatrices fibrosas elaboradas por los fibroblastos.
El crecimiento muscular, necesita de nutrimento, vitaminas, minerales, etc. Y del grado de
ejercicios musculares realizados activamente.
La innervación motora en las fibras del músculo, no solo desencadena la contracción, sino,
asegura su conservación y funciones adecuadas; la pérdida de esta inervación, ocasiona atrofia
y degeneración.
MÚSCULO CARDIACO
Este tejido muscular se encuentra en la pared del corazón, constituyendo el miocardio
contráctil y el que forma el tejido de conducción por lo que no requiere estimulación externa.
MIOCARDIO CONTRÁCTIL. –
Su contracción es automática y espontánea regulado por el marcapaso y un sistema de fibras
de conducción de impulsos.
La unidad histológica de la estructura del músculo cardiaco es la célula o fibra miocárdica, que
tiene uniones termino terminales por lo que forma largos tractos: además se ramifica en sus
porciones terminales, para conectar con fibras adyacentes, formando una malla de fibras
musculares.
Entre las fibras encontramos el endomisio que lleva capilares y linfáticos, Cada fibra está
delimitada por el sarcolema. Los núcleos tienen posición periférica existiendo uno o dos por
célula.
El sacoplasma presenta miofibrillas abundantes mitocondrias, glicógeno, gotitas de grasa,
pequeño aparato de Golgi, un reticulo sarcoplásmico no bien desarrollado. Los túbulos T se
superponen a la línea Z y están asociados con solo una cisterna, por lo que el sistema se llama
díada. A nivel de las uniones termino-terminales con el microscopio de luz observamos lineas
más oscuras que las líneas Z, con un trayecto escalonado con segmentos longitudinales y
transversales son los di cos intercalares, que pertenecen a unos mecanismos especiales de
unión: las uniones de hendidura, más extensas en los segmentos longitudinales; la fascia
adherente y los nexos en los segmentos transversales. Se cree que estas uniones representan
de baja resistencia eléctrica y que sirven para una rápida transmisión de la excitación de una
célula a otra
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TEJIDO MUSCULAR CARDIACO DE CONDUCCIÓN DE IMPULSOS. –
Constituye un sistema especializado formado por células musculares modificadas cuya función
es generar un estímulo para el latido cardiaco y conducir el impulso a las diversas partes del
miocardio. Las fibras no contráctiles, llamadas fibras de Purkinje, son más largas; contienen
más sarcoplasma y menos número de miofibrillas, generalmente periféricas. Estas fibras de
Purkinje son especializadas y constituye para del sistema de conducción de impulsos cardiacos;
son ricas en glicógeno y mitocondrias; tiene aspecto pálido donde se visualizan dos o más
núcleos; los discos intercalares son raros; pero se ven numerosos desmosomas dispersos.
A mayor trabajo cardiaco se produce la llamada hipertrofia compensatoria. La lesión del
miocardio se repara por tejido conectivo cicatricial de tipo fibroso. No existe regeneración.
MUSCULO LISO. –
Es de contracción automática, porque esta inervado por el sistema nervioso autónomo. Las
fibras musculares lisas son células largas, ahusadas con extremos afiliados, pueden
encontrarse aisladas, pero generalmente esta ubicadas en capas, siendo dificil distinguir al
microscopio los límites de cada célula. El tamaño de las fibras tanto en longitud como en
diámetro es variable. Las fibras más grandes se encuentran en el útero durante el embarazo,
donde pueden alcanzar hasta 12 por 600 um, mientras que las más pequeñas se encuentran en
las arteriolas, midiendo 2 por 10 o 15 um. El núcleo es único, central y localizado en la zona
más ancha de la célula.
En el sarcoplasma, encontramos mitocondrias, ribosomas, glucógeno, aparato de Golgi, RER
escaso, filamentos finos y gruesos dispuestos en forma de enrejado, proteínas como la
troponina y tropomiosina, los cuerpos densos que contienen proteína actina alfa, y están
dispersos por todo el sarcoplasma, son ovalados y parece que en ellos se insertan los
miofilamentos.
Dispuestas periódicamente en la zona interna del sarcolema, en especial en las zonas
terminales de las fibras, aparecen unas áreas de alta densidad (placas de unión o placas
terminales) similares a los cuerpos densos, parecen ser el lugar donde se realiza la unión de los
miofilamentos a la membrana celular.
El retículo sarcoplásmico está poco desarrollado y se relaciona con las caveolas, que son
vesículas longitudinales invaginada desde el sarcolema y con función similar a los túbulos T del
músculo estriado.
Cuando una fibra lisa se contrae, muestra acortamiento de su longitud y una serie de
invaginaciones o depresiones de la membrana celular con zonas dilatadas a manera de
burbujas.
El músculo liso está dispuesto en capas unidas por tejido conectivo, importante pro la
presencia de capilares y nervios; las capas se encuentran en estado de contracción parcial
constante o tono, factor que regula el calibre de las estructuras tubulares (arterias, intestinos,
etc.).
Puede mostrar contracciones rítmicas y lentas (peristaltismo intestinal, de oviductos, etc.)
Desde el punto de vista funcional, hay 3 tipos de músculo liso:
1. Tipo visceral: posee uniones neuromusculares que facilitan el paso de los impulsos
nerviosos de una célula a otra a través de uniones de hendidura. Este tipo muscular
puede contraerse en respuesta a diversos estímulos no nerviosos como la histamina,
oxitocina y el estiramiento físico, Ej. Intestino, útero vejiga, etc.
2. Tipo multiunitario: en este tipo cada fibra esta inervada individualmente
determinando contracciones totales y rápidas Ej. Iris y pared del conducto deferente.
3. Tipo intermedio: las fibras de este tipo muscular reciben inervación individual entre el
20% al 50% del total.
El aumento de volumen del músculo liso (hipertrofia) en casos de demanda excesiva sin
embargo este aumento puede producirse además por la formación de nuevas células que se
denomina hiperplasia.
