FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS
 Síntesis de compuestos orgánicos a partir de precursores
inorgánicos.
 Requiere energía y poder reductor, energía: luz.
 Organismos autótrofos, fotosintéticos o fotoergónicos.
 Plantas, algas y procariontes: cianobacterias.
 Tipos de fotosíntesis: oxigénica y anoxigénica.
 Las plantas superiores, las algas y las cianobacterias llevan a
cabo fotosíntesis oxigénica.
 Algunas bacterias anaerobias llevan a cabo fotosíntesis
anoxigénica.
 IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS

 Es el mecanismo para introducir energía al ecosistema.

 Es fuente de energía
 Es fuente primaria de materia orgánica para el resto de los
seres vivos.
 Se desprende oxígeno que es utilizado en la respiración
aerobia (forma más eficaz de obtener energía).
La fuente principal de energía para la biósfera es energía extarrestre

La energÌa radiante está

constituida por ondas
electromagnéticas con una
gama de frecuencias
La energía radiante está· constituida por ondas electromagnéticas de diferente frecuencia.
Luz: Radiación fotosintéticamente activa
(PAR)
 CIRCULACIÓN GENERAL DE LA ENERGÍA

ENERGÍA DEL SOL

NECESIDAD DE PRODUCCIÓN DE OXIGENO Y

FOTOSÍNTESIS
AGUA Y CO2 GLUCOSA

LIBERACIÓN DE RESPIRACIÓN NECESIDAD DE

AGUA Y CO2 CELULAR OXÍGENO Y GLUCOSA
Las plantas son organismos
autótrofos fotosintéticos.

Fotosíntesis oxigénica.

Transforman en biomasa la energía

solar que absorben y asimilan.
Energía luminosa y
pigmentos
 La energía luminosa se mide y expresa
cuantitativamente en unidades de luz:
fotones
 Toda transferencia de energía radiante de un objeto a otro implica unidades discretas de
energía “cuantos” (Planck, 1900).
 La luz está es un tipo de onda electromagnética compuesta por cuantos o fotones.
Un fotón es un partícula elemental. La luz es emitida en forma de unidades discretas de
energía, llamadas fotones o cuantos.
La energía cargada por un fotón puede ser llamada cuantum.
 La energía de un fotón es inversamente proporcional a la longitud de onda: cuanto mayor
sea la longitud de onda, menor será la energía. Los fotones de luz violeta, por ejemplo,
tienen casi el doble de energía que los fotones de luz roja, que es la longitud de onda
visible más larga. La energía propia que puede ser calculada a partir de la ecuación:

E=h.c/λ ; donde:
h es la constante de Planck,
c es la velocidad de la luz
λ es la longitud de onda.
 El espectro de absorción de una molécula indica el tipo de
fotones que absorbe y el tipo de transiciones energéticas
que experimenta depende de su estructura electrónica

o Al momento de ser absorbido, la energía del fotón se suma a la de la molécula, el

exceso de energía localizado en la molécula tras la absorción se denomina
excitón.

o El estado excitado que resulta de la absorción de un fotón es muy inestable; por

lo que la molécula excitada tiene una tendencia marcada a ceder el exceso de
energía y volver al estado fundamental.

o La relajación puede darse por transferencia de energía a otra molécula que esté
cerca, transferencia excitónica.

o La estructura molecular de una molécula determina la eficiencia con que absorbe

los fotones de distinta energía.
 LOS PRINCIPALES PIGMENTOS
FOTOSINTÉTICOS SON LAS
CLOROFILAS Y LOS CAROTENOIDES
 CLOROFILAS

La clorofila "a" cumple su función en los espectros más lejanos (luces rojas y violetas,
siendo los espectros más alejados entre sí),

mientras que la clorofila "b" cumple su función dentro de los espectros más centrales
(azules y rojo/naranja).
Son lípidos isoprenoides. CAROTENOIDES
Pueden ser carotenos o xantofilas.
Función: proteger al aparato fotosensible mediante mecanismos de disipación y
extinción de energía.
Ser antenas alternativas, sobre todo en el espectro 450 – 500 nm
CAROTENOS XANTÓFILAS
 Alfa caroteno  Luteína
 Beta caroteno  Violaxantina
Más abundantes en los centros de reacción  Anteraxantina
 Zeaxantina
 Neoxantina
Más abundantes en las antenas.
 Anillo tetrapirrólico.
Tipo porfirina

 Grupo metilo

 Grupo aldehído

 Cadena larga de fitol, le facilita el anclaje,

Los colores del espectro que el pigmento clorofila absorbe
mejor son el violeta, el azul y el rojo.
¿Por qué la clorofila es verde?
Estructura de la hoja
ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTÉTICO:
CLOROPLASTOS
 GENÉTICA Y ORIGEN DEL APARATO
FOTOSINTÉTICO

o Los complejos proteicos del tilacoide están codificados por el

ADN cloroplástico y por el ADN nuclear.

o ADN cloroplástico: circular, 130 y 160 pdb.

o Teoría endosimbiótica.
 Ecuación general
enzimas
6 CO2 + 6 H2O + energía de luz C6H12O6 + 6 O2
clorofila

La fotosíntesis, ¿es una reacción exergónica o endergónica?

La siguiente ecuación considera

que el oxígeno que se libera proviene del agua:

6 CO2 + 12 H2O + Energía luminosa =(con clorofila)= C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Fotosíntesis oxigénica
 plantas superiores, algas y cianobacterias
 dador de electrones es el agua y, consecuentemente, se desprende oxígeno, la

Fotosíntesis anoxigénica
 bacterias purpúreas y verdes del azufre
 dador de electrones: sulfuro de hidrógeno, H2S, por lo que no se desprende oxígeno).

 Los pigmentos fotosintéticos se encuentran en los

cloroplastos, concretamente en las membranas de los
tilacoides
Fotosistemas

 Un fotosistema es un complejo formado por proteínas que

contienen pigmentos fotosintéticos y forman dos subunidades
funcionales:
 El complejo captador
de luz o antena.
 El centro de reacción.
Fotosistemas

 CENTRO CAPTADOR DE LUZ. Contiene clorofila a y b. Captan la energía luminosa

(moléculas antena), se excitan y la transmiten hasta el centro de reacción.
 CENTRO DE REACCIÓN: está constituido por una molécula de clorofila diana,
asociada estrechamente a un aceptor y a un dador de electrones.
La clorofila diana recibe la luz absorbida por los pigmentos antena y transfiere sus
electrones a otra molécula denomina primer aceptor de electrones, que los cederá
a su vez a otra molécula externa. La clorofila diana repone los electrones perdidos a
partir de otra molécula denominada primer dador de electrones.
COMPLEJO ANTENA
COMPLEJO ANTENA
 Carotenos

Clorofilas

COMPLEJO ANTENA

Los pigmentos accesorios

(carotenos) presentes en los
complejos antena absorben la
e- energía luminosa y la
transfieren, a través de las
Moléculas clorofilas, hasta el centro de
aceptoras reacción, donde una molécula
de e- especial de clorofila se excita y
CENTRO DE pierde un electrón de alta
REACCIÓN energía.
 Fotosistemas I y II

- Fotosistema I (PS I):

con una molécula diana de clorofila que capta los fotones a un
máximo de 700 nm de longitud de onda (P700). La clorofila
especial de estos centros se denomina pigmento 700 o P700.
- Fotosistema II (PS II):
con su centro de reacción P680 presenta un máximo de
absorción a 680 nm. Su clorofila se denomina P680.
ELEMENTOS DEL APARATO FOTOSINTÉTICO EN LOS TILACOIDES
 CENTRO DE
REACCIÓN
Transferencia de la excitación Transferencia de electrones
MOLÉCULA
ACEPTORA
e-

+
e- MOLÉCULA
DONADORA
COMPLEJO ANTENA

PRINCIPALES PIGMENTOS DE LOS FOTOSISTEMAS

FOTOSISTEMA I (FS I) FOTOSISTEMA II (FS II)
CLOROFILA a CLOROFILA a
CLOROFILA b (% más bajo) CLOROFILA b
CLOROFILA P-700 CLOROFILA P-680
CAROTENOIDES CAROTENOIDES
 Aceptor primario

CADENA DE TRANSPORTE 2e-

E’o (V)
Fd
Aceptor primario NADP+
reductasa
NADP+ + H+
2e-

-1.0 Complejo de
PQ citocromos NADPH

-0.5 PC (donador 2 e-
2 e- primario)
2 fotones

0.0
2 fotones FOTOSISTEMA I

+0.5
P-700
FOTOSISTEMA II
+1.0 PQ: plastoquinona
P-680
PC: plastocianina
2e–
Fd: ferredoxina
2H+ + ½O2  H2O
Donador primario
 EL PROCESO DE FOTOSÍNTESIS
Dos fases:
o Absorción y conversión de energía (fotoabsorción)
o Toma y asimilación (fotoasimilación)
o Absorción o Reacciones de asimilación de
o Canalización elementos necesarios para la
síntesis de biomoléculas.
o Transformación
o Acumulación de biomoléculas útiles
como fuente de energía asimiladora.
Fase fotoquímica o reacción de Hill, Absorción y conversión
de energía (
FOTOSÍNTESIS:
(fase luminosa)
 Fase luminosa de la fotosíntesis
La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades:

 Fase luminosa acíclica: con transporte acíclico de electrones, participan los

fotosistemas I y II.
 Fase luminosa cíclica: con transporte cíclico de electrones, sólo participa el
fotosistema I.
 Fase luminosa de la fotosíntesis
a) Fase luminosa acíclica. En esta fase se producen tres fenómenos:
 (La energía luminosa que absorben los
Fotólisis (hidrólisis) del agua
fotosistemas aumenta el estado energético de los electrones del
H2O , la molécula se rompe y cede los electrones a la cadena
fotosintética).
H2O → ½ O2 + 2 H+ + 2 e-

 Síntesis de poder reductor, NADPH. Fotorreducción del NADP+ (la energía del
fotón
llega a la clorofila del centro de reacción, que cede n electrón al
NADP+ el cual se reduce a NADPH)
NADP+ + 2H+ + 2 e- → NADPH + H+

 Síntesis de energía en forma de ATP. Fotofosforilación del ADP. (los protones que se
acumulan en el espacio intratilacoide genera un gradiente electroquímico
que les impulsa a salir al estroma. La energía liberada permite que la
ATPasa sintetice ATP a partir de ADP y P).
ADP + Pi → ATP + H2O
FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA
Fase luminosa de la fotosíntesis

b) Fase luminosa ciclíca

 En esta fotofosforilación sólo interviene el fotosistema I, y se
llama cíclica ya que los electrones perdidos por el P700
regresan de nuevo a dicho fotosistema.
 La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y no NADPH, ya
que como veremos, en la fase oscura se necesita más ATP que
NADPH.
Fase luminosa cíclica
 Solo el fotosistema I, se genera un
flujo o ciclo de electrones que en cada
vuelta da lugar a síntesis de ATP.
 No hay fotólisis del agua y, por ende,
no se produce la reducción del NADP+
ni se desprende oxígeno.
Fotofosforilación acíclica
 Fotosistemas: formados por dos partes:
Antena,
 Primer aceptor, que recibe los electrones
liberados.
Hay dos tipos de fotosistemas:
 Fotosistema I
Fotosistema II,
 Formación de ATP y la reducción de NADP+
a NADPH + H+, y necesita de la energía de
la luz,
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
 H2 O CO2

CLOROPLASTO

NADP
ADP

REACCIONES LUMÍNICAS CICLO DE CALVIN

ATP
NADPH

CH2O
O2 (MONOSACÁRIDO)
 FUNCIONAMIENTO
 Cuando la clorofila diana del fotosistema II (P680) es excitada, saltan dos electrones al
aceptor primario de electrones. La clorofila queda en un estado de oxidación,
recuperando sus electrones a partir de la fotólisis del agua.
 El primer aceptor cede los electrones en una cadena de transporte que los cede a la
clorofila P700 del fotosistema I.
 Cuando el fotosistema I recibe la luz, su clorofila P700 cede dos electrones al primer
aceptor de electrones. La clorofila recupera sus electrones de la cadena transportadora,
que los toma del fotosistema II.
 Mediante la cadena siguiente, los electrones llegarán al NADP+ que se reduce a NADPH
 Finalmente, se produce la síntesis de ATP como consecuencia de la diferencia de potencial
entre las dos caras de la membrana del tilacoide, provocada por los protones que se
introducen en el interior de este.
Fase luminosa de la fotosíntesis
FOTOSÍNTESIS:
(fase oscura)
 FASE OSCURA - CICLO DE CALVIN
3 x CO2

FASE LUMINICA

FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO

Fotosistema II Cadena Fotosistema I
de e-
e- e- e-
transport
e NADP+ NADPH P P P
++ + + FIJACIÓN DEL CO2
electróni H H +H
co 3 x ribulosa 1,5 bifosfato 6 x 3-fosfoglicerato
6 X ATP
3 x ADP
e-
ADP+ Pi ATP
6 x ADP
3 x ATP
Fotón Fotón
REGENERACIÓN DEL REDUCCIÓN P P
RECEPTOR DEL CO2

FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO 6 x 1,3-bifosfoglicerato

P 6 x NADPH
Fotosistema I Cadena +
de +H
e- e- 5 x gliceraldehido 3-fosfato
transport P
e ADP+ Pi 6 x NADP
electróni 6 x Pi
co ATP 6 x gliceraldehido 3-fosfato

e-

Fotón GLUCOSA Y
OTROS
P COMPUESTO
S
1 x gliceraldehido 3-fosfato ORGÁNICOS
CICLO DE CALVIN: TRES ETAPAS
DESPUÉS DEL CICLO DE CALVIN
 EL G3P(gliceraldehido-3-fosfato) puede seguir tres vías:
- Regeneración de la ribulosa-1-5-difosfato (continuar el ciclo de Calvin)
- Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos en los cloroplastos.
- Síntesis de glucosa y fructosa fuera del cloroplasto, es decir, en el citosol,
por un proceso similar a la glucólisis, pero en sentido inverso.
Síntesis de carbohidratos a partir del las moléculas de triosa
fosfato obtenidas en el ciclo de Calvin
Fotorrespiración
o
ciclo C2
 Dos reacciones competitivas:
la carboxilacion de la RuBP (Fotosíntesis) y
la oxigenación de la RuBP (Fotorrespiración).
 Fotorespiración
2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C) o ciclo C2
3-fosfoclicerato (3C)
2O2 +
2 3-fosfoglicerato (3C)
CLOROPLASTO
2 2-fosfoglicolato (2C) ADP
2 H2O ATP
2Pi
2 Glicolato (2C) Glicerato (3C) Actividad
oxigenasa de la
2 Glicolato (2C) Glicerato (3C) RuBP
2 O2 NAD+
2 H2O2 NADH
2 Glioxilato (2C) Hidroxipiruvato (3C) PEROXISOMA
2 Glutamato
2 a-cetoglutarato
2 Glicina (2C) Serina (3C)

Glicina (2C) Serina (3C)

NAD+
H4-folato H2O + MITOCONDRIA
NADH
Metileno Glicina (2C)
H4-folato
CO2 + NH3
 La enzima RuBisco
(ribulosa 1,5 difosfato
carboxilasa) tiene mayor
afinidad con el oxígeno que
CO2 Fase con el dióxido de carbono,
oscura
uniéndose a él y
desperdiciando buena
parte del ATP que se
produce en la fase
luminosa en un proceso
llamado fotorrespiración.

Las plantas reducen este

problema, aumentando la
concentración de CO2 para
que se una más fácilmente
que al O2.
Planta C3 ciclo fotosintético C3 o
de Calvin-Benson

Enzima responsable de la carboxilación inicial:

Rubisco
Anatomía “tipo”
Tipo de fotosíntesis: media
Inhibición de la fotosíntesis por el O2: si
Eficiencia en el uso del agua: baja
Distribución espacial: amplia
Metabolismo C4
Vaina vascular
Cloroplastos con pocas grana, contienen fotosistema I.
Granos de almidón muy grandes
Paredes celulares gruesas, ausencia de espacios intercelulares, poco permeables a los gases
Células del mesófilo
Número normal de cloroplastos, alto.
Cloroplastos: contienen los dos fotosistemas, pueden generar ATP y NADPH.
Ciclo de Hatch-Slack
El CO2 es capturado en las células del mesófilo, enzima llamada PEP carboxilasa, añade el CO2 al
fosfoenolpiruvato (PEP), resultado producto de cuatro carbonos. Este producto de cuatro
carbonos se exporta a las células de la vaina del haz, donde se descompone en CO2 , la enzima
RUBisCO entonces toma este CO2 y lo introduce en el ciclo de Calvin.
Este proceso de dos etapas ayuda a minimizar la extensión de la fotorrespiración al aumentar las
concentraciones de CO2 en las células de la vaina del haz, donde el ciclo de Calvin se lleva a cabo.
La vía de 4 C, vía C4 o ruta C4, vía de Hatch-Slack

 Dos carboxilaciones
 Antes de la carboxilación de la ribulosa-1,5-bifosfato catalizada
por la enzima RuBisCO, que produce ácido fosfoglicérico (3C)
se produce una primera carboxilación del ácido
fosfoenolpirúvico (PEP) que origina como producto estable
primario un ácido dicarboxílico de cuatro átomos de carbono
(málico o aspártico)
 CÉLULA DEL MESÓFILO: CITOPLASMA
CLOROPLASTO CO2

PEP carboxilasa CLOROP.

Oxalacético
Oxalacético PEP
NADPH Glutamato Pi AMP
NADP+ a-cetoglutarato
ATP
Málico Aspártico Pirúvico

CLOROP.
Pirúvico CO2
Málico
NADP* Aspártico
Glutamato
NADH
CO2 NADPH a-cetoglutarato
NAD+

Pirúvico Oxalacético Málico

NADH NAD+
Ciclo de MITOCONDRIA
Calvin

Pirúvico CO2

CÉLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA

¿Por qué es necesaria la separación espacial de ambas
carboxilaciones en plantas C4?

Concentración y fijación del CO2

 Las Plantas CAM

Metabolismo Ácido de las Crasuláceas

 OSCURIDAD (Noche) LUZ (Día)
Descarboxilación
CO2 CO del malato; CO2
Asimilación del 2 almacenado y CO2
CO2 atmosférico CO2 refijación del
CO2
a través de los CO2 CO2
estomas:
CO2 CO2: CO2
CO2 acidificación CO2
acidificación CO2 diurna CO2
oscura CO2 CO 2

Células Células
epidérmicas epidérmicas
__
Los estomas abiertos Los estomas cerrados
permiten la entrada de impiden la entrada de
CO2 y la pérdida de H2O CO2 y la pérdida de H2O

HCO3– PEP Pi
carboxilasa

Malato
PEP Oxalacetato
CO2
NADH Ácido
Málico
Triosa Fosfato NAD*
Ácido
Malato Piruvato Málico

Almidón Ciclo de
Calvin

Plastos Vacuola Plastos Almidón Vacuola

Célula del mesófilo Célula del mesófilo

 FOTOSÍNTESIS NETA
Si se considera positiva la acumulación de sustancias orgánicas resultantes de
la fotosíntesis, llamadas genéricamente fotoasimilados, y negativa su
pérdida, puede definirse el intercambio neto de carbono con el ambiente como:

FN = FB – (FR + RM)
donde
FB, o fotosíntesis bruta, representa la cantidad total de fotoasimilados
producida,
FR representa la cantidad consumida por fotorrespiración y
RM representa las pérdidas debidas a respiración mitocondrial.
El balance puede expresarse como la cantidad de fotoasimilados resultante
de ganancias y pérdidas o fotosíntesis neta (FN).

La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de

algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de
materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el aumento del peso seco,
directamente relacionado con el crecimiento.
ILUMINACIÓN Y
FOTOSÍNTESIS NETA

Cuando el nivel de iluminación es

muy bajo o nulo, se registran valores
de FN negativos, ya que con escasa
luz la FB se interrumpirá (lo mismo de
la FR), pero la RM no se verá
afectada.

Para valores de iluminación mayores que I0,

FN será siempre positiva.
 Escriba el recorrido de un átomo de carbono
desde que penetra en una célula vegetal
hasta que sale de la planta de regreso a la
atmósfera.

CO2 → células de las hojas verdes → RuBP → ciclo de Calvin →

gliceraldehído fosfato → glucosa → respiración celular → CO2 → aire
 ¿Existe alguna adaptación relacionada con la
fotosíntesis que permita a ciertas plantas vivir
en climas secos?

En plantas de ambientes secos existe una vía metabólica llamada

fotosíntesis CAM. La fijación de CO2 ocurre durante la noche y
con él se forma malato, que se almacena en las vacuolas.
Durante el día, el malato es liberado, se descarboxila y el CO2
ingresa al ciclo de Calvin.